Физиология живой клетки

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Физиология биологической мембраны. Пассивный и активный транспорт веществ через биологическую мембрану. Виды ионных каналов

физиология клетка биологический мембрана

Элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, развитию и воспроизведению - живая клетка. Важнейшие условия существования клетки, с одной стороны, автономность по отношению к окружающей среде (вещество не должно смешиваться с веществом окружения, должна соблюдаться автономность химических реакций в клетке и ее отдельных частях); с другой стороны, - связь с окружающей средой (непрерывный, регулируемый перенос вещества и энергии между клеткой и окружающей средой). Живая клетка - термодинамически открытая система.

Единство автономности от окружающей среды и тесной связи с окружающей средой - необходимое условие функционирования живых организмов на всех уровнях их организации. Поэтому важнейшее условие существования клетки и, следовательно, жизни - биологические мембраны

Основных функции биологических мембран.

1. Барьерная функция обеспечивает селективный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществ клетки с окружающей средой (селективный - значит избирательный: одни вещества переносятся через биологические мембраны, другие нет; регулируемый - проницаемость мембраны для определенных веществ меняется в зависимости от функционального состояния клетки; активный - перенос от мест, где концентрация вещества мала, к местам с большей концентрацией, результат работы натриевого насоса, благодаря которому восстанавливается исходная разность ионных концентраций, нарушающаяся при каждой вспышке возбуждения; пассивный - осуществляется по градиенту концентрации ионов и ответствен за возникновение потенциала покоя и потенциала действия и ведет в конечном итоге к выравниванию концентрации ионов по обе стороны клеточной мембраны: а) простая диффузия (без каналов - вода);

б) облегченная диффузия (через специфичные каналы)).

2. Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологических активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» (посредников).

3. Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).

4. Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.

Мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу. В фосфолипидном слое интегрированы глобулярные белки (выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул).

Электрические характеристики мембран.

Емкостные свойства в основном определяется фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в тоже время достаточно тонок, чтобы обеспечить эффективное разделение и накопление зарядов и электростатическое взаимодействие катионов и анионов.

Проводимость - величина обратная электрическому сопротивлению и равная отношению величины общего трансмембранного тока для иона к величине, обусловившей его трансмембранную разность потенциалов. Проводимость мембраны является мерой ее ионной проницаемости. Увеличение проводимости свидетельствует об увеличении количества ионов, проходящих через мембрану.

Ионные каналы (ИК) - это мембранные молекулярные структуры, образованные интегральными (трансмембранными) белками, пронизывающими клеточную мембрану поперёк в виде нескольких петель и образующими в мембране сквозной канал (пору). Канальные белки состоят из субъединиц, образующих структуру со сложной пространственной конфигурацией, в которой кроме поры обычно имеются дополнительные молекулярные системы: открытия, закрытия, избирательности, инактивации, рецепции и регуляции.

Виды ионных каналов:

1. По селективности (степени избирательной проницаемости к определённым ионам). В этом случае мы будем говорить о натриевых, калиевых, хлорных каналах и т.п.

2. По строению (родству их химического строения и происхождения образующих их белков). По строению (структуре) и по происхождению от однотипных генов различные ИК объединяются в отдельные семейства. Например, выделяют три семейства лиганд-активируемых ИК: 1) семейство с пуриновыми рецепторами (АТФ-активируемые), 2) с никотиновыми АХ-рецепторами, ГАМК-, глицин- и серотонин-рецепторами, 3) с глутаматными рецепторами. При этом в одно и то же семейство попадают ИК с разной ионной селективностью, а также ИК с разными управляющими лигандами. Но зато образующие эти каналы белки имеют большое сходство в строении и происхождении.

3. По способу управления их состоянием. В этом случае мы будем говорить о потенциал-управляемых каналах, хемо-управляемых и механо-управляемых.

4. По связывающимся с ними лигандам (в том числе веществам-маркёрам) и т.д.

Именно ионные каналы обеспечивают два важных свойства мембраны: селективность и проводимость.

2. Электрофизиологическая характеристика состояния покоя возбудимой клетки. Методы регистрации потенциала покоя. Понятия поляризации, деполяризации, гиперполяризации

Термином мембранный потенциал или потенциал покоя принято называть трансмембранную разность потенциалов, существующую между цитоплазмой и окружающим клетку наружным раствором. Когда клетка находится в состоянии покоя, ее внутренний потенциал отрицателен по отношению к наружному.

Чтобы измерить потенциал покоя применяют технику внутриклеточных микроэлектродов. Как только микроэлектрод прокалывает поверхностную мембрану клетки, луч осциллогрофа сразу же отклоняется от своего исходного положения, обнаруживая тем самым существование разности потенциалов между поверхностью и содержимым клетки. Это свидетельствует о том, что потенциал действительно локализуется на клеточной мембране.

Существует множество факторов, меняющих потенциал покоя клеток: приложение электрического тока, изменение ионного состава среды, воздействие некоторых токсинов, нарушение кислородного снабжения и т.д. Во всех тех случаях, когда внутренний потенциал уменьшается (становится менее отрицательным), говорят о деполяризации мембраны; противоположный сдвиг потенциала (увеличение отрицательного заряда внутренней поверхности клеточной мембраны) называют гиперполяризацией.

Поляризация - возникновение разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностей клеточной мембраны.

Деполяризация - внутренний потенциал уменьшается (заряд становится менее отрицательным).

Гиперполяризация - увеличение отрицательного заряда внутренней поверхности клеточной мембраны.

3. Механизмы формирования потенциала покоя. Понятие равновесного калиевого потенциала. Факторы, влияющие на величину потенциала покоя клетки

ПП формируется в два этапа.

Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na⁺ на K⁺ в соотношении 3 : 2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ, обеспечивает его электрогенность.

Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:

1. Дефицит ионов натрия (Na⁺) в клетке.

2. Избыток ионов калия (K⁺) в клетке.

3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).

Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K⁺. Ионы калия K⁺покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до -70 мВ.

Итак, мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.

Мембранно-ионная теория (Ходжкин, Хаксли и Катц)

Наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено неравенством концентрации ионов натрия, калия, кальция и хлора внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.

Концентрация К в цитоплазме нервных и мышечных клеток в 40-50 раз выше, чем в наружном растворе, и если бы мембрана в покое была проницаема только для этих ионов, то потенциал покоя соответствовал бы равновесному калиевому потенциалу. При уменьшении внутриклеточной и повышении наружной концентрации К потенциал мембраны уменьшался или даже изменялся его знак (потенциал становился положительным, если в наружном растворе концентрации К была выше, чем во внутреннем).

Концентрированный градиент К действительно является основным фактором, определяющим величину потенциала покоя нервного волокна. Однако покоящаяся мембрана проницаема не только для К, но и для Na. Диффузия этих положительно заряженных ионов внутрь клетки уменьшает абсолютную величину внутреннего отрицательного потенциала клетки, создаваемого диффузией К.

Таким образом, величина потенциала покоя клетки определяется двумя основными факторами:

а) соотношением концентраций проникающих через покоящуюся поверхностную мембрану катионов и анионов;

б) соотношение проницаемостей мембраны для этих ионов.

4. Распределение ионов во внутриклеточной и внеклеточной среде. Роль внеклеточной концентрации калия в формировании потенциала покоя возбудимой клетки

В цитоплазме: 30-50 раз больше ионов Калия;

В 8-10 раз меньше ионов Натрия;

В 50 раз меньше ионов Хлора.

Основной вклад в создание потенциала покоя вносит выходящий калиевый ток, который осуществляется через специфические белки-каналы -- калиевые каналы постоянного тока. В покое калиевые каналы открыты, а натриевые каналы закрыты. Ионы калия выходят из клетки по градиенту концентрации, что создает на наружной стороне мембраны избыток положительных зарядов; при этом на внутренней стороне мембраны остаются отрицательные заряды. Некоторый (небольшой) вклад в создание потенциала покоя вносит также работа так называемого "натрий-калиевого насоса", который образован особым мембранным ферментом - натрий-калиевой АТФазой.

Потенциал покоя для большинства нейронов составляет величину порядка ?60 мВ -- ?70 мВ. У клеток невозбудимых тканей на мембране также имеется разность потенциалов, разная для клеток разных тканей и организмов.

ПП формируется в два этапа.

Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na⁺ на K⁺ в соотношении 3 : 2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ, обеспечивает его электрогенность.

Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:

1. Дефицит ионов натрия (Na⁺) в клетке.

2. Избыток ионов калия (K⁺) в клетке.

3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).

Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K⁺. Ионы калия K⁺покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до -70 мВ.

Итак, мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.

5. Роль натрий-калиевого насоса в транспорте ионов через мембрану

Механизмы функционирования, значение для жизнедеятельности клетки

Несмотря на то, что потоки Na и к через мембрану в покое малы, разность концентраций этих ионов внутри клетки и вне ее должна была бы в конечном итоге выровняться, если бы в клеточной мембране не существовало особого молекулярного устройства - натриевого насоса, которое обеспечивает выведение из цитоплазмы проникающих в нее Nа и введение в цитоплазму К. Натриевый насос перемещает Na и К против их концентрационных градиентов, т.е. совершает определенную работу. Непосредственным источником энергии для этой работы является богатое энергией соединение - АТФ, являющаяся универсальным источником энергии живых клеток. Расщепление АТФ производится макромолекулами белка - ферментом АТФ-азой, локализованной в поверхностной мембране клетки. Энергия, выделяющаяся при расщеплении одной молекулы АТФ, обеспечивает выведение из клетки трех ионов Na взамен на два иона К, поступающих в клетку снаружи.

На каждые три иона Na, выводимые из клетки, в клетку поступает только два иона К. Это означает, что насос электрогенен: он создает на мамбране разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом покоя. Этот вклад натриевого насоса в нормальную величину потенциала покоя у различных клеток не одинаков.

Таким образом, в формировании потенциала покоя натриевый насос играет двоякую роль: создает и поддерживает трансмембранный градиент концентраций Na и К; генерирует разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом, создаваемым диффузией К по концентрационному градиенту.

Функции:

1. Поддержание стабильности концентрационного градиента ионов натрия и калия между внутренней и внеклеточной средой.

2. Из-за поддержания низкой концентрации ионов натрия в клетке обеспечивает сохранение нормальной осмолярности и объема клетки.

3. Обладает электрогенностью - вносит вклад в формирование ПП.

6. Определение понятий раздражимость и возбудимость. Электрофизиологическая характеристика процесса возбуждения. График потенциала действия, ионные механизмы фаз потенциала действия

Раздражимость - способность живой клетки изменять свою структуру и функциональное состояние при действие раздражителей внешней и внутренней среды.

Возбудимость - свойство живых клеток реагировать на раздражение изменением своих молекулярных свойств и развитием процесса возбуждения. К возбудимым системам относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки.

Возбуждение - ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).

Электрофизиологически характеризует динамику и величину заряда мембраны клетки.

Количественно характеризуется величиной ПД.

Возникает в ответ на действие порогового или суперпорогового раздражителей.

1 фаза - медленная деполяризация.

Максимально открыты натриевые каналы, первичный супернормальный период, заряд приближается к Ек, возбудимость повышена.

2 фаза - быстрая деполяризация.

Инактивация натриевых каналов, абсолютная рефрактерность, снижение заряда до 0, возбудимость падает до 0.

3 фаза - быстрая реполяризация.

Величина заряда приближается к исходному уровню, но не достигает его - относительная рефрактерность, возбудимость восстанавливается до исходного уровня на фоне увеличения тока К из клетки.

4 фаза - медленная реполяризация.

Вновь повышение возбудимости - вторичный супернормальный период (период экзальтации), причина заряд приближен к Ек.

5 фаза - следовая гиперполяризация.

Временное увеличение МПП с последующим восстановлением - субнормальный период, причина: ток из клетки К, заряд мембраны удаляется от Ек, увеличение порогового потенциала.

7. Динамика изменения проницаемости потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов мембраны во время возбуждения. Функционирование m- и h- ворот натриевых каналов

В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны.

В состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает ее проницаемость для натрия. Вследствие этого поток калия из цитоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток натрия. Поэтому наружная сторона мембраны в покое имеет положительный потенциал по отношению к внутренней.

При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для натрия резко повышается и в конечном итоге становится примерно в 20 раз больше проницаемости для калия. Поэтому поток натрия из внешнего раствора в цитоплазму начинает превышать направленный наружу калиевый ток. Это приводит к изменению знака (реверсии) мембранного потенциала: внутренне содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к ее наружной поверхности. Указанное изменение мембранного потенциала соответствует восходящей фазе потенциала действия (фаза деполяризации).

Повышение проницаемости мембраны для натрия продолжается лишь очень короткое время. Вслед за этим проницаемость мембраны для натрия вновь понижается, а для калия возрастает.

Процесс, ведущий к понижению ранее увеличенной натриевой проницаемости мембраны, назван натриевой инактивацией. В результате инактивации поток натрия внутрь цитоплазмы резко ослабляется. Увеличение же калиевой проницаемости вызывает усиление потока калия из цитоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к наружному раствору. Этому изменению потенциала соответствует нисходящая фаза потенциала действия (фаза реполяризации).

В основе рассмотренных изменений ионной проницаемости мембраны при генерации потенциала действия лежат процессы открывания и закрывания специализированных ионных каналов в мембране. Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрическому градиентам. Эти потоки ионов приводят к изменениям мембранного потенциала, что в свою очередь изменяет среднее число открытых каналов и соответственно величину ионных токов и т.д.

Натриевые каналы имеют два типа ворот - быстрых активационных и медленных инактивационных. Канал имеет наружное и внутреннее расширения и короткий суженный участок, так называемый селективный фильтр. При прохождении через фильтр ионы натрия теряют часть своей гидратной оболочки. Активационные (m)и инактивационные (h) ворота расположены в области внутреннего конца натриевого канала, причем ворота h обращены в сторону цитоплазмы.

В состоянии покоя воротаmзакрыты, тогда как воротаhоткрыты. При деполяризации в начальный момент ворота m и h открыты - канал находится в проводящем состоянии. Затем инактивационные ворота закрываются - канал инактивируется. После окончания реполяризации ворота h медленно открываются, а ворота mбыстрозакрываются и канал возвращается в исходное покоящееся состояние.

Блокатором является - тетродотоксин.

8. Количественная характеристика свойства возбудимости. Виды раздражителей. Динамика изменения возбудимости нервного волокна во время развития потенциала действия

Возбуждение - процесс, характеризующийся изменением заряда клеточных мембран при действии определенной силы раздражения. Возбудимость - свойство возбудимой ткани возбуждаться при действии раздражения.

Возбудимость ткани характеризуют:

· величиной порога раздражения,

· продолжительностью латентного периода раздражения,

· хронаксией,

· функциональной лабильности

· скоростью аккомодации.

Основной количественной мерой возбудимости является порог раздражения.

Порог раздражения - минимальная сила раздражения, которая вызывает распространяющееся возбуждение, характеризующееся потенциалом действия. Величина порога раздражения для каждой клетки индивидуальна и зависит от разности между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации. Возбудимость и порог раздражения находятся обратно пропорциональной зависимости. Чем больше порог, тем меньше возбудимость и наоборот. Нервная ткань характеризуется высокой возбудимостью и низким порогом, а мышечная ткань - низкой возбудимостью и высоким порогом.

Раздражитель - стимул, формирующийся внешней или внутреней средой, вызывающий активную реакцию.

Классификация:

1. Физические

2. Химические

3. Физико-химические (изм-е осмотич. Давления, рН)

По биологическому значению:

1. Адекватные (действуют на специфические рецепторы)

2. Неадекватные (на любые рецепторы)

По силе воздействия:

1. Пороговые - вызывают эффект

2. Подпороговые - не вызывают

3. Сверхпороговые

Для того чтобы исследовать, что происходит с возбудимостью при возбуждении, нужно после первого раздражения, вызывающего возбуждение, многократно повторно раздражать возбудимую ткань в различные фазы потенциала действия.

1. Во время медленной деполяризации разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации уменьшается. Появляется возможность дополнительным пороговым раздражение меньшей величины (подпороговым раздражителем) быстрее открыть поры для ионов натрия. Возбудимость при этом увеличивается и становится супернормальной.

2. В фазе абсолютной рефрактерности. Никакая величина раздражения не способна усилить процесс возбуждения. Порог раздражения увеличивается до бесконечности, а возбудимость, как обратная величина, падает до нуля.

3. Относительная рефрактерность. Поры для ионов натрия постепенно закрываются, поэтому появляется возможность их заново открыть дополнительным раздрежением большей величины, чем исходного уровня (суперпороговый раздражитель). Возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня.

4. Отрицательный следовой потенциал. Разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации меньше, чем в состоянии покоя. Порог раздражения так же меньше, а возбудимость больше. Наступает стадия экзальтации.

5. Во время положительного следового потенциала разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации увеличивается, порог раздражения увеличивается, и возбудимость уменьшается. Наступает период субнормальной возбудимости или вторичной относительной рефрактерности.

9. Характеристика синхронизированных во времени графиков потенциала действия, проницаемости мембраны для ионов натрия и калия и фаз возбудимости.

10. Опишите второй опыт Гальвани (опыт Гальвани без металлов). Объясните механизмы наблюдаемых явлений.

Методика.

Готовят препарат задней лапки лягушки. Препарируют седалищный нерв и отсекают его у позвонков. В нижней трети бедра пересекают мышцы и быстро набрасывают седалищный нерв, чтобы он одновременно коснулся поврежденной (-) и неповрежденной (+) поверхности мышцы бедра. При этом происходит сокращение мышц голени (замыкание цепи). В доказательство справедливости своей точки зрения Гальвани предложил другой опыт: набрасывать на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась (второй опыт Гальвани, или опыт без металла). Отсутствие металлических про водников при проведении опыта позволило Гальвани подтвердить свою точку зрения и развить представления о «животном электричестве», т. е. электрических явлениях, возникающих в живых клетках. Ученого заинтересовала способность мёртвого препарата проявлять жизненные сокращения под влиянием электричества.

11. Понятие о гомогенной и гетерогенной возбудимой системе. Закон силы для гомогенной возбудимой системы. Локальный ответ, свойства локального ответа, сравнительная характеристика локального ответа и потенциала действия нервного волокна

Гомогенная система - обладает одинаковой возбудимостью в различных её участках. Например, изолированное мышечное волокно, нервное волокно.

Гетерогенная система - состоит из элементов разного уровня возбудимости. Например, цельная мышца, нервный ствол.

Закон силы для гомогенной возбудимой системы.

1. При достижении пороговой силы раздражимого стимула дальнейшее его возрастание не изменяет характеристику потенциала действия.

2. Пороговый или суперпороговый раздражители вызывают потенциал действия одной и той же амплитуды. Такая форма реакции нервной клетки на раздражение получила название закона «Все или ничего», объясняется тем, что при действии подпорогового раздражителя возникает Локальный ответ.

Согласно этому закону, раздражитель подпороговой силы не вызывает возбуждения (ничего); при пороговом раздражении, возбуждение принимает максимальную величину (всё). Дальнейшёё увеличение силы раздражителя не усиливает возбуждения. Долгое время полагали, что этот закон является общим принципом возбудимой ткани. При этом считали, что «ничего» - это полное отсутствие возбуждения, а «всё», - это полное проявление возбудимого образования, т.е. его способность к возбуждению. Однако, с помощью микроэлектронных исследований было доказано, что даже при действии подпорогового раздражителя в возбудимом образовании происходит перераспределения ионов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Если с помощью фармакологического препарата повысить проницаемость мембраны для ионов натрия или снизить проницаемость для ионов калия, то амплитуда потенциалов действия повышается. Таким образом, можно заключить, что этот закон должен рассматриваться лишь, как правило, характеризующее особенности возбудимого образования.

Локальный ответ - медленная деполяризация мембраны, не достигающая критического уровня.

По мере дальнейшего усиления раздражающего тока локальный ответ увеличивается, и в момент, когда деполяризация мембраны, обусловленная суммой катэлектротонического потенциала и локального ответа, достигает критического уровня, возникает потенциал действия.

Свойства:

· Формирование без латентного периода ПД

· Сопровождается повышением возбудимости структуры

· Суммация с другими локальными ответами

· Не может распространяться на большие расстояния

· Свидетельствует о готовности системы к формированию ответной реакции

Л.О. так же как и ПД обусловлен повышением натриевой проницаемостью мембраны.

12. Понятие о гомогенной и гетерогенной возбудимой системе. Закон силы для гетерогенной возбудимой системы (формулировка, экспериментальное подтверждение)

Гомогенная система - обладает одинаковой возбудимостью в различных её участках. Например, изолированное мышечное волокно, нервное волокно.

Гетерогенная система - состоит из элементов разного уровня возбудимости. Например, цельная мышца, нервный ствол.

Закон силы для гетерогенной системы

С повышением силы раздражителя, начиная с пороговой величины, амплитуда ответной реакции гетерогенной системы постепенно возрастает до определенного предела, пока все её элементы не перейдут в состав возбуждения.

В скелетной мускулатуре это проявляется в виде нарастания силы сокращения; в нервной системе - повышение суммации потенциала нерва.

Эксперимент. Методика.

Вызывали непрямое раздражение нервно-мышечного препарата.

Амплитуда сокращения возрастает до определенного максимального уровня и остается на одном уровне.

Ответная реакция появляется при пороговом стимуле 20 мКа - минимальная пороговая сила

13. Понятие порогового потенциала. Факторы, влияющие на величину порогового потенциала

Пороговый потенциал - минимальный сдвиг мембранного потенциала, при котором деполяризация мембраны достигает критического уровня, достаточного для возникновения распространяющегося потенциала действия.

Было показано, что пороговый потенциал находится в тесной зависимости от чувствительности системы натриевой проницаемости мембраны к деполяризации. Чем выше эта чувствительность, т.е. чем на большую величину повышается проницаемость натрия и, соответственно, натриевый входящий ток ионов натрия при данном сдвиге потенциала, тем ниже порог, и наоборот.

Изменение состояния системы калиевой проницаемости на величину порогового потенциала практически не оказывает влияния. Точно так же очень мало влияет на пороговый потенциал проводимость токов «утечки». При постоянном потенциале покоя фактор безопасности должен возрастать при воздействиях на нервное волокно, которые повышают чувствительность натриевой системы к деполяризации, например, снижение концентрации ионов кальция в окружающей среде. Значительное снижение фактора безопасности вызывают агенты, усиливающие исходную инактивацию натриевой системы или уменьшающие натриевую проводимость, поскольку в этом случае амплитуда потенциала действия падает, а пороговый потенциал растет.

14. Формулировка закона длительности раздражения. Принципы построения кривой «сила-длительность», характеристика понятий реобаза, полезное время, хронаксия

Эффект раздражителя зависит не только от его силы, но и от времени, в течении которого он действует.

Формулировка.

1. Чем больше сила порогового раздражителя, чем меньше времени он должен действовать, чтобы возник процесс возбуждения и наоборот.

2. Обратная зависимость соотношение силы и длительности.

Для характеристики силы действующего раздражителя от времени его действия, выводят кривую, которая отражает, сколько времени должен действовать пороговый или сверхпороговый раздражитель, чтобы вызвать возбуждение.

На графике время действия раздражителя откладывают на оси абсцисс, а силу действующего раздражителя - на оси ординат. Действие раздражителя пороговой силы вызовет возбуждение только в том случае, если данный раздражитель будет действовать определенное время. Минимальная сила тока или возбуждения, которые должны действовать на возбудимые образования, чтобы вызвать раздражение называется реобазой. Минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель силой одной реобазы, чтобы вызвать возбуждение называется минимальным полезным временем. Дальнейшее увеличение длительности действия тока не имеет значения (бесполезно для возникновения потенциала действия). Для практического применения закона силы времени вводится понятие хронаксия - минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель, равный силе удвоенной реобазы.

15. Метод хронаксиметрии. Физиологическое обоснование метода, медицинское применение

Хронаксия - время, в течении которого должен действовать раздражитель удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Использование этого критерия позволяет точно измерить временные характеристики возбудимых структур, поскольку измерение происходит на крутом изгибе гиперболы.

Точное измерение величин реобазы или хронаксии возможно только в опятах на одиночных возбудимых клетках. При раздражении целой мышцы или нерва ветвление тока и поляризация окружающих тканей вносят очень большие искажения в измеряемые величины. Все же в некоторых случаях использование хронаксиметрии оказалось полезным в неврологической практике: с ее помощью удается установить наличие органического поражения двигательного нерва. Дело в том, что электрический ток, приложенный к мышце, проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания.

Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервно-мышечной системы у человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и реобазы нервов и мышц значительно возрастает.

16. Закон градиента раздражения. Понятие и механизмы аккомодации

В 1848 г. Дюбуа-Реймон обнаружил, что если через нерв или любую другую ткань проходит постоянный электрический ток пороговой силы и сила этого тока на протяжении значительного отрезка времени не меняется, то такой ток при своем прохождении не вызывает возбуждения ткани. Возбуждение возникает только в том случае, если сила электрического раздражителя быстро нарастает или убывает. При очень медленном нарастании силы тока раздражения нет. Закон Дюбуа-Реймона относится не только к действию электрического тока, но и к действию любого другого раздражителя. Это -- закон градиента. Градиентом раздражения обозначается быстрота возрастания силы раздражения. Чем больше ее увеличение в каждую последующую единицу времени, тем до определенного предела больше реакция живой ткани на это раздражение. Быстрота нарастания возбуждения зависит от градиента раздражения. Возбуждение возрастает тем медленнее, чем меньше градиент раздражения.

Порог возбудимости значительно повышается при медленном нарастании раздражения. Можно предполагать, что живая ткань противодействует внешнему раздражению. Например, если быстро ударить по нерву, очень быстро его охладить или нагреть при силе раздражения выше пороговой, то возникает возбуждение. Если же медленно надавливать на нерв, медленно его охлаждать или нагревать, то возбуждение не вызывается. Синусоидальный переменный электрический ток низкой частоты не вызывает возбуждение, так как скорость его изменения слишком мала. Следовательно, при медленном нарастании раздражения возникает приспособление, адаптация раздражаемой ткани к раздражителю Ш. С. Бетитов, X. С. Воронцов. Это приспособление называется аккомодацией - понижение возбудимости ткани и амплитуды ПД вплоть до полного отсутствия при медленно нарастающем стимуле.

Главная причина аккомодации - инактивация натриевых каналов.

Чем быстрее нарастает сила раздражения, тем до определенного предела сильнее возбуждение, и наоборот. Показатель скорости аккомодации -- наименьшая крутизна нарастания силы раздражения, при которой оно еще вызывает возбуждение. Это пороговый градиент аккомодации.

У двигательных нервов аккомодация значительно больше, чем у чувствительных. Самая малая аккомодация у тканей, обладающих автоматизмом (сердечной мышцы, гладкой мускулатуры пищеварительного канала и других органов).

17. Закон частоты раздражения для гетерогенных систем. Понятие лабильности

В естественных условиях существования организма по нервным волокнам проходят не одиночные потенциалы действия, а серии импульсов, следующих друг за другом с различными интервалами.

Введенский первый обратил внимание на разную способность возбудимых образований воспроизводить высокие ритмы раздражений. Максимальное число потенциалов действия (максимальный ритм), которое способно возбудимое образование генерировать в 1с в соответствии и с ритмом раздражения - лабильность.

Чем выше частота раздражения, тем больше амплитуда ответа, но до определенного предела.

Дальнейшее увеличение частотной стимуляции приводит к снижению реакции системы, вплоть до ее исчезновения.

В основе характерного ответа структуры лежит такое её свойство как лабильность.

Лабильность - функциональная подвижность структуры, максимальное число импульсов, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в единице времени в соответствии с частотой раздражения.

Определяется длительностью рефрактерного периода структуры.

18. Закон частоты раздражения для гомогенных структур. Понятие оптимума и пессимума

Частота потенциала действия зависит от частоты нанесения пороговых стимулов.

Чем она выше, тем больше структура формирования числа потенциала действия, но до определенного уровня.

Существует критическая величина частоты раздражающего стимула, выше которой наблюдается трансформация частоты ответов в сторону снижения.

Оптимум - максимальная частота или амплитуда ответа на повторяющийся стимул.

Пессимум - снижение ответной реакции несмотря на нарастающую частоту стимуляции.

При оптимальной частоте - структуры стимуляции осуществляется во время повышения возбудимости и ответ максимальный.

При пессимальной частоте - часть раздражающих стимулов попадает в период ее рефрактерности. В результате ответная реакция на них отсутствует, что является причиной трансформацией ответа в сторону снижения.

19. Закон действия постоянного тока (з-н Пфлюгера). Понятие и механизмы катодической депрессии. Причины анодно-размыкающих возбуждений

Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.

При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании под анодом.

В основе - особенность влияния на возбуждающую структуру вида электрода (анода или катода) а так же длительности их действия.

Катод повышает возбудимость (явление пассивной деполяризации). Проявляется ответной реакцией в области катода при замыкании электрической цепи, т.е. слабой силе тока.

Анод снижает возбудимость (явление пассивной гиперполяризации)

При длительном действии анода Ек структуры снижается. Наблюдается уменьшение К тока и активация Na каналов. Ек = МПП, что проявляется реакцией структуры в области анода при размыкании электрической цепи (анодно-размыкающее действие).

Изменение возбудимости под катодом.

При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (привносятся на электроде) и внутри - катион перемещается к катоду.

Вместе со смещением мембранного потенциала смещается и уровень критической деполяризации - к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается - катодическая депрессия Вериго. Таким образом, ввозникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.

Изменение возбудимости под анодом.

При замыкании цепи постоянного тока под анодом (допороговый, продолжительный раздражитель) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемости мембраны) и возникающее за ней смещение уровня критической деполяризации в сторону мембранного потенциала. Следовательно, порог уменьшается, возбудимость повышается - анодическая экзальтация.

При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восстанавливается к исходному уровню и достигает сниженного уровня критической деполяризации, генерируется потенциал действия. Таким образом, возбуждение возникает только при размыкании цепи постоянного тока под анодом.

Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических. Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.

20. Механизм проведения возбуждения по разным типам нервных волокон. Эксперимент Эрлангера и Гассера. Классификация нервных волокон

Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна). Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе.

Механизмы:

1. Непрерывное проведение - происходит в безмиелиновых нервах.

Возбуждение проводится по всем участкам мембраны. Происходит за счет местных токов, возникающих между возбужденным участком и невозбужденными участками мембраны. Местные токи вызывают частичную деполяризацию невозбужденных участков мембраны, уровень заряда мембраны достигает критического уровня, открываются все поры для ионов Na, и возникает потенциал действия. Между вновь возбужденным участком и последующими невозбужденными участками мембраны возникают местные токи, за счет которых возбуждение продолжает распространяться далее по мембране.

2. Сальтотропное (скачкообразное) - существует в миелиновых волокнах.

Возбуждение распространяется по перехватам Ранвье за счет местных токов. При это возбуждение захватывает до 3-5 последующих невозбужденных перехватов. Скорость проведения выше, чем при непрерывном проведении.

3. Бездекременентное (без затухания)

ПД распространяется по нерву при помощи локальных токов, которые являются пороговыми раздражителями для соседних невозбужденных участков нервного волокна.

Опыт Гассера-Эрлангера.

Дж. Эрлангер и X. Гассер (1937) впервые классифицировали нервные волокна по скорости проведения возбуждения. Различная скорость проведения возбуждения по волокнам смешанного нерва выявляется при использовании внеклеточного электрода. Потенциалы волокон, проводящих возбуждение с неодинаковой скоростью, регистрируются раздельно (рис. 2.18).



В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делят на три типа: А, В, С. В свою очередь волокна типа А подразделяют на четыре группы: А_б, A_в, A_г, A_д. Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) обладают волокна группы А_б, которую составляют волокна диаметром 12--22 мкм. Другие волокна имеют меньший диаметр и, соответственно, проведение возбуждения по ним происходит с меньшей скоростью. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром.

Выводы из опыта Гассера-Эрлангера:

· Различные типы волокон обладают различным уровнем возбудимости

· Различные типы волокон обладают различной скоростью проведения возбуждения

· Наименьшие возбудимые волокна обладают меньшей скростью проведения возбуждения и наоборот

Классификация:

1. А(альфа) - миелиновые афферентные волокна от механорецепторов кожи, мышычных и сухожильных рецепторов, эфферентные волокна к скелетным мышцам. Диаметр = 12-20 мкм, Скорость = 70-120 м/с.

2. А(бетта) - миелиновые афферентные волокна к мышечным рецепторам. Диаметр = 5-12 мкм, Скорость = 30-70 м/с.

3. А(гамма) - миелиновые эфферентные волокна к мышечным рецепторам. Диаметр = 3-5 мкм, Скорость = 15-90 м/с.

4. А(сигма) - миелиновые афферентные волокна от тактильных, температурных и болевых рецепторов. Диаметр = 2-5 мкм, Скорость = 12-30 м/с.

5. В - тонкие миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Диаметр = 1-3 мкм, Скорость = 5-14м/с.

6. С - безмиелиновые постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Диаметр - 0,3-1,3 мкм, Скорость = 0,5-2,3 м/с.

21. Механизм проведения возбуждения по различным типам нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна). Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе.

Механизмы:

1. Непрерывное проведение - происходит в безмиелиновых нервах.

Возбуждение проводится по всем участкам мембраны. Происходит за счет местных токов, возникающих между возбужденным участком и невозбужденными участками мембраны. Местные токи вызывают частичную деполяризацию невозбужденных участков мембраны, уровень заряда мембраны достигает критического уровня, открываются все поры для ионов Na, и возникает потенциал действия. Между вновь возбужденным участком и последующими невозбужденными участками мембраны возникают местные токи, за счет которых возбуждение продолжает распространяться далее по мембране.

2. Сальтотропное (скачкообразное) - существует в миелиновых волокнах.

Возбуждение распространяется по перехватам Ранвье за счет местных токов. При это возбуждение захватывает до 3-5 последующих невозбужденных перехватов. Скорость проведения выше, чем при непрерывном проведении.

3. Бездекременентное (без затухания)

ПД распространяется по нерву при помощи локальных токов, которые являются пороговыми раздражителями для соседних невозбужденных участков нервного волокна.

Законы:

· Закон анатомической и физиологической целостности (непрерывности) касается свойств мембранного волокна. Говорит о необходимости сохранности морфофункционального состояния нерва для проведения возбуждения. Возбуждение не проводится через место перерезки нерва или через участок нерва с нарушенными функциями мембраны при сохранении его анатомической целостности.

· Закон двустороннего проведения возбуждения. Говорит о том, что при нанесении раздражения возбуждение в нерве распространяется в обе стороны.

· Закон изолированного проведения возбуждения по нервам. Говорит о том, что нервные волокна, входящие в нерв, изолированы друг от друга за счет миелиновых и соединительнотканных оболочек, и возбуждение не распространяется между нервными волокнами, располагающимися рядом. Обеспечивает:

А) строго направленное проведение возбуждения

Б) способность к кодированию информации с использованием определенных каналов связи (принцип меченой линии).

· Относительная неутомляемость нервов. Отражает способность нервов длительное время проводить возбуждение при их ритмическом раздражении.

22. Морфофункциональная характеристика нервно-мышечного синапса. Механизмы проведения возбуждения через нервно-мышечный синапс

Синапс - гетерогенная система, в которой осуществляется контакт между различными структурами.

Синапсами называются контакты, которые устанавливают нейроны как самостоятельные образования. Синапс представляет собой сложную структуру и состоит из пресинаптической части (окончание аксона, передающее сигнал), синаптической щели и постсинаптической части (структура воспринимающей клетки).

Классификация синапсов. Синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала.

По местоположению выделяют нервно-мышечные синапсы и нейронейрональные, последние в свою очередь делятся на аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритические, дендросоматические.

По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.

По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.

Функциональные свойства синапсов:

· Одностороннее проведение возбуждения от пре- к постсинаптической мембране.

· За счет диффузии медиатора в синаптической щели происходит синаптическая задержка.

· Наличие постсинаптических рецепторов обусловливает высокую химическую чувствительность синапсов к биологически активным веществам.

· Постсинаптические потенциалы в синапсе не подчиняются закону «Все или ничего» и способны к суммации.

· Синапсы обладают повышенной утомляемостью по сравнению с утомляемостью нервов и мышц при их длительном ритмическом раздражении. Утомляемость связана с истощением медиатора.

· Синапсы имеют низкую лабильность по сравнению с лабильностью нервов и мышц. Лабильность или функциональная подвижность характеризуется быстротой появления и исчезновения возбуждения и количественно отражает минимальную длительность процесса возбуждения.

Механизм проведения:

1. Процесс выброса медиатора в синаптическую щель, который запускается посредством ПД пресинаптического окончания. Деполяризация его мембраны приводит к открытию кальциевых каналов. Кальций входит в нервное окончание (согласно электро-химическому градиенту). Са активирует экзоцитоз аппарата пресинапса - выброс ацетилхолина в синаптическую щель

2. Диффузия АХ к постсинаптической мембране и действие его на холинорецепторы. Удаление АХ из синаптической щели осуществляется путем его разрушения АХ-эстеразой.

3. Взаимодействие АХ с холинорецепторами постсинаптической мембраны, в результате открываются ионные каналы. Вследствие преобладания тока натрия в клетку, происходит деполяризация постсинаптической мембраны - потенциал концевой пластинки. ПД на мембране мышечного волокна возникает рядом с синапсом благодаря локальному току, вызванному ПКП, который открывает в ней потенциалзависимые натриевые каналы (быстрая деполяризация).

23. Электромеханическое сопряжение в скелетной мышце. Электрофизиологический, миографический и функциональный анализ одиночного сокращения скелетной мышцы

В одиночном мышечном сокращении различают три периода:

· Латентный

· Укорочения

· Расслабления

Латентный период связан с возникновением и проведением возбуждения по мышце, которое потом переходит в сокращение.

24. Физиологические свойства скелетной мышцы. Режимы и виды сокращения скелетной мышцы. Механизмы тетанического сокращения скелетной мышцы

Скелетная мускулатура является составной частью опорно-двигательного аппарата человека. При этом мышцы выполняют следующие функции:

1) обеспечивают определенную позу тела человека;

2) перемещают тело в пространстве;

3) перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

4) являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

В настоящей главе мы рассмотрим функциональные свойства мышц, связанные с участием в работе опорно-двигательного аппарата.

Скелетная мышца обладает следующими важнейшими свойствами:

1) возбудимостью -- способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала. В естественных условиях этим раздражителем является медиатор ацетилхолин, который выделяется в пресинаптических окончаниях аксонов мотонейронов. В лабораторных условиях часто используют электрическую стимуляцию мышцы.

2) проводимостью -- способностью проводить потенциал действия вдоль и вглубь мышечного волокна по Т-системе;

3) сократимостью -- способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;

4) автоматия - способность к спонтанным автоматической деятельности.

Мышечные сокращения бывают:

От стимула

· Одиночные. В одиночном мышечном сокращении различают три периода: латентный, укорочения, расслабления.

· Тетанические. Возникает при искусственном ритмическом раздражении мышцы. В организме слитное сокращение скелетных мышц достигается последовательным раздражением.

От характеристики сокращения

· Ауксотонические (одновременное изменение и длины и тонуса)

· Изометрические (без изменения длины)

· Изотонические (без изменения тонуса)

Механизмы тетанического сокращения:

Возникает при увеличении частоты раздражения.

В основе:

· Суперпозиция - механическое наложение одного одиночного сокращения на второе и т.д.

· Роль состояния возбудимости в момент нанесения повторного раздражителя

· Роль Са, накапливается в миоплазме при действии повторного раздражителя

Виды тетануса:

1. Зубчатый тетанус. Возникает, когда каждое последующее раздражение попадает в период расслабления предыдущего одиночного сокращения.

2. Гладкий тетанус. Возникает, когда каждое последующее раздражение попадает в период укорочения предыдущего одиночного сокращения.

3. Оптимум - максимальная амплитуда тетанического сокращения мышцы при её ритмическом раздражении, когда каждое последующее раздражение попадает в период укорочения предыдущего одиночного сокращения и одновременно в фазу экзальтации предыдущего одиночного сокращения.

4. Пессимум - расслабление мышцы при ее ритмическом раздражении с частотой больше меры лабильности, когда каждое последующее раздражение попадает в латентный период предыдущего одиночного сокращения и одновременно в рефракторный период предыдущего одиночного возбуждения.

25. Физиология двигательной единицы. Классификация двигательных единиц. Сравнительная характеристика быстрых и медленных двигательных единиц

Двигательная единица - мотонейрон с группой иннервируемых мышечных волокон

Типы:

1. Быстрые (белые).

Имеют относительно большой диаметр, отличаются светлым цветом, снижено количесво миоглобина, окружены небольшим количеством капилляров.

...