Эволюция жизни

Ко всему прочему, макроэволюционные преобразования, приводящие к формированию основного комплекса признаков новых крупных таксонов, не проявляют обязательной приуроченности к эпохам биосферных кризисов. Напомним,что в середине мезозоя, когда на Земле отнюдь не было катастрофических изменений, сформировалась организация таких крупных таксонов, как тип Диатомовые водоросли, класс Покрытосеменные растения, класс Птицы и подклассы Сумчатые и Плацентарные млекопитающие. Очевидно, возникновение новых крупных таксонов может происходить при относительно стабильных условиях, исторически предшествуя радикальным перестройкам экосистем.

В заключение необходимо подчеркнуть, что представления о сальтациях (какими бы причинами эти сальтации не объясняли) вступают в очевидное противоречие с реально наблюдаемыми (по палеонтологическим данным) темпами макрофилогенеза. В предыдущей части книги мы видели, что для всех групп животных и растений, ранние этапы эволюции которых с достаточной полно той представлены в палеонтологической летописи, быстрота формирования нового типа организации относительна - обычно этот процесс занимает несколько десятков миллионов лет. Очевидно, здесь не может идти и речи о сальтации, происходящей в пределах смены немногих поколений. Сальтационизм, в сущности, основан на ошибочном (крайне гипертрофированном) представлении о темпах типогенеза.

Таким образом, по общей совокупности современных данных сальтационизм представляется лишенным серьезных оснований.

Редукционистская концепция.

Сальтационизму противостоят две другие концепции макроэволюции - редукционистская и системная, которые утверждают единство всего эволюционного процесса: филогенетические преобразования любого масштаба происходят на основе микроэволюционных изменений. Микроэволюционные процессы идут непрерывно на любом отрезке филетических линий, и никаких иных изменений организмов, кроме микроэволюционных, не происходит. Эти общие представления совпадают у редукционистской и системной концепций.

Согласно собственно редукционистсткой концепции, нет никаких особых факторов и механизмов макроэволюции, отличающихся от микроэволюционных. Макроэволюция здесь полностью сводится (редуцируется) к микроэволюционным изменениям, являясь лишь их обобщенной картиной, рассматриваемой в широкой исторической перспективе (Д.Симпсон, Б.Ренш, Э.Майр и др.). Эта концепция имеет в основном генетико-экологический характер, а в методологическом отношении является приложением к анализу эволюционного процесса принципа редукционизма, утверждающего полную сводимость (редукцию) свойств любой системы к свойствам ее элементов и следующую отсюда возможность обратного выведения свойств системы из свойств ее элементов.

Основываясь на этом принципе, полагают, что все явления, процессы и закономерности макрофилогенеза полностью сводятся к микроэволюционным процессам, т. е. обусловлены действием элементарных эволюционных механизмов в пределах видовых популяций.

Действительно, как мы видели во второй части книги, совокупность основных эволюционных факторов - мутационного процесса и естественного отбора в изменяющихся условиях внешней среды - необходима и достаточна для приспособительной эволюции организмов; влияние дополнительных эволюционных факторов (конкуренция, гибридизация, изоляция популяций, колебания их численности, дрейф генов и др.) обусловливает все разнообразие микроэволюционных процессов, ведущих к видообразованию. Некоторые закономерности и правила, обнаруживающиеся в макрофилогенезе, также находят удовлетворительное объяснение в кумулятивном (накапливающем) действии естественного отбора, интегрирующем результаты микроэволюционных изменений.

Так, упоминавшийся выше принцип независимой эволюции отдельных признаков обусловлен дискретностью наследственной информации и мутационного процесса: эволюционные изменения разных признаков могут происходить независимо друг от друга в той мере, в которой они кодируются разными комплексами генов и контролируются разными морфогенетическими системами, не связанными корреляциями. Следствием принципа независимой эволюции отдельных признаков является мозаичная эволюция -соединение в организации промежуточных форм, как в мозаике, примитивного состояния одних признаков и продвинутого - других. Классическим примером мозаичной формы является археоптерикс. При параллельной эволюции нескольких родственных филетических линий нередко в разных линиях эволюционно обгоняют друг друга разные признаки, т.е. у различных видов возникают разные мозаичные комбинации признаков - явление, названное О.Абелем "перекрест специализаций". Типичным примером перекреста специализаций была эволюция параллельных филетических линий лошадиных непарнокопытных. С позиций редукционистской концепции легко находит объяснение и адаптивная радиация. Эта закономерность макрофилогенеза определяется действием на популяции дизруптивного отбора, благоприятствующего разным направлениям изменчивости и приводящего к распадению первоначального генофонда на несколько дочерних. Адаптивной радиации способствуют также такие дополнительные микроэволюционные факторы, как конкуренция, изоляция популяций, колебания их численности и дрейф генов.

В механизмах наследственности и морфогенеза коренится также сущность закона необратимости эволюции. Появление нового или исчезновение старого наследственного признака прежде всего связано с возникновением мутации определенного гена, а для подавляющего большинства сколько-нибудь сложных структур и функций - с перестройкой целых генетических систем, их контролирующих. При закреплении нескольких последовательных изменений, не связанных общим геном-регулятором и не входящих в одну морфогенетическую систему, вероятность возникновения совпадающих обратных изменений всех затронутых элементов, относящихся к разным генетическим и морфогенетическим системам, очевидно, исчезающе мала. Такой возврат для организма в целом практически невозможен, как это и констатирует упоминавшийся уже нами закон Л. Долло.

Следует, однако, отметить, что формулировка Долло излишне абсолютизирована, не допуская никакой реверсии не только для целых организмов, но и для отдельных их признаков. В действительности по отношению к отдельным признакам организма реверсия к предковому состоянию, утраченному в предшествующей эволюции, в некоторых случаях возможна. Во-первых, могут происходить обратные мутации отдельных генов. Разумеется, при этом возврат фенотипического признака к утраченному предковому состоянию возможен обычно лишь на уровне микроэволюции - если в генотипе еще не закрепились другие мутации, которые могут сказаться на фенотипическом проявлении данного гена. Если же такие мутации закрепились, то при возврате гена к первоначальному состоянию его фенотипический эффект в новой генетической среде будет совсем иным, чем у предков данного организма. Во-вторых, возврат отдельных признаков к предковому состоянию может быть достигнут при так называемой реализации латентных (скрытых) потенций генома. В этом случае гены (или полигенные системы), контролировавшие какие-то признаки у предков, сохраняются и у потомков, но их действие блокируется влиянием генов-модификаторов или других морфогенетических систем. В результате предковый признак в фенотипе не проявляется, хотя в геноме сохраняются структурные гены, ответственные за его развитие. Следовательно, геном сохраняет латентную потенцию к формированию исчезнувшего фенотипического признака, характерного для предков данного организма. В таком латентном состоянии признак может сохраняться в генофондах последовательных поколений, вероятно, очень долго. Спустя ряд поколений действие факторов, блокирующих морфогенез латентного признака, может быть снято. На уровне генома это происходит благодаря репрессии соответствующего гена-модификатора, а в ходе морфогенеза - в результате взаимодействия разных морфогенетических систем; последнее может произойти даже под влиянием внешних факторов, воздействующих на протекание морфогенетических процессов. Тогда давно исчезнувший признак предков вновь проявится в фенотипе потомка. Вероятно, таков механизм развития некоторых атавизмов (появление у отдельных особей данного вида каких-либо древних, давно утраченных предковых особенностей, например трехпалость у лошадей, развитие хвоста, сплошного волосяного покрова или добавочных млечных желез у человека и т.п.).

Эволюционная реверсия по отдельным признакам возможна также благодаря педоморфозам. Для отдельных органов, эволюционные преобразования которых осуществлялись путем анаболии, в эмбриональном состоянии сохраняется некоторое сходство с состоянием соответствующих структур у предков (рекапитуляция). Педоморфоз "выводит" эмбриональные признаки на уровень взрослого состояния. Тогда эмбриональные рекапитуляции также становятся признаками взрослого организма, и состояние соответствующих органов оказывается близким к таковому у далеких предков. Так, у аппендикулярий располагающиеся в хвосте хорда, спинной нервный ствол и мышцы (см. рис. 104) напоминают соответствующие признаки предков оболочников, которые до их перехода к прикрепленному образу жизни на дне моря были, по-видимому, в значительной степени сходны с современными бесчерепными - ланцетниками.

Таким образом, редукционистская концепция вполне удовлетворительно объясняет некоторые макроэволюционные феномены. Однако ряд важнейших общих закономерностей макроэволюции не поддается объяснению на основе редукционистского подхода. Это, в частности, относится к явлениям, связанным с направленностью макроэволюции (устойчивые тенденции эволюционных преобразований в филетических линиях, эволюционные параллелизмы, морфофизиологический прогресс).

Эволюционные параллелизмы отчасти объясняются конвергенцией - приобретением сходных адаптации при обитании в сходных условиях внешней среды (см. с. 230). Однако далеко не все параллельные изменения в близких филетических линиях поддаются этому простому объяснению, поскольку некоторые сходные морфофункциональные изменения у разных групп развиваются в связи с разными приспособлениями (это явление было названо параконвергенцией) или же сами по себе являются адаптивно нейтральными.

Среди факторов микроэволюции направляющим является лишь естественный отбор. Отбор, по выражению Д.Симпсона, "оппортунистичен" - он направляет эволюцию по любому пути, доступному для данной группы организмов и обеспечивающему ее биологический успех посредством развития и совершенствования соответствующих приспособлений. Следовательно, проявления направленности в макрофилогенезе не могут быть полностью объяснены действием известных факторов микроэволюции.

Точно так же и темпы макроэволюции не обнаруживают корреляции с темпами микроэволюционных изменений. Напомним, что в периоды типостаза происходило интенсивное видообразование при отсутствии существенных макроэволюционных преобразований, и при самых высоких темпах видообразования происходящие изменения обычно не затрагивают общий план строения. Таким образом, ускорение микроэволюционных изменений отнюдь не обязательно приводит к возрастанию скорости макроэволюции. Даже такие радикальные преобразования генофондов, как обоснованная Э. Майром "генетическая революция", могут привести лишь к быстрому обособлению нового вида, но не к макроэволюционным преобразованиям.

Д. Симпсон назвал феномен ускорения темпов макроэволюции при становлении организации нового крупного таксона "квантовой эволюцией" и предложил для его объяснения гипотезу смены адаптивных зон. Под адаптивной зоной понимается либо определенный тип среды обитания с соответствующим набором жизненных ресурсов (например, морское дно, приливно-отливная зона, толща воды в открытом океане и т.п.), либо определенный способ использования конкретных жизненных ресурсов (например, "адаптивные зоны собачьих и кошачьих хищных млекопитающих"). Причиной квантовой эволюции Симпсон считал дискретность адаптивных зон: при переходе из одной зоны в другую, т. е. при освоении новой среды обитания, нового образа жизни, нарушается "равновесие между организмом и средой" и возникает "неадаптивная фаза" эволюции, которая не может продолжаться долго: оказавшаяся в "неадаптивной фазе" группа организмов либо вымирает, либо под усиленным давлением отбора ускоренно переходит в новую адаптивную зону. При этом происходят крупные изменения организации, необходимые для формирования нового адаптивного типа.

Однако новый крупный таксон может сформироваться и в прежней адаптивной зоне, которую занимали его предки. Например, среда обитания и используемые ресурсы у ящериц очень близки или практически те же самые, что и у их предков - эозухий. С другой стороны, если происхождение нового крупного таксона действительно связано с освоением новой адаптивной зоны, часто старая и новая адаптивные зоны не разграничены резко, между ними имеется промежуточная адаптивная зона, где длительное время существуют приспособленные к ее условиям виды предкового и дочернего крупных таксонов. Удачным примером таких соотношений является происхождение змей, возникших от одной из групп ящериц. Адаптивные зоны современных ящериц и змей в целом четко различаются: ящерицы питаются главным образом мелкими пищевыми объектами, преимущественно беспозвоночными; змеи - крупной добычей и в основном - позвоночными; различны и способы овладения добычей у ящериц и змей. По существующим представлениям, обособление змей произошло при освоении их предками скрытного и отчасти роющего образа жизни. Позднее основной филогенетический ствол змей вновь вернулся к жизни на поверхности почвы, что было связано с приобретением нового способа питания (нападение на относительно крупную добычу, проглатываемую целиком с использованием максимально развитого кинетизма черепа). Однако в промежуточных адаптивных зонах и ныне обитают многочисленные группы роющих ящериц, утративших конечности (рис. 106), и роющих змей. Из этого следует, что постулированного Симпсоном усиленного давления отбора, побуждавшего предков змей ускоренными темпами покинуть промежуточные адаптивные зоны, очевидно, не было. При этом особенно интересно, что современные виды роющих ящериц и змей, занимающие промежуточные адаптивные зоны, сохраняют основные черты организации своего крупного таксона: промежуточные адаптивные зоны заняты, но промежуточных современных форм между этими двумя группами в них нет! Очевидно, смена адаптивных зон не может служить объяснением квантовой эволюции.

Сторонники концепции прерывистого равновесия ("пунктуализм") считают особым фактором макроэволюции так называемый видовой отбор, под которым понимается отбор по признакам, единообразным в пределах данного вида, но различающимся у близких конкурирующих видов. При этом виды как бы уподобляются отдельным особям, время их существования - жизни особи, а дифференцированное вымирание (обусловленное видовым отбором) - дифференцированной гибели особей. Это сравнение само указывает на слабые стороны данной концепции: отбор как вероятностный фактор эффективен лишь при достаточно большой выборке; при малой выборке (меньше 50 единиц при коэффициенте отбора 0,01) на первый план выходит влияние случайных факторов. Очевидно, число близких видов, различающихся единообразными видовыми признаками друг от друга, в этих масштабах невелико и совершенно недостаточно для эффективного действия видового отбора. Отбор по устойчивым видовым признакам, имеющим приспособительное значение, при конкуренции близких видов, конечно, происходит, но, в сущности, он представляет собой не особый "видовой", а обычный отбор, оперирующий многочисленными особями каждого вида - носителями соответствующих видовых признаков. Этот отбор, как и любая форма естественного отбора, благоприятствует любому адаптивному направлению изменчивости и поэтому сам по себе не может быть источником длительной направленности эволюции. К тому же если бы видовой отбор как таковой был реален, он приводил бы лишь к крайне медленным эволюционным преобразованиям, поскольку материалом для него являются наиболее устойчивые видовые признаки.

В последние годы получили распространение взгляды о биоиенотической регуляции как специфическом факторе макроэволюционных преобразований. В условиях стабильных биоценозов механизмы ценотического гомеостаза являются источником сил стабилизирующего отбора. В стабильных экосистемах продолжаются микроэволюционные процессы. Условия для макроэволюционных преобразований создаются при перестройках биоценозов, при нарушении систем их гомеостаза. Вероятно, биоценотические взаимодействия действительно могут играть важную роль в регуляции микроэволюционных процессов. Однако повышение интенсивности видообразования в период становления новых биоценозов отнюдь не всегда приводит к формированию новых крупных таксонов. С другой стороны, как уже отмечалось, макроэволюционные преобразования могут происходить, вероятно, и в относительно устойчивых экосистемах с использованием незанятых экологических ниш или "свободных лицензий". Перестройка ценозов может быть не причиной, а следствием формирования новой группы организмов, как это было, например, при возникновении и распространении покрытосеменных растений.

Подводя некоторые итоги, мы можем заключить, что в рамках редукционистской концепции получают удовлетворительное объяснение такие характеристики макроэволюции, как независимая эволюция признаков, мозаичная эволюция, адаптивная радиация, необратимость эволюции целостных организмов и возможность частичной реверсии отдельных признаков. Однако редукционистская концепция недостаточна для решения основных проблем макроэволюции - ее пульсирующих темпов, направленного характера и морфофизиологического прогресса. Это не означает, что макроэволюция является особым процессом, происходящим независимо от микроэволюции, как это утверждают сторонники сальтационизма. В каждый исторический момент в любом филогенетическом стволе происходят только микроэволюционные изменения, весьма разнообразные, но сами по себе ведущие лишь к более или менее быстрому обособлению новых филетических линий, т.е. более или менее быстрому видообразованию. Однако организация макроэволюции не сводится к совокупности микроэволюционных изменений - в том же смысле, в каком не сводятся свойства любой целостной системы, имеющей определенную организацию, к свойствам ее отдельных элементов. На этом строится третья - системная концепция макроэволюции.

Системная концепция макроэволюции.

В основе этой концепции лежит методологический подход, обоснованный В.А.Энгельгардтом и получивший название интегратизм. Интегратизм использует результаты редукционистского подхода, являясь в определенном смысле его дальнейшим развитием и представляя собой анализ механизмов, обеспечивающих интеграцию структурных элементов в целостную систему. Всякая целостная система является не просто суммой каких-то структур" ных элементов, но результатом их интеграции, т. е. такого объединения, при котором свойства системы, основанные на особенностях ее организации, качественно отличаются от свойств элементов. При интеграции некоторые свойства элементов утрачиваются или преобразуются, формируя системные связи и новые системные свойства. При этом из одних к тех же структурных элементов могут сформироваться качественно разные системы, специфика которых определяется различиями их организации (например, многочисленные изомеры органических соединений).

Согласно системной концепции, микроэволюционные изменения являются структурными элементами эволюционного процесса, а макроэволюция - системно организованный процесс, организация которого выражается в его историчности и определенных закономерностях, отсутствующих в микроэволюционных изменениях. В соответствии со сказанным макроэволюция представляет собой не просто сумму микроэволюционных изменений, но результат их интеграции.

Определенная интеграция микроэволюционных изменений осуществляется естественным отбором, который формирует на их основе приспособления организмов к условиям изменяющейся внешней среды. Но, как мы уже видели, отбор не может сам по себе обусловить такие проявления организации макроэволюции, как ее пульсирующие темпы и направленный характер. Эволюция, как мы уже подчеркивали, представляет собой преобразования всех уровней организации живых систем - от молекул биоорганических соединений до биосферы в целом. В этой сложной иерархии разных уровне и биологической организации особое место занимают целостные организмы, обладающие наиболее жесткими внутренними связями среди обособленных биологических систем (организмы - популяции - биологические виды - экосистемы - биосфера).

Важнейшую роль организационной основы живых существ для определения направлений эволюционных преобразований подчеркивал еще Ч. Дарвин, указавший, что "при определении характера вариации, организация или строение существа, испытывающего влияние, обыкновенно бывает гораздо более важным элементом, чем характер изменяющихся условий. Доказательством служит появление почти сходных изменений при различных условиях и появление различных изменений при условиях, по видимому, одинаковых. Мы имеем еще лучшее доказательство в том, что близко параллельные разновидности часто получаются от самостоятельных рас или даже от самостоятельных видов, а также в частом повторении одного и того же уродства у одного и того же вида. К сожалению, эта мысль Ч. Дарвина (которую сам Дарвин считал, вероятно, важной, поскольку возвращался к ней в своих разных книгах) редко привлекала внимание ученых, что может быть связано с длительным доминированием в эволюционистике редукционистского генетико-экологического подхода, в котором при концентрации внимания на изменениях генофондов популяций природа организма оттесняется на второй план.

Понимание эволюционной роли организационной основы целостного организма связано с проникновением в биологию системного подхода на основе работ Л. Берталанфи и И.И. Шмальгаузен в 30-е гг. XX в.

Разнообразные биологические системы относятся к двум основным категориям, различающимся общим характером своей дифференциации и интеграции, который определяется, с одной стороны, степенью разнокачественности системных элементов, с другой же - степенью жесткости связей между ними. Корреляционные, или жесткие, системы состоят из разнокачественных элементов, объединяемых жесткими связями - корреляциями. В таких системах изменение одного элемента сопровождается соответствующими изменениями других. К этой категории принадлежат целостные организмы и большинство внутриорганизменных систем, образующих иерархию, в которой системы низших рангов являются элементами систем более высокого ранга (клетки - органы - морфо-функииональные адаптивные комплексы и системы органов). В целостном организме формируются специальные интегрирующие системы: у многоклеточных животных - нервная, сосудистая и эндокринная, причем нервная система является общим интегрирующим центром; в клетке аналогичную роль играет ядро. Стохастические, или дискретные, или корпускулярные, системы состоят из многочисленных взаимозаменяемых элементов, связи между которыми лабильны, т. е. неустойчивы, не жестки. В таких системах нет общего интегрирующего центра; утрата или изменение отдельных элементов не влечет за собой обязательных коррелятивных изменений других элементов. При отсутствии жестких внутрисистемных связей и большом количестве элементов в стохастических системах причинные взаимосвязи выявляются в виде стохастических (вероятностных) процессов. К этому типу относится большинство надорганизменных биологических систем - популяции, биологические виды, экосистемы и т.п. Только в стохастических системах может действовать естественный отбор, который, как известно, сам является вероятностным фактором.

Нужно отметить, что между жесткими и стохастическими системами нет резких границ. Во внутриорганизменных корреляционных системах кроме характерных для них жестких связей между некоторыми элементами могут существовать лабильные связи, наряду с разнокачественными присутствуют и множественные взаимозаменяемые элементы (например, многочисленные клетки разных типов, имеющиеся в любом органе многоклеточного организма). С другой стороны, и в некоторых надорганизменных дискретных системах возникает некоторая дифференциация элементов, например, в биоценозах разные виды занимают различные экологические ниши и разное положение в трофических цепях. Соответственно связи между ними приобретают некоторые черты корреляционных: изменения одного элемента сказываются на других. В целом степень жесткости связей между элементами системы пропорциональна степени дифференциации и соответствующему возрастанию сложности и упорядоченности системной организации. По этим показателям организменные системы значительно превосходят надорганизменные. Особенно отчетливо это различие проявляется при сравнении целостного организма и популяции. Микроэволюция представляет собой итог стохастических процессов в популяциях, и ее специфика определяется свойствами последних. Напротив, возникновение проявлений организации макроэволюции связано с жесткими биологическими системами и в первую очередь с целостным организмом.

В последующих главах мы рассмотрим, как решаются основные проблемы макроэволюции с позиций системной концепции.

ГЛАВА 3. НАПРАВЛЕНИЯ МАКРОЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМА ЕЕ НАПРАВЛЕННОСТИ

Проблема направленности эволюционного процесса остается в современной науке предметом оживленных дискуссий, крайние позиции в которых занимают, с одной стороны, сторонники жестко запрограммированной ("номогенетической") направленности эволюции (Л.С.Берг, А.А.Любищев, Л.И.Корочкин и др.), с другой же - ученые, разделяющие редукционистские взгляды об "оппортунистической эволюции", вообще лишенной какой-либо направленности (Д.Симпсон, Б.Ренш, Г.Стеббинс и др.). Чтобы в дальнейшем избежать путаницы, сразу же подчеркнем различие понятий направленности эволюции как закономерного проявления в макрофилогенезе некоторых общих тенденций, определенным образом организующих эволюционный процесс, и ее конкретных направлений в разных филетических линиях.

Главные направления эволюционного процесса А.Н.Северцов выделил три главных направления эволюционных преобразований: 1) морфофизиологический прогресс - повышение общего уровня организации, ее усложнение; 2) морфо-физиологический регресс (противоположное направление) - понижение и упрощение общего уровня организации; 3) идиоадаптация - развитие частных приспособлений, не изменяющих общий уровень организации. Позднее для обозначения этих направлений эволюции разными авторами были предложены другие наименования. Некоторые из них укоренились благодаря большей краткости и унификации звучания. Эволюционные преобразования организмов, ведущие к морфофизиологическому прогрессу и имеющие важное общее значение для организма в целом, А.Н.Северцов назвал ароморфозами. По аналогии с этим И.И.Шмальгаузен предложил называть регрессивные изменения катаморфозами, а термин "идиоадаптации" заменить на алломорфозы. В соответствии с этими терминами были предложены (А.Л.Тахтаджяном, А.А.Парамоновым и Б. Реншем) новые названия трех главных направлений эволюционного процесса: морфофизиологический прогресс стали именовать орогенезом (или анагенезом), морфофизиологический регресс - катагенезом, развитие частных приспособлений - аллогенезом (или кладогенезом).

(Еще одним особым направлением эволюции А.Н.Северцов первоначально считал ценогенезы (зародышевые приспособления), но позднее он сам признал это неоправданным, так как различные ценогенезы соответствуют тому или другому из других главных направлений эволюции).

Примеры указанных главных направлений эволюции можно найти в филогенезе основных групп хордовых животных. В целом по пути морфофизиологического прогресса шла эволюция подтипа позвоночных. Оболочники - группа, несомненно процветающая и в наше время, претерпели морфофизиологический регресс в связи с переходом их предков к прикрепленному образу жизни. Развитие идиоадаптации - всевозможных частных приспособлений - характеризует эволюцию любого крупного таксона (например, разнообразнейшие формы клюва у птиц, разные варианты строения конечностей у млекопитающих и т.п.). Многие группы длительное время эволюционировали именно путем идиоадаптаций, не изменяя общего уровня организации (например, любой из отрядов современных земноводных или пресмыкающихся, такие отряды млекопитающих, как грызуны, насекомоядные и т.п.). Понятие идиоадаптации (или алломорфозов) в концепции А.Н.Северцова объединяет очень широкий круг эволюционных изменений организмов - от самых незначительных частных приспособлений к специфическим условиям существования и образу жизни отдельных видов до адаптации общего значения, создающих предпосылки для значительного расширения среды обитания или освоения качественно новой адаптивной зоны (обширного круга местообитаний, нового способа использования ресурсов среды). Примерами таких "частных адаптации общего значения" являются кожное дыхание у земноводных, раковина моллюсков, особенности осевого скелета и мускулатуры тела змей, связанные с особым способом передвижения этих пресмыкающихся. Удачным примером подобного приспособления является усиленное развитие кутикулы в покровах нематод. Гибкая, прочная и химически устойчивая кутикула позволяет этим червям освоить широкий круг разнообразных местообитаний, включающих толщу органических осадков на дне морей и пресных водоемов, почву, эндопаразитизм в растениях и животных. Сильное развитие кутикулы стало отличительной чертой класса нематод и оказало существенное влияние на самые различные особенности их организации: оно обусловило редукцию мерцательного эпителия, утрату кольцевых мышц в кожно-мышечном мешке (поскольку прочная кутикула затрудняет перистальтические червеобразные движения); соответственно изменился характер передвижения нематод, вместо перистальтики возникли боковые изгибания тела; редукция же мерцательного эпителия сделала необходимым развитие нового типа органов выделения - нефридии заменились на шейные железы.

Очевидно, эволюционное приобретение таких адаптации общего значения не соответствует ни собственно идиоадаптациям - частным приспособлениям, не оказывающим широкого влияния на организм в целом, ни ароморфозам, ни катаморфозам, поскольку общий уровень организации при этом существенно не меняется.

Такие эволюционные преобразования, которые значительно увеличивают адаптивные возможности данной группы (позволяя расширить старую или занять новую адаптивную зону), оказывают существенное влияние на организм в целом, но не изменяют общий уровень организации, были названы эпектоморфозами. Обеспечивая возможность существования в обширной адаптивной зоне, эпектоморфозы сохраняются длительное время в ходе последующей адаптивной радиации, становясь признаками крупных таксонов. Соответствующее направление эволюционных изменений было названо эпектогенезом. Соотношения между разными направлениями эволюционного процесса в основе которой лежит аналогичная схема А.Н. Северцова, модифицированная в связи с введением эпектогенеза.

Необходимо отметить, что все указанные формы эволюционных преобразований организмов (аро-, эпекто-, алло- и катаморфозы) определяются как таковые лишь в масштабе макрофилогенеза, когда приспособительный характер эволюционных изменений и их значение для организма как целого становятся вполне очевидными. На уровне же микроэволюции происходят как приспособительные (направляемые отбором), так и неприспособительные (нейтральные) изменения генофондов популяций; их дальнейшая эволюционная судьба и значение для организма, как правило, еще недостаточно ясны. Поэтому целесообразнее вообще не употреблять указанные термины для обозначения микроэволюционных изменений и использовать их лишь на макроэволюционном уровне.

Направляющие факторы эволюции.

С точки зрения сторонников "оппортунистической эволюции", за различными направлениями эволюционных изменений не стоит никаких закономерных и организующих тенденций, кроме действия естественного отбора, который организует изменчивость организмов лишь в направлении развития приспособлений к изменениям среды обитания. С этих позиций главные направления эволюционного процесса (аро-, эпекто-, алло- и катагенез), по сути дела, равнозначны - в том смысле, что каждое из них является лишь средством для достижения успеха данной группы организмов в борьбе за существование (такой точки зрения придерживался и А.Н.Северцов).

Действительно, среди движущих факторов эволюции лишь естественный отбор обладает организующим воздействием на изменчивость организмов, и при этом отбор действительно лишен определенной направленности, что подчеркивал еще Ч.Дарвин. Но Дарвин указал и на фактор, определяющий конкретные направления эволюционных преобразований: "Природа условий имеет в определении каждого данного изменения подчиненное значение по сравнению с природой самого организма". Хотя эволюция организмов основывается на вероятностных процессах - возникновении мутаций (фенотипическое проявление которых неадекватно вызвавшим их появление изменениям внешних условий) и естественном отборе, "природа организма", т. е. организационная основа живых систем, ограничивает проявления случайности в эволюции определенными рамками. Иначе говоря, системная организация канализует филогенез, т.е. направляет эволюционные преобразования в определенные русла, и для любой конкретной группы организмов выбор возможных путей эволюции ограничен. Концепция жестко запрограммированной (номогенетической) эволюции основана на абсолютизации направляющей роли в эволюционном процессе организационной основы живых систем, тогда как концепция оппортунистической эволюции - на абсолютизации направляющей роли естественного отбора. Обычно истину следует искать где-то между крайними точками зрения.

Конкретные направления филогенетических преобразований различных групп организмов определяются взаимодействием сил естественного отбора и исторически сложившейся организации этих групп. Поэтому можно говорить о двух категориях направляющих факторов эволюции: внеорганизменных (силы отбора) и организменных.

Для любого данного вида особенности его организации создают предпосылки (преадаптации) к развитию определенных приспособлений и препятствуют развитию других, "разрешают" некоторые направления эволюционных преобразований и "запрещают" другие направления. Совокупность этих позитивных и негативных характеристик эволюционных возможностей данной группы и обозначена как организменные направляющие факторы эволюции.

Эти факторы можно разделить (несколько условно) на три категории, в соответствии с уровнем их проявления в онтогенезе: 1) генетические, 2) морфогенетические, 3) морфофизио-логические (морфофункциональные).

Действие двух первых категорий организменных направляющих факторов в полной мере проявляется уже на уровне микроэволюции. Как уже отмечалось (ч. II, гл. 1), каждый генотип и генофонд каждого вида характеризуется определенным набором возможных ("разрешенных") мутаций, или спектром мутационной изменчивости, который ограничен не только качественно, но и количественно, т. е. определенной частотой возникновения каждого типа мутаций. При этом некоторые мутации оказываются для данного генотипа (и генофонда) невозможными (запрещенными) - например, синие и зеленые окраски глаз для мух-дрозофил или синие окраски цветов для розоцветных растений. Причиной этого является отсутствие в генотипе соответствующих биохимических предпосылок.

Так как генофонды родственных видов сохраняют наборы гомологичных генов, унаследованных от общего предка, в них закономерно появляются гомологичные мутации (см. с. 65). Гомологичные мутации могут послужить основой для параллельных эволюционных изменений у близкородственных видов, относительно недавно дивергировавших от общего предка. Однако с течением времени в генофондах обособленных видов неизбежно накапливаются разнокачественные (негомологичные) мутации; это происходит даже при действии стабилизирующего отбора, когда фенотипический эффект мутаций структурных генов блокируется генами-модификаторами. У разных видов, генофонды которых были изолированы друг от друга достаточно длительное время, сохраняются гомологичные структуры фенотипа, но их генетический контроль может значительно (и даже практически полностью) различаться. Поэтому параллельная эволюция филетических линий, давно дивергировавших от общего предка (до уровня разных родов, семейств и т.д.), основывается не столько на гомологичных мутациях, сколько на действии двух других категорий организменных направляющих факторов.

(Гомология - сходство структур, основанное на общности их происхождения. Соотношение гомологичных структур, принадлежащих к разным уровням иерархической организации биологических систем (в том числе генетическая и фенотипическая гомология), имеет сложный и неоднозначный характер).

Некоторые мутации, возможные для данного генотипа в биохимическом отношении (т. е. разрешенные на генетическом уровне), в конечном итоге, однако, приводят к гибельным для развивающегося организма последствиям в виде нарушений морфогенеза (летальные мутации, например, морфогенетические последствия мутации врожденной гидроцефалии у домовой мыши, см. с. 325). Каждый онтогенез может быть изменен лишь определенным образом, т. е. в рамках соответствующего спектра возможных онтогенетических изменений. Это еще более сужает выбор возможных направлений эволюционных преобразований.

Наконец, существуют также морфофизиологические эволюционные ограничения и запреты, действие которых (так же как и соответствующих преадаптации) в полной мере проявляется лишь в масштабах макроэволюции, являясь одной из специфических причин ее направленного характера. Они обусловлены разнообразными взаимосвязями в пределах морфофизиологических систем и между этими системами в фенотипе взрослых организмов. При этом мутации и перестройки онтогенеза, которые могли бы привести к соответствующим изменениям фенотипа, сами по себе вполне возможны, и мутантные особи с определенной частотой могут появляться в популяциях данного вида. Однако возникающие при этом изменения фенотипа (даже, казалось бы, обладающие высокой приспособительной ценностью!) не могут быть использованы для формирования новых адаптации из-за своего несоответствия морфофизиологической организации данного вида. Такие преобразования остаются неосуществимыми до снятия соответствующих морфофизиологических запретов.

Так, например, в эпидермисе земноводных могут развиваться ороговения - имеются необходимые для этого биохимические предпосылки, отсутствуют и морфогенетические запреты для этого процесса. И действительно, локальные ороговения эпидермиса развиваются в покровах некоторых видов амфибий (например, роговые когти у шпорцевых лягушек или у самцов когтистых тритонов, роговые "зубы" у головастиков многих видов бесхвостых амфибий). Однако для земноводных оказалось невозможным сформировать на этой основе такие ороговения покровов, которые могли бы эффективно защищать организм от обезвоживания в воздушной среде и в соленых водоемах, как у рептилий, птиц и млекопитающих. Это обусловлено необходимостью для земноводных сохранять постоянно влажную поверхность кожи, которая используется как дополнительный орган газообмена, в первую очередь для выведения из организма углекислого газа.

Морфофизиологические эволюционные ограничения и запреты обусловлены необходимостью гармонических перестроек систем организма, интегрированных адаптивно (т.е. входящих в общий адаптивный комплекс), функционально или хотя бы топографически. В филогенезе действие таких ограничений проявляется в форме различных координаций (т.е. филогенетических корреляций) между различными структурами и системами организма. Под топографическими координациями понимаются наиболее простые сопряженные эволюционные изменения органов, тесно связанных пространственно. Например, увеличение размеров глаз невозможно без соответствующих перестроек черепа, изменений положения мышц, сосудов и нервов в глазнице и височной области. Динамические координации представляют собой филогенетические взаимоотношения органов, связанных друг с другом в онтогенезе функциональными корреляциями. Примером эволюционных ограничений, основанных на таких координациях, является невозможность усиления какой-либо группы мышц без соответствующего усиления структур скелета и некоторых других мышечных групп, поскольку это сделало бы согласованную работу скелетно-мышечной системы механически несовершенной. Так, нет смысла в развитии мощных бедренных мышц при сохранении более слабых мышц голени, так как последние не могут эффективно передавать на субстрат силу сокращения первых. В то же время мышцы голени не могут значительно усиливаться у животных, приспособленных к быстрому бегу, поскольку это существенно увеличило бы момент инерции конечности. Это эволюционное ограничение требует развития у быстро бегающих животных характерной конструкции конечностей, в которых основная масса мышц располагается в проксимальных отделах (плечо, бедро), а сила их сокращения передается к опоре через тонкие и легкие дистальные отделы (предплечье, голень, стопа) посредством системы сухожилий.

И.И. Шмальгаузен выделял еще так называемые биологические координации, под которыми понимаются сопряженные изменения органов и отдельных структур, не связанных друг с другом непосредственно какими-либо корреляциями в онтогенезе, но входящими в общий адаптивный комплекс (например, эволюционные взаимосвязи между строением жевательных мышц, зубов, челюстных костей и челюстных суставов, обусловленные определенным способом питания). Координированные эволюционные изменения этих гетерогенных структур определяются естественным отбором.

Ключевые признаки и каскадные взаимодействия.

В целостном организме различные органы и структуры взаимосвязаны различными формами корреляций и координации, и цепи этих взаимосвязей сложно переплетаются друг с другом. При этом в организации многих групп организмов возникают своего рода узкие места - такие ключевые морфофункциональные особенности организации, которые через каскад различных коррелятивных и координационных взаимосвязей оказывают определяющее влияние на особенности функционирования многих зависимых систем организма.

В координационном каскаде взаимосвязанных систем состояние каждого последующего уровня определяется предшествующим, начиная от ключевой, или лимитирующей, системы. Преобразования ключевой системы могут оказывать как негативное ("запрещающее"), так и позитивное ("разрешающее") воздействие на эволюционные изменения зависимых систем организма. В первом случае они обусловливают возникновение морфофизиологических эволюционных запретов, препятствующих развитию определенных адаптации и направлений эволюционных преобразований, во втором, наоборот, снимают подобные запреты и ограничения, существовавшие прежде.

Очень интересны каскадные морфофизиологические взаимосвязи в организации земноводных, определяемые особенностями их дыхательной системы. Земноводные используют для вентиляции легких нагнетательный насос, образованный подъязычным аппаратом и его мускулатурой и представляющий собой модифицированный жаберный насос предков наземных позвоночных - кистеперых рыб. Несовершенство этого дыхательного насоса, расположенного впереди легких (при отсутствии эффективных механизмов, способных изменять объем самих легочных мешков), приводит к неполноте опорожнения легких при выдохе, к сохранению там некоторого количества застойного воздуха, к смешению отработанного и свежего воздуха в ротоглоточной полости (рис. 108). В результате хотя легкие у земноводных могут обеспечить организм достаточным количеством кислорода, но они неспособны эффективно освобождать его от углекислого газа. Это сделало необходимым развитие у земноводных дополнительного пути выведения углекислого газа - через кожу. Как мы уже упоминали, дыхательная функция кожи требует постоянной влажности покровов за счет деятельности кожных желез и запрещает интенсивное ороговение эпидермиса. Это резко ограничивает круг доступных для земноводных местообитаний как на суше (где амфибии активны, как правило, лишь при повышенной влажности), так и в воде: из-за высокой проницаемости покровов земноводные не могут осуществлять эффективную осморегуляцию в гипертонической среде соленых водоемов (где их организм обезвоживается, теряя влагу через покровы), и море для земноводных недоступно. Напротив, в гипотонической среде пресных водоемов через покровы в организм земноводных непрерывно поступает избыточное количество воды, которую должны удалять из организма органы выделения. Это препятствует развитию приспособлений для экономии воды в выделительной системе амфибий. Кровеносная система земноводных должна обслуживать два органа газообмена - легкие и кожу, причем кровь от них поступает к сердцу по разным магистральным сосудам (легочная вена, впадающая в левое предсердие, и кожные вены, несущие кровь через систему полых вен в правое предсердие). Это определяет необходимость смешивания обоих потоков крови в желудочке сердца и невозможность эффективного разделения артериальной и венозной крови. В результате этого для земноводных невозможно развитие эффективных систем терморегуляции и высокого уровня метаболизма, достижение гомойотермии для земноводных запрещено.

Очевидно, эволюцию дыхательной системы земноводных можно интерпретировать как пример инадаптивного варианта эволюционных преобразований, по В.О.Ковалевскому. В организации земноводных несовершенный способ вентиляции легких оказался ключевым эволюционным запретом для развития важных адаптации во многих зависимых системах организма.

Но нередко и весьма совершенное само по себе приспособление может сыграть роль ключевого запрета по отношению к развитию определенных адаптации других систем организма. Эффектный пример такого рода представляют каскадные взаимосвязи в организации насекомых, также определяемые особенностями их дыхательной системы. Органы дыхания насекомых образованы сложной системой трахей - разветвленных воздухоносных трубочек, пронизывающих все тело; тончайшие трахейные стволики достигают практически всех клеток. По мнению М.С. Гилярова, именно совершенство трахейной системы позволило насекомым освоить широкий круг наземных местообитаний в условиях дефицита влаги. Вместе с тем трахейная система создала предпосылки для значительной интенсификации газообмена, вплоть до достижения у некоторых видов насекомых временной гомойотермии при полете.

С другой стороны, как было показано В.Н. Беклемишевым, трахейная система определенным образом ограничивает адаптивные и эволюционные возможности насекомых, накладывая отпечаток на всю их организацию. Крайне разветвленные трахеи делают ненужным участие кровеносной системы в газообмене, и ее периферические отделы в значительной степени редуцируются. Но при таком устройстве дыхательной и транспортной систем затруднено снабжение массивных органов, что ограничивает возможности увеличения размеров тела. Огромное большинство насекомых имеет мелкие размеры (у крупных современных видов жуков, палочников, стрекоз длина тела не превышает 13-15 см, лишь у некоторых тропических палочников она достигает 26 см). "Эволюционные эксперименты" насекомых в области крупных форм были неудачны: самые крупные известные насекомые, стрекозы-меганевры, достигавшие около 70 см в размахе крыльев при длине тела около 30 см, вымерли еще в раннепермское время.

Таким образом, у насекомых специфические особенности распределительной и дыхательной систем стали причиной возникновения эволюционного запрета на увеличение размеров тела. Небольшие размеры тела, в свою очередь, определяют многие особенности организации, поведения и экологии насекомых, которые достигли высокого совершенства в "мире малых форм". Малые размеры тела ограничивают количество клеток в организме, в частности в центральной нервной системе. Для насекомых характерна автономизация периферических отделов нервной системы (замыкание рефлекторных дуг на уровне периферических ганглиев) и преобладание наследственно закрепленных автоматизированных форм поведения. Трахейная система ограничивает также возможности экологической экспансии насекомых: при огромном разнообразии форм и адаптации насекомые совершенно не смогли освоить наиболее древнюю и обширную среду жизни - толщу морской воды. Вероятно, это связано с высокой плавучестью тела насекомых, пронизанного густой сетью воздухоносных ходов.

Причины параллельной эволюции.

Очевидно, виды, происходящие от общего предка и сохраняющие гомологичные гены, морфогенетические системы и структуры фенотипа, должны обладать по этим причинам значительным сходством направляющих эволюцию организменных факторов. Закономерным результатом этого является широкое распространение явлений параллельной эволюции родственных филетических линий, известное как одно из проявлений направленности филогенеза. При этом, как мы уже отмечали, гомология генов имеет существенное значение только для близкородственных видов, тогда как параллельная эволюция таксонов более высокого ранга определяется в первую очередь сходством морфогенетических и морфофизиологических факторов.

Длительной параллельной эволюции независимых филогенетических стволов в сильной степени способствуют унаследованные от общих предков каскадные взаимодействия между системами органов. Изменения ключевой системы сказываются на состоянии всего каскада зависимых от нее систем, создавая предпосылки для определенных направлений эволюционных преобразований и запрещая другие. После формирования какого-либо ключевого приспособления начинается адаптивная радиация. Возникшие при этом родственные филетические линии наследуют вместе с ключевым признаком весь комплекс обусловленных им системных взаимосвязей и соответственно весь набор эволюционных потенций, т.е. возможных направлений эволюционных изменений и эволюционных запретов. Неизбежным следствием этого является возникновение параллельных эволюционных преобразований в зависимых от ключевого признака системах организма у родственных филетических линий.

Таким образом, исторически сложившаяся организация данного таксона ограничивает для составляющих его видов выбор возможных направлений эволюции определенными рамками. Если естественный отбор длительное время благоприятствует развитию какой-либо категории адаптации (например, переработке пищи челюстями у хищников, питающихся крупной добычей, как у предков млекопитающих), направленность эволюционных преобразований в пучке родственных филетических линий получает, так сказать, "двойное обеспечение" - со стороны как организменных, так и внеорганизменных факторов. Это является причиной возникновения устойчивых эволюционных тенденций и параллельной эволюции независимых линий в филогенезе многих групп организмов.