Академік Д.С. Воронцов - засновник наукової школи в галузі електрофізіології (20-60-ті рр. ХХ ст.)

Размещено на http://www.allbest.ru

Академік Д.С. Воронцов - засновник наукової школи в галузі електрофізіології (20-60-ті рр. ХХ ст.)

Катерина Варивода

Переяслав-Хмельницький

У статті проаналізовано основні здобутки академіка Д.С. Воронцова та його учнів у галузі електрофізіології; розкрито етапи становлення і формування наукової школи вченого.

До плеяди видатних учених, які сприяли становленню та подальшому розвитку електрофізіології в Україні ХХ ст. належить відомий український електрофізіолог Данило Семенович Воронцов (1886-1965 рр.). Д.С. Воронцов є автором понад 150 наукових праць у галузі електрофізіології, серед них декілька монографій і підручників. Учений створив потужну наукову школу електрофізіологів, нейрофізіологів та мембранологів. Серед його учнів 8 докторів і понад 20 кандидатів наук. Наукові дослідження проведені під керівництвом Д.С. Воронцова присвячені різноманітним питанням: виявлення біоелектричних потенціалів нервів, м 'язів і центральної нервової системи; розробка питань про суть подразнюючого впливу електричного струму; вивчення природи процесів збудження і гальмування; з'ясування механізму синаптичної передачі збудження; вивчення фізіологічних особливостей нервових закінчень; дослідження явища стомлення нервів і м'язів тощо.

Ключові слова: Д.С. Воронцов, наукова школа, електрофізіологія, нейрофізіологія, мембранологія.

Варывода Е. Академик Д.С. Воронцов - основатель научной школы в области электрофизиологии (20 - 60-е гг. ХХ в.).

В статье проанализированы основные достижения академика Д.С. Воронцова и его учеников в области электрофизиологии; раскрыты этапы становления и формирования научной школы ученого.

К плеяде выдающихся ученых, которые способствовали становлению и дальнейшему развитию электрофизиологии в Украине (ХХ века) принадлежит известный украинский электрофизиолог Даниил Семенович Воронцов (1886-1965 гг.). Д.С. Воронцов является автором свыше 150 научных работ в области электрофизиологии, среди них несколько монографий и учебников. Ученый создал большую научную школу электрофизиологов, нейрофизиологов и мембранологов. Среди его учеников 8 докторов и свыше 20 кандидатов наук. Проведенные под руководством Д.С. Воронцова научные исследования посвящены различным вопросам: обнаружение биоэлектрических потенциалов нервов, мышц и центральной нервной системы; разработка вопросов о сущности раздражающего действия электрического тока; изучение природы процессов возбуждения и торможения; выяснение механизма синаптической передачи возбуждения; исследование утомления нервов и мышц.

Ключевые слова: Д.С. Воронцов, научная школа, электрофизиология, нейрофизиология, мембранология.

Varyvoda K. Academician D.S. Vorontsov -- is the founders of scientific school in the field of electrophysiology (20-60s of the XX century).

The article analyzes academician D.S. Vorontsov and his students' main achievements in the field of electrophysiology; reveals the stages of formation and development of the scientist's schools.

The famous Ukrainian electrophysiologist Danyl Semenovych Vorontsov (1886-1965) belongs to the pleiad of outstanding scientists who contributed to the establishment and further development of electrophysiology in Ukraine (the twentieth century). D. S. Vorontsov is the author of over 150 scientific papers in the fie ld of electrophysiology, including several monographs and textbooks. The scientist has created a powerful scientific school of electrophysiologists, neurophysiologists and membranologists. 8 doctors and more than 20 candidates of sciences were among his pupils. The researches conducted under D.S. Vorontsov's guidance were on various issues: the detection of bioelectric potentials of nerves, muscles and the central nervous system; the development of the issue of the electric current irritant effect essence; the study of the excitation and inhibition processes nature; the clarification of the excitation synaptic transmission mechanism; the study of the physiological characteristics of nerve endings; the investigation of the fatigue nerves and muscles phenomenon.

Keywords: D.S. Vorontsov, scientific school, electrophysiology, neurophysiology, membranology.

Основна частина

Об'єктивне дослідження історії становлення і розвитку електрофізіології в Україні наприкінці ХІХ - першій половині ХХ ст. неможливе без вивчення життя та діяльності найбільш видатних учених-електрофізіологів. Велике значення для розвитку електрофізіологічної науки та дослідної справи мають наукові школи.

Народження наукової школи неможливе без появи видатного ученого з новою науковою програмою й методологією її реалізації, людини, яка поєднує в собі талант дослідника і вчителя, що і було притаманне Данилу Семеновичу Воронцову (18861965 рр.) - видатному українському фізіологу, академіку, одному із основоположників електрофізіології, засновнику наукової школи мембранологів, електрофізіологів, нейрофізіологів.

В історіографії радянського періоду науково-організаційна і педагогічна діяльність Д.С. Воронцова висвітлювалася у працях П.Г. Костюка [5; 6], П.М. Сєркова [10-12], а також у публікаціях загального характеру про розвиток біології, фізіології та електрофізіології [1; 3; 9]. У цих працях коротко висвітленні етапи формування наукової школи Д.С. Воронцова. Що торкається комплексного дослідження наукової школи Д.С. Воронцова в галузі електрофізіології, то кількість таких праць до теперішнього часу обмежена.

Метою статті є з'ясування на основі аналізу наявних джерел і літератури внеску Д.С. Воронцова і його учнів в становлення та розвиток електрофізіології в 20-60-і рр. ХХ ст., розкрити основні етапи формування наукової школи вченого.

Становлення і формування наукової школи Д.С. Воронцова в галузі електрофізіології тісно взаємопов'язані зі смоленським (1922-1930 рр.), казанським (1930-1935 рр.) і київським (1935-1965 рр.) періодами науково-організаційної діяльності вченого.

У 1922 р. Д.С. Воронцов був обраний першим завідувачем кафедри нормальної фізіології медичного факультету Смоленського університету. Оскільки Смоленський університет був створений у 1918 р. Д.С. Воронцову довелося прикласти чимало зусиль для організації кафедри і створення добре обладнаної лабораторії. Учений організував механічну майстерню з виготовлення приладів, необхідних для проведення практичних занять і наукових досліджень. Паралельно Д.С. Воронцовим був визначений також напрям наукової роботи кафедри - вивчення біоелектричних явищ в м'язовій і нервовій тканинах. Слід зазначити, що з того часу спрямованість наукових досліджень кафедри практично ніколи не змінювалася [7, с. 85].

У цей період експериментальні дослідження ученого в галузі електрофізіології передусім стосувалися вивчення основних особливостей процесу збудження, зокрема були проведені дослідження рефрактерної фази нерву. Д.С. Воронцовим був розроблений оригінальний пристрій - маятник, що дозволив впливати на нерв анодом або катодом у різні періоди розвитку процесу збудження. За допомогою цього пристрою учений із великою точністю визначив тривалість абсолютної і відносної рефрактерної фаз нерву в різних умовах (вплив холоду і тепла, стомлення, наркотиків та ін.). Окрім Д.С. Воронцова, дослідженням абсолютної рефрактерної фази нерву займалися його учні Н.О. Юденіч і Л.Г Трофімов [3, с. 149].

На основі отриманих даних Д.С. Воронцов зробив висновок, що явище збудження в нерві є порівняно тривалим, неоднорідним за своєю природою багатофазним процесом. Учений виділив два періоди процесу збудження:

1) кателектротонічний - короткий за тривалістю, стійкий до зовнішніх впливів період, що збігається з першою половиною абсолютної рефрактерної фази. В його основі лежить простий фізико-хімічний процес порушення рівноваги спокійного нерву.

2) анелектротонічний - надчутливий до зовнішніх впливів період, що охоплює другу половину абсолютної та всю відносну рефрактерні фази. Характеризується складними фізико-хімічні і біохімічні процесами відновлення втраченої рівноваги [2, с. 285]. Висновки Д.С. Воронцова щодо неоднорідності та дифазності процесу збудження в подальшому отримали своє підтвердження.

Під керівництвом Д.С. Воронцова Н.О. Юденіч і П.Й. Макаров проводили експериментальні дослідження особливостей проведення збудження через наркотизовану ділянку нерва. В результаті досліджень було встановлено, що нервовий імпульс, який входить у наркотизовану ділянку нерва, не тільки поширюється в ньому, але й значно підвищує збудження нерва нижче ділянки альтерації. Отримані дані дали змогу з'ясувати, що поширення нервового імпульсу в нерві здійснюється за допомогою потенціалу дії ділянку, не проходять через неї, але створюють умови для проходження наступних. Цей феномен зацікавив багатьох учених у зв'язку з його схожістю з явищем сумації в центральній нервовій системі [10, с. 46].

Також П.Й.°Макаров установив, що перші імпульси, які поступають в наркотизовану

Окрім цього, Д.С. Воронцов спільно з А.М. Волинським розпочав серію досліджень із вивчення біоелектричних потенціалів і впливу різних іонів на збудливість нервових тканин. Ученими встановлено, що альтерація нерва одновалентними катіонами (Na, K) та двовалентними аніонами (SO4, C2O4) призводить до розвитку в ньому стану, схожого на збудження, тоді як двовалентні катіони (Ca, Mg) і одновалентні аніони (Br, I) викликають стан, схожий із гальмуванням [6, с. 150].

У статті «Вплив постійного струму на нерв, оброблений водою, розчином цукру і хлоридів лужних і лужноземельних металів» (1924 р.), Д.С. Воронцов зробив важливий висновок про те, що процес збудження відбувається в поверхневій протоплазматичній мембрані клітини. Це положення склало основу всіх подальших його досліджень із вивчення нервових процесів [6, с. 147].

У 1928 р. кафедра фізіології Смоленського медичного інституту, створеного на базі медичного факультету Смоленського державного університету посіла провідне місце серед наукових закладів Радянського Союзу з вивчення фізіології нервів і м'язів. У цей час прийшло і світове визнання Д.С.°Воронцова, як видатного спеціаліста з вивчення природи нервового процесу [7, с. 85].

У 1930 р. Д.С. Воронцов отримав пропозицію очолити кафедру фізіології тварин і людини Казанського університету. Казань приваблювала ученого найкращою в Росії електрофізіологічною лабораторією, створеною відомим електрофізіологом - О.П. Самойловим. Слід зазначити, що переїхавши до Казані, Д.С. Воронцов продовжував керувати науковими дослідженнями своїх учнів із Смоленського університету [4, с. 18].

У цей період Д.С. Воронцов спільно з П.М. Сєрковим виконали цикл досліджень потенціалів дії нерва і м'язу. Основна увага вчених була зосереджена на вивченні явища слідової електронегативності. Ще раніше Д.С. Воронцовим було встановлено, що потенціал дії нерву складається з двох частин: короткої високовольтної (1-3 мс) і доволі тривалої низьковольтної (50-500 мс). Саме низьковольтну частину струму дії нерва Д.С. Воронцов назвав слідовою електронегативністю. В результаті досліджень було визначено, що потенціал дії м'язу подібний до потенціалу дії нерву, і також складається з двох частин. Також, учені встановили, що слідова електронегативність виникає вслід за збудженням і характеризується значним підвищенням проникності мембрани нервової і м'язової клітин. Все це створює умови для підвищення обміну речовин, необхідного для забезпечення процесу відновлення. Таким чином, явище слідової електронегативності тісно взаємопов'язане з трофічними процесами [10, с. 53-55].

Значну увагу Д.С. Воронцов приділяв процесам, що відбуваються в нервово- м'язовому синапсі при проведенні нервового імпульсу. Дослідженням цього питання займались І.Г. Валідов, О.І. Бахтіозін і Н.О. Юденіч, М.В. Сергієвський і Н.І. Вдовін. Зокрема, вони вивчали процес проведення збудження з нерву на м'яз при впливі різноманітних чинників (стомлення, одно- та двовалентних катіонів, різноманітних фармакологічних речовин). Учені з'ясували, що процес проведення збудження через нервово-м'язовий синапс є надчутливим до зовнішніх впливів [11, с. 12].

Під керівництвом Д.С. Воронцова С.М. Свердловим виконано аналіз проведення імпульсу через альтеровану ділянку нерва. Дослідження проводилось на нервово-м'язовому препараті. Ученим було встановлено, що в певний період альтерації нерв втрачає здатність до проведення поодиноких імпульсів, водночас ритмічні імпульси проходячи ділянку альтерації викликають у м'язі тонусоподібне скорочення.

Із лабораторії Д.С. Воронцова в цей період виходить ряд праць, присвячених вивченню фізіологічних особливостей нервових закінчень і розвитку процесу локального стомлення м'язу (М.М. Кулагіна, Б.Г. Хаметова). Було з'ясовано, що стомлення нервово- м'язового препарату зумовлене локальним стомленням нервових закінчень.

Водночас під керівництвом Д.С. Воронцова І.Г. Валідов і П.М. Сєрков досліджували вплив хлориду кальцію на втомлений м'яз. Учені виявили, що розчин хлориду кальцію сприяв відновленню утомленого м'язу, лише в тому випадку якщо його стомлення викликалось ритмічним подразненням нерву, тобто непрямим способом. Цей факт дав змогу встановити, що відновлююча дія хлориду кальцію зумовлена його впливом на міоневральну передачу. Сьогодні ж відомо, що іони кальцію відіграють важливу роль у процесі проведення збудження в нервово-м'язовому синапсі, сприяючи вивільненню медіатора і виникненню процесу скорочення м'язу [4, с. 19].

Серед численних досліджень, виконаних у казанській лабораторії, слід відзначити роботу Є.П. Кесаревої з вивчення адаптації нерву до подразнюючого впливу електричного струму. В результаті дослідження було встановлено, що при замиканні через нерв постійного електричного струму, його пригнічуючий вплив на збудження і провідність нерва швидко зникає, унаслідок розвитку адаптаційних процесів [11, с. 60].

За пропозицією академіка В.Ю. Чаговця у 1935 р. Д.С. Воронцов був обраний завідувачем кафедрою фізіології людини першого Київського медичного інституту. Після переїзду до Києва Д.С. Воронцов продовжив розпочаті в Казані дослідження фізіологічних властивостей нервових закінчень у скелетних м'язах, зокрема його увагу привернуло явище песимуму, відкрите М.Є. Введенським. Вивчаючи механізм периферичного гальмування, Д.С. Воронцов прийшов до висновку, що розвиток песимуму зумовлений гальмуванням попередніх нервових імпульсів наступними. Кожен наступний нервовий імпульс гальмує попередній своїм струмом дії, потрапляючи в період відносної рефрактерної фази попереднього імпульсу. Явище песимуму досліджували і інші співробітники кафедри (П.М. Сєрков, Є.Ф. Леонова, С.І. Фудель-Осипова) [1, с. 133].

Під керівництвом Д.С. Воронцова П.М. Сєрков провів ґрунтовне дослідження процесів збудження і гальмування в м'язах річкового рака, що склало основу його кандидатської дисертації (1937 р.). Окрім цього, П.М. Сєрков виконав дослідження з фізіології поперечно-посмугованого м'язового волокна (докторська дисертація, 1940 р.). Ученим було встановлено, що м'язове волокно набагато стійкіше до стомлення, ніж цілісний м'яз, але після стомлення воно нездатне до відновлення.

Упродовж 1937-1939 рр. Д.С. Воронцов займався оволодінням осцилографічною методикою. До цієї справи були залучені асистенти фізіологічної лабораторії і механік Н. Алексєєнко. За два роки власними силами були збудовані катодний осцилограф, підсилювач постійного струму до нього і за допомогою цього приладу досліджені потенціали дії скелетних м'язів жаби. Це дослідження було перерване Великою Вітчизняною війною, під час якої була зруйнована вся фізіологічна лабораторія, а разом із нею і осцилографічна установка [11, с. 8-10].

У 1945 р. Д.С. Воронцов був одним із ініціаторів створення науково-дослідного Інституту фізіології тварин при Київському державному університеті ім. Т.Г. Шевченка (тепер НДІ фізіології імені Петра Богача). З 1945 по 1956 рр. Д.С. Воронцов завідував відділом загальної фізіології інституту та одночасно працював професором кафедри фізіології тварин і людини. Впродовж цих років Д.С. Воронцов віддає всю свою енергію та величезний досвід справі вихованню молодих фізіологів і розвитку фізіологічної науки в університеті. Під його керівництвом відділ загальної фізіології став одним із провідних центрів електрофізіології не лише в Україні, але і в усьому Радянському Союзі . Виконані в ньому науково-дослідні праці стали відомі також далеко за межами України [8, с. 17-18].

Важливе значення для розвитку електрофізіологічних досліджень мала доповідь Д.С. Воронцова «Про природу електричних потенціалів живих тканин» із якою учений виступив на 1-й Гагрській конференції 1948 р. У доповіді учений детально виклав свої уявлення про механізм явища збудження, природу струму спокою і потенціалів дії. Д.С. Воронцов зробив висновок, що процес збудження відбувається в поверхневій протоплазматичній мембрані клітини за рахунок зміни концентрації іонів, чим підтвердив іонну теорію В.Ю. Чаговця. Учений наголошував на тому, що процеси які виникають на поверхні мембрани клітини, тісно пов'язані з обміном речовин в протоплазмі. В подальшому ці положення отримали підтвердження в працях багатьох дослідників [6, с. 152].

Під керівництвом Д.С. Воронцова П.Г. Костюк досліджував процеси адаптації нерва і вплив на них розчинів солей, наркотиків, електротону і температури (кандидатська дисертація, 1949 р.). Учений встановив, що іони калію, наркотики і підвищення температури, сприяють адаптації нерву до електричних подразнень. Окрім цього, П.Г. Костюк користуючись методами осцилографії та внутрішньоклітинного відведення потенціалів, виконав ґрунтовне дослідження фізіологічних властивостей двонейронної рефлекторної дуги (докторська дисертація, 1956 р.). Передусім це дослідження стосувалося процесів збудження і гальмування, що виникають у простій рефлекторній дузі.

У тій же лабораторії С.І. Фудель-Осипова провела цикл досліджень основних фізіологічних властивостей нервового процесу (докторська дисертація, 1951 р.). Аспіранти Д.С.Воронцова - Т.М. Мамонець і І.П. Семенютін досліджували механізми рефлекторної діяльності спинного мозку. Зокрема, Т.М. Мамонець досліджувала вплив іонів калію і кальцію на рефлекторну діяльність спинного мозку (кандидатська дисертація, 1955 р.), а І.П. Семенютін вивчав вплив постійного струму (кандидатська дисертація, 1956 р.). Водночас С.Д. Ковтун вивчав електричні потенціали травних залоз при спокої і дії (кандидатська дисертація, 1956 р.). Ученим було встановлено, що електричні потенціали шлунку і тонкого кишечника передусім пов'язані з діяльністю залоз [3, с. 34-35].

У 1956 р. Д.С. Воронцов організував і очолив лабораторію електрофізіології в Інституті фізіології імені О.О. Богомольця. 60-і роки XX ст. ознаменувались величезними досягнення представників наукової школи Д.С. Воронцова. Зокрема ґрунтовні дослідження були проведені з електрофізіології кори головного мозку. Д.С. Воронцовим був запропонований метод біполярного відведення викликаного потенціалу. За допомогою цього методу В.М. Сторожук і О.Ф. Дембновецький провели детальний аналіз змін електричного потенціалу різних шарів кори головного мозку при надходженні та поширенні в них аферентного сигналу, викликаного подразненням сідничного нерва і дії звукових подразнень (кандидатські дисертації, 1962 р.). На основі отриманих даних при вивченні електрофізіології кори головного мозку, Д.С. Воронцов зробив висновок, що електроенцефалограма відображає лише деяку частину процесів, які відбуваються в корі головного мозку [5, с. 157].

Окрім цього, у відділі проводились електрофізіологічні дослідження нейронів рухової зони кори головного мозку (С.О. Кузнєцов), нейронів ретикулярної формації (Ю.П. Німанський), синаптичні процеси в нейронах різних структур слухової системи (П.М. Сєрков) [12, с. 261].

Експериментальні дослідження в галузі електрофізіології вегетативних гангліїв були проведені учнем Д.С. Воронцова - В.І. Скоком. У своєму дослідженні В.І. Скок використав метод внутрішньоклітинного відведення потенціалів окремих нейронів, що дало можливість виміряти електричні параметри мембрани вегетативних нейронів, а також величину їх мембранного потенціалу і потенціалу дії (кандидатська дисертація, 1959 р.) [9, с. 214].

У 1961 р. Д.С. Воронцов опублікував монографію «Загальна електрофізіологія». У монографії вчений узагальнив і проаналізував велику кількість фактичного матеріалу з загальної фізіології та електрофізіології, отриманого як українськими так і зарубіжними вченими. Впродовж тривалого часу монографія була настільною книгою для всіх електрофізіологів країни [10, с. 94].

Д.С Воронцовим спільно з М.Ф. Шубою було проведено низку експериментальних досліджень з вивчення явища фізичного електротону нервів і м'язів. На підставі одержаних даних зроблено важливий висновок про участь в утворенні фізичного електротону не лише поверхневих мембран, але й активних сил живих клітин, пов'язаних з їх обміном речовин. Результати експериментальних досліджень були висвітлені в монографії «Фізичний електротон нервів і м'язів» (Д.С. Воронцов, М.Ф. Шуба, 1966 p.), яка стала єдиною монографією в світовій літературі з таким широким і глибоким розглядом питання про природу фізичного електротону [11, с. 12].

Висновок

Таким чином, Д.С. Воронцов створив потужну наукову школу електрофізіологів, нейрофізіологів і мембранологів. Наукові дослідження проведені під керівництвом Д.С. Воронцова присвячені різноманітним питанням: виявлення біоелектричних потенціалів нервів, м'язів і центральної нервової системи; розробки питань про суть подразнюючого впливу електричного струму; вивчення природи процесів збудження та гальмування; з'ясування механізму синаптичної передачі збудження; вивчення фізіологічних особливостей нервових закінчень; дослідження явища стомлення нервів і м'язів.

Із лабораторій Д.С. Воронцова вийшло багато наукових співробітників, які очолювали та очолюють і по теперішній час кафедри фізіології та науково-дослідні установи у різних містах колишнього Радянського Союзу, продовжуючи його науковий напрям.

воронцов електрофізіологія нерв струм

Джерела та література

1. Воронцов Д.С. Нариси з історії фізіології на Україні / Д.С. Воронцов, Нікітін В.М., Серков П.М. - К.: Вид-во АН УРСР, 1959. - 256 с.

2. Воронцов Д.С. Об основных свойствах нервного процесса / Д.С. Воронцов // Труды третьего Всесоюзного съезда физиологов, 28 мая - 2 июня 1928 г., г. Москва. - Л., 1928. - С. 285-287.

3. Воронцов Д.С. Розвиток електрофізіології на Україні / Д.С. Воронцов // Фізіологічний журнал Академії наук Української РСР. - 1957. - Т 3. - №5. - С. 29-35.

4. Казанская физиологическая школа на рубеже веков / Авт-сост. Н.В. Звездочкин. - Казань: Изд. центр «Арт-кафе», 2001. - 46 с.

5. Костюк П.Г. Електрофізіологія в академії наук УРСР / П.Г. Костюк, П.М. Серков // Фізіологічний журнал академії наук Української РСР. - 1969. - Т. 15. - № 2. - С. 156-157.

6. Костюк П.Г. Исследования Д.С. Воронцова о природе возбуждения и торможения и их развитие в современной физиологии / П.Г. Костюк, Ф.Н. Серков // Физиологические научные школы в СССР: очерки. - Л.: Наука, 1988. - С. 146-157.

7. Остапенко В.М. Из истории кафедры физиологии медицинского факультета Смоленского Государственного Университета / В.М. Остапенко, С.В. Нагорная // Вестник Смоленской государственной медицинском академии. - 2007. - № 3. - С. 84-86.

8. Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і патології: тези доп. VI Міжнар. наук, конф., присвяченої 170-річчю кафедри фізіології людини і тварин та 100-річчю школи електрофізіології Київського університету, Україна, Київ, 9-1 1 жовтня 2012 р. - К.: Видавничо-поліграфічний центр «Київський університет», 2012. - 259 с.

9. Развитие биологии на Украине: в 3-х т / Редкол.: Ф.Н. Серков (отв. ред.) и др. - К.: Наукова думка, 1985. - Т 3. - 448 с.

10. Серков Ф.Н. Даниил Семенович Воронцов / Ф.Н. Серков. - К.: Наукова думка, 1986. - 127 с.

11. Серков Ф.Н. Научная деятельность Д.С. Воронцова и ее значение для развития отечественной электрофизиологии и нейрофизиологии / Ф.Н. Серков // Современные проблемы общей физиологии возбудимых образований: сборник работ, посвященный. памяти АН УССР Д.С. Воронцова. - К.: Наукова думка, 1978. - С. 5-12.

12. Серков Ф.Н. Научная деятельность института физиологии им. А.А. Богомольца АН УССР (к 50-летию со дня основания) / Ф.Н. Серков, А.Г. Задорожный // Физиологический журнал. - 1982. - Т. 30. - № 3. - С. 257-266.

REFERENCES

1. Voronczov D.S. Narysy z istoriyi fiziologiyi na Ukrayini / Voronczov D.S, Nikitin V.M., Serkov P.M. - K.: Vyd-vo AN URSR, 1959. - 256 s.

2. Voronczov D.S. Ob osnovnyx svojstvax nervnogo processa / D.S. Voronczov // Trudy tretego Vsesoyuznogo s'ezda fy'zy'ologov, 28 maya - 2 yyunya 1928 g., g. Moskva. - L., 1928. - S. 285-287.

3. Voronczov D.S. Rozvytok elektrofiziologiyi na Ukrayini / D.S. Voronczov //

Fiziologichnyj zhurnal Akademiyi nauk Ukrayins'koyi RSR. - 1957. - T. 3, №5. - S. 29-35.

4. Kazanskaya fyzyologycheskaya shkola na rubezhe vekov / Avt-sost.

N.V Zvezdochkyn. - Kazan: Yzd. centr «Art-kafe», 2001. - 46 s.

5. Kostyuk P.G. Elektrofiziologiya v akademiyi nauk URSR / P.G. Kostyuk,

P.M. Serkov // Fiziologichnyj zhurnal akademiyi nauk Ukrayinskoyi RSR. - 1969. - T. 15, № 2. - S. 156-157.

6. Kostyuk P.G. Issledovaniya D.S. Vorontsova o prirode vozbuzhdeniya i tormozheniya i ikh razvitie v sovremennoy fiziologii / P.G. Kostyuk, F.N. Serkov // Fiziologicheskie nauchnye shkoly v SSSR: ocherki. - L.: Nauka, 1988. - S. 146-157.

7. Ostapenko V.M. Iz istorii kafedry fiziologii meditsinskogo fakul>teta Smolenskogo Gosudarstvennogo Universiteta / V.M. Ostapenko, S.V Nagornaya // Vestnik Smolenskoy gosudarstvennoy meditsinskom akademii. - 2007. - № 3. - S. 84-86.

8. Psykhofiziolohichni ta vistseralni funktsiyi v normi i patolohiyi: tezy dop. VI Mizhnar. nauk, konf., prysvyachenoyi 170-richchyu kafedry fiziolohiyi lyudyny i tvaryn ta 100-richchyu shkoly elektrofiziolohiyi Kyyivskoho universytetu, Ukrayina, Kyyiv, 9-11 zhovtnya 2012 r. - K.: Vydavnycho-polihrafichnyy tsentr «Kyyivskyy universytet», 2012. - 259 s.

9. Razvitie biologii na Ukraine: v 3-kh t. / Redkol.: F.N. Serkov (otv. red.) i dr. - K.: Naukova dumka, 1985. - T. 3. - 448 s.

10. 10. Serkov F.N. Daniil Semenovich Vorontsov / F.N. Serkov. - K.: Naukova dumka, 1986. - 127 s.

11. 11. Serkov F.N. Nauchnaya deyatelnost D.S. Vorontsova i ee znachenie dlya razvitiya otechestvennoy elektrofiziologii i neyrofiziologii / F.N. Serkov // Sovremennye problemy obshchey fiziologii vozbudimykh obrazovaniy: sbornik rabot, posvyashchennyy. pamyati AN USSR D.S. Vorontsova. - K.: Naukova dumka, 1978. - S. 5-12.

12. 12. Serkov F.N. Nauchnaya deyatelnost instituta fiziologii im. A.A. Bogomoltsa AN USSR (k 50-letiyu so dnya osnovaniya) / F.N. Serkov, A.G.°Zadorozhnyy // Fiziologicheskiy zhurnal. - 1982. - T. 30. - № 3. - S. 257-266.

Размещено на Allbest.ru