Влияние генетико-демографических процессов на структуру сельских популяций коренного населения Южной Сибири: три неперекрывающихся поколения по данным о демографии и распространении фамилий

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Влияние генетико-демографических процессов на структуру сельских популяций коренного населения Южной Сибири: три неперекрывающихся поколения по данным о демографии и распространении фамилий

Значительная часть коренного населения Сибири, проживая среди преобладающего по численности иноэтничного окружения, подвергается воздействию со стороны других народов и культур, что может привести в итоге к стиранию генетического и этнокультурного своеобразия сибирских этносов. После вхождения в конце XVI - начале XVII вв. в состав Российского государства коренное население Сибири оказалось вовлеченным в протекавшие в России общественно-политические процессы, что повлияло на демографическое развитие этих народов [16, 21, 22]. Поскольку демографические и генетические изменения являются сторонами единого процесса и протекают одновременно, то любые колебания в динамике численности, соотношения полов, типов браков, брачных миграций, структуры родства и других параметров неизбежно сопровождаются изменениями генофонда популяции [24]. В связи с этим в настоящей работе были изучены особенности генетико-демографических процессов в трех поколениях коренных южносибирских народов - кумандинцев, тубаларов, челканцев, шорцев с параллельным анализом их популяционно-генетических характеристик.

Материалом для исследования послужили данные о фамилиях, этнической принадлежности, половозрастном составе и брачной структуре сельских популяций коренных малочисленных народов Сибири: шорцев и северных алтайцев - кумандинцев, тубаларов, челканцев. Источником исходной информации являлись акты ЗАГС о заключении браков и похозяйственные книги. Сбор данных проводился тотально в местах компактного проживания коренных сибирских народов и охватывал не только коренное, но и пришлое население (табл. 1). Всего было скопировано 7415 записей о браках (из них 751 с участием представителей коренных южносибирских народов, в том числе смешанные браки) и 55445 записей похозяйственных книг (из них 15126 относящихся к коренным этносам).

Для изучения особенностей генетико-демографических процессов и возможной трансформации генетической структуры сибирских этносов были выбраны три поколения, интервал между которыми составлял 30 лет. Поскольку для народов Сибири средняя длина поколения соответствует 25 годам [28], анализируемые нами поколения алтае-саяниских народов являются неперекрывающимися. Выбранные для исследования поколения соответствовали периодам 1940-1945 гг., 1970-1973 гг. и 2000-2006 гг. Эти временные срезы характеризуются определенной спецификой демографической политики, оказавшей существенное

В рамках генетико-демографического мониторинга была исследована динамика двух факторов микроэволюции: дрейфа генов и миграций. Для оценки интенсивности дрейфа генов рассчитывали тотальный объем (Nt), репродуктивный объем (Nr), а также эффективно-репродуктивный объем (Ne) популяции [29]. Эффективно-репродуктивный объем определяли с учетом неравенства численности лиц репродуктивного возраста разного пола. Кроме того, в каждом поколении учитывался индекс соотношения полов (СП), то есть соотношение числа лиц мужского (в числителе) и женского пола (в знаменателе). Для исследования роли фактора миграций анализировали динамику брачной структуры. Характер смешения оценивали через частоту межэтнических браков. Выделяли два типа смешения: тип 1 - браки коренных народов Южной Сибири с пришлым населением и тип 2 - браки между представителями разных коренных южносибирских этносов. Вычисляли также индекс эндогамии - долю браков между уроженцами определенных территорий от общего числа браков [26], индекс миграции - отношение числа брачных мигрантов к общему числу брачных партнеров [20], показатель этнической брачной ассортативности [10] и интенсивность метисации [24].

Исследование изменения популяционной структуры коренного населения проводили, применяя в качестве аналога генетических признаков квазигенетические маркеры - фамилии, всего 15095 человек и 1098 фамилий (табл. 2). По частотам фамилий вычисляли генетические расстояния (d) между поколениями по методу M. Nei [27]. Выбор данного подхода в расчете генетических дистанций определялся необходимостью последующей корреляции матриц, полученных на основе квазигенетических маркеров, с матрицами генетических расстояний, полученных по классическим и молекулярно-генетическим маркерам (где расстояния традиционно рассчитываются по M. Nei) для решения вопроса о сходстве оценок генетической структуры популяции по двум системам маркеров - квазигенетическим (фамилиям) и «настоящим» генам.

брачный алтаец народ популяционный

Объемы изученных выборок коренных южносибирских народов (три поколения) для проведения анализа квазигенетических маркеров (фамилий)

На основе матриц генетических расстояний для визуализации генетических взаимоотношений между поколениями 1940, 1970 и 2000 годов в программе Statistica v. 6.1 строили дендрограммы методом Ward и графики двухмерного шкалирования. Для оценки качества результатов шкалирования применяли показатель стресса (S_O) Д. Краскела и коэффициент отчуждения - алиенации (К_О) Л. Гутмана (приемлемыми считали результаты шкалирования при величинах S_O и К_О не превышающих 0.10 - 0.15) [4].

«Случайные шумы» при исследовании трансформации генетической структуры коренных сибирских этносов по времени исключали при помощи «демографического» подхода - отсеивали редкие фамилии, встречающиеся лишь у 1-4 человек в популяции [1, 2]. По данным литературы [23], анализ различных критериев для отсева редких фамилий («демографического», «частотного», «территориального») выявил наибольшую корректность «демографического» критерия: фамилии, «встречающиеся в районе у 5 и более человек позволяют корректно оценивать как уровень подразделенности, так и «генетический ландшафт» населения».

В научной литературе накоплен значительный объем данных, касающихся особенностей генетико-демографических процессов в моноэтничных и полиэтничных, урбанизированных и сельских, коренных и пришлых популяциях [3; 5-8; 10; 15; 17; 18; 23-25]. К числу наиболее важных параметров, отражающих внутреннюю организацию любых популяций, относится ее репродуктивный и эффективно-репродуктивный объем [24]. Данные, характеризующие динамику параметров численности сельских популяций коренных народов Сибири, приведены в таблице.

Динамика параметров численности исследованных южносибирских народов

У всех четырех изученных южносибирских этносов выявлены одинаковые тенденции, заключающиеся в следующем: изменение за три поколения показателя «соотношение полов» в сторону увеличения доли лиц мужского пола, особенно в репродуктивном фертильном классе; рост вклада у поколения 2000 годов репродуктивного и эффективно-репродуктивного объема популяции в ее тотальный объем; однонаправленное снижение с 1940 по 2000 годы значения соотношения (Ne/Nr), то есть уменьшение эффективно-репродуктивного объема репродуктивной части населения.

Исследование параметров численности коренных южносибирских этносов свидетельствует о том, что, несмотря на увеличение репродуктивной доли поколения 2000 годов, при условии сохранения выявленных тенденций, вероятно снижение рождаемости, и, соответственно, уменьшение в ближайшем будущем численности изученных этносов. Данный прогноз уже находит подтверждение. В ранее опубликованном материале [13] нами было показано снижение среднего числа беременностей и живорождений у шорцев и северных алтайцев.

Что касается интенсивности действия фактора дрейфа генов - известно, что в малых популяциях при небольших различиях по приспособленности между генотипами дрейф генов приобретает решающее значение как фактор микроэволюции. Тотальный объем всех изученных популяций невелик. Зная, что дрейф генов ведет с одной стороны к уменьшению генетического разнообразия внутри популяций, а с другой стороны - к увеличению различий между популяциями, к их расхождению по ряду признаков, можно предположить, что популяционно-генетическая структура коренных южносибирских этносов за три поколения претерпела определенные изменения. Однако дрейфу противодействует другой микроэволюционный фактор - миграция генов, поэтому следующим этапом исследования стало изучение миграционной активности коренного населения.

Общеизвестно, что единицей микроэволюции является элементарная популяция. Для человека это наименьшая общность внутри которой преимущественно заключаются браки. Основным критерием для выделения элементарной популяции может служить индекс эндогамии (по определению элементарной популяции ей соответствует индекс больше 0.5), показывающий степень изолированности популяции. Альтернативным показателем, характеризующим миграционную активность населения, является индекс миграции, оценивающий долю мигрантов среди лиц, заключивших брак. Индексы эндогамии и миграции сельских популяций коренных этносов Сибири были рассчитаны только для поколений 1970 и 2000 гг., так как в брачных записях за 40 годы ХХ века графа «место рождения» отсутствует.

Из таблицы 4 видно, что наименьшей элементарной популяцией для всех изученных южносибирских народов является район. У кумандинцев и челканцев при сравнении поколений наблюдается увеличение индекса эндогамии, что может способствовать снижению генетического разнообразия кумандинской и челканской популяций. У тубаларов и шорцев индекс эндогамии, напротив, снижается. Доля эндогамных браков у всех изученных нами народов оказалась относительно высока (на уровне «регион» в 2000 годы она варьировала от 0.69 у шорцев до 0.84 у челканцев), но, тем не менее, полученные величины ниже, чем у тувинцев (0.92-0.97) [19] и якутов (1.0) [11].

Для индекса миграции (см. табл. 4), соответственно, наблюдается противоположная тенденция: у кумандинцев и челканцев он снижается, а у тубаларов и шорцев растет. При этом у поколения 1970 наибольшая миграционная активность была присуща челканцам, а в поколении 2000 - шорцам. Для этих же народов в соответствующие периоды была отмечена относительно высокая внешняя миграция, то есть приток мигрантов из-за пределов региона.

Динамика показателей брачной структуры четырех южносибирских народов

Другим важным индексом, характеризующим перспективы развития этноса, является брачная ассортативность по этническому признаку (A'). Величина этого индекса у изученных коренных малочисленных народов Сибири за три поколения неуклонно снижается, а у кумандинцев даже приобретает отрицательные значения (см. табл. 4). Отрицательная брачная ассортативность кумандинцев может быть связана с дисперсностью их расселения в Российской Федерации, проживанием в полиэтничном окружении и дефицитом брачных партнеров соответствующей этнической принадлежности. Подобная тенденция регистрируется у городских бурят [8]. В целом, отмеченное снижение величины показателя A' у исследованных народов характеризует усиление процесса метисации и находит отражение в росте смешанных браков. У кумандинцев, тубаларов, челканцев и шорцев (см. табл. 4) за три поколения увеличивается частота межэтнических браков с пришлым населением (тип смешения 1), среди которых преобладают браки с русскими, а частота браков между представителями разных коренных сибирских этносов - тип смешения 2 - за изученный период уменьшается.

Исследование динамики брачной структуры свидетельствует о снижении частоты браков между коренными южносибирскими народами при увеличивающихся темпах метисации с представителями пришлого (в основном русского) населения и, соответственно, о привнесении в генофонд коренных народов новых «чужих» генов. Необходимо отметить, что исследованные нами малые народы Сибири характеризуются на настоящий момент значительно более высоким уровнем межэтнических браков (шорцы - 51.25%, тубалары - 69.84%, челканцы - 80.65% и кумандинцы -100%), чем многие другие евразийские народы. Так у якутов частота смешанных браков по данным литературы составляет около 5% [11], у киргизов - 2-7% [12], а у титульного этноса Республики Алтай - алтай-кижи - 15-20% [17].

Расчет интенсивности метисации кумандинцев, тубаларов, челканцев и шорцев свидетельствует об однонаправленной интенсификации этого процесса у всех исследованных нами коренных народов. Данные расчета времени (в поколениях), за которое при наблюдающемся уровне обмена гамет у коренных народов будет достигнут 75% уровень смешения приведены в таблице.

Динамика интенсивности метисации (t) коренных народов Южной Сибири

Таким образом, проведенный анализ генетико-демографических процессов в коренном населении южной Сибири позволяет предположить, что за три поколения высокого уровня метисации с пришлыми народами можно ожидать изменения популяционно-генетической структуры изученных народов.

Динамика популяционно-генетической структуры коренных этносов была изучена с помощью анализа квазигенетических маркеров. В предыдущей публикации [14] мы привели данные об изменении за три поколения частоты и спектра фамилий кумандинцев, тубаларов, челканцев и шорцев, а также описали общепринятые показатели, характеризующие уровень инбридинга в популяции и миграционную активность. В настоящем исследовании на основе частот фамилий была получена матрица (табл. 6) генетических расстояний (d) между различными временными срезами, которая использовалась при построении дендрограмм, отражающих генетические взаимоотношения между поколениями внутри южносибирских этносов. Кроме того, генетические взаимоотношения между шорцами и тремя северноалтайскими народами в пределах исследованных поколений 1940, 1970 и 2000 гг. были проиллюстрированы графиком двухмерного шкалирования.

Генетические расстояния (d) между тремя поколениями южносибирских народов

Сравнение полученных дендрограмм позволяет сделать заключение о том, что скачок в изменении генетической структуры у изученных народов произошел в разные временные интервалы. Так у шорцев (рис. 1), поколения 1940 и 1970 годов характеризуются незначительными генетическими различиями (d = 0.0497), а поколение 2000 гг. от поколения 1940 уже отличается существенно (d = 0.2302). В популяциях северных алтайцев - кумандинцев, тубаларов, челканцев - качественный скачок в изменении генетической структуры приходится на более ранний интервал 1940-1970 годы, однако выраженность этих изменений различна.

Генетические взаимоотношения между тремя поколениями шорцев

В целом, самые высокие значения показателей генетических расстояний отмечены у кумандинцев между поколениями 1940 и 2000 гг. (d = 0.5358) (рис. 2). Популяционно-генетическая структура тубаларов (рис. 3) выражено меняется скачком в интервале 1940-1970 годы (d = 0.3629). Дендрограмма челканцев (рис. 4), несмотря на сходную с кумандинцами и тубаларами структуру, отражает незначительную трансформацию генофонда данного этноса, так генетические расстояния между поколениями 1940 и 2000 гг. - невелики (d = 0.0743).

Генетические взаимоотношения между тремя поколениями кумандинцев

Генетические взаимоотношения между тремя поколениями тубаларов

Рис. 4. Генетические взаимоотношения между тремя поколениями челканцев

На основании проведенного анализа можно заключить, что в результате интенсивных генетико-демографических процессов в популяционно-генетической структуре кумандинцев, тубаларов, челканцев и шорцев за три поколения произошли изменения, которые оказались наиболее выраженными у кумандинцев и тубаларов Алтайского края и Республики Алтай, что подтверждает тезис о более высокой степени их метисированности по сравнению с челканцами и шорцами, темпы трансформации уникального генофонда которых в настоящее время, по всей видимости, еще не столь высоки.

Существенный интерес представляет оценка динамики положения северных алтайцев и шорцев друг относительно друга. График двухмерного шкалирования (см. рис. 5) отражает генетическое своеобразие исследованных народов, которое было более выраженным у поколения 1940 годов, а также общую для четырех алтае-саянских народов тенденцию к сближению в ряду поколений 1940, 1970 и 2000 гг. Причина уменьшения за три поколения генетических дистанций между кумандинцами, тубаларами, челканцами и шорцами очевидна. Это достаточно интенсивный обмен генами в результате межэтнических браков (см. табл. 4), частота которых за изученный период у данных народов в среднем варьировала в пределах 20-30%.

Взаимоотношения изученных южносибирских народов в пределах поколений 1940-1970-2000 гг. (диаграмма двумерного шкалирования; величина стресса S_O = 0.088; коэффициент отчуждения К_O = 0.124)

брачный алтаец народ популяционный

Выводы

1. Изученные южносибирские народы характеризуются сходной динамикой генетико-демографических процессов: увеличением за три поколения доли лиц мужского пола, уменьшением эффективно-репродуктивного объема репродуктивной части населения, снижением индекса этнической брачной ассортативности и межэтнического смешения коренных народов, при увеличении темпов метисации с пришлым населением.

2. Наименьшей элементарной популяцией для всех исследованных народов является район.

3. За три поколения (1940-1970-2000 гг.) по данным фамильного анализа произошло изменение популяционно-генетической структуры шорцев и северных алтайцев, а также уменьшение генетических дистанций между южносибирскими народами. Наиболее высокие темпы трансформации отмечены у двух северноалтайских народов - кумандинцев и тубаларов.

Список литературы

1. Балановская Е.В., Соловьева Д.С., Балановский О.П., Чурносов М.И., Сорокина И.Н., Евсеева И.В., Аболмасов Н.Н., Почешхова Э.А., Серегин Ю.А., Пшеничнов А.С. «Фамильные портреты» пяти русских регионов // Медицинская генетика. 2005. №1. С. 2-10

2. Балановская Е.В., Балановский О.П. Русский генофонд на Русской равнине. М.: «Луч». 2007. 416 с.

3. Балинова Н.В. Антропогенетические аспекты формирования структуры популяций Калмыкии /Автореф. дис…к.б.н., М., 2008. - 28 с.

4. Дерябин В.Е. Биометрическая обработка антропологических данных с применением компьютерных программ М.: ВИНИТИ, 2004. - С. 166

5. Ельчинова Г.И. Опыт применения методов популяционно-генетического анализа при изучении популяций России с разной генетико-демографической структурой: Дис… док. биол. наук. М., 2001. - 232 с.

6. Ельчинова Г.И., Хидиятова И.М., Тереховская И.Г., Хуснутдинова Э.К., Зинченко Р.А. Индекс эндогамии и его изменение во времени в некоторых популяциях Волго-Уральского региона // Генетика, 2007. - Т. 43. - №8. - С. 1146-1149

7. Еремина Е.Р. Формирование брачной структуры города Улан-Уде по данным архивных материалов // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2006. - №1. - С. 68-72

8. Казаченко Б.Н. Генетико-демографический подход в антропологических исследованиях. Половозрастная и семейная структуры хакасов // Вопросы антропологии. 1986. - Вып. 76. - С. 78-91

9. Курбатова О.Л. Генетико-демографический анализ межэтнических различий репродуктивного поведения. Ашхабад, 1991. - 21 с.

10. Кучер А.Н. Динамика генетико-демографической структуры и генетическое разнообразие коренных и пришлых популяций Сибирского региона: Дис… док. биол. наук. Томск, 2001. - 335 с.

11. Кучер А.Н., Максимова Н.Р., Ноговицина А.Н., Сухомясова А.Л. Генетико-демографическое описание сельского населения Усть-Алданского улуса Республики Саха (Якутия): миграционные процессы, брачная структура // Генетика, 2004. - Т. 40. - №5. - С. 685-690

12. Кучер А.Н., Солтобаева Ж.О. Генетико-демографическая структура сельских популяций Киргизской Республики // Генетика, 2004. - Т. 40. - №11. - С. 1540-1548

13. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балановская Е.В. Особенности репродукции в сельских популяциях коренных народов южной Сибири // Медицинская генетика, 2009. - №9. - С. 3-7

14. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балановская Е.В. Динамика фамильного состава как показатель изменения популяционной структуры коренных этносов Южной Сибири // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. 2009. - №3. - С. 14-22

15. Лузина Ф.А. Наследственный полиморфизм и генетические процессы в коренном населении Горного Алтая: Дис…канд. биол. наук. М., 1987. - 253 с.

16. Октябрьская И.В. Основные тенденции современных миграционных процессов на юге Сибири в контексте этнокультурной безопасности // Миграция и опыт взаимодействия регионов по усилению этнополитической стабильности в Евразии. Новосибирск: Изд-во АртИнфоДата, 2002. - С. 98-101

17. Осипова Л.П., Кашинская Ю.О., Посух О.Л. и др. Генетико-демографический анализ популяции южных алтайцев пос. Мендур-Соккон (Республика Алтай) // Генетика, 1997. - Т. 33. - №11. - С. 1559-1564

18. Посух О.Л. Генетико-демографическое изучение популяции эвенов и юкагиров Якутии // Популяционно-генетическое изучение северных народностей / отв. ред. В.К. Шумный, С.Н. Родин Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1992. - С. 41-65

19. Пузырев В.П., Эрдыниева Л.С., Кучер А.Н., Назарова Л.П. Генетико-эпидемиологическое исследование Тувы. - Томск: STT, 1999. - 256 с.

20. Рычков Ю.Г. Сравнительное изучение генетического процесса в урбанизированной и изолированной популяциях // Вопросы антропологии, 1979. - Вып.63. - С. 3-21

21. Садовой А.Н. Реформы конца XIX начала XX вв. и их социально-экономические последствия для коренного населения // Шорский национальный природный парк: природа, люди, перспективы / Ин-т угля и углехимии СО РАН. Кемерово, 2003. - С. 137-143

22. Скобелев С.Г. Демография коренных народов Сибири в XVII-XX вв. Колебания численности и их причины // Сибирская заимка, архив 1998-1999 www.zaimka.ru

23. Сорокина И.Н. Изучение популяционно-демографической структуры населения Белгородской области: Дис… канд. биол. наук. Белгород, 2004. - 195 с.

24. Спицына Н.Х. Проблемы воспроизводства в популяциях России и сопредельных территорий. Антропогенетический анализ: Дис… док. биол. наук. М.: МГУ им. Ломоносова, 2004. - 327 с.

25. Тарская Л.А. Изучение генетических характеристик якутского народа (Саха): Дис… док. биол. наук. М., 2006. - 256 с.

26. Gavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F. The genetic of human populations. - San Francisco: Freeman, 1971. - 782 p.

27. Nei M. Molecular Population Genetics and Evolution. Amsterdam: North-Holland Publ. Co., 1975. - 290 p.

28. Rychkov Yu.G., Sheremetyeva V.A. The genetic process in the system of ancient human isolates in North Asia // Population Structure and Human Variation / Ed. G.A. Harrison. Internat. Biol. Programme. V.11. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1977. P.47-108.

29. Write S. Evolution in Mendelian Populations // Genetics, 1931. - P. 97-159

Размещено на Allbest.ru