Физиологические механизмы образования условных рефлексов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

Глава 1. Физиологические механизмы образования условных рефлексов

1.1 Классификация условных рефлексов

1.2 Правила формирования условного рефлекса

Глава 2. Общие свойства условных рефлексов

2.1 Механизм образования условного рефлекса

2.2 Механизм условно-рефлекторной деятельности

Глава 3. Клеточные механизмы образования условного рефлекса

3.1 Торможение условных рефлексов

3.2 Динамичность условных рефлексов

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Каждое существо окружает множество неизвестных ему объектов процессов, явлений и если оно начнет взаимодействовать со всеми объектами подряд, то силы его быстро иссякнут, и оно не сможет обеспечивать и поддерживать свою жизнь. Следовательно, каждому существу, способному к поведению, необходимо иметь для него какой-либо надежный ориентир - механизм обнаружения во внешнем мире нужного и избегания ненужного, механизм выявления объектов которые могут послужить удовлетворению какой-либо из числа его потребностей. Однако иметь критерии полезности заранее для каждого вида объектов невозможно, поэтому природа избрала механизм локальной временной связи, если незнакомый объект находится в одном и том же месте или появляется одновременно со знакомым и полезным, молено надеяться, что и этот пока незнакомый объект понадобится. Так возник механизм условных рефлексов.

Условные рефлексы всегда индивидуально своеобразны.

Рефлекторные дуги условных рефлексов формируются в процессе постнатального онтогенеза. Они характеризуются высокой подвижностью, способностью изменяться под действием факторов среды. Проходят рефлекторные дуги условных рефлексов через высший отдел головного мозг КГМ. Все более выраженная способность поднимающихся по эволюционной лестнице существ дополнять видовой опыт индивидуальным и тем самым расширять свой внешний мир реализуется посредством механизма условных связей -- фактора повышения надежности существования в разнообразных и изменяющихся условиях среды. Условный рефлекс является приобретенным.

Глава 1. Физиологические механизмы образования условных рефлексов

1.1 Классификация условных рефлексов

Условный рефлекс- это реакция организма, приобретенная в течение жизни в результате сочетания безразличного раздражителя с безусловным. Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями.

Для образования условного рефлекса необходимы следующие важнейшие условия: Наличие условного раздражителя, наличие безусловного подкрепления, условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному подкреплению, т.е. служить биологически значимым сигналом, условный раздражитель по силе своего воздействия должен быть слабее безусловного раздражителя; наконец, для формирования условного рефлекса необходимо нормальное (деятельное) функциональное состояние нервной системы, прежде всего ее ведущего отдела головного мозга. Условным раздражителем может быть любое изменение. Мощными факторами, способствующими формированию условно-рефлекторной деятельности, являются поощрение и наказание. При этом слова «поощрение» и «наказание» мы понимаем в более широком смысле, чем просто «удовлетворение голода» или «болевое воздействие». Именно в таком смысле указанные факторы широко применяются в процессе обучения и воспитания ребенка, и каждый педагог и родитель хорошо знаком с их эффективным действием. Правда, до 3 лет для выработки полезных рефлексов у ребенка ведущее значение имеет еще «пищевое подкрепление». Однако затем ведущее значение в качестве подкрепления при выработке полезных условных рефлексов приобретает «словесное поощрение». Эксперименты показывают, что у детей старше 5 лет с помощью похвалы можно выработать любой полезный рефлекс в 100 % случаев.

Таким образом, учебно-воспитательная работа, по своей сути, всегда связана с выработкой у детей и подростков, различных условно-рефлекторных реакций или их сложных взаимосвязанных систем.

В зависимости от критерия, принятого за основу разделения рефлексов, существует несколько классификаций.

По природе условного сигнала рефлексы подразделяются на натуральные и искусственные. Натуральные (природные)рефлексы -- это рефлексы, которые образуются на основе естественных признаков безусловного раздражения (например, запах пищи). Так, раз попробовав апельсин, мы навсегда приобретаем рефлекс на его запах.

Другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а совпадающие по времени с моментом ее потребления, относятся к искусственным условным сигналам. Рефлексы, вырабатываемые на основе этих сигналов, называются искусственными. Так, выделение слюны при виде посуды -- искусственный условный рефлекс. Эти условные рефлексы вырабатываются медленнее и легче разрушаются.

По характеру условного сигнала выделяют экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивный рефлекс-- рефлекс, возникающий при действии раздражителей окружающей среды на экстерорецепторы. Экстероцептивными рефлексами являются: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Школьный звонок воспринимается детьми как сигнал к окончанию урока, красный свет светофора -- как сигнал опасности. Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы делятся надистантные (зрительные, слуховые) иконтактные (тактильные, вкусовые).

Интероцептшный рефлекс -- это рефлекс, возникающий при воздействии факторов внутренней среды организма на интерорецепторы.

Интероцептивные условные рефлексы по типу раздражаемых рецепторов разделяют на механические, химические, температурные, осмотические и др. Если в основе классификации этих рефлексов лежит внутренний орган, с рецепторов которого формируется тот или иной интероцептивный сигнал, то выделяют желудочные, кишечные, сердечные, легочные, маточные и других рефлексы. Например: при икоте человек спешит выпить стакан воды; почувствовав голод, ребенок бежит на кухню, чтобы найти там еду; при боли в области сердца больной принимает лекарство.

Проприоцептивный рефлекс-- это рефлекс, возникающий при изменении состояния мышц и сухожилий. Так, если сгибать лапу собаки рукой и подкреплять это сгибание пищей, то вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс. Всякий раз при пассивном сгибании лапы у собаки будет наблюдаться слюноотделение.

По характеру ответной реакции условные рефлексы бывают двигательные и вегетативные.

Вегетативные рефлексы-- рефлексы, при которых в качестве ответной реакции выступает работа какого-либо внутреннего органа или системы органов (сердце, желудочно-кишечный тракт, выделительная система и т. п.). Например, слюноотделительный условный рефлекс является вегетативным, такой же характер носит и учащение сердцебиения у легкоатлета, стоящего на старте.

Двигательные рефлексы -- рефлексы, при осуществлении которых эффекторами являются скелетные мышцы. Так, если условный сигнал (звук метронома) подкрепляется раздражением лапы собаки слабым электрическим током, то через несколько сочетаний этих раздражителей у собаки вырабатывается условный двигательный оборонительный рефлекс -- включение метронома вызовет отдергивание лапы.

Деление на двигательные и вегетативные условные рефлексы довольно условно. Например, двигательные условные рефлексы, связанные с потреблением пищи, определяются, как правило, по виду соответствующего движения (жевание, разгрызание, сосание и пр.). Однако при их образовании происходят значительные вегетативные изменения (просвет сосудов, частота сердцебиения, дыхательная ритмика и т. д.).

По особенностям подкрепления различают условные рефлексы первого, второго и последующих порядков.

Условные рефлексы первого порядка образуются на базе безусловных рефлексов, т.е. при безусловно рефлекторном подкреплении. Эти рефлексы вырабатываются первыми в процессе онтогенеза. Например, если ребенка в возрасте 3-4 месяца кормить только из красной бутылочки, то он безошибочно выберет ее среди других: условный раздражитель -- бутылочка, подкрепляющий -- пища.

Условные рефлексы второго порядка образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса. Так, если перед тем, как дать 6-8 месячному ребенку пищу в красной бутылочке, его садят на специальный стульчик, то этот раздражитель будет вызывать ту же реакцию, что и вид бутылочки.

Возникают также условные рефлексы третьего и последующих порядков, которые формируются у детей позднее и составляют основу для развития мыслительной деятельности и двигательных стереотипов.

В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делятся на положительные (подкрепляемые) и отрицательные (тормозные, или неподкрепляемые).

Положительные рефлексы вызывают соответствующую реакцию организма, а отрицательные -- не вызывают.

По соотношению во времени действия условного и безусловного раздражителей условные рефлексы подразделяют на наличные и следовые. Если сразу же или вскоре после начала действия условного сигнала к нему присоединяется безусловный раздражитель, то образуются наличные условные рефлексы -- совпадающие или отставленные. Следовые условные рефлексы образуются тогда, когда между условным и безусловным раздражителями есть пауза.

Особой разновидностью условных рефлексов являются рефлексы на время. Такие рефлексы вырабатываются при систематическом предъявлении безусловного раздражителя через одинаковые временные интервалы. Условные рефлексы на время играют большую роль при формировании внутренних ритмов. Например, у учащихся и преподавателей формируются условные рефлексы на продолжительность урока -- 45 мин.

Условные рефлексы могут быть образованы на относительные признаки предметов, такие как «больше-меньше», «чаще-реже», «тише-громче» и др. Если уровень развития ВНД ребенка уже позволяет вырабатывать такого вида рефлексы, то, получая подкрепление (например яблоко) за выбор самого большого кружка, ребенок среди предлагаемого ряда квадратов также выберет самый большой. Рефлексы на отношение имеют большое значение в жизни человека, их развитость во многом определяет способность к абстрактно-логическому мышлению. Сформированность этих рефлексов у ребенка -- один из признаков того, что он готов к обучению в школе.

Взаимодействие положительных и отрицательных условных рефлексов имеет важное значение для адекватного взаимодействия организма с внешней средой. Такая важная особенность поведения ребенка, как дисциплинированность, связана именно с взаимодействием этих рефлексов. На уроках физической культуры для подавления реакций самосохранения и чувства страха, например при выполнении гимнастических упражнений на брусьях, у учащихся затормаживаются оборонительные отрицательные условные рефлексы и активируются положительные двигательные. Особое место занимают условные рефлексы на время, образование которых связано с регулярно повторяющимися в одно и то же время раздражителями, допустим с приемом пищи. Именно поэтому ко времени приема пищи усиливается функциональная активность органов пищеварения, что имеет биологический смысл. Подобная ритмичность физиологических процессов лежит в основе рациональной организации режима дня детей дошкольного и школьного возраста и является необходимым фактором высокопроизводительной деятельности взрослого человека. Рефлексы на время, очевидно, следует отнести к группе так называемых следовых условных рефлексов. Эти рефлексы вырабатываются в том случае, если безусловное подкрепление дается через 10 20 с после окончательного действия условного раздражителя. В некоторых случаях удается вырабатывать следовые рефлексы даже после 1 2-минутной паузы. Важное значение в жизни ребенка имеют рефлексы подражания, которые также являются разновидностью условных рефлексов. Для выработки их не обязательно принимать участие в эксперименте, достаточно быть его «зрителем».

Механизмы образования условных рефлексов во многом неясны. Недостаточно изучена как структурная основа временной связи, так и ее физиологическая природа. Классические представления о механизме выработки условных рефлексов были сформированы И. П. Павловым. Доказано, что при формировании условного рефлекса в коре головного мозга образуется временная связь,-- структурно-функциональное объединение двух или более корковых нервных центров, находящихся в состоянии возбуждения. Так, если на организм подействовал не имеющий важного биологического значения раздражитель, в соответствующей воспринимающей зоне больших полушарий (зрительной, слуховой и др.) формируется достаточно слабый очаг возбуждения. При подкреплении этого (будущего условного, сигнального) раздражителя безусловным реализуется безусловный рефлекс, а в соответствующей зоне больших полушарий возникает второй, более сильный (доминирующий) очаг возбуждения. Вследствие «притягивания» возбуждения из очага меньшей силы в очаг большей силы происходит суммация возбуждения и проторение нервного пути. Между обоими очагами образуется временная нервная связь: образуются дополнительные синапсы, усиливается продукция медиаторов, облегчается их прохождение через синаптическую щель, ускоряется возбуждение постсинаптических мембран. При этом взаимодействие нервных клеток устанавливается в направлении от первого очага возбуждения ко второму, доминантному. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии лишь первого, сигнального раздражителя возбуждение от соответствующих рецепторов передается по временной связи во второй очаг, а от него -- к рабочим органам, осуществляющим ответную реакцию. В этот период можно считать, что условный рефлекс выработан, а индифферентный раздражитель стал условным.

Замыкание временной связи идет не только по горизонтали (кора - кора). Важная роль принадлежит и вертикальным контактам: кора - подкорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую активирующую систему (гиппокамп, ретикулярную формацию) поступают в соответствующую зону коры, где они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

В образовании условного рефлекса выделяют две стадии: генерализацию и специализацию.

На стадии генерализации условно рефлекторное действие вызывает не только подкрепляемый условный раздражитель, но и широкий спектр сходных с ним раздражителей. Происходит первичная сенсорная генерализация, которая представляет собой обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализации зависит от особенностей как условного, так и безусловного раздражителей.

Стадия генерализации во многом определяет пластичность приобретенного поведения и позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру сходных сигналов. Например, если вслед за звуковым сигналом частотой 400 Гц собака получает пищевое подкрепление, то на стадии генерализации слюноотделение будут вызывать и звуки частотой 200-600 Гц. И. П. Павлов связывал эту стадию образования условного рефлекса с широким распространением возбудительного процесса в пределах центра, воспринимающего сигнал.

На ранних стадиях выработки условного рефлекса наблюдается генерализация процессов возбуждения в коре и подкорковых структурах головного мозга. Возбуждение ретикулярной формации ведет к активизации вышележащих структур, в том числе коры головного мозга, а активизация таламуса и гипоталамуса обеспечивает вегетативный компонент условного рефлекса (изменение работы внутренних органов).

Затем в подкорковых образованиях и в различных участках коры происходит синхронизация импульсной активности нейронов (дистантная синхронизация). Ритм этой синхронной активности соответствует частоте условного раздражителя, что свидетельствует об объединении не связанных функционально нейронов в единую систему. Для возникновения временной связи необходима дистантная синхронизация центра условного раздражителя (например, центра зрительного анализатора) и центра безусловной реакции (например, двигательной коры).

На стадии специализации происходит специализация условно рефлекторного ответа, который начинает проявляться лишь после действия подкрепляемого условного сигнала. Все остальные, близкие по качеству раздражители не вызывают ответной реакции. Степень специализации и скорость ее наступления также зависят от особенностей условного и безусловного раздражителей.

Значение этой стадии состоит в том, что при запуске рефлекса из большого «набора» возможных раздражителей выделяется лишь небольшое количество значимых сигналов, способных вызвать развитие реакции.

И. П. Павлов считал, что эта стадия связана с процессом концентрации возбуждения в центре условного сигнала.

Компоненты ориентировочной реакции, наблюдавшиеся на стадии генерализации, тормозятся, остается связь между корковыми центрами условного и безусловного раздражителей. Дистантная синхронизация нейронов в этих областях коры при специализации рефлекса становится более отчетливой, в подкорковых же образованиях она угнетается. Если до выработки условного двигательного рефлекса на свет в двигательной области Кары лишь 2,5 % нейронов отвечают на световые раздражители, то после выработки -- уже 40 %.

Таким образом, специализация условного рефлекса связана с процессом коркового торможения, от выраженности которого зависят точность и устойчивость условно-рефлекторной реакции.

И. П. Павлов указал три основных условия возникновения условных рефлексов.

1. Неоднократное совпадение во времени условного раздражителя с безусловным рефлексом.

2. Функциональное состояние организма.

3. Большие полушария при образовании условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности.

Механизм образования условного рефлекса состоит в том, что при создании в ЦНС двух очагов возбуждения, более сильный очаг притягивает к себе возбуждение из менее сильного очага. Если такого рода взаимодействие сочетать повторно несколько раз, может образоваться условный рефлекс.

В механизмах образования условных рефлексов принимают участие несколько процессов.

Явление генерализации при образовании рефлекса. Сущность этого явления в том, что не только конкретный раздражитель, но и многие другие схожие с ним раздражители могут вызвать рефлекс.

Явление концентрации при упрочении рефлекса. Этот процесс выражается в постепенной дифференцировке сигнала.

Условные рефлексы могут возникать на основе разных раздражителей: безусловные раздражители, условные раздражители конкретные, условные раздражители совокупные.

Они хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются: 1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя; 2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя; 3) бодрое состояние организма; 4) отсутствие других видов активной деятельности; 5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя; 6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.

Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. Например, у собаки в опытах в камере первый условный рефлекс образуется после 10--20 сочетаний, последующие же -- значительно быстрее. У человека многие условные рефлексы, в особенности на словесные раздражители, могут образовываться после одного сочетания.

Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности этого времени предшествования 5--10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается.

Образование условно-рефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.

При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.

1.2 Правила формирования условного рефлекса

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

1. Индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов. Рецептор - это периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. Анализатор - это нервный аппарат, осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей. Он включает в себя рецепторную часть, проводящие пути и ядро анализатора в коре головного мозга.

Однако, чрезмерно сильный раздражитель может не вызвать условного рефлекса. Во-первых, его действие вызовет, по закону отрицательной индукции, понижение корковой возбудимости, что приведет к ослаблению БР, особенно если сила безусловного раздражителя была невелика. Во-вторых, чрезмерно сильный раздражитель может вызвать в коре головного мозга вместо очага возбуждения очаг торможения, иными словами, привести соответствующий участок коры в состояние запредельного торможения.

2.Индифферентный раздражитель должен подкрепляться безусловным стимулом, причем желательно, чтобы он несколько предшествовал, либо предъявлялся одновременно с последним. При действии сначала безусловного раздражителя, а вслед за ним индифферентного условный рефлекс если и образуется, то обычно остается весьма непрочным. При одновременном включении обоих раздражителей выработать условный рефлекс значительно труднее.

3. Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.

4. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное функционирование корковых и подкорковых структур и отсутствие значительных патологических процессов в организме.

5. Для выработки условного рефлекса необходимо отсутствие сильных посторонних раздражителей.

Скорость образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного, от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений.

Глава 2. Общие свойства условных рефлексов

Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

1. все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды;

2. условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью;

3. все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер;

4.условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.

Положительные и отрицательные подкрепления

Подкрепление - безусловный раздражитель, вызывающий биологически значимую реакцию, при условии сочетания ее с опережающим индифферентным стимулом, в результате чего вырабатывается классический условный рефлекс. Подкрепление, наносящее вред организму, называется отрицательным (наказание). Подкрепление в виде пищи называется положительным (награда).

2.1 Механизм образования условного рефлекса

Теория Э.А. Асратяна.

Э.А. Асратян, изучая безусловные рефлексы, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, она проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, то есть центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС (спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т.д.). Причем, наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий, через корковое представительство данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они составляют нейросубстрат условного рефлекса. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, так как сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот раздражитель вызывает безусловные висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством. Э. А. Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности. Следует отметить, что индифферентный сигнал не является вообще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами - корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были использованы два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха у глаз, и безусловный пищевой (см. рис. 6.6). При их сочетании выработался условный рефлекс: если подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание.

Следовательно, при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным (подкрепляющим) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), то есть образование условного рефлекса - это синтез двух или нескольких безусловных рефлексов.

Теория В.С. Русинова.

В соответствии с учением B.C. Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем-условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, то условно-рефлекторную реакцию можно вызвать любым индифферентным раздражителем.

Теория И.П. Павлова.

Согласно учению И.П.Павлова временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга. В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - феномен облегчения (проторение пути). Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов назвал замыканием новой условно рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель -- условный рефлекс. Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных рефлексов обеспечивается наличием комиссуралыюй системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария головного мозга. Полученные результаты свидетельствуют о переносе возбуждения из одного полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного рефлекса. Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было установлено, что перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не исключает возможность межполушарного взаимодействия при выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга.

2.2 Механизм условно-рефлекторной деятельности

Исследования показали, что существует два механизма условно-рефлекторной деятельности:

1. надстроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров;

2. запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условного рефлекса осуществляется через мозолистое тело, камиссуры, межбугровое сращение, четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга. На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется с помощью механизмов кратковременной памяти - распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. Затем она переходит в долговременную, то есть происходят структурные изменения в нейронах.

Любой условный рефлекс начинается с конвергенции гетеросенсорних стимулов (условных и безусловных), а также облегчение (потенциации) и реверберации возбуждения в нервных сетях.

В процессе формирования условного рефлекса направление движения нервных процессов в коре большого мозга определяется механизмом и свойствами доминанты. Очаг возбуждения, возникающий в коре большого мозга от условного стимула, может иррадиировать в сторону. Однако при наличии доминантного очага возбуждения, вызванного подкреплением, иррадиация будет направляться в его сторону. Таким образом, доминанта обеспечивает генерализацию условного рефлекса, поисковую фазу поведения. Наличие доминанты является условием быстрого выработки условного рефлекса.

Таблица 1. Отличия условных рефлексов от безусловных

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Врожденные, отражают видовые особенности организма	Приобретаются в течение жизни, отражают индивидуальные особенности организма
Относительно постоянны в течении жизни особи	Образуются, изменяются и отменяются, когда они становятся неадекватными условиям жизни
Реализуются по анатомическим путям, определенным генетически	Реализуются по функционально-организующимся временным (замыкательным) связям
Свойственны всем уровням ЦНС и осуществляются преимущественно ее низшими отделами (спинной мозг, стволовой отдел, подкорковые ядра)	Для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга, особенно у высших млекопитающих
Каждый рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители	Рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители
Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать	Приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, то есть имеют предупредительное значение

Глава 3. Клеточные механизмы образования условного рефлекса

Существуют две гипотезы выработки условного рефлекса синаптическая и мембранная. Согласно первой гипотезе, механизм формирования условного рефлекса является изменение эффективности синапсов. Сторонники второй гипотезы считают, что основным механизмом условного рефлекса является изменение свойств возбудимой постсинаптической мембраны. Использование внутриклеточной регистрации постсинаптических потенциалов позволило сделать вывод об определяющей роли синаптических изменений в образовании временной связи. Исследование реакции нейронов головного мозга при формировании условного рефлекса показали, что существенные изменения характерны для корковых полисенсорных нейронов. Если до первого сочетания стимула с подкрепляя рефлексом нейроны были преимущественно моносенсорнимы, то по мере дальнейшего совмещения они приобретают способность отвечать на стимулы различных сенсорных модальностей и параметров, т.е. становятся полисенсорных. При достаточно устойчивом условном рефлексе ответы нейронов вновь приобретают моносенсорного характера, но теперь это выборочная реакция - только на тот стимул, который приобрел сигнального значения для поведенческого акта. В формировании условных рефлексов участвует два класса интернейронов: командные нейроны, которые реализуют специфические поведенческие акты, и модулирующие, регулирующие состояние командных нейронов.

В последнее время высказывают предположения о механизмах замыкания временной связи на молекулярном уровне, а также о новых синапсов или их рост в процессе выработки условных рефлексов (обучение). Полагают, что под воздействием внешнего сигнала в РНК создается определенный код, и до этого индифферентный (условный) раздражитель приобретает сигнального значения. В случае длительного, часто повторяющегося воздействия внешнего раздражителя под действием активизации аппарата синтеза нуклеиновых кислот и белков в нейронах возникают новые синаптические связи и даже происходит рост нейрона и его отростков. Ходе этого процесса в сравнительно короткие интервалы времени может способствовать транспорт готовых нуклеотидов и нужных ферментов из нейроглии в нейрон, который функционирует.

Процесс образования временных связей зависит также от активности катехоламинергическую и серотонинергических систем мозга. Считают, что норадренергические системы в большей степени причастны к формированию временных связей, а серотонинергические - к фиксации.

Наибольшее значение для обучения имеют фронтальная и сенсорная кора и гиппокамп. В этих отделах мозга изменяется импульсная активность нейронов уже при первых сочетаниях условного раздражителя и поведенческой двигательной реакции. Так, реакции нейронов сенсомоторной коры (снижение сопротивления мембраны и увеличение возбудимости клетки) предшествовали появлению первых условно рефлекторных движений и исчезали в случае их отсутствия. Таким образом, первоначально возникшие функциональные изменения, которые выражаются преимущественно в активизации нейромедиаторных систем и аппарата синтеза белка, затем приобретают структурных изменений и становятся основой длительных связей, характерных для условного рефлекса. Проблема замыкания условно рефлекторной временной связи является частично общей проблемой формирования памяти.

3.1 Торможение условных рефлексов

Торможение - это один из важнейших процессов, происходящих в нервной системе. Торможение условных рефлексов разгружает нервную систему. Различают два типа торможения внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение выражается в том, что более сильный раздражитель вытесняет более слабый. Например, при сильном голоде человек порой не может нормально работать.

Внутреннее торможение бывает разных форм: угасательное, дифференцировачное, запаздывающее, условное.

Угасательное торможение развивается в результате не подкрепления условного раздражителя безусловным подкрепляющим агентом. Это не разрушение, а лишь временное торможение сложившихся связей, так что спустя некоторое время рефлекс восстанавливается.

Дифференцировачное торможение обусловливает различение сходных раздражителей, например, на оттенки цвета или тон звука.

Запаздывающее торможение обеспечивает задержку на время ответа действия условного сигнала. Например, хищник не сразу бросается на жертву, а способен сидеть в засаде и ждать.

Условное торможение формируется по типу отрицательного условного рефлекса. Новый раздражитель действует в качестве тормоза для старого.

3.2 Динамичность условных рефлексов

Динамичность и изменчивость условных рефлексов выражена в гораздо большей степени, чем безусловных. В качестве примера такой динамичности можно назвать реакцию ребенка на его имя. Все маленькие Коли принимают свое имя как должное. А это -- условный рефлекс, выработанный после рождения. Маленький Коля не реагирует на имя Николай, пока ему не объяснят, что и это его имя. В младших классах его зовут Коля Васильев, а в старших -- Николаем Васильевым. В 22--25 лет и позже сотрудники по работе начнут величать его Николаем Петровичем. Получается: растет человек, «меняется» его имя, а вместе с тем изменяется реакция на условный сигнал «Коля». В детстве ребенок реагировал только на него, а вырос и принимает как должное, когда его называют по имени и отчеству или товарищем Васильевым.

Кроме того, динамичность рефлекторных реакций включает свойства угасания при неподкреплении и возобновлении при проторении угасших дуг рефлекса.

Образование условного рефлекса всегда происходит при действии безразличного раздражителя в соответствующей воспринимающей области коры больших полушарий, где образуется слабый очаг возбуждения. При последующем действии безусловного раздражителя в соответствующих подкорковых нервных центрах и в их корковом представительстве образуется второй, но сильный очаг возбуждения. Этот сильный очаг возбуждения привлекает возбуждение от первого, более слабого очага. В естественных условиях у животного и у человека образование новой нервной временной связи, или замыкательный процесс, происходит в больших полушариях, так как в них находятся не только возбужденные пункты при воздействии бесчисленных раздражений внешнего мира, но и деятельные корковые представительства безусловных рефлексов. Между очагами устанавливается временная связь. Эта рефлекторная связь с каждым подкреплением ранее безразличного раздражителя, превращающегося в условный (сигнальный) раздражитель, все более укрепляется вследствие улучшения проторенного пути между обоими очагами возбуждения.

Для выработки условного рефлекса обычно используют одну из разработанных методик: секреторную, мигательную, двигательную или двигательную с речевым подкреплением. Например, у животного хотят выработать рефлекс по слюноотделительной методике, т.е. получить условно рефлекторное слюноотделение на световой раздражитель, подкрепляемый пищевым безусловным раздражителем. Вначале включают безразличный раздражитель и получают только ориентировочную реакцию (заключающуюся в рефлекторном движении головы, туловища, ушей в сторону раздражителя), или рефлекс «что такое?». При неоднократном применении этого раздражителя в коре мозга появляется очаг возбуждения и ориентировочная реакция исчезает. Затем этот безразличный в пищевом отношении раздражитель (свет) сочетают с дачей через строго определенное время пищи, т.е. безразличный раздражитель «подкрепляется». В ответ на импульсы, поступающие от двух разных рецепторов, в мозговой коре появляются два очага возбуждения: один -- в зрительной зоне, второй -- в пищевом центре.

Сильный безусловный очаг возбуждения как бы «притягивает» к себе возбуждение, доминируя над условным очагом. Но вот действие раздражителей прекращено. В коре остается след от такого отклонения слабого возбудителя в сторону сильного. В отличие от низших центров, большие полушария обладают значительно большей способностью к суммации, хранению и оживлению следов прежних раздражений. Поэтому в больших полушариях после многократных совпадений во времени двух очагов возбуждения между ними проторяется новый путь, образуется прочная временная связь, и оба очага сливаются в единую функциональную систему. Вновь сформированный путь условного рефлекса дни, месяцы и даже годы сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения. Это приводит к образованию условного рефлекса: слюна выделяется на один условный раздражитель. Значит, произошло «замыкание» связи между двумя центрами.

Образование этой связи при раздражении только зрительного рецептора создает возможность для прохождения импульсов из зрительной зоны коры в пищевой центр, а отсюда по центробежным путям к слюноотделительному центру и к слюнным железам -- последние отвечают слюноотделением. Таким образом, рефлекс выработан.

Такой условный рефлекс будет наличным условным рефлексом. Он образован наналичный раздражитель (свет). Но сигналом условного рефлекса может стать не только сам наличный раздражитель, который совпадает по действию во времени с действием без условного раздражителя.

Сигналом безусловного рефлекса может стать условного раздражителя в центральной нервной системе. Например, если давать тот же индифферентный раздражитель (свет) 10сек,а затем после прекращения его действия через 1миндавать пищу, то сам по себе свет не будет вызывать условно рефлекторного отделения слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появится. Такой условный рефлекс называется следовым.

Образование следовых условных рефлексов у детей начинается со второго года жизни и приобретает большую интенсивность, составляя основу для образования реакций, обусловливающих речь, мышление и память.

Для выработки условного рефлекса необходимо, чтобы раздражитель был достаточной силы, а клетки коры мозга обладали высокой возбудимостью. Помимо того, и сила безусловного раздражителя должна быть достаточной, иначе безусловный рефлекс будет гаснуть под воздействием более сильного условного раздражителя. Клетки коры головного мозга в период выработки условного рефлекса должны быть свободны от сторонних раздражителей. Соблюдение перечисленных условий облегчает выработку условного рефлекса. Например, находясь в цирке, мы наблюдаем, как дрессировщик после выполнения номера программы животным поощряет его лакомством (сахар, рыба, мясо). Это есть не что иное, как подкрепление условно рефлекторной реакции безусловной, вернее, подкрепление условного раздражителя безусловным.

Условные рефлексы на время. Условным раздражителем может стать и определенный промежуток времени. Если животное регулярно подкармливать каждые 10 минут, то после нескольких таких подкармливаний образуется условный рефлекс на время, а именно при отсутствии подкармливания около 10-й минуты наступает слюноотделение и пищевая двигательная реакция: животное начинает облизываться, совершает глотательные движения, у него выделяется слюна. Условным рефлексом на время является и ощущение потребности приема пищи в соответствии со строгим режимом дня. Условным раздражителем может стать и короткий промежуток времени, и очень длинный, измеряемый многими часами. Выделение желудочного сока на определенное время, как известно, названо И. П. Павловым необходимым условием здорового аппетита.

Рефлекс на время совершается в организме в соответствии с чередованием (ритмом) многих периодических процессов, например периодичность дыхательных движений, сердцебиений, снижения температуры в течение суток, отправлений желудочно-кишечного тракта и т. д. В основе этого рефлекса лежит ритмическая посылка импульсов в головной мозг из соответствующих рецепторов внутренних органов, что вызывает ритмическое возбуждение определенных зон мозговой коры.

Заключение

Метод условных рефлексов позволяет изучать деятельность головного мозга здорового неповрежденного животного, а также человека в нормальных естественных условиях. Это метод естественнонаучного исследования функций высшего отдела нервной системы. Знание строения головного мозга и основных законов деятельности центральной нервной системы и точный учет качества раздражителей, их интенсивности и продолжительности действия на рецепторы, а также времени появления рефлекса, его характера и величины позволили раскрыть основные законы высшей нервной деятельности

Метод И. П. Павлова и его труды по высшей нервной деятельности животных позволяют исследовать коренные, качественные особенности деятельности мозга человека и составляют одну из естественнонаучных основ диалектико-материалистического мировоззрения. Философия диалектического материализма неизменно опирается на них в идеологической борьбе с идеалистическими и метафизическими представлениями.

При изучении деятельности головного мозга человека невозможно ограничиваться только учетом его двигательных и вегетативных рефлексов и потенциалов головного мозга. Такой объективный» метод вульгарных механистических материалистов исключает исследование абстрактного, отвлеченного мышления. способности человека мыслить понятиями -- основного свойства головного мозга человека, отличающего его от животных.

Диалектический материализм не отрывает субъективное от объективного, но и не отождествляет их. Поэтому деятельность головного мозга человека нужно изучать также и методами материалистической психологии, исследовать общественно-историческую сущность психики человека, раскрыть роль труда, речи и практики в формировании психики человека и активный характер сознания. Необходимо преодолеть разрыв в творческой деятельности физиологов и психологов.

рефлекс нервный мозг сенсорный

Список использованной литературы

1. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Пособие для сдачи экзамена. / Ступина С. Б., Филипьечев А. О. - М.: Высшее образование, 2008.

2. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ. Биол. Специальностей вузов/ Шульговский В.В. - М.: Издательский центр «Академия», 2009.

3. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / Смирнов В.М., Будылина С.М. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Издательский центр «Академия», 2007.

4. Философский словарь / Под ред. И.Т. Фролова. -- 4-е изд.-М.: Политиздат, 2007.

5. Суворов Н.Ф. Стриарная система и поведение. - Л.: Наука, 1980

6. Шингаров Г.Х. Условный рефлекс и проблема знака и значения. - М.: Наука, 2008

7. Асратян Э.А. Очерки по высшей нервной деятельности. - Ереван 2009

8. Воронин Л.Г. Эволюция высшей нервной деятельности. - М.: Наука, 2007

9. АН СССР, Ин-т физиологии им. И.П. Павлова; отв. ред. Н.Ф. Суворов: Проблемы высшей нервной деятельности и нейрофизиологии. - Л.: Наука, 2005

10. Гальперин С.И. Методики исследования высшей нервной деятельности человека и животных. - М.: Высшая школа, 2003

11. Павлов И.П.: Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. - М.: Наука, 1973

12. Литература Шовен Р. Поведение животных. - М.: Мир, 1972

13. Беритов И.С. Структура и функции коры большого мозга. - М.: Наука, 1969

14. Коларова-Бирюкова З.И.: Динамика нервных процессов и механизмы временных связей человека. - Л.: Медицина, 1969

15. АН СССР, Международная организация по изучению мозга (IBRO); отв. ред. Э.А. Асратян: Рефлексы головного мозга. - М.: Наука, 1965

16. Андреев Б.В.: Иван Петрович Павлов и религия. - М.; Л.: Наука, 1964

17. Брайнес С.Н.: Нейрокибернетика. - М.: Медгиз, 1962

18. Косенко З.: Рассказы о жизни мозга. - Л.: М-во просвещения РСФСР, 1953

19. Павлов И.П.: Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. - М.: Медгиз, 1951

20. Фролов Ю.П.: Павлов И.П. и его учение об условных рефлексах. - М.; Л.: Биомедгиз, 2009

Размещено на Allbest.ru

...