Основы гистологии. Классификация тканей. Эпителиальная ткань. Соединительная ткань

Размещено на http://www.allbest.ru/

Государственное автономное профессиональное

Образовательное учреждение

«АЛЬМЕТЬЕВСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ КОЛЛЕДЖ»

РЕФЕРАТ

Основы гистологии. Классификация тканей. Эпителиальная ткань.

Соединительная ткань

Выполнила студентка группы СД21ВЧ

Курычбаева Евгения Юрьевна

Альметьевск 2022

Содержание

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Характеристика и общие черты строения эпителиальных тканей

1.2 Подходы к классификации эпителиальных тканей

1.3 Особенности строения эпителиальных тканей

1.3.1 Строение однослойного эпителия

1.3.2 Строение многослойного эпителия

1.3.3 Эпителий желез

1.3.4 Общая характеристика соединительной ткани

2. Классификация соединительной ткани

Заключение

Список литературы

Введение

Гистологией называется наука, изучающая ткани. У всех многоклеточных организмов имеются группы клеток, сходных по строению и функциям, иначе говоря, ткани. Ткань можно определить как группу физически объединенных клеток и связанных с ними межклеточных веществ, специализированную для выполнения одной или нескольких функций. Клетки одной ткани имеют обычно и общее происхождение, т. е. развиваются из одной области зародыша. Специализация, или приспособленность каждой ткани для выполнения той или иной конкретной функции, повышает эффективность работы всего организма за счет эффекта от разделения труда.

Эпителиальные ткани - наиболее древний тип тканевой организации многоклеточных животных. Основное свойство эпителия - пограничность. Он отделяет внутреннюю среду организма от внешней среды, выполняя покровную, защитную, метаболическую (всасывание и выделение веществ, секреция биологически активных веществ - ферментов и гормонов), рецепторную функции; создает условия для подвижности органов (эпителий серозных оболочек). Различают две группы эпителиальных тканей: поверхностные эпителии (покровные и выстилающие) и железистые эпителии. Эпителии покрывают поверхность тела, серозные полости тела, внутреннюю и наружную поверхности многих внутренних органов, образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез.

Значение эпителиальной ткани для организма сложно переоценить. Вопросами строения и классификации занимались Н.Г. Хлопин, В.П. Михайлов, А.А. Клишов и многие другие.

Цель исследования - изучение строения и классификации эпителиальных тканей.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи исследования:

1. Изучить общую характеристику эпителиальной ткани, особенности строения эпителиальных клеток;

2.Проанализировать различные подходы к классификации эпителиальных тканей (морфологический, функциональный, онтогенетический и т.д.);

3. Рассмотреть особенности строения различных типов эпителиальной ткани (однослойный, многослойный и железистый).

Методы исследования: анализ и синтез.

Понятие о соединительной ткани. Соединительная ткань - это ткань живого организма, не отвечающая непосредственно за работу какого-либо органа или системы органов, но играющая вспомогательную роль во всех органах, составляя 60-90 % от их массы. Выполняет опорную, защитную и трофическую функции. Соединительная ткань образует опорный каркас (строму) и наружные покровы (дерму) всех органов. Общими свойствами всех соединительных тканей является происхождение из мезенхимы, а также выполнение опорных функций и структурное сходство.

Большая часть твёрдой соединительной ткани является фиброзной (от лат. fibra - волокно): состоит из волокон коллагена и эластина. К соединительной ткани относят: костную, хрящевую, жировую и другие. К соединительной ткани относят также кровь и лимфу. Поэтому соединительная ткань - единственная ткань, которая присутствует в организме в 4-х видах - волокнистом (связки), твёрдом (кости), гелеобразном (хрящи) и жидком (кровь, лимфа, а также межклеточная, спинномозговая и синовиальная и прочие жидкости).

Фасции, мышечные влагалища, связки, сухожилия, кости, хрящи, сустав, суставная сумка, сарколемма и перемизий мышечных волокон, синовиальная жидкость, кровь, лимфа, сосуды, капилляры, сало, межклеточная жидкость, внеклеточный матрикс, склера, радужка, микроглия и многое другое - это всё соединительная ткань.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Характеристика и общие черты строения эпителиальных тканей

Эпителиальные ткани - это совокупность дифферонов полярно дифференцированных, плотно прилежащих друг к другу клеток, располагающихся в виде пласта на базальной мембране; в них отсутствуют кровеносные сосуды и очень мало межклеточного вещества или же его вообще нет.

Эпителиальные ткани развиваются из всех трёх зародышевых листков. Эпителии эктодермального происхождения являются преимущественно многослойными, а развивающиеся из энтодермы - всегда однослойные. Из мезодермы развиваются как однослойные, так и многослойные эпителии.

Эпителии покрывают поверхность тела, вторичные полости тела, внутреннюю и наружную поверхности полых внутренних органов, образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез. Основные их функции: разграничительная, защитная, всасывающая, секреторная, экскреторная.

Эпителиальная ткань, или эпителий, располагается у человека и позвоночных животных на поверхности тела, покрывает все полости тела, выстилает все полые внутренние органы, имеющие связь с внешней средой, а также входит в состав желез организма. Эпителий кожи выполняет защитную функцию, ограждая от повреждения другие ткани организма. Кишечному эпителию свойственна трофическая и секреторная функция, поскольку он принимает участие в процессах переваривания и всасывания питательных веществ. Эпителию желез свойственна секреторная функция, а эпителию почек и кожи - выделительная функция. Эпителий легких и кожи выполняет функцию газообмена и т. д.

Свободная поверхность эпителиальных клеток сложно дифференцирована. Эпителиальные клетки очень быстро отмирают и также быстро размножаются. В эпителиальных пластах отсутствуют кровеносные сосуды и питание клеток осуществляется путем диффузии питательных веществ из соединительной ткани. Эпителий кожи чрезвычайно богат нервными окончаниями. Эпителиальные клетки прочно соединяются друг с другом при помощи специальных образований - десмосом и пр. Эпителиальные клетки располагаются на базальной мембране, которая является производным как эпителия, так и ниже лежащей соединительной ткани.

Эпителий - это пограничная ткань, которая отграничивает организм от внешней или внутренних сред и одновременно осуществляет с ним связь. На поверхности организма находится покровный эпителий. Просветы кишечника, незамкнутые полости почек, матки и других внутренних органов и их протоков также выстилаются эпителием. Наконец, замкнутые полости - перикардиальная, плевральная и брюшная - тоже ограничены эпителиальной тканью. Паренхима внутренних органов в большинстве случаев также состоит из эпителиев. Пограничная функция является важнейшим признаком эпителиальных тканей, определяющим структуру всех их разновидностей.

2. Клетки эпителиев расположены в виде сплошных пластов, покрывающих большие поверхности. Способность образовывать пласты сохраняется у эпителиев и при выращивании их в культуре тканей вне организма. Распределяясь пластом и функционируя как единый пласт, эпителий надежно отграничивает подлежащие ткани от внешней для них среды.

3. Основную массу эпителиальной ткани составляют клетки, в отличие, например, от соединительной ткани, где над клетками значительно преобладают межклеточные структуры. Богатство клетками также определяется пограничным положением эпителиев.

Следует отметить, однако, что некоторые эпителии вырабатывают довольно мощный слой межклеточного вещества в виде кутикулярных структур, которые по площади могут преобладать над эпителиоцитами. При этом эпителий сохраняет характер пласта, имеет тесное расположение клеток, а кутикула откладывается на свободной поверхности, как это наблюдается в покровах многих беспозвоночных животных. Между тесно расположенными эпителиальными клетками находится очень мало межклеточного вещества. По мнению ряда авторов, оно между соседними клетками вообще отсутствует, а щели между клетками шириной около 20 нм заполнены гликокаликсом. Первоначально гликокаликс был обнаружен на поверхности микроворсинок энтероцитов, а в настоящее время - и на поверхности других эпителиальных и неэпителиальных клеток.

Пограничное положение эпителиев и в связи с этим частая их ранимость привели в процессе эволюции к выработке у них высокой способности к регенерации в ответ на повреждение. Регенерация эпителия является результатом размножения или гипертрофии клеток.

4. Эпителии, особенно однослойные, характеризуются резко выраженной полярностью образующих их клеток, т.е. базальная и апикальная части эпителиоцитов значительно отличаются друг от друга и структурно, и функционально. Так, эпителиальные клетки кишечника имеют на своей апикальной поверхности микроворсинки; в надъядерной области располагается комплекс Гольджи, тогда как в базальных частях клеток нет ни микроворсинок, ни КГ. Через апикальную зону клетки всасываются продукты пищеварения, а через базальную часть осуществляется ее питание и выделение в кровь и лимфу продуктов всасывания. В многослойных эпителиях также наблюдается полярность пласта клеток.

5. Эпителий всегда располагается на четко выраженной базальной мембране, т.е. на слое межклеточного вещества, образованного деятельностью клеток как эпителия, так, возможно, и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана находится только с базальной стороны клеток и укрепляет эпителиальный пласт, способствуя выполнению им своей основной пограничной функции. Сквозь базальную пластину осуществляется питание эпителия. Следует подчеркнуть, что кровеносных и лимфатических сосудов в эпителии нет. Проникновение некоторых веществ из внешней среды в подлежащую соединительную ткань также происходит через эпителий. Таким образом, базальная пластина, отделяя эпителий от соединительной ткани, одновременно связывает их между собой в эпителиально-соединительнотканный комплекс.

Несмотря на сходство эпителиев по перечисленным признакам, каждый вид эпителия имеет свои индивидуальные особенности. В связи с этим существует множество классификаций эпителиальных тканей.

Эпителиальные клетки плотно соединяются друг с другом, и этим обуславливается прочность эпителиального пласта. Соединение клеток происходит за счет аморфного вещества, которое расположено между клетками.

Прочность ткани обуславливается тем, что связь клеток идет по принципу шипа и гнезда, т.е. выросты и отростки одной клетки вдаются в углубления другой клетки.

У эпителиальной клетки существует два полюса. Базальный конец направлен в сторону подлежащей ткани и содержит ядро. Апикальный конец направлен к свободной поверхности эпителия и содержит органеллы, различные включения и специализированные структуры.

Специализированные структуры возникают в связи с особенностями их функции.

1. Микроворсинки - мелкие выросты цитоплазмы на свободной поверхности клеток, не связанные с базальной мембраной. В клетке их до 3000, такие ворсинки способствующие процессам всасывания.

2. Реснички - тонкие, подвижные выросты на свободной поверхности клеток мерцательного эпителия и эпителия половых путей. Реснички быстро сокращаются и создают ток жидкости, с которыми передвигаются половые клетки в половых путях и пыль в дыхательных путях.

3. Жгутики являются аппаратом движения мужских половых клеток.

Для различных типов эпителиев характерна высокая регенерационная активность. Она осуществляется за счёт камбиальных элементов, которые делятся митозом, постоянно пополняя убыль изнашивающихся клеток. Железистые клетки, которые секретируют по мерокриновому и апокриновому типу, помимо этого, способны поддерживать свою жизнедеятельность не только путём размножения, но и за счёт внутриклеточной регенерации. В голокриновых железах постоянно погибающие гландулоциты в процессе секреторного цикла замещаются за счёт деления стволовых клеток, расположенных на базальной мембране (клеточная регенерация).

1.2 Подходы к классификации эпителиальных тканей

В пределах эпителиальных тканей существует довольно большое разнообразие клеточных типов. В зависимости от цели, которую ставит перед собой исследователь, изучающий данную ткань, можно классифицировать эпителии по структуре, функциональным особенностям, происхождению, положению эпителия по отношению к среде, с которой он граничит, по способности к обновлению и другим признакам. Соответственно используются морфологическая, онто- и филогенетическая, функциональная классификации, а также классификации по пролиферативным потенциям и свойствам пограничное.

Морфологическая классификация эпителиальной ткани основана на трех признаках: на числе клеточных слоев, на форме клеток и на особенностях строения их свободной поверхности.

Несмотря на односторонность морфологической классификации эпителия, ее можно схематично представить следующим образом:

В зависимости от положения относительно базальной мембраны покровный эпителий подразделяют на однослойный и многослойный. Все клетки однослойного эпителия лежат на базальной мембране. Клетки многослойного эпителия образуют несколько слоев, и только клетки нижнего (глубокого) слоя лежат на базальной мембране. Однослойный эпителий в свою очередь подразделяется на однорядный, или изоморфный (плоский, кубический, призматический), и многорядный (псевдомногослойный). Ядра всех клеток однорядного эпителия расположены на одном уровне, и все клетки имеют одинаковую высоту.

В зависимости от формы клеток и их способности к ороговению различают многослойный ороговевающий (плоский), многослойный неороговевающий (плоский, кубический и призматический) и переходный эпителий.

Все эпителиальные клетки имеют общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны, их апикальная часть отличается от базальной. Эпителиоциты покровного эпителия образуют пласты, которые располагаются на базальной мембране и лишены кровеносных сосудов. В эпителиальных клетках имеются все органеллы общего назначения. Их развитие, строение связаны с функцией эпителиальных клеток. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети; клетки, продуцирующие стероиды, - элементами незернистой эндоплазматической сети. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, снабжены ресничками.

Покровный эпителии выполняет барьерную и защитную функции, функцию всасывания (эпителий тонкой кишки, брюшины, плевры, канальцев нефрона и др.), секреции (амниотический эпителий, эпителий сосудистой полоски улиткового протока), газообмена (дыхательные альвеолоциты).

Функциональная классификация. Наиболее полную характеристику эпителиальных тканей можно получить, пользуясь функциональной классификацией. Однако она имеет тот недостаток, что функции эпителиев весьма относительны и разнообразны. У большинства животных можно выделить следующие типы эпителиев по принадлежности их к тем или иным органам, обладающим своеобразными функциональными признаками.

1. Покровный эпителий.

2. Эпителий желудочно-кишечного тракта.

3. Эпителий дыхательных путей.

4. Почечный эпителий.

5. Мезотелий.

6. Эпителий гонад.

7. Железистый эпителий и др.

В каждой из этих групп эпителиев, в свою очередь, можно выделить рад разновидностей. Например, в эпителии почек имеются и подоциты, образующие внутренний листок боуменовой капсулы, и плоский, кубический и цилиндрический эпителии почечных канальцев, каждый из которых имеет своеобразное строение, функции и т.д. Эти разные типы клеток присущи, однако, одному органу и в совокупности друг с другом и остальными тканями органа осуществляют общий выделительный и осморегулирующий; эффект. Недостатком этой классификации является то, что назначение и структура разных типов эпителиоцитов в одном органе часто бывают более разнообразными, чем эпителиальных клеток разных органов. Например, эпителиоциты протоков разных органов имеют между собой очень много общего и резко отличаются по структуре и функциям от паренхиматозных клеток соответствующих органов.

Делаются попытка разделять эпителии по функциям конкретных клеток, но при такой классификации пропадает характеристика эпителия как ткани.

Онто- и филогенетическая классификация. Классификация эпителиев по признаку их происхождения из определенных зародышевых листков и закладок, а также по своеобразному характеру роста в культуре тканей была предложена Н.Г. Хлопиным. Он разделил эпителии позвоночных на следующие типы:

- эпидермальный, возникающий из эктодермы;

- энтеродермальный, происшедший из энтодермы;

- целонефродермальный, образовавшийся из мезодермы;

- эпендимоглиальный, развивается из зачатка нервной трубки;

- ангиодермальный, имеющий мезенхимное происхождение.

Часть исследователей, однако, последние две разновидности ткани не относят к эпителиям. Выстилку спинномозгового канала и желудочков мозга - эпендиму - они относят к нервной ткани, а выстилку кровеносных сосудов - эндотелий - к тканям внутренней среды.

В.П. Михайлов, исходя из представления о том, что источниками развития тканей определенного типа бывают не зародышевые листки, а одинаковым образом детерминированные комплексы клеток независимо от их формального расположения в том или ином зародышевом листке, предложил следующую классификацию тканей. В один тканевой тип В.П. Михайлов объединил разные ткани, но образованные из общих зачатков и способные в ряде условий переходить друг в друга.

Классификация тканей, предложенная В.П. Михайловым, имеет ряд недостатков. В частности, эмбриональными зачатками в ней называются эпидермис, эпителий целома, эпителиальная выстилка средней кишки и ее производные. Эти структуры, как указывает А.А. Клишов, едва ли целесообразно относить к эмбриональным зачаткам. Кроме того, в графу «конкретные ткани» занесены не только ткани, но и клетки и органы.

А.А. Клишов, разрабатывая проблему классификации тканей, считал, что она должна отражать стойкую детерминированность четырехтканевых систем, каждая из которых включает большое число групп и разновидностей тканей, возникших на основе дивергентной эволюции. Исходным и главным критерием при выявлении разновидностей тканей автором был взят принцип их детерминированности, следствием которой, является неспособность к превращениям тканей друг в друга и стойкое сохранение ими своих гистобластических потенций. В системе эпителиальных тканей А.А. Клишов выделял пять типов:

1. Эпителии кожного типа.

2. Эпителии кишечного типа.

3. Эпителии почечного типа.

4. Эпителии целомического типа.

5. Эпителии глиального типа.

При конкретном распределении тканей по группам, однако, возникает ряд неувязок, так в группу эпителиев кожного типа автор относит столь несходные по структурам и функциям ткани, как эпидермис, эпителий щитовидной железы и альвеолярный эпителий. Здесь за основной признак было выбрано происхождение тканей. С другой стороны, эпителий почечный и целомический рассматриваются как отдельные типы, несмотря на их генетическую близость. Спорно относить к эпителиям эпендимнуюглию, а к глиальному типу - вкусовой эпителий.

Еще одну классификацию эпителиев, названную авторами комплексной, предлагают Н.В. Бойчук и соавторы. В ней учитывается как происхождение тканевых разновидностей, так и их специфическая органная принадлежность. В этой достаточно удачной классификации не слишком оправдано выделение авторами в отдельную группу вагинального эпителия, а эпителий почек и целомический нецелесообразно рассматривать, как отдельные типы, несмотря на их генетическую близость.

Существует еще целый ряд классификации эпителиев с учетом их пролиферативной активности, способности к регенерации и др. Каждая из приведенных классификаций имеет право на существование, особенно, если ткани изучаются и описываются под определенным углом зрения. Например, исследуются процессы их развития, регенераторные способности, их пролиферативный пул и т.д., но только морфофункциональная классификация дает наиболее общую и существенную характеристику клеток в тканевых системах.

Все остальные классификации тканей имеют более частный характер.

Классификация по свойствам пограничности. Строение и функции эпителиев как пограничных тканей в значительной мере определяются той средой, с которой они контактируют.

Классификация, отражающая морфофункциональные приспособления эпителиальных тканей к взаимодействию с окружающей средой, позволяет охарактеризовать эпителии по ведущему признаку, т.е. пограничности. Согласно предлагаемой классификации, эпителии можно разделить на следующие основные типы:

1) покровные эпителии;

2) эпителии слизистых оболочек;

3) эпителии серозных оболочек;

4) эпителии паренхимы внутренних органов.

Последняя группа эпителиев сборная и характеризуется весьма высокой степенью специализации клеток в пределах каждого органа. Среди них можно выделить группу собственно паренхиматозных клеток и клеток протоковых. В ряде случаев, однако, последние справедливо отнести к группе эпителиев слизистых оболочек. На основе этой удобной, хотя тоже не достаточно совершенной классификации мы и будем строить в дальнейшем описание разных типов эпителиев.

Разумеется, предлагаемая классификация эпителиев не лишена недостатков, но она позволяет широко охарактеризовать морфофизиологические особенности этих тканей, основное назначение которых - выполнение пограничной в самом широком смысле слова функции в контакте с разной и в различной степени изменчивой окружающей средой. Для решения ряда специальных задач пригодны и все упомянутые выше классификации эпителиев.

1.3 Особенности строения эпителиальных тканей

1.3.1 Строение однослойного эпителия

Однослойный эпителий в животном мире представлен чрезвычайно широко. Характерной особенностью однослойного эпителия является то, что все его клетки имеют связь с базальной мембраной. Свободная поверхность клеток однослойного эпителия бывает весьма сложно дифференцирована, что и определяет его многообразие.

Однослойный однорядный плоский эпителий у млекопитающих животных и человека выстилает поверхность легочных альвеол, серозных полостей и серозных оболочек - пристеночной и легочной плевры, околосердечной сумки, висцеральной и париетальной брюшины, а также располагается на задней поверхности роговицы глаза. Эпителий серозных оболочек и полостей именуется также мезотелием, что подчеркивает его возникновение из мезодермы. У низших хордовых мезотелий обладает чертами покровного эпителия: он имеет реснички, четкую полярную дифференциацию и прочную связь между клетками. Такой эпителий называется однослойным однорядным плоским ресничным эпителием. Мезотелий высших позвоночных утратил черты, характерные для мезотелия низших хордовых.

Мезотелий представляет собой очень тонкий слой плоских клеток с небольшим утолщением в области расположения ядра. На поверхности некоторых внутренних органов - печени, селезенки, яичников - клетки мезотелия могут приобретать кубическую форму. Границы между клетками на неокрашенных препаратах незаметны и выявляются только после их обработки нитратом серебра. Клетки мезотелия при рассмотрении их сверху имеют полигональную форму, края их неровные, изрезанные. Некоторые клетки этого вида эпителия имеют по нескольку ядер - следствие амитотического деления. Клетки мезотелия, выстилающие брюшную полость у человека, имеют микроворсинки, которые увеличивают свободную поверхность клеток. При раздражении клеток мезотелия или воспалении они начинают амитотически делиться и возникают многоядерные клетки либо клетки округляются и отрываются от базальной мембраны, в результате чего образуются отверстия - стоматы, через которые проходят фагоциты из подлежащей соединительной ткани.

Разновидностью однослойного однорядного плоского эпителия является однослойный однорядный плоский эпителиально-мышечный эпителий, или миоэпителий. Он покрывает поверхность тела у губок, кишечнополостных и оболочников. Цитоплазма клеток эпителия этого вида в базальной части имеет миофибриллы.

Однослойный однорядный кубический эпителий у млекопитающих выстилает канальцы почки, мелкие протоки желез печени, поджелудочной железы, слюнных желез, молочной железы, наблюдается в щитовидной железе, яичнике, в концевых разветвлениях бронхиального дерева легких - респираторных бронхиолах 1-3 порядка.

Этот вид эпителия в канальцах почки, молочной железы имеет на свободной поверхности микроворсинки. Поэтому он называется однослойным однорядным кубическим микроворсинчатым эпителием.

В однослойном однорядном кубическом эпителии выводных канальцев почки клетки в базальной части имеют сильно складчатую базальную мембрану, которая глубоко вдается в цитоплазму, увеличивая базальную поверхность клеток и способствуя резорбции воды. Клетки эпителия этого вида имеют примерно одинаковые размеры, и ядро располагается в центре их цитоплазмы. В эмбриогенезе земноводных покровный эпителий представлен однослойным однорядным кубическим ресничным эпителием.

Однослойный однорядный призматический эпителий у высших млекопитающих животных и человека выстилает внутреннюю поверхность желудка и кишечника, желчного пузыря, крупных выводных протоков поджелудочной железы, печени, выводных канальцев почки, матки, яйцеводов. Клетки этого эпителия лежат на базальной мембране. Ядра их лежат ближе к базальной мембране и располагаются в один ряд. Однослойный однорядный призматический эпителий на своей свободной поверхности может иметь выросты в виде микроворсинок, в связи с чем он называется однослойным однорядным призматическим микроворсинчатым эпителием. Такой эпителий выстилает кишечник, поэтому его называют также кишечным эпителием.

Камбиальные клетки, за счет которых происходит обновление кишечного эпителия, не рассеяны по всей эпителиальной выстилке, что свойственно иным видам эпителия, а сосредоточены в специальных углублениях слизистой оболочки, которые имеют название крипт. Эпителиальные клетки, размножающиеся в криптах, постепенно оттесняются вверх по кишечным складкам и ворсинкам новыми поколениями клеток, замещая стареющие клетки, которые слущиваются с верхних частей складок и ворсинок. Во время продвижения по кишечным складкам и ворсинкам клетки кишечного эпителия дифференцируются в двух направлениях: в обычную клетку кишечного эпителия или же в одноклеточную железу, называемую бокаловидной клеткой. Полярность клеток этого вида эпителия сильно выражена. Совокупность микроворсинок, или щеточная кайма, хорошо развита, поскольку микроворсинки могут быть длиной от 0,5 до 3 мкм. Образование микроворсинок в клетках кишечного эпителия наблюдается еще в криптах, где их количество в среднем на одну клетку достигает 280 штук. По мере продвижения эпителиальных клеток по кишечным ворсинкам к их вершине количество микроворсинок увеличивается и в средней части кишечной ворсинки достигает 3000 штук. К вершине кишечной ворсинки количество микроворсинок снижается.

Наличие микроворсинок увеличивает площадь свободной поверхности эпителиальной клетки в 30 раз, поскольку каждая микроворсинка имеет диаметр 50-100 нм, а общее их количество на 1 мм² достигает 200 млн. штук.

Микроворсинки играют исключительно важную роль в процессе пристеночного пищеварения: они адсорбируют на своей поверхности различные вещества, которые сосредоточиваются у основания микроворсинок, а затем путем пиноцитоза поступают в цитоплазму клетки. В эпителиальной выстилке тонкой и толстой кишки среди клеток однослойного однорядного призматического микроворсинчатого эпителия встречаются многочисленные бокаловидные клетки, которые являются одноклеточными железами, выделяющими слизь и предохраняющими тем самым клетки от механических и химических повреждений. Ядра бокаловидных клеток смещены к базальной мембране, они имеют серповидную форму и содержат много хроматина.

В цитоплазме этих клеток находится крупная капля секрета, которая постепенно смещается к апикальному концу клетки, в связи с чем клетка приобретает бокаловидную форму. В бокаловидных клетках со значительной секреторной активностью хорошо развита эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, которые располагаются в клетке между ядром и ее апикальным концом. Связь клеток кишечного эпителия с базальной мембраной слабая. Однослойный однорядный призматический эпителий, который лишен микроворсинок, выстилает выводные протоки слюнных желез и застенных желез пищеварительного канала - печени и поджелудочной железы, выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка, образует выводные канальцы мозгового вещества почки, семяпровода. Молодые клетки этого вида эпителия рассеяны среди эпителиальных клеток, и крипт не наблюдается.

Однослойный однорядный погруженный микроворсинчатый эпителий наблюдается в кожном покрове некоторых беспозвоночных: сосальщиков, ленточных червей. Эпителий этого типа располагается на базальной мембране, а ядра клеток с окружающей их цитоплазмой - перикарионы в виде мешковидных выростов глубоко погружены в подлежащую ткань. Поверхностный слой цитоплазмы эпителиальных клеток соединен с перикарионами узкими цитоплазматическими перешейками, между которыми располагаются клетки наружного мышечного слоя. В наружном цитоплазматическом слое эпителиальных клеток на свободной поверхности располагаются микроворсинки, которые у трематод образуют многочисленные разветвления.

Однослойный однорядный эпителиальный симпласт присущ беспозвоночным: сосальщикам, ленточным червям, коловраткам, скребням, нематодам.

В их эпидермисе плазмалеммы боковых стенок эпителиальных клеток исчезают, и цитоплазма поверхностного слоя клеток сливается, образуя симпласт. Апикальная поверхность эпителия этого типа имеет микроворсинки, поэтому он называется однослойным однорядным микроворсинчатым эпителиальным симпластом.

Однослойный многорядный призматический ресничный эпителий у плацентарных млекопитающих животных и человека выстилает воздухоносные пути, выносящие канальцы придатка семенника. У земноводных и эмбрионов млекопитающих он также наблюдается в пищеводе. Все клетки эпителия этого вида располагаются на базальной мембране, однако не все клетки достигают свободной поверхности. Мелкие клетки, не доходящие до поверхности, называются замещающими или камбиальными клетками. В связи с тем, что ядра высокодифференцированных эпителиальных клеток и замещающих клеток располагаются на различных уровнях, в несколько рядов, этот эпителий получил название однослойного многорядного эпителия. Форма высокодифференцированных клеток напоминает удлиненный клин, острие которого направлено к базальной мембране, а у замещающих клеток, наоборот, к базальной мембране направлено их основание. Эпителиальные клетки, достигающие свободной поверхности, дифференцируются в двух направлениях: в клетки ресничного эпителия или в одноклеточные железы - бокаловидные клетки.

На свободной поверхности каждой мерцательной клетки располагается до 270 ресничек, которые берут начало от базальных телец апикального слоя цитоплазмы. Базальные тельца у некоторых беспозвоночных и низших позвоночных животных имеют корешковые волокна, которые в глубоких слоях цитоплазмы эпителиальных клеток постепенно сходятся, образуя мерцательный корень. Отдельные корешковые волокна имеют поперечную исчерченность с периодом 70 нм, что сближает их по данному признаку с коллагеновыми фибриллами соединительной ткани.

Однослойный многорядный переходный эпителий у млекопитающих животных и человека выстилает мочевыводящие пути -- почечную лоханку, мочеточники, мочевой пузырь, а также главные выводные протоки предстательной железы. До недавнего времени этот вид эпителия относили к многослойному эпителию, однако электронная микроскопия показала, что все его клетки прикреплены к базальной мембране и он является однослойным многорядным переходным эпителием. В этом эпителии различают три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный.

Клетки базального слоя, расположенные ближе к базальной мембране, наиболее мелкие, форма их разнообразная, границы между клетками выражены нерезко. Цитоплазма этих клеток базофильная вследствие наличия большого количества РНК. Клетки этого слоя являются малодифференцированными и все время митотически делятся.

Клетки промежуточного слоя однослойного многорядного переходного эпителия связаны цитоплазматическими отростками с базальной мембраной. В состав этого слоя входит один-два ряда клеток неправильной формы, зачастую приближающейся к грушевидной. Цитоплазма эпителиальных клеток этого ряда утрачивает базофилию, светлеет и становится пенистой. Клетки плотно прилегают друг к другу, и границы между ними становятся более заметными.

В поверхностном слое эпителиальные клетки наиболее крупные, пирамидальной формы, вершиной пирамиды клетки обращены к базальной мембране, с которой соединяются тонкими цитоплазматическими отростками. Клетки поверхностного слоя имеют одно или несколько ядер, многоядерность является следствием амитотического деления. Здесь же встречаются полиплоидные клетки, возникшие вследствие эндомитоза. Эпителиальные клетки этого слоя секретируют слизеподобное вещество - кислый мукополисахарид, называемый сиаломуцином, который защищает поверхностные клетки от вредного воздействия мочи и препятствует отложению солей. Поверхностные эпителиальные клетки постепенно отмирают, слущиваются и заменяются более молодыми клетками промежуточной зоны.

Клетки однослойного многорядного переходного эпителия выстилают полости и протоки, которые испытывают периодическое растяжение и спадение их стенок. В связи с этим форма клеток эпителия меняется, переходит одна в другую; например, если стенка спавшегося органа была покрыта кубическими и призматическими клетками, то при растяжении стенки эпителиальные клетки приобретают иную форму: первые переходят в плоские, а вторые -- в кубические клетки. Эта особенность эпителиальных клеток и нашла свое отражение в названии - переходный эпителий.

1.3.2 Строение многослойного эпителия

Многослойный эпителий подразделяется на три вида: неороговевающий, ороговевающий и слабоороговевающий. Первый в свою очередь бывает плоским, кубическим и призматическим. Последние два вида неороговевающего эпителия на свободной поверхности могут иметь реснички. Многослойный ороговевающий и слабоороговевающий эпителий, как правило, плоский и не имеет ресничек. Верхние слои клеток многослойного эпителия постепенно утрачивают связь с базальной мембраной и постоянно слущиваются.

Многослойный неороговевающий плоский эпителий у плацентарных млекопитающих животных и человека выстилает поверхность роговицы глаза, полость рта, пищевода, преддверие ротовой полости, влагалище, заднюю часть прямой кишки. В этом эпителии различают три слоя клеток: базальный слой, шиповатый слой и поверхностный слой клеток.

Самый глубокий слой клеток, или базальный слой, состоит из клеток цилиндрической формы, которые располагаются на базальной мембране и интенсивно размножаются митозом. Клетки базального слоя прикреплены к базальной мембране специальными образованиями, называемыми полудесмосомами. Полудесмосомы являются как бы половиной десмосомы, принадлежащей лишь эпителиальной клетке.

Средний слой клеток, или шиповатый слой, как свидетельствует название, состоит из клеток многоугольной формы, которые соединяются между собой при помощи тонких шипообразных отростков, снабженных десмосомами. Благодаря такому соединению клеток образуются широкие межклеточные пространства, в которых циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая питание толстого слоя эпителиальных клеток.

На базальной поверхности шиповатых клеток имеются цитоплазматические выросты, которые вклиниваются между цилиндрическими клетками базального слоя. Клетки шиповатого слоя синтезируют при помощи аппарата Гольджи вещество, называемое межклеточным цементом. Гранулы межклеточного цемента располагаются в несколько слоев под плазмалеммой шиповатых клеток на их апикальном конце.

Клетки поверхностного слоя многослойного неороговевающего плоского эпителия уплощенные. По мере уплощения клеток шиповатого слоя гранулы межклеточного цемента выходят в межклеточные пространства и толстым слоем одевают клетки, препятствуя истечению тканевой жидкости через межклеточные щели на поверхность эпителиального слоя. Эти клетки по мере продвижения к поверхности эпителиального слоя все более уплощаются, их питание ухудшается, они отмирают и слущиваются, заменяясь клетками подлежащих слоев.

Многослойный ороговевающий плоский эпителий у плацентарных млекопитающих животных и человека покрывает кожу, причем эпителий кожи ладоней и подошв состоит из 5 слоев клеток: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. У многих млекопитающих животных многослойный ороговевающий плоский эпителий покрывает спинку языка. Клетки самого глубокого - базального слоя, а также шиповатого слоя имеют такое же строение, как в многослойном неороговевающем плоском эпителии. Клетки шиповатого слоя способны к митотическому делению.

В связи с этим базальный и шиповатый слои именуют ростковым слоем. Еще одной отличительной особенностью базального и шиповатого слоев эпителия этого вида является то, что они местами чрезвычайно глубоко вдаются в подлежащую соединительную ткань. В свою очередь подлежащая соединительная ткань глубоко вдается в эпителий, образуя сосочки, чрезвычайно богатые кровеносными сосудами и нервами. Соединительнотканные сосочки не только улучшают питание эпителия, но и способствуют взаимному сцеплению эпителия и соединительной ткани.

Клетки зернистого слоя приобретают уплощенную форму и располагаются параллельно поверхности эпидермиса. В клетках этого слоя появляются мельчайшие гранулы кератогиалина. В следующем - блестящем слое - гранулы кератогиалина сливаются в гомогенную прозрачную массу. В поверхностном, или роговом, слое происходит превращение кератогиалина в волокнистое роговое вещество - кератин. В клетках базального и шиповатого слоев располагаются тонофиламенты. Собираясь в пучки, эти белковые нити образуют тонофибриллы, которые также превращаются в кератин в клетках рогового слоя.

Отмершие эпителиальные клетки слущиваются и называются роговыми чешуйками. Кроме механической роли, тонофибриллы участвуют в образовании десмосом. Благодаря десмосомам клетки эпидермиса очень прочно соединяются друг с другом. Многослойный ороговевающий плоский эпителий дает также многочисленные производные в виде чешуи, перьев, волосяного покрова, ногтей, когтей, копыт, каштанов, рогов, мякишей.

Многослойный слабоороговевающий плоский эпителий отличается от многослойного ороговевающего плоского эпителия тем, что не имеет блестящего слоя и ресничек. У человека этот эпителий покрывает волосистую часть кожи.

1.3.3 Эпителий желез

Эпителий составляет основную массу желез организма. Функция эпителиальных клеток в железе состоит в образовании и выделении из клеток веществ, необходимых для жизнедеятельности организма. Железы подразделяются на экзокринные, секрет которых по протокам выделяется во внешнюю среду - на поверхность тела или в полости внутренних органов, и на эндокринные, которые не имеют выводных протоков и их секрет поступает в кровь или в лимфу. Примером экзокринных желез могут быть слюнные, потовые, молочные железы, железы желудка, печень и др. Примером эндокринных желез эпителиального происхождения могут быть щитовидная, паращитовидная, вилочковая железы, гипофиз (аденогипофиз), а также предшественники щитовидной железы высших позвоночных - эндостиль низших хордовых и ультимобронхиальные тельца рыб и земноводных.

В зависимости от формы секреторных отделов зкзокринные экзоэпителиальные многоклеточные простые и сложные, разветвленные и неразветвленные железы могут быть трубчатыми и альвеолярными либо комбинированной формы - трубчато-альвеолярной. Примером простых неразветвленных трубчатых желез могут быть крипты толстой кишки, железы дна желудка, потовые железы; простых неразветвленных альвеолярных желез - железы кожи земноводных, а сложных разветвленных трубчато-альвеолярных желез - железы пищевода птиц. Примером сложных разветвленных трубчатых желез могут быть слезные железы, а сложных разветвленных альвеолярных - сальные железы.

Эпителиальные клетки желез располагаются на базальной мембране преимущественно в один слой либо в несколько слоев, как, например, в сальной железе. Форма секреторных эпителиальных клеток разнообразна и изменяется в зависимости от характера секреции. Подавляющему большинству клеток свойственна полярная дифференциация, их ядро располагается ближе к базальной мембране. Некоторые секреторные эпителиальные клетки имеют микроворсинки, например бокаловидные клетки, главные железистые клетки желез желудка, добавочные слизистые клетки желез дна желудка. Межклеточные пространства секреторных клеток имеют значительные размеры, и их можно рассматривать как своеобразные секреторные капилляры. Ядра секреторных клеток крупные, имеют много хроматина, а также крупные ядрышки.

Во всех секреторных клетках очень хорошо развита эндоплазматическая сеть: в секреторных эпителиальных клетках, продуцирующих секреты белковой природы, лучше развита гранулярная эндоплазматическая сеть, а в клетках, продуцирующих липиды и углеводы, - гладкая эндоплазматическая сеть. В эпителиальных секретирующих клетках хорошо развит комплекс Гольджи и имеется много митохондрий. В комплексе Гольджи формируются секреторные гранулы, которые отшнуровываются от цистерн комплекса Гольджи, будучи окружены цитоплазматической мембраной. Процесс секреции является сложным процессом, сущность которого рассматривается в курсе цитологии.

В составе экзокринных желез позвоночных животных и человека располагаются эпителиальные клетки, в цитоплазме которых имеются миофибриллы. Эти клетки называются миоэпителиальными клетками. При сокращении этих клеток из секреторного отдела желез выдавливается секрет.

1.3.4 Общая характеристика соединительной ткани

Ткани внутренней среды объединяют большую и разнообразную группу, в которую входят кровь и лимфа, собственно соединительная, хрящевая и костная ткань. Все эти ткани по внешнему виду очень сильно отличаются друг от друга, но, тем не менее, они действительно представляют единую группу, так как имеют единое происхождение, общий план строения и выполняют общие функции. Все эти ткани развиваются из мезенхимы - эмбриональной соединительной ткани. Характеристика соединительной ткани определяет функциональную целостность организма. Основной характеристикой соединительной ткани является её прочность.

Собственно соединительную ткань подразделяют на рыхлую и плотную волокнистую соединительную ткань, а последнюю - на неоформленную и оформленную.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань.

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань - "клетчатка", окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов.

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, причем соотношение этих двух компонентов представлены приблизительно одинаково.

Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная аморфная масса - коллоидная система - гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикулярные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и отражено в названии ткани.

Для клеток этой ткани характерно большое разнообразие - клетки фибробластического дифферона (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка.

Стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированныйванный фиб-робласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит - это одни и те же клетки в разных "возрастах".

Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные резервные клетки, редко делятся.

Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетка с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты.

Дифференцированные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органические компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны).

Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, слабоотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой.

Клетки фибробластического ряда являются самыми многочисленными (до 75% всех клеток ткани) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества. Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества.

Миофибробласт - клетка, содержащая в цитоплазме сократительные акто-миозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении.

Следующие клетки рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток. Крупные клетки с полиморфным ядром, способны активно передвигаться. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная - путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона, фактора стимулирующего ммиграцию гранулоцитов.

Тучная клетка (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит) - составляет 10% всех клеток рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин. Функции: выделяя гистамин, участвуют в регуляции проницаемости межклеточного вещества рост и стенки кровеносных сосудов, гепарин - для регуляции свертываемости крови. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.

Плазмоциты - образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграниченных друг от друга радиальными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают с "колесом со спицами". Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела.

Лейкоциты всегда присутствуют в рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани.

Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка). Различают белые и бурые жировые клетки:

. Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).

. Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цитохромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.

Адвентициальные клетки - малодифференцированные клетки рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани, располагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки, в частности в фибробласты.

Перициты - располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.

Меланоциты - отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от ультрафиолетовых лучей.

Межклеточное вещество рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани состоит из основного вещества и волокон.

. Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах.

. Волокна - второй компонент межклеточного вещества. Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.

) Коллагеновые волокна под световом микроскопом - более толстые (диаметр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах. Под поляризационном микроскопом коллагеновые волокна имеют продольную и поперечную исчерченность. Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция - обеспечивают механическую прочность рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани.

) Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагено-выходных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов.

) Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Функция: придают эластичность, способность растягиваться.

РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом.

Функции РВСТ:

. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов, РВСТ регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа.

. Защитная функция обусловлена наличием в РВСТ макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).

...