Действие УФ на фотосистемы. Фоторегуляторные и фотодеструктивные процессы

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

КЫРГЫЗСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. Ж.БАЛАСАГЫНА

Факультет Биоэкологии и Лабораторного дела

СРС

На тему: «Действие УФ на фотосистемы. Фоторегуляторные и фотодеструктивные процессы»

Проверила: Аубекерова Н.Г.

Выполнила: ЛДК-2-19 Джумабаева Акбара

Бишкек 2022

Содержание

Введение

Общие особенности первичных фотохимических процессов

Фотопревращения родопсина

Фоторецепторная мембрана

Фотосинтез

Фоторегуляторные процессы

Фотодеструктивные реакции

Заключение

Источники

Введение

Ультрафиолетовое излучение (ультрафиолет, УФ, UV) -- электромагнитное излучение, занимающее диапазон между фиолетовой границей видимого излучения и рентгеновским излучением (380 -- 10 нм, 7,9·1014 -- 3·1016 Герц).

Фотобиология изучает действие света на различные биологические системы. Существуют разнообразные фотобиологические процессы, к важнейшим из которых относятся фотосинтез, зрение, фоторецепторные реакции, деструктивное действие ультрафиолетового света.

Во всех фотобиологических процессах энергия света необходима для преодоления активационного барьеров химических превращений. Однако в фотосинтезе при этом происходит непосредственное запасание световой энергии в виде энергии химических связей, конечных продуктов (глюкоза), поскольку последние обладают большим запасом свободной энергии по сравнению с исходными веществами (СО2 и Н;;О).

В остальных фотобиологических процессах свет также индуцирует фотохимические реакции, но в их продуктах не содержится избытка свободной энергии по сравнению с исходными веществами. Тем не менее и в этих случаях в последующих за фотохимической стадиях темновых процесах могут инициироваться сложные физиолого-биохимические превращения, в ходе которых мобилизуются большие количества свободной энергии, ранее запасенной в биоструктурах. Конечные результаты такого рода превращений (например, стимулирующее действие света на морфогенез, биосинтез пигментов, фотостимуляция дыхания) по общему энергетическому эффекту могут быть весьма велики, хотя непосредственного запасания энергии света при этом и не происходит.

Последовательность превращений в фотобиологических процессах может включать следующие стадии: поглощение света хромофорной группой и образование электронно-возбужденных состояний - миграция энергии электронного возбуждения первичный фотофизический акт и появление первичных фотопродуктов - промежуточные стадии, включая перенос заряда - образование первичных стабильных химических продуктов - физиолого-биохимические процессы - конечный фотобиологический эффект.

Выяснение механизмов и путей регуляции начальных этапов трансформации энергии электронного возбуждения и сопровождающих ее молекулярных превращений, включая изменения в хромофорных группах, их белковых носителях и окружающей мембране, представляет собой одну из основных задач биофизики.

В данной работе мы рассмотрим фоторегуляторные и фотодегенеративные процессы

фоторегуляторный фотодегенеративный молекулярный хромофорный

Общие особенности первичных фотохимических процессов

Рассмотрим систему, состоящую из нескольких атомов, в которой r - расстояние между ядрами. Первичным этапом любой фотохимической реакции является поглощение кванта света. Возникающий при этом избыток энергии переводит электрон с нижнего энергетического уровня S0, который характеризуется минимальной свободной энергией, в возбужденное состояние, которое обычно является синглетным S*.

Данный процесс протекает следующим образом: поглощение hv является быстрым процессом с характерным временем порядка 10-15-10-16 с. Это время достаточно для изменения потенциальной энергии электронов, однако слишком мало для изменения положения ядер, и - соответственно - изменения их потенциальной энергии. В результате, координата r - не меняется. На следующем этапе происходит снижение потенциальной энергии системы до минимально возможной энергии в состоянии S*, что сопровождается изменением межъядерного расстояния r (волнистая стрелка). Такой процесс продолжается значительно дольше - 10-11-10-12 с. Дальнейшая судьба возбуждения может быть различной. В простейшем случае за время ~10-9- 10-10 с избыток энергии переходит в квант света, который излучается системой.

При этом энергия кванта света, равная Е=лh, где h - постоянная Планка, будет определяться разностью энергий между значениями потенциальной энергии S* и S0 при r, соответствующей минимуму потенциальной энергии для S*. Последней стадией такого процесса будет возвращения ядер в такое положение, когда расстоянию между ними соответствует минимум потенциальной энергии для S0.

Очевидно, что в данном случае система не может совершать фотобиологических процессов, а лишь излучать флуоресценцию, длина волны которой будет выше, нежели длина волны возбуждающего света (правило Стокса), что объясняется потерей энергии в ходе смещений ядер атомов.

Другой вариант дезактивации возбужденного состояния является прямой переход его в теплоту - тепловая диссипация энергии. Этот случай качественно мало отличается от предыдущего. Следующий вариант - это переход электронов из синглетного возбужденного состояния в триплетное.

Отметим, что синглетное состояние характеризуется разнонаправленным спином (направлением вращения) электронов, в триплетном же - спины пары электронов, располагающихся на одной орбитали являются сонаправленными. Такое состояние является гораздо устойчивее синглетного возбужденного и может иметь время жизни до 10-6 с и больше. Возникающее состояние Т* может опять-таки либо излучаться в виде hv, но уже со значительно меньшей энергией - фосфоресценция, либо переходить в тепло. Наконец, система может иметь не одно, а несколько синглетных возбужденных состояний, в этом случае может происходить переход от S* с большей энергией к синглетным состояниям с меньшей энергией, дальнейшая судьба которых может заключаться во Фл, в тепловой диссипации или переходе к другим S* или Т* состояниям. Отметим, что реализация различных путей диссипации энергии имеет вероятностный характер.

Таким образом, мы описали некую совокупность процессов, которые в общем могут быть названы конверсией энергии, и заключаются в потере энергии системой. Однако, если бы все процессы преобразования энергии сводились к ее конверсии, то само понятие фотобиологии имело бы мало смысла, так как поглощение света не приводило бы ни к каким биологическим эффектам. Поэтому необходимо отметить еще два пути использования энергии света (РИС) - это безизлучательная передача энергии другим молекулам в системе (миграция энергии) или ее использование в тех или иных фотохимических реакциях. Эти процессы также имеют вероятностный характер и могут протекать одновременно в ансамбле систем одного типа, только с разной частотой, зависящей от состояния системы.

На основе этого можно оценить например квантовый выход Фл, т.е. долю фотонов, который излучаются системой обратно в виде Фл. Так если принять, что в системе одновременно протекают все три процесса - внутримолекулярная конверсия (k), миграция энергии (km) и фотохимические превращения (kФ), а k=kФл + kконв, т.е. константе скорости Фл и константе скорости остальных процессов конверсии, то квантовый выход Фл будет:

Фотохимические превращения и миграцию энергии целесообразно будет рассмотреть на более конкретных примерах, однако в качестве предварительного замечания отметим следующий факт. Время жизни Фл, т.е. различных S* состояний, составляет порядка наносекуд и менее. Время жизни Т* состояний порядка микросекунд. При этом средние характерные времена биохимических реакций в растворах - 1-10 мс. Это означает, что протекание фотохимических реакций, даже при участии в них триплетного состояния, в растворах маловероятно. Основной средой, где происходит реализация реакций данного типа являются сложно организованные комплексы, в которых все участники превращении пространственно сближены между собой.

Фотопревращения родопсина

Рассмотрим еще один пример фотобиологического процесса, играющего важную роль в функционировании живых систем, в первую очередь - животных.

Исследования молекулярных механизмов фотопревращений родопсина представляют собой важную область биофизики фотобиологических процессов. Зрительный пигмент родопсин является практически единственным белком в фоторецепторной мембране зрительной клетки сетчатки глаза (на его долю приходится до 80% всего белка в мембране). Хромофором родопсина также служит ретиналь, находящийся в комплексе с опсином. Фотопревращения родопсина тесно сопряжены с ионными и ферментативными процессами, лежащими в основе зрительной рецепции, а также с возникновением, трансмембранной разности потенциалов на фоторецепторной мембране за счет сдвига протона в мембране.

Общий путь поглощения света родопсином достаточно сложен. Под действием поглощенного света ретиналь испытывает цепочку переходов между различными изомерами, образуя «на выходе» транс-форму, которая диссоциирует с опсином. Цепочка биохимических реакций запускается, по-видимому, именно на этом этапе.

Результатом такой диссоциации является уменьшение натриевой проводимости и - как следствие - гиперполяризация плазмалеммы колбочки. В настоящее время общепринято, что зрительный сигнал в пределах НСП передается с помощью каскада родопсин трансдуцин цГМФ-фосфодиэстераза. Последняя представляет собой фермент, который, будучи в активированном состоянии (а это происходит при передаче сигнала в каскаде), гидролизует цГМФ и снижает его цитоплазматическую концентрацию, что и приводит к закрыванию катионных каналов и соответственно гиперполяризации плазматической мембраны колбочек. Иными словами, цГМФ выполняет в зрительных клетках функцию вторичного посредника, или мессенджера

По-видимому, определенную роль в реализации сигнального каскада играют и ионы Са, так как снижение их концентрации в силу закрытия катионных каналов индуцирует инактивацию каскада, расщепляющего цГМФ.

Фоторецепторная мембрана

Способность рецепторных клеток сетчатки глаза реагировать на изменение светового потока лежит в основе зрительного восприятия позвоночных и беспозвоночных животных. Процесс трансформации энергии света в фоторецепторный сигнал у позвоночных происходит в светочувствительных клетках сетчатки -- палочках и колбочках. Палочки обеспечивают сумеречное зрение. Наиболее подробно молекулярные и мембранные механизмы зрительной рецепции изучены в палочках позвоночных. Палочка способна генерировать зрительный сигнал в ответ на поглощение одного кванта. При этом в ней возникает вполне измеримый рецепторный электрический потенциал, являющийся нейрофизиологическим выражением зрительного сигнала.

Наружный сегмент палочки состоит из стопки многочисленных дисков, расположенных перпендикулярно длинной оси клетки. Например, палочка лягушки достигает 60 мкм в длину, 6--8 мкм в диаметре, а ее наружный сегмент содержит 1000--1500 дисков. Диск толщиной 15--16 нм образован двумя соединенными по краям мембранами толщиной около 7 нм. Внутреннее расстояние между почти прилегающими друг к другу мембранами не более 1,5--2,0 нм. Основной молекулярной фоточувствительной структурой зрительной клетки является фоторецепторная мембрана.

Фотосинтез

У живых организмов обнаружено два типа пигментов, способных выполнять функцию фотосинтетических приемников (антенн). Эти пигменты поглощают кванты видимого света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергии электрохимического градиента ионов H+ (протонов) на биологических мембранах. У подавляющего большинства организмов роль антенн играют хлорофиллы; менее распространён случай, при котором в качестве антенны служит производное витамина А ретиналь. В соответствии с этим выделяют хлорофилльный и бесхлорофилльный фотосинтез.

Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является наиболее примитивным из ныне известных; в нём отсутствует электронтранспортная цепь. Цитоплазматическая мембрана галобактерий является сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: светозависимый протонный насос (бактериородопсин) и АТФ-синтазу. Работа такого фотосинтетического аппарата основана на следующих трансформациях энергии:

Хромофор бактериородопсина ретиналь поглощает кванты света, что приводит к конформационным изменениям в структуре бактериородопсина и транспорту протона из цитоплазмы в периплазматическое пространство. Таким образом, в результате работы бактериородопсина энергия солнечного излучения трансформируется в энергию электрохимического градиента протонов на мембране.

При работе АТФ-синтазы энергия трансмембранного градиента трансформируется в энергию химических связей АТФ. Таким образом осуществляется хемиосмотическое сопряжение.

При бесхлорофилльном типе фотосинтеза (как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях) не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленного ферредоксина или НАД(Ф)Н), необходимых для ассимиляции углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит ассимиляции углекислого газа, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме АТФ.

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый эффективно поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H+, и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).

Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны пурпурные и зелёные бактерии, а также гелиобактерии.

При аноксигенном фотосинтезе возможно осуществление:

Светозависимого циклического транспорта электронов, не сопровождающегося образованием восстановительных эквивалентов и приводящего исключительно к запасанию энергии света в форме АТФ. При циклическом светозависимом электронном транспорте необходимости в экзогенных донорах электронов не возникает. Потребность в восстановительных эквивалентах обеспечивается нефотохимическим путём, как правило, за счёт экзогенных органических соединений.

Светозависимого нециклического транспорта электронов, сопровождающегося и образованием восстановительных эквивалентов, и синтезом АДФ. При этом возникает потребность в экзогенных донорах электронов, которые необходимы для заполнения электронной вакансии в реакционном центре. В качестве экзогенных доноров электронов могут использоваться как органические, так и неорганические восстановители. Среди неорганических соединений наиболее часто используются различные восстановленные формы серы (сероводород, молекулярная сера, сульфиты, тиосульфаты, тетратионаты, тиогликоляты), также возможно использование молекулярного водорода.

Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт, хотя при определённых физиологических условиях осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый донор электронов -- вода.

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Характерен для высших растений, водорослей, многих протистов и цианобактерий.

Фоторегуляторные процессы

Действие света на растительные и микробные организмы не ограничивается фотосинтезом. Существует большое количество других, прямо не связанных с фотосинтезом фотобиологических процессов, среди которых в первую очередь следует выделить процессы фоторегуляции. В отличие от фотосинтеза они не участвуют непосредственно в запасании энергии квантов света. Однако фоторегуляторные системы выполняют весьма важную функцию, регулируя многие стороны жизнедеятельности организмов.

Особенностью фоторегуляторных систем является их высокая квантовая чувствительность, сочетающаяся с большой эффективностью биологического действия. Это обусловлено триггерным принципом действия систем фоторегуляции: здесь свет служит только сигналом, запускающим сложную цепь последовательных биохимических изменений, приводящих в конечном результате к определенному фотобиологическому эффекту. Триггерный механизм действия света лежит в основе таких известных фоторегуляторных процессов, как фотоморфогенез, фототропизм, фотопериодизм, фототаксис, фотоиндуцированный биосинтез пигментов и ряд других.

Любой фоторегуляторный процесс включает несколько последовательных стадий: поглощение кванта света и образование электронно-возбужденного состояния фоторецептора; фотофизическую реализацию энергии возбуждения и сенсибилизацию фотохимической реакции; образование промежуточных фотопродуктов и конечное проявление фотобиологического эффекта.

Идентификация природы пигментов-сенсибилизаторов -- первоочередная задача при изучении механизмов фоторегуляторных реакций. Однако пигменты сенсибилизаторы большинства фоторегуляторных процессов до сих пор не идентифицированы и о природе их судят только по спектрам действия фотобиологических эффектов. Исключение составляет фитохром -- пигмент, характеризующийся универсальностью распространения среди растительных организмов. Именно благодаря открытию этого пигмента в изучении механизмов фоторегуляторных реакций достигнут значительный прогресс. Закономерности функционирования фитохромной системы имеют во многом общий характер с другими фоторегуляторными системами.

Фитохром -- хромопротеин. Его оптические свойства и способность выполнять функцию фоторецептора обусловлены хромофором -- линейным тетрапирролом (или билитриеном), который ковалентно связан с белком. Взаимодействие между хромофором и белковой частью пигмента имеет важное значение, поскольку от этого зависит характерное свойство фитохрома -- его фотообратимость и наличие двух взаимопревращающихся форм.

Одна форма обладает длинноволновым максимумом поглощения при 660 нм (Фбб0), а другая -- при 730 нм (Ф730). Переход одной формы фитохрома в другую индуцируется красным (660 нм) и дальним красным (730 нм) светом:

Физиологически активной формой фитохрома является Ф730. С ее фотоиндуцированным образованием связаны многообразные изменения в метаболизме, активности ферментов, движениях, росте и дифференциации растений. Доказательствами зависимости физиологической реакции от фитохрома могут служить спектр действия этой реакции с максимумом при 660 нм и обратимость эффекта.

Совокупность полученных к настоящему времени экспериментальных данных свидетельствует о том, что Ф730 индуцирует структурные перестройки мембран. Косвенно на это указывают опыты, в. которых при активации фитохромной системы выявлены изменения проницаемости клеточных мембран для ионов, электрического потенциала и адгезивных свойств поверхности растительных клеток. Так, в экспериментах с изолированными корешками проростков фасоли показано, что облучение корней красным светом приводит к развитию положительного биоэлектрического потенциала, тогда как при последующем воздействии дальним красным светом возникает отрицательный биопотенциал.

Фотодеструктивные реакции

Фотодеструктивные реакции индуцируются в биологических системах главным образом ультрафиолетовым (УФ) светом. Однако при определенных условиях они могут протекать и при действии света более длинноволновой области спектра. В этом случае повреждение биологически важных макромолекул происходит не за счет прямого поглощения ими квантов света, а в результате фотосенсибилизирующего либо фотодинамического действия определенных фотосенсибилизаторов.

До недавнего времени при изучении механизмов биологического действия УФ-света основное внимание уделяли фотодеструктивным реакциям, которые индуцируются коротковолновым УФ-излучением (254 нм), так как наибольшая биологическая активность именно коротковолнового УФ-излучения, которое, как известно, интенсивно поглощается нуклеиновыми кислотами и белками.

В качестве примера фотодеструктивных реакций, индуцированных УФ можно привести фотоповреждение ДНК - его фотодимеризацию.

Эта реакция была показана в водных растворах тимина:

Затем установлено, что подобные процессы могут протекать и в интактных ДНК. Более того, фотоповреждение, связанное с димеризацией (прежде всего - остатков тимина), может составлять до 70-80% от всех летальных повреждений, вызванных коротковолновым УФ.

Воздействие ультрафиолетового излучения на кожу, превышающее естественную защитную способность кожи к загару, приводит к ожогам разной степени.

Ультрафиолетовое излучение приводит к образованию мутаций (ультрафиолетовый мутагенез). Образование мутаций, в свою очередь, может вызывать рак кожи, меланому кожи и её преждевременное старение. 86 % случаев развития меланомы кожи вызвано чрезмерным воздействием солнечных ультрафиолетовых лучей.

Ультрафиолетовое излучение средневолнового диапазона (280--315 нм) практически неощутимо для глаз человека и в основном поглощается эпителием роговицы, что при интенсивном облучении вызывает радиационное поражение -- ожог роговицы (электроофтальмия). Это проявляется усиленным слезотечением, светобоязнью, отёком эпителия роговицы, блефароспазмом. В результате выраженной реакции тканей глаза на ультрафиолет глубокие слои (строма роговицы) не поражаются, так как человеческий организм рефлекторно устраняет воздействие ультрафиолета на органы зрения, поражённым оказывается только эпителий. После регенерации эпителия зрение, в большинстве случаев, восстанавливается полностью. Мягкий ультрафиолет длинноволнового диапазона (315--400 нм) воспринимается сетчаткой как слабый фиолетовый или серовато-синий свет, но почти полностью задерживается хрусталиком, особенно у людей среднего и пожилого возраста. Пациенты, которым имплантировали искусственный хрусталик ранних моделей, начинали видеть ультрафиолет; современные образцы искусственных хрусталиков ультрафиолет не пропускают (так делается для того, чтобы солнечный ультрафиолет не повреждал сетчатку).

Ультрафиолет коротковолнового диапазона (100--280 нм) может проникать до сетчатки глаза. Так как ультрафиолетовое коротковолновое излучение обычно сопровождается ультрафиолетовым излучением других диапазонов, то при интенсивном воздействии на глаза гораздо ранее возникнет ожог роговицы (электроофтальмия), что исключит воздействие ультрафиолета на сетчатку по вышеуказанным причинам. В клинической офтальмологической практике основным видом поражения глаз ультрафиолетом является ожог роговицы (электроофтальмия). 

Заключение

Влияние Уф излучения переоценить невозможно. Без него невозможно образование энергии для жизнедеятельности и растений, и животных, и человека, и всех живых организмов.

С другой стороны, последние годы растет угроза опасного облучения УФ лучами из-за истончения озонового слоя из-за применения аэрозолей, хлорфторуглеродов холодильников и тд.

Изучение фотопроцессов помогло нам понять, как именно образуется энергия во всех живых клетках. Воссоздание фотосинтеза искусственно является очень перспективным процессом для решения всемирной проблемы голода. Но пока подобные технологии нам не доступны.

Возможно дальнейшие изучения помогут нам решить проблему фотодеструктивных процессов, онкологических заболеваний кожи вследствие фотоожогов.

Источники

1. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. // Большой практикум по физиологии растений, М. «Высшая школа», 1975, 392 с.

2. Плешков Б.П. // Практикум по биохимии растений, М., 1976, 255 с.

3. http://rudocs.exdat.com/docs/index-414149.html(Лекция 9, 10. Биофизика фотобиологических процессов)

4. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза// Биофизика. 2004. Т. 49. Вып. 2. С. 239-253.

5. Островский М.А. Молекулярные механизмы повреждающего действия света на структуры глаза и системы защиты от такого повреждения

Размещено на Allbest.ru