Введение в изучение нервной системы. Анатомо-физиологические особенности спинного мозга

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение в изучение нервной системы. Анатомо-физиологические особенности спинного мозга

Цель урока: знать общую схему строения нервной системы, топографию, строение и функции спинного мозга, представлять рефлекторный принцип работы нервной системы, уметь показывать на планшетах нейроны спинного мозга, проводящие пути, спинномозговые корешки, узлы и нервы.

План изложения нового материала

1. Классификация нейронов (повторить изученный материал)

2. Нервные волокна (повторить изученный материал)

3. Классификация рецепторов (повторить изученный материал)

4. Строение и значение синапсов

5. Рефлекс и рефлекторная дуга

6. Классификация нервной системы

7. Строение спинного мозга

8. Проводящие пути спинного мозга

1. Классификация нейронов

Нервная система -- это совокупность функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих регуляцию деятельности органов, систем органов и всего организма, и взаимодействие его с окружающей средой.

Структурная единица нервной системы является нервная клетка (нейрон). Они разнообразны по форме (униполярные, биполярные, мультиполярные), по размерам (мелкие, средние, крупные); имеют тела и отростки, окончания (рецепторы, эффекторы) межнейронные синапсы. Отростки -- дендриты и аксон. Дендриты (чувствительные) отростки воспринимают раздражения и проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Их количество может быть единственным или большое количество. Аксон (двигательный, секреторный) отросток всегда единственный, проводит нервный импульс от тела нервной клетки к рабочему органу. Длина отростков от микроскопического до 1 м и более. По выполняемой функции нервные клетки делятся на группы:

1) чувствительные, или рецепторные, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды, такие раздражения, как боль, изменения температуры, прикосновение (тактильные раздражения), степень сокращения или расслабления мышц, световые, обонятельные, вкусовые, слуховые и вестибулярные раздражения;

2) вставочные, или ассоциативные, обеспечивающие анализ и синтез поступающей информации и передачу ее на эффекторные клетки. Вставочными нейронами являются мелкие мульти- полярные клетки;

3) эффекторные (двигательные) нервные клетки с окончаниями -- эффектор, они передают нервный импульс на рабочий орган: мышцу или железу. В качестве эффекторных клеток выступают крупные мультиполярные или пирамидные нейроны.

Нервный импульс идет к телу клетки -- по дендритам и от тела клетки -- по аксону.

Межклеточное вещество - нейроглия (макроглия и микроглия) включает глиальные клетки, которых в десятки раз больше, чем нейронов. Глия выполняет опорную, защитную и трофическую функции. От деятельности клеток глии зависит функциональная активность нервных клеток (нейронов).

2. Нервные волокна

Отростки нервных клеток, покрытые оболочкой называются нервными волокнами.. Различают два вида нервных волокон -- миелиновые(мякотные) и безмиелиновые (безмяконтные). Миелин придает волокнам белый цвет. Миелиновые волокна, толще и скорость проведения нервного импульса составляет примерно 80--120 м/с. От диаметра волокна зависит скорость проведения нервного импульса. Толстые миелиновые волокна -- преимущественно двигательные, волокна среднего диаметра проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие -- болевой, т.е. функциональная характеристика нерва волокна (двигательная , чувствительная , смешанная).

Безмиелиновые волокна проводят нервные импульсы со скоростью 1-2 м/с. Это волокна вегетативной нервной системы. Они обеспечивают иннервацию внутренних органов, желез и сосудов. В отношении к центральной нервной системе различают две группы волокон: центростремительные и центробежные. Центростремительные волокна направляются к спинному или головному мозгу и функционально являются афферентными (восходящими). Центробежные волокна идут от головного или спинного мозга к рабочим органам (мышца, сосуд, железа) и называются эфферентными (нисходящими). Нервные волокна в центральной нервной системе образуют белое вещество спинного и головного мозга, тела клеток образуют серое вещество.

3. Классификация рецепторов

Рецепторы подразделяют на четыре группы

1) экстероцепторы расположены в коже, воспринимают тактильные (осязание), болевые и температурные раздражения (свободные нервные окончания, колбы Краузе, тельца Руффини);

2) проприоцепторы находятся в мышцах, сухожилиях, связках, суставных капсулах, надкостнице и костях; они воспринимают чувства давления, вибрации, веса, степень сокращения или расслабления мышц и положение частей тела в пространстве (тельца Фатера--Пачини);

3) интероцепторы расположены во внутренних органах и в стенках сосудов, воспринимают механическое и осмотическое давление (баро- и осморецепторы), химический состав среды (хеморецепторы) и боль;

4) специализированные рецепторы расположены: -- в глазном яблоке, внутреннем ухе, полости носа, на языке и воспринимают пять специальных видов чувствительности -- зрение, слух, вестибулярные раздражения, обоняние и вкус.

По способу восприятия раздражения рецепторы делятся на две группы:

1) дистантные, воспринимающие раздражение без контакта - это рецепторы зрения и слуха);

2) контактные, воспринимающие раздражение при контакте - это рецепторы болевые, температурные, вкуса

4. Строение и значение синапса

Синапс -- это микроскопическое образование, передающее нервный импульс с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на рабочий орган. Он обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. Обосновал понятие "синапс" в 1850 г. английский физиолог И. Шерингтон.

Синапс состоит из: пресинаптическая часть, синаптическая щель и постсинаптическая часть. Пресинаптическая часть в виде бляшки, в которой скопление пузырьков с медиаторами ацетилхолина, норадреналина на конце аксона, имеет пресинаптическую мембрану с порами. Синаптическая щель от 5 до 20 нм.

Постсинаптическая часть синапса имет постсинаптическую мембрану с хеморецепторами, которые реагируют на медиаторы выделившиеся в синаптическую щель и передают нервный. На одной нервной клетки находится от 5000 до 10 ООО синапсов, по которым поступает огромная информация. По функции синапсы бывают возбуждающие и тормозные, аксо-соматические, аксо-аксональные, аксо-дендритические, сомато-соматические и т.д. Сложно устроены синапсы в поперечно-полосатой мышечной ткани, где они называются моторными бляшками или нервно-мышечными синапсами

5. Рефлекс. Рефлекторная дуга

Термин "рефлекс" был предложен чешским физиологом И.Прохаской. Понятие "рефлекторная дуга" в 1850 г. обосновано английским физиологом М. Холлом, Русский физиолог И. М. Сеченов в 1863 г. в книге "Рефлексы головного мозга" написал о механизме регуляции функций отдельных органов и организма в целом.

Нервная система выполняет функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекс -- это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды. Рефлекторная дуга - это цепь функционально взаимосвязанных нейронов. Рефлекторные дуги бывают простые и сложные. Простая рефлекторная дуга соматической нервной системы состоит из трех нейронов: рецепторного (чувствительного), вставочного и эффекторного (двигательного). Имеет три звена: афферентное (чувствительное); ассоциативное (вставочное) и эфферентное (эффекторное).

Сложные соматические рефлекторные дуги имеют большее количество вставочных нейронов, которые собирают информацию, передают ее в разные центры головного мозга. Такими центрами головного мозга являются ромбовидный мозг, средний мозг, промежуточный мозг, кора полушарий большого мозга. Они выполняют определенные функции. Например: мозжечок -- подкорковый центр равновесия ; средний мозг -- подкорковый центр зрения, слуха, обоняния и тактильной чувствительности; промежуточный мозг -- подкорковый центр всех видов чувствительности. кора полушарий большого мозга -- это высший корковый центр, связан и с мыслительной деятельностью, памятью.

6. Классификация нервной системы

Нервная система делится на центральную и периферическую Центральная нервная - это головной и спинной мозг. Периферическая нервная -это спинномозговые и черепные нервы, чувствительные узлы, сплетения, нервные окончания. По функции нервная система делится на соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система иннервирует кожу, мышцы, скелет. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, железы и сосуды и делится на симпатическую и парасимпатическую отделы.

Нервная система

1. центральная 2. периферическая

а. спинной мозг а. спинномозговые нервы

б. головной мозг б. черепные нервы

Нервная система

1.соматическая 2. вегетативная

а. симпатическая

б. парасимпатическая

Значение нервной системы в организме.

Функции:

1. Рефлекторная деятельность включает:

а) восприятие раздражений из внутренней и внешней среды;

б) преобразование энергии раздражения в нервный импульс;

в) проведение нервных импульсов до нервных центров;

г) анализ и синтез информации в нервном центре;

д) проведение нервных импульсов от нервного центра до рабочего органа;

е) ответная реакция (сокращение мышц или выделение секрета железами).

2. Нервная система объединяет работу различных органов и систем органов.

3. Нервная система обеспечивает приспособление организма к изменениям внешней среды.

4. Мыслительная деятельность - выполнение точных конкретных движений, действий.

5. Сохраняется информация о текущих и давних событиях, т.е. память.

7. Строение спинного мозга

Спинной мозг, medulla spinalis, находится в позвоночном канале в виде тяжа диаметром около 1 см, длиной 40- 45 см. Сверху спинной мозг переходит в головной мозг. Имеет два утолщения: шейное, которое связано с иннервацией верхних конечностей; пояснично-крестцовое -- с иннервацией нижних конечностей. На уровне верхнего края 2 поясничного позвонка расположен конус спинного мозга, от которого идет концевая нить.

Спинной мозг имеется переднюю, заднюю сагиттальные, срединные борозды, они делят его на правую и левую симметричные половины. На боковых поверхностях передние и задние боковые борозды, где выходят передние и задние корешки спинномозговых нервов. Задние корешки -- это центральные отростки униполярных клеток, расположенных в чувствительных узлах (ганглиях) спинномозговых нервов. Передние корешки -- это аксоны эффекторных клеток, расположенных в спинном мозге, в передних рогах.

Белое вещество бороздами разрезано на канатики: задний(тонкий и клиновидные пучки), боковой и передний. В канатиках проходят нервные волокна, образующие проводящие пути, которые связывают спинной мозг с головным мозгом.

Отрезок спинного мозга, с парой спинномозговых нервов называется сегментом спинного мозга. Спинной мозг состоит из 31 сегмента : 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Имеется понятие - сегментарная иннервация кожи и мышц определенных участков нашего тела.

Сегменты обозначаются начальными буквами отделов спинного мозга, и цифрами порядкового номера:

1. шейные сегменты, segmenta cervicalia, -- С_I-- C_VIII;

2. грудные сегменты, segmenta thoracica, -- Th_I-- Тh_XII;

3. поясничные сегменты, segmenta lumbalia, -- L_I-- L_v;

4. крестцовые сегменты, segmenta sacralia, -- S_I -- S_V;

5. копчиковый сегмент, segmentum coccygeum, -- Co_I.

Корешки спинномозговых нервов выходят через свои межпозвоночные отверстия и в нижнем отделе позвоночного канала образуется вокруг концевой нити "конский хвост". Слияние корешков происходит в межпозвоночной отверстии с образованием спинномозговых нервов, которых 31 пара.

На поперечном разрезе спинной мозг состоит из серого вещества в форме бабочки и образует столбы или рога : задние рога ( узкие), боковые рога(треугольной формы) и передние (квадратной формы) рога. В задних рогах расположены чувствительные ядра вставочных нейронов, В боковых рогах находятся вегетативные симпатические ядра от 8 шейного до 2 поясничного сегментов, Передние рога образованы двигательными клетками. которые нервные импульсы передают к рабочему органу (мышце). Симметричные части спинного мозга соединены серой спайкой, в центре которой находится спинномозговой канал. Впереди серой спайки находится белая спайка.

Проводящие пути спинного мозга

Проводящие пути спинного мозга бывают :

1. восходящими - болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной чувствительности

2. нисходящими - пирамидные, экстрапирамидные

Восходящие пути начинаются от рецепторов кожи, мышц, сухожилий

а) восходящие пути тактильной чувствительности начинаются от рецепторов кожи, импульсы по периферическому отростку идут в ганглий к телу первого нейрона, затем по центральному отростку в задний рог к телу второго нейрона. Дальше по белой спайке на противоположную сторону в передний канатик и по вышерасположенным сегментам в продолговатый мозг.

б) восходящие пути болевой и температурной чувствительности начинаются от рецепторов кожи, импульсы по периферическому отростку идут в ганглий к телу первого нейрона, затем по центральному отростку в задний рог к телу второго нейрона. Дальше по белой спайке на противоположную сторону в боковой канатик и по вышерасположенным сегментам в продолговатый мозг.

в) восходящие пути проприоцептивной чувствительности начинаются от рецепторов мышц, сухожилий, импульсы идут в ганглий к телу первого нейрона, затем в тонкий ( ) или клиновидный( )канатик и в продолговатый мозг. Определяют мышечно-суставное чувство.

а) Нисходящие пирамидные пути в спинной мозг поступают из продолговатого мозга в боковой канатик и к телу второго нейрона. по переднему корешку, двигательному отростку к рабочему органу - мышце. вызывает произвольное ее сокращение. При нарушении этих путей возникают параличи или парезы.

б) Экстрапирамидные пути в спинной мозг поступают из продолговатого мозга в передний канатик. по белой спайке к телу второго нейрона передних рогов и затем к мышце. вызывая автоматическое не произвольное сокращение.

В функциональном отношении в спинном мозге выделяют два аппарата -- сегментарный и проводниковый.

Сегментарный аппарат предназначен для обеспечения безусловных простейших охранительных рефлексов. Например, отдергивание руки при уколе, ожоге или болевом воздействии. Сегментарный аппарат работает без участия головного мозга по принципу простейших рефлекторных дуг. При этом первыми чувствительными нейронами являются псевдоуниполярные клетки чувствительных узлов спинномозговых нервов, вторыми -- вставочные нейроны спинного мозга, третьими -- эффекторные нейроны передних рогов спинного мозга, которые посылают нервные импульсы к мышцам. Следует отметить, что у человека почти все рефлекторные акты на уровне спинного мозга являются полисегментарными, т.е. захватывающими для ответной реакции много сегментов спинного мозга. Например, в ответ на сильное раздражение кожи одного из пальцев происходит отдергивание всей руки. рефлекс головной мозг нейрон

Проводниковый аппарат спинного мозга предназначен для обеспечения сложных рефлексов с участием нервных центров головного мозга, которые обеспечивают регуляцию тонуса мышц или выполнение осознанных движений. Например, при сильном болевом или температурном воздействии на верхнюю конечность можно сознательно подавить желание отдернуть руку и, несмотря на сильное раздражение, выполнить конкретную работу. Для осуществления данной функции информация поступает в ядра задних рогов спинного мозга, где аккумулируется и по афферентным путям достигает конкретных нервных центров головного мозга. После соответствующего анализа в указанных центрах по эфферентным путям она передается на эффекторные клетки передних рогов спинного мозга и от них -- на мышцы.

Таким образом, импульсы от рецепторов туловища, шеи, конечностей и внутренних органов передаются по афферентным трактам в головной мозг. Импульсы от головного мозга по эфферентным трактам поступают к двигательным нейронам спинного мозга, которые регулируют работу исполнительных органов. Следовательно, деятельность спинного мозга находится под контролем головного мозга.

8. Интегративные функции нервной системы

Под интегративными функциями понимают аналитико-синтетическую деятельность коры больших полушарий и многих подкорковых структур. Эти функции: обучение, память, рассудок, речь, сознание и некоторые другие - обычно называют высшими (или когнитивными) функциями нервной системы.

Обучение и память

Обучение - способность изменять поведение на основе опыта.

Память - способность вызывать воспоминания о прошедших явлениях на сознательном или бессознательном уровне. Оба процесса тесно взаимосвязаны.

Формы обучения

Различают ассоциативное и неассоциативное обучение. При неассоциативном обучении (привыкание и сенситизация) организм узнаёт только об одном стимуле, при ассоциативном (условный рефлекс) - об отношении одного стимула к другим.

* Привыкание - наиболее простая форма обучения, во время которой нейтральный стимул повторяется много раз. Распространённой формой привыкания является ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?»). Ориентировочный рефлекс характеризуется реакцией внимания и генерализованным изменением электрической активности мозга. По мере повторения нейтральный стимул вызывает всё меньший и меньший электрический ответ. Наконец, субъект полностью привыкает к стимулу и игнорирует его (угасание ориентировочного рефлекса).

* Импринтинг (запечатлевание, вариант привыкания) - закрепление в памяти в раннем периоде развития отличительных признаков, воздействовавших на организм внешних объектов или некоторых врождённых поведенческих актов. Сохраняется в последующем и запечатлевает не индивидуальные, а видовые специфические характеристики жизненно важного объекта. Другими словами, животные обладают генетически закреплёнными сложными актами поведения, которые включаются после воздействия соответствующего раздражителя.

* Сенситизация является реакцией, противоположной привыканию. Повторные стимулы увеличивают ответ, если он сочетается один или несколько раз с приятным или неприятным раздражителем. Общеизвестно увеличение интенсивности жизненно важных пробуждающих стимулов у людей (спящая мать в шумной обстановке мгновенно просыпается, услышав голос своего ребёнка).

* Условный рефлекс (это понятие в научный оборот ввёл Иван Петрович Павлов в 1901 г.) - рефлекторный ответ на индифферентный (т.е. не вызывавший ранее реакции организма) стимул, который, будучи несколько раз повторён вместе с другим стимулом, всегда вызывающим реакцию организма, сам вызывает эту реакцию. В классических опытах И.П. Павлова слюноотделение у голодной собаки вызывали, кормя собаку мясом. Затем перед каждым кормлением звенел звонок, и эту процедуру повторяли до тех пор, пока слюноотделение не стало возникать только в ответ на звонок (без последующего кормления мясом). В этом эксперименте мясо - безусловный раздражитель (всегда вызывает слюноотделение), а звонок - условный раздражитель.

Исчезновение условного рефлекса. Если условный раздражитель повторяется без подкрепления безусловным стимулом, то условный рефлекс в конце концов исчезает. Это угасание, или внутреннее торможение. Если немедленно после условно-рефлекторного раздражения появляется какое-либо неожиданное внешнее воздействие, то условный рефлекс не возникает. Это внешнее торможение. Однако если условный рефлекс время от времени поддерживается сочетанием условного стимула со стимулом безусловным, то он сохраняется длительное время. Важно, чтобы безусловный стимул был связан с активацией системы поощрения (или системы наказания и боли) и, таким образом, стимулировал положительное или отрицательное подкрепление условного рефлекса.

Инструментальные рефлексы. Самостоятельной формой условных рефлексов являются инструментальные рефлексы. Они формируются на основе активной и целенаправленной деятельности. Сюда же относится дрессировка, или оперантное обучение (обучение методом «проб и ошибок»).

Физиологическое значение условных рефлексов. Условные рефлексы:

вырабатываются и накапливаются в индивидуальной жизни каждого субъекта;

носят приспособительный характер, делая поведение наиболее пластичным, приспособленным к конкретным условиям среды;

имеют сигнальный характер, т.е. предшествуют безусловно-рефлекторным реакциям, предупреждают последующее их возникновение, подготавливая к ним организм. Таким образом, условные рефлексы - индивидуально приобретённые системные приспособительные реакции, возникающие на основе образования в нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторной деятельностью.

Память

Существует несколько форм памяти - от примитивных (типа привыкания и сенситизации) до комплекса сознательных воспоминаний. Формы памяти (в зависимости от типа сохраняемой информации) подразделяются на недекларативную (рефлексивную, безотчётную) и декларативную (табл. 1).

Таблица 1. Формы памяти

Недекларативная память в большинстве случаев полностью бессознательна. Декларативная память всегда вовлекает сознание в воспроизведение событий и фактов. Эти виды памяти образуются различными путями и в различных частях мозга. Независимо от форм памяти, понимание механизмов её фиксации и сохранения не выходит за рамки гипотез.

Декларативную память принято классифицировать как мгновенную (сенсорную), кратковременную, промежуточную долговременную и долговременную.

* Мгновенная память - следовой отпечаток действующего стимула в рецептирующей структуре. Она продолжается доли секунды, не зависит от воли и неподвластна сознательному контролю.

* Кратковременная память продолжается от нескольких секунд до нескольких минут. Обычно это соответствует семи-/десятизначному номеру телефона или 7-10 отдельным коротким фактам. Кратковременная память действует лишь пока человек продолжает думать о телефонном номере или полученных фактах. Предполагают, что в основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция нервных импульсов по замкнутой системе нейронов.

Промежуточная долговременная память может сохраняться от нескольких минут до нескольких недель. Если эта память случайно не утрачивается и её следы становятся более постоянными, она переходит в разряд долговременной памяти. Полагают, что сохранение этой памяти - результат вызванных активацией метаботропных рецепторов временных физико-химических изменений в постсинаптических нейронах.

* Долговременная память зависит, как полагают, от реструктуризации синапсов, что обусловливает долговременные изменения их чувствительности при передаче нервных сигналов. По настоящее время мы не знаем, что именно является той матрицей (нейронные сети, макромолекулы или их комплексы в нейронах), что фиксирует память и как происходит извлечение следов памяти.

* Консолидация памяти. Для того чтобы кратковременная память превратилась в долговременную и могла актуализироваться через недели и годы, требуется её консолидация. Минимальный срок консолидации 5-10 мин, прочной консолидации - 1 ч и более. Так, если на мозг оказано сильное сенсорное воздействие, а вслед за ним (через единицы минут) следует электрошок, то сенсорное воздействие не запоминается. Такой же эффект оказывает общая анестезия, контузия мозга и другие воздействия. Однако, если электрошок применяется через 15-20 мин, то частично память в последующем может воспроизводиться. Через 1 ч память почти полностью консолидируется, и электрошок не нарушает её.

* Повторение информации. Для консолидации памяти важно повторное предъявление одной и той же информации. Этим можно объяснить тот факт, что небольшое количество глубоко изученного материала вспоминается намного лучше, чем большое количество поверхностно усвоенной информации (классический пример - студент перед экзаменом). Бодрый и ясно мыслящий человек может консолидировать память намного лучше, чем человек, находящийся в состоянии умственной усталости.

* Кодирование памяти. Консолидация памяти сопровождается кодированием новой памяти на различные классы. Во время консолидации новая память не откладывается в порядке поступления в мозг, а поступает на хранение в прямой ассоциации с формами памяти того же самого вида. При этом предварительно происходит сравнение старой и новой памяти на предмет выяснения сходств и различий. Это обстоятельство позволяет находить необходимую информацию, используя последние сведения, чтобы извлечь более ранние данные. Кодированию памяти предшествуют процессы рабочей памяти.

* Рабочая память - временный запас информации, используемый для планирования будущих действий, - прямо не связана (в отличие от консолидации памяти) с гиппокампом, а является функцией разных областей новой коры, в первую очередь префронтальной области (см. ниже). Когда испытуемый говорит, вспоминая пространственное расположение зрительных стимулов, возрастает активность правой затылочной, теменной и лобной доли коры. Попытка испытуемого вспомнить последовательность букв алфавита и повторить их «в уме» (не называя) увеличивает активность в других областях коры. Префронтальная область разделена на отдельные сегменты для хранения различных видов временной памяти (например, хранилища для временной памяти, воспроизводящей размеры и форму объектов, величину частей тела или его движения). Анатомическая топография памяти Гиппокамп. В процессы кодирования при превращении кратковременной памяти в память долговременную вовлекается гиппокамп и прилежащие к нему части медиальной височной коры (рис. 17-1, А). Гиппокамп и его связи с основными структурами переднего мозга используют ацетилхолин в качестве основного медиатора когнитивной функции, обучении и памяти. Потеря холинергической функции связана с ослаблением памяти, абстрактного мышления и рассудительности.

Сосцевидные тела и таламус, прямо и опосредованно связанные с гиппокампом, также вовлечены в механизмы кратковременной памяти.



Рис. 1. Декларативная память. А - области мозга, имеющие отношение к кодированию долговременной памяти; Б - пути кодирования декларативной памяти в медиальной височной области. Вход информации из зрительной и других областей коры через парагиппокампальную извилину (ПИ), периренальную кору (ПК) и энторинальную кору (ЭК) в гиппокамп и возвращение кодированной информации в кору (помечено заштрихованными областями).

Кора больших полушарий. В то время как кратковременная память кодируется гиппокампом и функционально связанными с ним структурами, хранение долговременной памяти происходит в различных отделах новой коры.

Возможный механизм кодирования декларативной памяти в форме рабочей гипотезы представлен на рис. 1, Б. Согласно гипотезе, входящие сенсорные стимулы инициируют в адекватных сенсорному сигналу ассоциативных областях коры больших полушарий возбуждённое состояние нейронных цепей. Нервные импульсы направляются к медиальной височной доле, к парагиппокампальной извилине, периренальной и энторинальной областям. Из энторинальной коры сигналы поступают в гиппокамп, где происходят пока ещё неизвестные механизмы кодирования кратковременной памяти. Пути, выходящие из гиппокампа через энторинальную кору, соединяются вместе с нейронными цепями новой коры (откуда поступили сигналы) и образуют постоянную и стабильную долговременную память, которую можно извлечь различными пусковыми сигналами.

9. Функции новой коры

Память и обучение являются функциями большей части мозга, но центры, контролирующие механизмы речи, располагаются в новой коре. Речь и другие интеллектуальные функции получили специфическое развитие у человека. Согласно современным взглядам, язык представляет собой врождённый навык, для полного формирования которого необходима языковая среда. В сравнительно-анатомическом плане именно у человека особенно развиты три большие ассоциативные области (рис. 17-2): лобная (расположена кпереди от префронтальной области), теменно-височная (между соматосенсорной областью и зрительной корой, распространена на заднюю порцию височной доли) и височная, протянувшаяся от нижней части височной доли к лимбической системе.

* Связи коры. Нейронные связи внутри новой коры составляют исключительно сложную нервную сеть. Все области коры больших полушарий имеют богатые афферентно-эфферентные связи с глубокими структурами мозга (см. рис. 17-2). Особенно важны взаимоотношения между корой больших полушарий и таламусом. Пластичность связей. Обширные нервные связи коры не являются неизменными: в сенсорной и других областях они могут изменяться сравнительно быстро, отражая степень использования коркового представительства конкретной периферической структуры (конечность, пальцы и т.д.). Специализация и доминирование полушарий. В настоящее время общепринято, что большие полушария головного мозга человека асимметричны. Функции устной и письменной речи и их понимание в большей степени зависят от одного из полушарий мозга. Это так называемое доминирующее полушарие, имеющее отношение к понятиям категорий и символов.

Рис. 2. Кора больших полушарий. Показаны первичные сенсорная и моторная области и ассоциативные области.

При этом другое полушарие специализируется на функциях пространственно-временных взаимоотношений: отвечает за узнавание лиц, идентификацию предметов и объектов по их форме, за распознавание музыкальных звуков. Следовательно, концепцию «полушарного доминирования» целесообразно заменить концепцией «дополнительной специализации полушарий». Одно полушарие служит для последовательно аналитических процессов (включая речевые функции). Это левое (так называемое категориальное) полушарие. Другое полушарие необходимо для зрительно-пространственных взаимоотношений. Это правое, так называемое репрезентативное полушарие.

Специализация полушарий имеет отношение к ведущей роли руки, определяемой генетически. У 96% праворуких людей (правши составляют 91% населения) левое полушарие - ведущее (категорийное). У 4% преобладающим является правое полушарие. Приблизительно у 15% леворуких людей (левши) доминирует правое полушарие, у 15% нет чёткой латерализации, а у 70% леворуких субъектов левое полушарие доминирующее. Нарушение способности обучаться чтению (дислексия) выявляется у леворуких в 12 раз чаще, чем у праворуких. Однако специальные таланты у леворуких в среднем выше: непропорционально большое количество артистов, музыкантов и математиков - левши. По неясным причинам продолжительность жизни леворуких короче, чем у правшей.

Анатомические различия между двумя полушариями. Правая лобная доля в норме толще, чем левая, а левая затылочная доля шире, чем правая затылочная доля. Часть верхней поверхности левой височной доли у праворуких в норме больше, чем у леворуких.

Химические различия. В путях между полосатым телом и чёр- ным веществом содержание дофамина у правшей выше в левом полушарии, у левшей - в правом.

10. Интеллектуальные функции мозга

Восприятие речи - важнейшее свойство человеческого мозга. Появление у человека второй сигнальной системы позволило осуществлять абстрактные формы отражения окружающей действительности в виде словесных понятий и представлений, а также суждений и умозаключений (мышление и сознание). Функцию речи выполняют разные области коры, в том числе и специфические области Вернике и Брока (рис. 3, А).



Рис. 3. Некоторые функции коры мозга. А - области левого полушария, имеющие отношение к функции речи; Б - пути движения импульсов при назывании видимого объекта (горизонтальное сечение мозга, цифры обозначают путь движения импульсов); В - области правого полушария правши, имеющие отношение к распознаванию лица

Область Вернике. Соматическая, слуховая и зрительная ассоциативные области коры соприкасаются на границе задней трети верхней височной извилины, где смыкаются височная, теменная и затылочная доли. Этот отдел мозга особенно высоко развит в левом полушарии правшей. Он играет решающую роль в высшей функции мозга - функции понимания (или, как обычно говорят, ума). Этот отдел мозга называют по-разному (гностическая, понятийная, третичная ассоциативная область), но он более известен как сенсорный центр речи (центр Вернике).

Область Бровд. Область Вернике посредством дугообразного пучка соединяется с двигательным центром речи - областью Брока, расположенной в нижнем отделе третьей лобной извилины (см. рис. 3, А).

Задняя верхняя височная доля левого полушария

Центр Вернике. После повреждения этой области человек может хорошо слышать и даже узнавать различные слова, но он теряет способность понимать смысл услышанного. Более того, человек может сохранять способность читать, но не понимает смысла прочитанного. Электрическая стимуляция области Вернике вызывает появление сложных картин: человек может видеть зрительные сцены и вспоминать детство, у него возможны слуховые галлюцинации в виде специфических музыкальных пьес и даже слов знакомых людей, что подтверждает важную роль центра Вернике в понимании различных форм сенсорного опыта.

Область Брока детально обрабатывает информацию, полученную из области Вернике. Она координирует процесс вокализации, направляя сигналы в моторную кору, которая вызывает соответствующие движения губ, языка и гортани. Вероятные этапы передачи информации, когда человек видит и называет знакомое лицо, показаны на рис. 3, Б.

Угловая извилина (зрительный центр речи, см. рис. 3, А, Б) обеспечивает перевод прочитанной словесной информации в акустическую форму для передачи в область Вернике. Если функция этого центра нарушена, то человек может понимать произнесённые слова. Он видит слова и даже знает, что это за слова, но не может объяснить их значение (дислексия, или словесная слепота).

Теменно-затылочно-височная кора правого полушария. Поражение области Вернике, расположенной, как правило, в левом полушарии, приводит к потере почти всех интеллектуальных функций, связанных с речью или словесными символами: теряется способность к чтению, к осуществлению математических и логических операций, но многие способности, относящиеся к функциям височной доли и области угловой извилины противоположного полушария, остаются. Так, правое полушарие обеспечивает понимание и интерпретацию музыки, невербального и зрительного опыта, пространственных взаимоотношений между индивидуумом и его окружением, понимание «языка тела» и интонаций голоса, а также различного соматического опыта. Таким образом, когда говорится о «доминирующем» левом полушарии, то доминирование относится к интеллектуальным функциям, основанным на использовании речи, но правое полушарие может доминировать в других видах умственной деятельности.

Префронтальная ассоциативная область имеет свои собственные интеллектуальные функции, что было выяснено в результате наблюдений за пациентами, перенёсшими операцию префронтальной лоботомии. Префронтальная лоботомия приводит к утрате:

способности разрешать комплексные проблемы;

способности отслеживать последовательность действий при осуществлении сложной задачи; способности одновременно выполнять несколько заданий; агрессивности и всех амбиций;

оценки адекватности поведения, включая утрату моральных и сдерживающих факторов;

возможности разрешать вопросы, требующие напряжения мысли. Настроение быстро изменяется от умиления к гневу, от слёз к ярости. Помимо этого, префронтальная область способствует совершенствованию мышления, углубляя его и усиливая абстрагированность за счёт объединения разнообразной информации. Объединяя все временные элементы информации в рабочей памяти, мозг способен прогнозировать, планировать будущие действия и их последствия, выбирать оптимальное решение, разрешать сложные математические, юридические или философские проблемы, контролировать деятельность в соответствии с нормами морали.

Локализация других функций. Неспособность распознавать лица (прозопагнозия) возникает при поражении медиальной части правой височной доли у правшей. Люди, страдающие этим заболеванием, могут узнавать формы и воспроизводить их, могут узнавать людей по голосам, но не могут определить знакомые лица, когда видят их. Последовательность событий (1-6) при обработке информации о лицах показана на рис. 17-3, Б.

Мышление и сознание. Разрушение значительных отделов коры мозга не лишает человека возможности иметь свои мысли, но уменьшает их глубину и степень отчёта о его окружении. Элементарные мысли в значительной степени определяются центрами нижнего уровня. Мысль о боли является хорошим примером сказанного, так как электрическая стимуляция коры больших полушарий может вызвать боль умеренной силы, в то время как стимуляция некоторых областей гипоталамуса, миндалевидного тела и промежуточного мозга способна вызывать мучительную боль. Напротив, некоторые мысленные представления (прежде всего зрительные) реализуются преимущественно в коре больших полушарий (так, при утрате зри- тельной коры полностью теряется способность воспринимать форму или цвет). Возбуждение лимбической системы, таламуса и ретикулярной формации ответственно за общую природу восприятия таких качеств, как приятное, неприятное, боль, комфорт, грубые модальности ощущения, локализация больших участков тела и другие общие характеристики. Специфическая стимуляция коры мозга определяет очень дискретные характеристики мысли, такие как специфическая локализация ощущений на поверхности тела и объекты в поле зрения.

Память и обучение осуществляются корой головного мозга и лимбической системой.

Декларативная и недекларативная память вовлекает различные структуры ЦНС.

Кора головного мозга функционально подразделяется на области, контролирующие когнитивные функции нервной системы.

Речь - функция мозга, располагающаяся, как правило, в левом полушарии. Это доминирование наблюдается и у праворуких, и у леворуких людей.

Холинергическая иннервация ассоциирована с когнитивной функцией мозга.

Центральная нервная система координирует деятельность всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к изменениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведение. Эти жизненно важные задачи решаются благодаря интегративной деятельности ЦНС.

Интегративная деятельность ЦНС - это ее способность объединять, обобщать все поступающие сигналы, отрабатывать их в связи с прошлым опытом. В результате формируется определенная реакция организма биологически или социально наиболее важная в данной ситуации.

В интегративной деятельности условно выделяют 4 основных уровня:

1. Интеграция на уровне рецептора. Рецептор, воспринимая информацию, осуществляет ее первичный отбор по интенсивности, продолжительности, модальности и формирует нервные импульсы.

2. Интегративная деятельность нейрона - это способность нейрона воспринимать возбуждение и торможение, обрабатывать их с учетом генетической и приобретенной памяти нейрона и вырабатывать временную последовательность потенциалов действия. Интегративная деятельность нейрона базируется на конвергентных свойствах нейрона и его структурных изменениях, лежащих в основе обучения и памяти.

3. Интеграция на уровне центра. Нервный центр - это совокупность нервных клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих определенную физиологическую реакцию организма. Иерархический принцип строения нервных центров создает возможность тонко дифференцировать ответные реакции.

Свойства нервных центров обусловлены свойствами нейронов, центральных синапсов и типами связей между нейронами. Для нервных центров характерны:

высокий аэробный обмен веществ и высокая чувствительность к гипоксии;

чувствительность к фармакологическим препаратам;

меньшая возбудимость, чем у нервных волокон;

односторонняя передача возбуждения;

центральная задержка;

низкая лабильность;

облегчение;

быстрая утомляемость;

последействие (продолжение рефлекса после прекращения действия раздражителя);

суммация (способность центральных синапсов к суммации допороговых импульсов и явлениями облегчения и конвергенции).

4. Межцентральная интеграция обеспечивает согласование деятельности различных нервных центров и формирование сложных поведенческих, эмоциональных и адаптивных реакций, организовывая деятельность организма как единого целого.

В естественных условиях любой рефлекторный акт является результатом интегративной деятельности. В основе интегративной деятельности ЦНС лежат механизмы координации.

Координация - это согласованное взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Координация процессов в нервных центрах происходит при осуществлении любого рефлекторного акта. Этот процесс базируется на принципах конвергенции, дивергенции и обратной связи (рисунок 13).

Конвергенция - схождение различных путей (тормозящих, возбуждающих) проведения нервных импульсов на одной нервной клетке. Это обуславливает интегративную функцию нейрона. Принцип конвергенции лежит в основе таких процессов, как общий конечный путь, пространственная суммация и окклюзии.

Дивергенция - это способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с другими нервными клетками. Благодаря процессу дивергенции один нейрон может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов, а также каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Обратные связи - поступление нервных импульсов в ЦНС с иннервируемого органа или клетки. Обратные связи разделяют на центральные (кольцевой тип связи между нейронами) и рефлекторные (импульсы возвращаются в нервный центр с рецепторов иннервируемого органа). По эффекту обратные связи могут быть положительными и отрицательными.

В нервные центры от рецепторов обычно поступает ритмическая импульсация. При этом ответная реакция ЦНС не всегда линейно зависит от силы и частоты раздражителя. В нервных центрах можно наблюдать явление суммациидопороговых стимулов и окклюзии сверхпороговых.

Суммация. Различают пространственную и последовательную суммацию. Последовательная суммация возникает при ритмической стимуляции одного рецептивного поля. В основе ее лежит механизм облегчения. Пространственная суммация допороговых стимулов происходит при одновременной стимуляции различных рецептивных полей. Она базируется на принципах облегчения и конвергенции.

Окклюзия- это процесс, при котором общая ответная реакция нервных центров на сверхпороговые стимулы меньше, чем алгебраическая сумма раздельных эффекторов каждого. Последовательная окклюзия происходит при быстрой повторной стимуляции нейрона. При этом нейрон не воспроизводит все поступающие к нему сигналы, в результате чего происходит уменьшение сильных сигналов.

В основе пространственной окклюзии лежит процесс конвергенции, который приводит к уменьшению количества суммарнореагирующих нейронов.

Различные рефлекторные реакции могут взаимодействовать между собой. Примером такого взаимодействия являются феномены иррадиации возбуждения, доминанта и принцип общего конечного пути.

Общий конечный путь. Данный принцип введен в физиологию Ч. Шеррингтоном и основан на способности различных проводящих путей создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке. В основе этого лежит принцип конвергенции. К мотонейронам спинного мозга кроме первичных афферентных волокон конвергируют волокна различных нисходящих трактов, идущих из центральных структур мозга, а также аксоны возбуждающих и тормозных вставочных нейронов спинного мозга. Вследствие этого Ч. Шеррингтон именно мотонейроны рассматривал как общий конечный путь многочисленных структур мозга, связанных с регуляцией моторных функций. Принцип общего конечного пути показывает, каким образом одна и та же конечная реакция может быть получена при раздражении различных структур мозга. Этот принцип имеет важное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы.

Иррадиация возбуждения - это широкое распространение возбуждения по различным нервным центрам. В основе этого процесса лежит большая продолжительность и сила поступающих стимулов в ЦНС, высокая возбудимость нейронов и ослабление центрального торможения. Механизм иррадиации - дивергенция.

Иррадиация возбуждения по нервным центрам способствует возможности одних нейронов участвовать в различных нервных реакциях и контролировать деятельность других нейронов. Однако иррадиация возбуждения может стать патологической в связи с возникновением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливающим распространение возбуждения по ней, как это бывает при эпилепсии.

Доминанта - временно господствующий очаг возбуждения в ЦНС, обуславливающий интегральный характер функционирования нервных центров в каждый данный период времени и определяющий целесообразное поведение человека.

Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность. Доминантный очаг обладает также и свойством притягивания сигналов с других рецептивных полей.

Доминанта может исчезнуть при возникновении более сильной доминанты, реализации доминантного рефлекса или ее затухания в следствие истощения энергетических ресурсов.

Различают следующие виды доминанты: физиологическую и патологическую. Физиологическая доминанта обусловлена биологическими и социальными потребностями (мотивами). Патологическая - проявляется в виде вредных привычек (табакокурение, алкоголизм, наркомания) или при психических расстройствах.

И.П. Павлов указывал также на то, что принцип доминанты лежит в основе формирования временной функциональной связи (условного рефлекса). Таким образом, явление доминанты является одним из важнейших принципов работы ЦНС.

Размещено на Allbest.ru

...