Эволюция жизни

С усовершенствованием полета, приобретением гомойотермии и усложнением головного мозга птицы становились все более серьезными конкурентами летающих ящеров. Возможно, конкуренция со стороны птиц была косвенной причиной эволюции птерозавров в направлении все большего возрастания размеров, вплоть до гигантских летающих ящеров позднего мела. Во второй половине мелового периода происходила широкая адаптивная радиация птиц, в процессе которой возникли основные современные их группы (большинство из них известны начиная с палеогена). В верхнемеловых отложениях Аргентины были обнаружены ископаемые остатки нелетающей птицы Patagopteryx, которая, возможно, родственна предкам страусов. Таким образом, уже на ранних этапах своей эволюции довольно многие птицы утрачивали способность к полету, что, вероятно, было связано с отсутствием пресса хищников в их местообитаниях. Часто это происходило, например, на островах, где не было наземных хищников.

Изменения наземных биоценозов во второй половине мезозоя.

Как мы уже отмечали в начале этой главы, физико-географические условия в течение большей части мезозоя оставались в целом стабильными. На континентах господствовал ровный, теплый и влажный климат. На этом фоне весьма удивительным выглядит экологический кризис сообщества наземных позвоночных, который, вероятно, имел место в ранней и средней юре. Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиан показали, что этому времени соответствует чрезвычайное обеднение фауны наземных тетрапод, выразившееся в резком падении числа их семейств и родов по сравнению с триасом. Это относится к большинству групп амфибий и рептилий. В позднеюрское время этот кризис был преодолен, и разнообразие форм наземных позвоночных вновь резко возрастает. Отсутствие видимых внешних (абиотических) причин юрского кризиса заставило предположить, что его причины коренились в специфике развития самого сообщества организмов, механизм устойчивости которого нарушились в результате значительной специализации большинства входивших в его состав видов и дефицита видов-универсалов.

Во второй половине мезозоя на фоне привлекающей широкое внимание эволюции архозавров происходили и многие другие -может быть, внешне менее эффектные, но не менее важные события.

В начале мела от ящериц возникли змеи (Ophidia). Среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне). Такое строение приобретали виды, приспосабливавшиеся к жизни в густых зарослях, узких пространствах среди камней, к рытью в лесной почве или в песке. Вероятно, предки змей также обитали в подобных укрытиях и отчасти были роющими животными (роющий образ жизни сохраняют и некоторые современные группы змей). Однако представители основного ствола эволюции змей вновь вернулись на поверхность почвы, что было связано с переходом к питанию все более крупной добычей (современные специализированные роющие змеи Scolecophidia являются микрофагами, питающимися муравьями, термитами и т.п.). Однако в отличие от других хищников, питающихся крупной добычей, змеи не разрывают ее на части, а проглатывают целиком. Освоение такого способа питания у змей сопровождалось чрезвычайным усилением кинетизма черепа, в котором самостоятельную подвижность получает каждая половина (левая и правая) и верхней, и нижней челюстей, и даже внутри этих челюстных комплексов многие кости подвижны друг относительно друга. Это позволяет .змее проглатывать целиком добычу, поперечный диаметр которой нередко в несколько раз превышает диаметр головы хищника: челюсти постепенно охватывают тело жертвы, как бы "переступая" по ней, и челюстной аппарат широко растягивается. Древнейшая известная змея - Dinilysia patagonica из верхнемеловых отложений Патагонии - уже обладала основными признаками настоящих змей, хотя некоторые особенности ее черепа сохраняли сходство с признаками ящериц. В позднемеловую эпоху Уже существовали крупные змеи, родственные современным удавам.

Млекопитающие в течение "века динозавров" оставались сравнительно малозаметными членами мезозойских биоценозов. Это были небольшие зверьки, которые вели скрытный образ жизни, Избегая открытых пространств. Вероятно, большинство из них имели сумеречную или ночную активность. Однако и среди млекопитающих происходила адаптивная радиация. Помимо разнообразных насекомоядных и мелких хищников: триконодонтов (Triconodontia), докодонтов (Docodontia), симметродонтов (Sym-metrodontia), пантотериев (Pantotheria) - уже во второй половине юрского периода появились и растительноядные звери, принадлежавшие к отряду многобугорчатых (Multituberculata). Возможно, происхождение многобугорчатых связано с позднетриасовыми харамиидами (Haramiyidae). Название "многобугорчатые" связано со строением зубов этих животных, в некоторых отношениях удивительно сходных с зубами грызунов и приспособленных к перетиранию растительной пищи. Настоящие грызуны возникли уже в кайнозое.

Вероятно, в раннемеловую эпоху произошло расхождение эволюционных стволов сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Р1а-centalia) млекопитающих. Центром эволюции сумчатых была Америка, а плацентарные сформировались в Евразии. Позднее сумчатые через Антарктиду, еще до окончательного расхождения этих частей Гондваны, проникли в Австралию, которая и стала их второй родиной после широкого расселения плацентарных. Плацентарные обладали более высоким развитием головного мозга и более совершенным онтогенезом с длительным развитием зародыша в матке матери и рождением хорошо сформированного детеныша. Вероятно, эти прогрессивные особенности определили успех плацентарных в конкуренции с сумчатыми. Изолированное положение Австралии воспрепятствовало проникновению туда плацентарных и сделало ее уникальным "заповедником" более примитивных групп - сумчатых и однопроходных (Monotremata). Последние стоят особняком среди современных млекопитающих: в ископаемом состоянии они известны лишь из кайнозойских (миоценовых) отложений, а судя по особенностям строения скелета, однопроходные ближе к многобугорчатым, докодонтам и триконодонтам, чем к сумчатым и плацентарным. Последние две группы обнаруживают родственные связи с двумя другими отрядами архаических млекопитающих - симметродонтами и пантотериями. Вероятно, пантотерии были предками эволюционного ствола, в раннем мелу разделившегося на стволы плацентарных и сумчатых. Таким образом, все группы ископаемых и современных млекопитающих распределяются в два основных комплекса (которым разные исследователи придают различный таксономический ранг)-прототерии, или первозвери (Prototheria), включающие однопроходных, докодонтов, триконодонтов и многобугорчатых, и терии, настоящие звери (Theria), - плацентарные, сумчатые, пантотерии и симметродонты. Два этих главных филогенетических ствола млекопитающих обособились друг от друга очень рано, в позднем триасе. Не исключено, что это произошло на уровне организации высших териодонтов, и основные диагностические признаки млекопитающих были приобретены представителями Терий и прототерий независимо друг от друга и параллельно.

(В последние годы получила распространение альтернативная гипотеза, выводящая однопроходных от териевых млекопитающих (возможно, от юрских панэтериев). С однопроходными сближают раннемелового Steropodon, обладающего признаками примитивных териевых.).

Может быть, наиболее значительным по своим последствиям событием, происшедшим примерно в середине "века динозавров" и значительно изменившим облик позднемезозойских биоценозов, было появление покрытосеменных или цветковых растений (Angiospermae). Первые достоверные остатки представителей этой группы высших растений встречаются в нижнемеловых отложениях с абсолютным возрастом около 120 млн лет. Древнейшие покрытосеменные в основном были мелколистными кустарниками или небольшими деревьями. Однако недавно в нижнемеловых отложениях Австралии были также обнаружены остатки травянистых покрытосеменных растений. В начале позднего мела покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные растения, в том числе представители современных семейств магнолиевых, лавровых, платановых, кленовых и др.

О происхождении покрытосеменных до сих пор нет единого мнения. Основываясь на наличии некоторых признаков "покрытосемянности" у ряда групп домеловых растений, некоторые ученые предполагают, что покрытосеменные возникли гораздо раньше раннего мела, может быть, даже в конце палеозоя. Однако отсутствие достоверных ископаемых остатков цветковых в отложениях более древних, чем нижнемеловые, говорит в пользу более позднего происхождения этой группы - в поздней юре или в самом начале раннего мела.

Характерные особенности покрытосеменных, в частности образование завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений, которых на этом основании называют иногда "проангио-спермами". При этом, как показал Б.А.Красилов, происходило параллельное и независимое развитие признаков покрытосеменных в разных филетических линиях проангиоспермов (кейтоние-вых - Caytoniales, чекановскиевых - Czekanowskiales, диропалоста - Dirhopalostachyaceae), существовавших в конце юры - начале мела. Как и в других подобных случаях, высказывались предположения о независимом полифилетическом происхождении разных групп покрытосеменных, например двудольных, однодольных и казуариновых, от различных голосеменных.

Так или иначе становление организации ангиоспермов происходило постепенно, и разные их признаки (покрытосемянность развитие цветка, крайняя редукция полового гаплоидного поколения - гаметофита, появление в древесине настоящих сосудов) развивались независимо друг от друга, и в разных филетических линиях опережающее развитие получали различные признаки, что обычно наблюдается при параллельной эволюции. Эти соотношения были зафиксированы правилом независимой эволюции отдельных признаков Г.Осборна и "перекрестом специализаций" по О.Абелю. Поэтому пока трудно указать исходную для покрытосеменных филетическую линию среди проангиоспермов.

Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло за относительно небольшие в геологических масштабах сроки порядка 15-20 млн лет, но не носило "взрывного" характера. Неоднократно отмечалось, что это изменение в составе наземной флоры не обнаруживает корреляции с какими бы то ни было заметными в геологической летописи преобразованиями абиотических условий. Расселение и адаптивная радиация покрытосеменных в первой половине мела имели характер постепенного, хотя и относительно быстрого, процесса, обычно наблюдаемого после приобретения новой группой организмов важных приспособлений, обеспечивающих преимущества в борьбе за существование. Среди этих приспособлений свою роль сыграли и покрытосемянность, и связанная с развитием цветка энтомофилия (опыление с помощью насекомых), и высокая устойчивость вегетативных органов к солнечному свету, подмеченная М.И. Голенкиным.

Столь существенное изменение флоры в середине мела неминуемо должно было сказаться на всем облике биосферы, и в первую очередь на биоценозах суши.

Великое вымирание.

Последние века мезозойской эры были временем драматических событий, сущность которых пока еще не вполне ясна. Возможно, эти события были в какой-то мере подготовлены только что рассмотренными нами изменениями флоры. Вслед за "победным шествием" покрытосеменных в течение позднего мела вымирают их предшественники - беннеттиты и проангиоспермы, сильно сокращается распространение и разнообразие папоротников саговников. Общий облик флоры позднего мела уже всецело определяется ангиоспермами; из голосеменных сохранили свои позиции лишь хвойные.

Изменения флоры прежде всего сказались на насекомых. На протяжении позднего мела энтомофауна постепенно обновилась: исчез целый ряд архаических семейств и появились группы, существующие и поныне. (См. об этом ст. В.В.Жерихина в кн.: Развитие и смена беспозвоночных на рубеже мезозоя и кайнозоя. Мшанки, членистоногие, иглокожие. - М., 1980.).

Однако в широколиственных и хвойных лесах и на открытых равнинах позднего мела по-прежнему доминировали различные динозавры, в воздухе реяли гигантские летающие ящеры, в морях были обильны разнообразные морские рептилии (плезиозавры и мозазавры, а в позднем мелу, по новым данным, и последние ихтиозавры, морские черепахи), в пресных водоемах - многочисленные крокодилы. В это время существовали самые крупные известные крокодилы - дейнозухи, Deinosuchus, длина черепа которых достигала 2 м, а общая длина - около 16 м. Во второй половине мела, в течение более 45 млн лет после повсеместного распространения покрытосеменных, общий облик фауны оставался в целом прежним, типичным для века динозавров.

Но в конце мелового периода за относительно краткие (в геологических масштабах) сроки произошло вымирание многих групп позвоночных и беспозвоночных животных, наземных, водных и летающих. Вымирают и гигантские формы, и животные мелких размеров, и растительноядные, и хищные. К началу кайнозоя в большинстве регионов вымерли динозавры, летающие ящеры, плезиозавры, мозазавры, последние ихтиозавры, 8 из 10 позднемеловых семейств крокодилов, архаические группы орнитуровых и все энанциорнисовые птицы. Среди беспозвоночных вымирание постигло широко распространенных в юре и мелу двустворчатых моллюсков - рудистов, аммонитов, белемнитов и многих наутилоидных головоногих, вымерли многие виды морских лилий. Значительным было вымирание морского фито- и зоопланктона.

Следует подчеркнуть, что это великое вымирание не сопровождалось одновременным повышением численности и разнообразия видов каких-то других групп. Как и в пермском периоде, Произошло значительное общее обеднение фауны. Только в кайнозое (так сказать, на освободившемся месте) начинается экспансия слабее затронутых вымиранием групп (млекопитающие, птицы, наземные чешуйчатые рептилии, бесхвостые земновод-НЬ1е). С другой стороны, как и во время пермского вымирания, и на рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые группы животных как бы "остались в стороне" от происходивших событий: их разнообразие и численность не претерпели существенных изменений. Среди позвоночных это различные группы рыб, хвостатые земноводные, черепахи.

Как и в пермском периоде, великое вымирание в конце мела не носило характера "мировой катастрофы": физико-географические условия на рубеже мела и палеогена не претерпели каких-либо внезапных и резких изменений. С достаточной достоверностью можно говорить лишь о некотором похолодании климата к концу мелового периода, происходившем постепенно и отразившемся на растительных сообществах: в районах, где удается проследить всю последовательность отложений на рубеже мела и палеогена, обнаруживается постепенное замещение теплолюбивых видов растений видами, приспособленными к более прохладному климату (например, в Северной Америке произошла замена субтропических лесов лесами умеренного пояса). Однако в тропическом поясе существенных изменений растительности и, вероятно, климата не произошло.

Процесс вымирания был кратким лишь в геологическом смысле: он продолжался в течение миллионов лет, когда постепенно угасали вымирающие филетические линии. Остается неясным, в какой мере эти процессы происходили одновременно на разных континентах и в разных океанах и морях. Например, по данным Р.Слоуна, на западе Северной Америки динозавры (трицератопсы, тероподы и др.) существовали еще несколько миллионов лет в начале палеогена, после их вымирания в других местах. Аналогичные данные имеются также для Индии и некоторых других регионов. Но так или иначе итог был один на всем земном шаре, что, собственно, и придает этому вымиранию, как и другим массовым вымираниям, загадочный характер.

В гипотезах о причинах вымирания в конце мела нет недостатка; эта волнующая проблема всегда привлекала внимание исследователей. Достаточно подробный обзор многочисленных гипотез потребовал бы отдельной книги и далеко выходит за рамки возможностей данной работы. Мы вынуждены здесь ограничиться рассмотрением лишь некоторых основных концепций.

Поскольку подвергшиеся вымиранию группы организмов в конечном итоге исчезли повсеместно, многие ученые предполагали, что причины таких явлений должны были иметь характер всемирных катастроф. Первая из катастрофических гипотез была выдвинута еще Ж.Кювье, который считал причиной великог вымирания в конце мела вулканическую деятельность, связан ную с Альпийской фазой горообразования. Несомненно, усиление вулканизма оказывает влияние на органический мир не толь ко непосредственно (излияние лав, покрывающих большие территории, которые становятся на длительное время непригодными для жизни, и другие губительные для организмов факторы s вулканических извержений), но также косвенно. Происходят значительные изменения ландшафта; в атмосферу выбрасываются огромные количества вулканической пыли и углекислого газа, снижающие прозрачность воздуха; все это сказывается на климате. Однако в фанерозое проявления вулканизма всегда имели локальный характер, и непосредственный эффект вулканической деятельности мог сказываться лишь на относительно небольшой части земной поверхности. С другой стороны, горообразовательные процессы, сопровождавшиеся вулканизмом, происходили в разных областях земного шара и в юрское время, и в меловом периоде задолго до эпохи великого вымирания, не приводя к катастрофическим последствиям для динозавров и их современников. Поэтому вулканизм сам по себе не мог быть причиной великого вымирания, хотя и играл, вероятно, существенную роль в изменениях климата.

В последнее десятилетие оживленную дискуссию вызвала гипотеза Л. и У. Альварецов, согласно которой причиной катастрофы, вызвавшей великое вымирание на рубеже мела и палеогена, было столкновение с Землей одного или нескольких астероидов. В более новом варианте этой гипотезы, получившей название "импактной" (от англ. impact - удар, толчок), предполагается столкновение Земли не с астероидом, а с гигантской кометой или с несколькими кометами. В качестве доказательств этой космической катастрофы указывают на повышенное (примерно в 30 раз) содержание иридия (которому приписывают астероидное или кометное происхождение) в слое глинистых отложений на границе мела и палеогена, наличие в пограничных отложениях застывших капель расплава, ударно-метаморфизированных кристаллов кварца, а также большого количества частиц угольной сажи, которые, как предполагают, образовались при ураганных пожарах, возникших после космической катастрофы.
При падении на Землю крупных астероидов должны были возникнуть гигантские кратеры (обычно диаметр кратера примерно в 10 раз превышает диаметр упавшего метеорита). Кратеров "нужного размера", образовавшихся в конце мела, на Земле до сих пор Не обнаружено; самый крупный известный ныне кратер Чиксхулуб, расположенный на севере Юкатана в Мексике и образовавщийся около 65 млн лет назад, имеет диаметр около 180 км. сторонники импактной гипотезы допускают, что астероид упал в океан.

Механизм воздействия такого космического удара на биосферу Земли понимается различными учеными по-разному. Некоторые исследователи полагают, что массовое вымирание было вызвано резким повышением температуры воздуха и океана (при возможном отравлении вод цианистыми соединениями) и возникновением ураганных пожаров на суше. Другие ученые (среди них авторы импактной гипотезы Альварецы) считают более вероятным развитие событий по так называемому "сценарию ядерной зимы", разработанному при анализе вероятных последствий термоядерной войны. Засорение атмосферы метеоритной пылью и частицами сажи от ураганных пожаров должно было привести к значительному снижению прозрачности воздуха, в результате которого должна была значительно понизиться температура нижних слоев атмосферы, океана и почвы и резко сократиться фотосинтез. Это могло привести к разрушению биоценозов и массовому вымиранию растений и животных как на суше, так и в океане.

Некоторые палеоклиматологические данные действительно указывают на понижение среднегодовых температур на 5-6°С к концу мелового периода, проявившееся особенно заметно в приполярных и средних широтах, где субтропическая растительность сменилась лесами, характерными для умеренного климата. Однако в тропическом поясе значительных изменений температурного режима не произошло, а общий ход этих климатических изменений отнюдь не соответствует "сценарию ядерной зимы" и импактной гипотезе, так как эти процессы развивались постепенно в течение нескольких миллионов лет.

Проведенные в дальнейшем широкие исследования отложений на границе мела и палеогена показали, что в некоторых районах слои, содержащие остатки сажи, расположены значительно ниже слоя, обогащенного иридием и, очевидно, возникли значительно раньше последнего. Более того, не подтвердилось и единство "иридиевого слоя" - в разных областях соответствующие отложения имеют разный возраст и не могли возникнуть в результате одной космической катастрофы. Наконец, все аномальные явления, используемые как аргументы в пользу импактной гипотезы, могли возникнуть под воздействием чисто "земных" причин - например в результате вулканической деятельности, которая, как мы уже отмечали, значительно усилилась к концу мела в Индии, Северной Америке и некоторых других районах. Кроме того, и сам процесс вымирания организмов в конце мела был, как уже подчеркивалось, в достаточной степени растянут во времени (постепенное обеднение фауны происходило в течение более 7 млн лет). Этот процесс не был ни внезапным, ни строго одновременным по всей Земле и для всех групп организмов, а само вымирание началось задолго до времени образования иридиевого слоя и было отнюдь не всеобщим, а выборочным, причем некоторые организмов оказались им практически не затронутыми. Нужно принять во внимание, что вообще на Земле известны и большие кратеры, возникшие, вероятно, при падении болидов (например кратер Монтана на атлантическом шельфе у берегов Канады диаметром около 45 км, образовавшийся в конце раннего эоцена, или среднеолигоценовый кратер Попигай на Таймыре - диаметром около 100 км. Однако падение этих крупных небесных тел не привело к заметным изменениям в биосфере и не имело своими последствиями Процессов массового вымирания.

Таким образом, общая совокупность имеющиеся ныне данных говорит в целом против катастрофических гипотез вымирания в конце мела (так же, как и в другие геологические эпохи).

Высказывались предположения о связи вымирания динозавров с изменениями биотических факторов, в качестве которых называли, в частности, конкуренцию со стороны млекопитающих или преобразования флоры связанные с широким распространением покрытосеменных в середине мела. Однако млекопитающие возникли еще в позднем триасе и на протяжении примерно 130 млн лет, прошедших до конца мезозоя, оставались сравнительно малозаметной и малозначительной группой животных.

Существует гипотеза, что важную роль в вымирании динозавров могло сыграть преобладание покрытосеменных в позднемеловых растительных сообществах, поскольку Покрытосеменные в биохимическом отношении существенно отличаются от тех групп растений, которые служили пищей растительноядным животным до середины мела. Однако динозавры сосуществовали с ангиоспермами около 70 млн лет, и фауна динозавров, включавшая многочисленные и разнообразные растительноядные виды, процветала не менее 45 млн лет после широкий экспансии покрытосеменных растений.

Не следует также забывать и о других группах животных (в частности, морских) вымерших в конце мезозоя: очевидно, указанные биотические факторы сами по себе не могут объяснить вымирания плезиозавров мозазавров, русистов, морских лилий и т.д. Поскольку вымирание коснулось одних групп животных и почти или совсем не затронуло другие, ключ к пониманию событий, происходивших на рубеже мезозоя и кайнозоя, видимо, следует искать не только в изменениях внешних факторов, но и особенностях организации и биологии подвергшихся вымиранию животных.

Особая трудность заключается в том, что в конце мела вымерли группы животных значительно отличавшиеся друг от друга экологически и обитавшие в разной среде (наземные, амфибиотические, пресноводные и морские). И пока остается неясным, было ли вызвано вымирание столь различных животных, как всевозможные динозавры, летающие ящеры, аммониты, рудисты и т.д. какой-то одной внешней причиной (хотя бы косвенно) или же одновременным действием разных факторов, не связанных друг с другом причинно.

Поскольку динозавры более всего привлекали внимание, в большинстве гипотез обсуждается в первую очередь вымирание именно этих животных. В поисках "слабого места" в организации динозавров, которое могло бы способствовать их вымиранию при определенных изменениях внешних условий, многие ученые останавливались на особенностях теплообмена этих рептилий. Как уже говорилось, вероятнее всего, динозавры оставались физиологически пойкилотермными (холоднокровными) животными, как и все современные пресмыкающиеся. Однако, используя гелиотермию, динозавры (особенно крупные формы) в условиях ровного и теплого климата юры и мела могли поддерживать температуру своего тела на практически постоянном, оптимальном для функций организма уровне. При отсутствии значительных сезонных изменений климата, подобных, например, современным в средних широтах, у динозавров не могло выработаться каких-либо физиологических или поведенческих механизмов для успешной зимовки.

В поисках тех изменений внешних условий, которые вызвали вымирание динозавров, Д.Аксельрод и Г.Бейли вновь обратились к процессам горообразования и вулканизма, происходившим в конце мела, последствия которых могли иметь важное значение, хотя и не носили характера катастрофы. Мезозой был в целом эрой низкого стояния материков. Альпийская фаза горообразования, постепенно развивавшаяся в юре и мелу, сопровождалась значительным общим поднятием суши к концу мезозоя. Результатом этого, а также снижения прозрачности атмосферы вследствие вулканической деятельности было постепенное понижение среднегодовой температуры в течение 20 млн лет примерно на 5 °С. Но, вероятно, еще более важным фактором было возрастание неравномерности температурных условий в умеренном поясе с развитием все более резко выраженной сезонности климата и значительным возрастанием перепада между максимальными и минимальными температурами. Об этом, в частности, говорят изменения растительности: появление в позднемеловое время в средних широтах листопадной флоры вместо субтропических лесов, а в начале палеогена и листопадная флора была в той или иной степени замещена более холодолюбивыми хвойными лесами. К такому направлению изменений климата динозавры были приспособлены значительно хуже, чем млекопитающие и птицы, у которых уже сформировалась настоящая гомойотермия, а также чем рептилии, которые могли переживать неблагоприятные сезоны года в неактивном состоянии (ящерицы, змеи, черепахи). Последний путь адаптации для динозавров был затруднен в связи крупными размерами (которые были столь выигрышны в энергетическом отношении на протяжении юры и мела), а также спецификой их теплообмена: не будучи гомойотермными, динозавры были приспособлены к практически постоянным оптимальным температурам. Отметим, что, говоря здесь о крупных размерах, мы не имеем в виду гигантские формы, а вообще крупные - более 1 м, а именно таковы были мелкие динозавры. Отметим также, что ныне в умеренном поясе пресмыкающиеся представлены лишь мелкими видами, как правило, менее 1 м, которые могут успешно выдержать зимовку в различных убежищах. Все крупные современные виды рептилий (крокодилы, крупные виды змей, ящериц и черепах) - тропические животные.

С этой гипотезой можно согласовать и наблюдения французских палеонтологов об аномалиях скорлупы яиц, часто встречающихся в ископаемых кладках динозавров из верхнемеловых отложений Прованса. Высказывалось предположение, что эти аномалии были результатом повторных прижизненных приостановок процесса формирования скорлупы во время развития яиц в яйцеводах самок динозавров, которые могли быть вызваны похолоданием.

Достоинствами разбираемой гипотезы являются, во-первых, согласование ряда достаточно разнообразных и достоверных данных, во-вторых, признание постепенности происходивших на Земле изменений и самого процесса вымирания. Однако и эта гипотеза оставляет открытыми ряд серьезных вопросов: почему динозавры и летающие ящеры не сохранились в тропиках, где даже при некотором понижении средней температуры сохранялись в целом теплые и ровные климаты на протяжении всего фанерозоя (и где выжили, например, крокодилы, которые, вероятно, были физиологически близки к динозаврам); почему повсеместно вымерли морские рептилии и ряд других групп морских организмов, ведь в океане, особенно в низких широтах, не могло возникнуть температурной неравномерности, сравнимой с таковой на суше.

Возможно, удовлетворительный ответ на последний вопрос дает гипотеза французского палеонтолога Л.Гинзбурга, также опирающаяся на геологический факт поднятия материков к концу мела, с которым была связана значительная морская регрессия. В ходе этой регрессии уровень моря к концу мелового периода по сравнению с его серединой понизился на 180-200 м. При этом акватория эпиконтинентальных морей (т.е. покрытых морем частей континентальных платформ) уменьшилась примерно в 50 раз. Меловые теплые эпиконтинентальные моря являются наиболее благоприятной для жизни зоной мирового океана, наиболее обильные видами организмов. Вероятно, столь значительное сокращение их акватории не могло не сказаться на самых различных группах морских организмов. Однако при этом остается непонятной выборочность вымирания: почему вымерли морские рептилии, многие группы моллюсков и др., но практически не пострадали, например, костистые рыбы.

(Еще одной проблемой данной теории является относительная стремительность вымирания по сравнению с постепенностью геологических и климатических изменений. Однако это можно объяснить тем, что в конце мела могло произойти "исчерпание запаса прочности" и переход "границы устойчивости" биоценозов, за которым последовал их стремительный распад).

Таким образом, вымирание как наземных, так и морских групп организмов в конце мела могло быть в конечном итоге следствием горообразовательных процессов и поднятия континентов во второй половине мезозоя. Существенное воздействие на климат в направлении общего похолодания мог оказать усиленный вулканизм, которым отмечен конец мелового периода, например вулканическая деятельность в Индии продолжалась не менее 0,5 млн лет. Эти постепенно происходившие преобразования условий медленно, но неуклонно нарастали, приводя к изменениям морских течений и преобладающих направлений атмосферных потоков. Воздействие этих изменений на фауну и флору было чрезвычайно сложным и многообразным, как непосредственным, так и косвенным.

Массовые вымирания разного масштаба происходили в фанерозое неоднократно, крупнейшие из них - в раннем кембрии, позднем ордовике, поздней перми и в конце мелового периода. Было сделано немало попыток уловить какую-то периодичность массовых вымираний, однако интервалы между ними очень варьируют, составляя 20-60 млн лет. Массовые вымирания меньшего масштаба имели место в триасе и в первой половине юры.

Вообще существует плавный и постепенный переход в масштабах вымирания от происходившего во все эпохи фонового до массовых вымираний, причем последние - при всей их эффектности - охватывают лишь около 5% всех явлений вымирания в истории Земли, остальные 95% приходятся на менее заметное фоновое вымирание.

Общая совокупность данных говорит против катастрофических причин массовых вымираний. Вероятно, в большинстве случаев масштабы и специфика процессов вымирания в конкретные эпохи истории биосферы более определялись состоянием экосистем, чем изменениями абиотических факторов. Последние же играют роль стрессового механизма, "проверяющего на прочность" механизмы устойчивости биоценозов, приводя к упадку и вымиранию некоторых видов организмов. Как уже упоминалось, устойчивость биоценозов имеет свои пределы: если нарушения структуры биоценоза выходят за эти пределы, начинается распад всей экосистемы. При этом нарушаются сложившиеся прежде пути передачи органических веществ и энергии в биосфере. Тогда вымиранию подвергаются новые виды, которые сами по себе еще не были затронуты непосредственно изменениями абиотических факторов.

Этот процесс будет нарастать лавинообразно, пока тем или иным путем не будет достигнуто новое равновесие между биосинтезом и деструкцией органических веществ, между видами растений, растительноядных животных, хищников и микроорганизмов, т.е. пока не сформируются новые устойчивые и способные к саморегуляции экосистемы - биоценозы.

Можно сказать, что великое вымирание представляет собой рассматриваемый в далекой исторической перспективе внешний результат сложных перестроек биоценозов и биосферы в целом, которые могли начаться задолго до рубежа мезозоя и кайнозоя и, постепенно нарастая, достигли к этому времени своей кульминации.

ГЛАВА 4. КАЙНОЗОЙ - ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ

Физико-географические условия в начале палеогена мало отличались от таковых в конце мелового периода. После похолодания климат вновь стал теплым. В Европе до берегов Балтики восстановились тропические и субтропические флоры, имевшие характер густых и влажных лесов. В них были широко представлены пальмы, бананы, эвкалипты, вечнозеленые лавры, фикусы, магнолии, мирты, дубы, каштаны и другие широколиственные растения, а из хвойных - гигантские секвойи, араукарии, болотные кипарисы. В лесной тени произрастали папоротники, в том числе древовидные, по морским побережьям - тропическая мангровая растительность.

Тропические и субтропические флоры преобладали в начале палеогена в Северной и Южной Америках, Африке и Южной Азии. Даже в Гренландии и на Шпицбергене была разнообразная растительность, свойственная теплому умеренному климату: секвойи, болотные кипарисы, гинкго, буки, дубы, платаны, клены, магнолии, липы, березы и др. Любопытно развитие у многих высокоширотных растений гигантских листьев до 30-40 см. Климат в этих местах был в палеогене близок к современному климату Южной Франции или Калифорнии.

А на обширных территориях Центральной Азии с начала палеогена намечается тенденция к аридизации (повышениие засушливости) климата, которая, постепенно усиливаясь, прогрессировала на протяжении всего этого периода и неогена. Это привело к усыханию обильных здесь в позднемеловое время внутриконтинентальных пресноводных бассейнов, к постепенному обезлесиванию ландшафта с развитием к концу палеогена (олигоценовая эпоха) открытых пространств типа лесостепей, степей и саванн. Вместо влаголюбивой сочной лесной растительности получают преобладание злаки (Gramineae), жесткие и относительно сухие листья которых хорошо защищены от обезвоживания. Местами в саваннах возвышались отдельные группы деревьев с высоко расположенными кронами. Более густая древесная и кустарниковая растительность сохранялась по долинам рек. Аналогичные открытые сухие ландшафты получили в начале неогена широкое распространение и на других континентах, но наиболее засушливыми в кайнозое оставались районы Центральной Азии.

Во второй половине палеогена началось постепенное глобальное похолодание климата, которое усилилось в неогене. Оно завершилось в плейстоценовой эпохе четвертичного периода развитием нового великого оледенения. Процесс похолодания климата был очень медленным и постепенным. Все более отчетливо проявлялась климатическая зональность. Климатические изменения легко прослеживаются по преобразованиям флоры. Теплолюбивая флора в Евразии и Северной Америке постепенно отступала к югу, сменяясь в умеренной зоне листопадными и хвойными лесами. Изменения климата представляют собой внешний итог сложнейшего взаимодействия множества различных факторов (космических, географических и атмосферных), среди которых важную роль играют направления морских течений и характер атмосферной циркуляции. Эти последние зависят, в свою очередь, от изменений рельефа и положения континентов.

Согласно представлениям теории тектоники плит, в кайнозое продолжалось движение континентов, которое постепенно привело к современной картине их размещения. От Северо-Американского материка отделилась Гренландия. Смещения Африки и Индии почти совсем закрыли мезозойский океан Тетис. На его месте ныне существуют Средиземное, Черное и Каспийское моря, а на востоке - моря Зондского архипелага, однако среди ученых еще нет единства мнений о преемственности этих бассейнов по отношению к Тетису. Индостанская плита, смещаясь к северо-востоку, наконец, соединилась с Азией. Австралия, вероятно, лишь в эоцене обособилась от Антарктиды и стала быстро (в геологическом смысле) продвигаться к северу, приближаясь к экватору.

Смыкание континентальных плит сопровождалось развитием горной складчатости в зонах их контакта. В кайнозое сформировался Альпийский складчатый пояс. В палеогене и неогене поднялись горные цепи Атласа, Пиренеев, Альп, Апеннин, Балкан, Карпат, Крыма, Кавказа, Копетдага, Памира и Гималаев, завершилось формирование Анд, Кордильер и ряда других горных систем. Неоген характеризуется высоким положением материков И наибольшей степенью осушения их территорий за весь фанерозой, с этим связано преобладание открытых сухих ландшафтов в неогене.

Северный полюс, находившийся в мезозое в северной части Тихого океана и на близких к океанскому побережью областях Северо-Восточной Азии и Аляски, в кайнозое оказался в центре почти замкнутого бассейна Северного Ледовитого океана, который сам сформировался лишь в кайнозое. Этот бассейн в значительной своей части закрыт для доступа меридиональных морских течений, которые могли бы обеспечить более равномерное распределение температур в мировом океане и на поверхности Земли в целом. Благодаря этому Северный Ледовитый океан при расположении в нем Северного полюса оказался аналогичным континенту в смысле возникновения там огромного "очага холода", "мешка льдов". Возможно, это было важнейшей из причин, вызвавших охлаждение климата в кайнозое, которое завершилось великим оледенением.

Первый обширный ледниковый щит сформировался в Антарктиде в миоценовую эпоху неогена около 20 млн лет назад. До этого в течение палеогена в Антарктиде сохранялся умеренный прохладный климат, и ледники имелись лишь в горах. Развитие ледникового щита Антарктиды вместе с постепенно расширявшейся зоной плавучих льдов в Северном Ледовитом океане значительно увеличили отражение солнечных лучей (альбедо) земной поверхности, что, в свою очередь, стало фактором, способствовавшим дальнейшему охлаждению климата. Климатическое равновесие все более нарушалось в сторону увеличения контрастов климатических зон. Наконец, в плейстоценовой эпохе четвертичного периода (около 3 млн, а по некоторым данным, даже 1-5 млн лет назад) началось великое оледенение, сопровождавшееся развитием гигантских ледниковых щитов в Европе и Северной Америке. Оледенение прерывалось несколько раз резко наступавшими потеплениями (межледниковые эпохи, или интерстадиалы), во время которых ледниковый покров на континентах Европы и Северной Америки стаивал практически полностью. Затем происходило новое понижение температур с последующим оледенением. Период этих изменений составлял в среднем около 100 тыс. лет. Такой характер процесса изменений климата говорит за то, что развитие оледенения в четвертичном периоде носит пороговый характер: при незначительном нарушении неустойчивого температурного баланса, когда средние температуры падают ниже некоторого порогового уровня, начинает быстро прогрессировать оледенение и наоборот. Среди причин, влиявших на колебания климата в ту или другую сторону, указывали на вулканизм (снижение прозрачности атмосферы в результате ее засорения вулканическим пеплом), а также на колебания наклона экватора Земли к плоскости ее орбиты и изменения параметров самой орбиты под действием притяжения других планет.

Максимальное из плейстоценовых оледенений (около 250 тыс. лет назад) покрывало территорию около 45 млн км (т. е. примерно 30% суши), ледниковый шит в Европе достигал широты 48° 30', а в Северной Америке - 37°. Объем льдов на суше в это время составлял около 55 млн км3. Соответственно уровень мирового океана в эпохи оледенений значительно падал (на 85-120 м), и возникали сухопутные связи между континентами и островами, разобщенными ныне проливами. Например, Берингийская суша связывала в эпохи оледенений Аляску и Чукотку, Британские острова соединялись с Европой и т.д. Последнее оледенение завершилось около 10 тыс. лет назад.

Развитие жизни в палеогене. В начале палеоценовой эпохи фауна млекопитающих оставалась, по существу, той же, что и в позднемеловое время. В ней были представлены лишь группы, возникшие еще в мезозое: растительноядные многобугорчатые, внешне напоминавшие грызунов, но, возможно, родственные прототериям - однопроходным, а также архаические представители сумчатых и плацентарных, питавшиеся насекомыми и другой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих были характерны такие примитивные особенности, как относительно небольшой мозг, простые треугольные зубы (за исключением многобугорчатых), пятипалые конечности, опиравшиеся при передвижении на всю кисть и стопу (плантиградность).

Предки млекопитающих - синапсидные рептилии-териодонты вымерли еще в позднем триасе. Однако в 1992 г. было опубликовано сенсационное сообщение о находке в позднепалеоценовых отложениях Альберты в Канаде фрагмента нижней челюсти, ряд особенностей которой очень сходен с состоянием цинодонтов. Если данные об этом палеоценовом цинодонте, получившем название Chronoperates, подтвердятся, придется заключить, что одна из филетических линий териодонтов просуществовала весь мезозой и перешла в кайнозой, пережив (вместе с некоторыми линиями динозавров) рубеж мела и палеогена. (Однако хроноператес может оказаться не цинодонтом, а представителем одной из очень архаических мезозойских групп млекопитающих - симметродонтов, сохранившим дополнительные кости в нижней челюсти).

К середине палеоценовой эпохи разнообразие млекопитающих значительно возросло и настолько, что можно предположить расхождение их предковых линий еще до конца мела. Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились все основные отряды кайнозойских млекопитающих. (При обсуждении филогении различных отрядов плацентарных в этой главе не будут рассматриваться приматы, эволюционная история которых разбирается в следующей главе).

От примитивных насекомоядных плацентарных возникли всеядные (использующие как животную, так и растительную пищу), а затем и настоящие растительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене.

Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными - кондиляртрами (Condylarthra), древнейшие представители которых известны из верхнемеловых отложений Южной Америки. Это были сравнительно небольшие животные размером с зайца, более поздние представители достигали длины тела около 180 см. Внешне они больше походили на хищников, чем на копытных, и сохраняли большие клыки. Однако их коренные зубы имели хотя и низкие, но широкие коронки, пригодные для перетирания не особенно жесткой растительной пищи. Ключицы были утрачены, что говорит о приспособлении локомоторного аппарата к быстрым "монотонным" движениям конечностей при беге, а концевые фаланги пятипалых кисти и стопы были защищены небольшими копытцами (по крайней мере у некоторых форм, подобных Phenacodus). Вероятно, при беге конечности этих животных опирались уже не на всю стопу, а лишь на пальцы. Возможно, примитивные кондиляртры были предками других групп копытных.

Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и причудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata - "страшнорогие"), которые были самыми крупными наземными млекопитающими эоценовой эпохи, достигая размеров современных носорогов. Относительно короткие и толстые пятипалые конечности этих массивных животных несли копыта. Череп у некоторых форм (например, уинтатерия - Uintatherium, рис.80) имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищников. Однако диноцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание связано с конкуренцией с более прогрессивными группами копытных, которую диноцераты проиграли благодаря общему консерватизму своей организации, в частности сохранению относительно очень небольшого головного мозга.

В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительноядных млекопитающих, как непарнокопытные (Perissodactyla), парнокопытные (Artiodactyla), грызуны (Rodentia), зайцеобразные (Lagomorpha) и ряд других. Их быстрая адаптивная радиация привела к вымиранию архаических групп растительноядных зверей: кондиляртр, диноцерат и родственных последним пантодонтов (Pantodonta) к концу эоцена, многобугорчатых в раннем олигоцене.

Своеобразным убежищем для некоторых примитивных групп млекопитающих стала Южная Америка, которая к концу раннего эоцена обособилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена. В палеогене и неогене там существовал удивительный мир причудливых форм, сохранявших общий примитивный уровень организации; их судьбу мы рассмотрим несколько ниже. Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены разнообразными формами. Центром эволюции этого отряда была, по-видимому, Северная Америка, откуда известны наиболее ранние и примитивные представители различных семейств, как доживших до современности (лошади, тапиры, носороги), так и вымерших (титанотерии, халикотерии и др.). Непарнокопытные пережили свой расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтологической летописи.

Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими животными, у которых уже наметились изменения конечностей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу, в частности, удлинение средних пальцев и элементов пястья и плюсны при одновременной редукции боковых лучей в кисти и стопе. У эоценовых форм было по 4 пальца на передних и по 3 на задних конечностях (такое состояние сохранилось у современных тапиров). Эволюционная тенденция к развитию тонких удлиненных конечностей как приспособление к убыстрению бега наиболее ярко выражена в филогенезе лошадей (Equidae, рис. 81), который является одним из наиболее изученных. Близко к основанию филогенетического ствола лошадиных стоит раннеэоценовый эогиппус (Eohipipus). Это животное размерами и пропорциями тела напоминало небольшую собаку (длина тела составляла около 50 см). Вероятно, эогиппусы жили в лесных зарослях и питались сочной и мягкой растительностью. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение размеров тела, сопровождавшееся коррелятивным удлинением морды. Эти тенденции проявились уже у позднеэоце-новых (Orohippus, Epihippus) и олигоценовых (Ме8огирри5, Miohip-tous) лошадей. Последние достигали размеров более 1 м и сохранили лишь по 3 пальца на всех конечностях. Они оставались лесными животными. Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко распространившихся в неогене, и будет рассмотрена нами ниже. Тенденция к увеличению размеров тела еще сильнее была выражена у титанотериев и носорогов, эволюция которых также начиналась с небольших легко построенных эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными животными, с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные.

Титанотерии или бронтотерии (Bronthotheriidae, рис. 82) достигали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5 м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью имел на носовых или на лобных костях большие рогоподобные выступы - парные или в виде толстого срединного "рога", раздвоенного у вершины. Титанотерии обитали в лесах, на влажных лугах вблизи водоемов, а некоторые виды вели, вероятно, полуводный образ жизни. Питались они сочной лесной или водной растительностью. Титанотерии вымерли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители другой группы непарнокопытных - носороги (Rhinocerotoidea), пять видов которых дожили до нашего времени. В олигоцене же и в неогене это была процветающая и очень разнообразная группа.

В отличие от современных носорогов, несущих на морде один или два рога (представляющих собой, как это ни кажется странным, пучки сросшихся волос), многие древние носороги были безрогими (название этой группе было дано по современным формам). Среди них имелись относительно легкие, так называемые "бегающие носороги" - гиракодонты (Hyracodontidae), полуводные, внешне несколько напоминавшие бегемотов аминодонты (Amynodontidae), но особенно замечательны были гигантские носороги (Indricotheriidae), распространенные в Азии в олигоцене в начале миоцена. Это были крупнейшие наземные млекопитающие, превосходившие даже крупных хоботных и уступавшие размерам и массе тела лишь завроподам: длина их тела достигала 7-8 м при высоте в холке до 5,5 м. Довольно длинная и мощная шея могла поднять огромную голову (череп имел до 1,2 м в длину) на высоту около 8 м над землей (рис. 83). Гигантские носороги обитали в открытых ландшафтах, лесостепях и саваннах, которые были широко распространены в Азии уже в олигоцене. Вероятно, эти животные питались листвой деревьев с высокими кронами. Дальнейшая аридизация азиатских степей в неогене привела к их вымиранию.

Заслуживает упоминания еще одна интересная группа непарнокопытных, просуществовавшая от позднего эоцена до раннего плейстоцена - халикотерии (Chalicotheriidae).

По размерам тела и форме головы эти животные несколько напоминали лошадей, но их трех-четырехпалые конечности были снабжены не копытами, а большими изогнутыми когтями, похожими на когти гигантских ленивцев (см. ниже) и муравьедов. Любопытно, что создатель палеонтологии Ж.Кювье в свое время описал когтевую фалангу халикотерия как принадлежащую муравьеду, будучи уверен в существовании жестких и однозначных корреляций между различными частями организма. Среди палеонтологов нет единства мнений По поводу образа жизни этих странных существ. Возможно, халикотерии, подобно гигантским ленивцам, питались молодыми побегами и листьями деревьев, ветви которых они подгибали и удерживали когтистыми лапами. По другому предположению, халикотерии использовали когти для выкапывания из почвы питательных Клубней и корневищ растений.