Физиология пищеварения: слюноотделение, пищеварение в кишечнике, всасывание, дефекация. Обмен энергии и веществ (белков, углеводов, жиров)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Реферат №4 на тему:

«Физиология пищеварения: слюноотделение, пищеварение в кишечнике, всасывание, дефекация. Обмен энергии и веществ (белков, углеводов, жиров)»

Выполнила: студентка кинологических

курсов ИГОО ОЛС «Лидер» 

Любарь И.И. 

специализация:специалист по организации племенной работы

2020г.

Оглавление

Введение. Физиология пищеварения

Слюноотделение

Пищеварение в кишечнике, всасывание, дефекация

Обмен энергии и веществ (белков, углеводов, жиров)



Введение. Физиология пищеварения

Для нормальной жизнедеятельности организма собаки необходим пластический и энергетический материал. Эти вещества поступают в организм с пищей. Но только минеральные соли, вода и витамины усваиваются в том виде, в котором они находятся в пище. Белки, жиры и углеводы попадают в организм в форме сложных комплексов, и для того, чтобы всасаться и подвергнуться усвоению, требуется комплексная физическая и химическая переработка пищи. При этом компоненты последней должны утратить свою видовую специфичность, иначе они будут восприняты системой иммунитета как чужеродные вещества. Для этих целей и служит система пищеварения - начальный этап диссимиляции пищи.

Пищеварение - совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, в основном мономеры, которые всасываются в кровь и лимфу, транспортируются к тканям организма и включаются в его метаболизм. Эти процессы происходят в определенной последовательности во всех отделах пищеварительного тракта.

Собаки относятся к отряду хищных - Comivora. Из самого названия отряда становится ясно, что его представители питаются преимущественно мясом, то есть являются плотоядными. Исходя из особенностей питания собак, их пищеварительная система имеет определенные анатомофизиологические приспособления, позволяющие им легко усваивать корма животного происхождения и хуже использовать растительные корма.

Систему органов пищеварения у собак образуют:

* ротовая полость с находящимися в ней органами,

* глотка,

* пищевод,

* желудок,

* тонкий и толстый отделы кишечника,

* печень и поджелудочная железа.

Таким образом, если систему органов пищеварения рассматривать схематически, то она представляет собой трубку, начинающуюся ротовой полостью и заканчивающуюся анальным отверстием.

Пищеварительный тракт выполняет следующие функции:

1. Секреторная - заключающаяся в выработке пищеварительных соков, содержащих ферменты.

2. Моторно-эвакуаторная (двигательная) функция осуществляет прием корма, его пережевывание, заглатывание, перемешивание, продвижениесодержимого по длине пищеварительного тракта и выбрасывания из организма непереваренных остатков корма.

3. Всасывательная - обеспечивающая поступление питательных веществ после их соответствующей переработки в кровь и лимфу.

4. Экскреторная (выделительная) функция обеспечивает выведение из организма продуктов различных видов обмена веществ.

5. Инкреторная - связана с выработкой пищеварительными железами энтериновых гормонов и гормоноподобных веществ, влияющих не только на функции пищеварительного тракта, но и на другие системы организма.

6. Защитная - выполняющая роль барьера от проникновения в организм вредных агентов.

7. Рецепторная (анализаторная) функция проявляется в оценке качества поступающего в организм корма.



Слюноотделение

В ротовую полость открываются три пары слюнных желез: подчелюстная и подъязычная - в подъязычной бороздке, околоушная - на уровне 3-5-го верхних коренных зубов.

Как правило, слюна выделяется одновременно всеми слюнными железами и представляет смесь выделений этих желез. Кроме того, имеется большое количество мелких слюнных желез, рассеянных в слизистой оболочке ротовой полости, секрет которых поддерживает ее во влажном состоянии.

Состав слюны

Слюна является секретом трех пар слюнных желез. Она представляет собой водянисто-вязкий, мутноватый, слегка аполесцирующий на свету секрет слабощелочной или щелочной реакции (рН 7,2 - 8,5).

Слюна содержит 98 - 99,5 % воды и 0,6-1% сухих веществ.

Слюна собак не содержит ферментов.

Слюнотечение происходит только при попадании корма в ротовую полость или при наличии сильных запахов.

Выделение слюны регулируется в основном вегетативной нервной системой, хотя существует и гуморальная регуляция (эстрогены, андрогены).

Около 90% слюны вырабатывается околоушными и подчелюстными железами. Секрет околоушных желез преимущественно серозный и содержит малое количество органических веществ, а секрет подчелюстных желез - смешанный, включающий серозный и слизистый секрет.

Значение слюны

1. Смачивает корм и облегчает его пережевывание;

2. Растворяя частицы корма, слюна участвует в определении его вкусовых качеств;

3. Слизистая часть слюны (муцин) склеивает мелкие частицы корма, формирует пищевой ком, ослизняет его и облегчает проглатывание;

4. За счет своей щелочности нейтрализует избыток кислот, образующихся в желудке;

5. У собак слюна участвует в теплорегуляции. Так, при высокой температуре с выделяющейся изо рта слюной удаляется часть тепловой энергии;

6. Защитная роль слюны осуществляется за счет наличия в ней лизоцима, ингибана, иммуноглобулина А, обладающих антимикробными и антивирусными свойствами;

7. Слюна содержит тромбопластические вещества, поэтому она в какой-то мере обладает кровоостанавливающим действием;

8. Регулирует видовой состав микрофлоры в желудке.

Вся ротовая полость и ее органы покрыты слизистой оболочкой, выстланной плоским многослойным эпителием, способным противостоять прикосновению и трению твердой пищи.

На количество отделяемой слюны влияет степень влажности и консистенция корма. Чем суше пища, тем больше отделяется слюны. Слюноотделение усиливается при попадании в рот так называемых отвергаемых веществ (песка, горечи, кислот, лекарственных веществ и др.). При этом слюна богата преимущественно неорганическими веществами и называется отмывная.

При отсутствии раздражителей, вызывающих слюноотделение, слюнные железы находятся в покое.

Регуляция слюноотделения

Слюноотделение - это сложнорефлекторный акт, осуществляемый вследствие раздражения механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости кормовыми или другими раздражающими веществами. Возбуждение поволокнам афферентных нервов передается в продолговатый мозг в центр слюновыделения и далее таламус, гипоталамус и кору головного мозга. От центра слюновыделения возбуждение по волокнам эфферентных симпатических и парасимпатических нервов переходит к слюнным железам, и они начинают выделять слюну. Эфферентные парасимпатические волокна идут в составе лицевого и языкоглоточного нервов. Постганглионарные симпатические волокна начинаются от верхнего шейного ганглия. Этот механизм выделения слюны называется безусловнорефлекторный.

Парасимпатические влияния вызывают обильное выделение жидкой, водянистойслюны с небольшим содержанием в ней органических веществ.

Симпатические нервы, напротив, уменьшают количество выделяемой слюны, но вней содержится больше органических веществ.

Регуляция количества выделения воды и органических веществ осуществляется нервным центромза счет разной информации, поступающей к нему по афферентным нервам.

Слюна выделяется также при виде, запахе корма, определенном времени кормления животных и других манипуляциях, связанных с предстоящим приемом корма.

Это условнорефлекторный механизм выделения слюны с проявлением так называемых натуральных, пищевых слюновыделительных рефлексов. В этих случаях слюновыделение происходит с участием вышележащих отделов ЦНС-гипоталамуса и коры головного мозга.

Но слюна может выделяться и на искусственные (индифферентные) раздражители. Когда условный сигнал (свет, звонки и др.) через 15-30 секунд сопровождается дачей корма. После нескольких таких сочетаний на один условный, посторонний раздражитель происходит условнорефлекторное выделение слюны, и такие рефлексы называются искусственными условными рефлексами, которые могут использоваться в животноводстве как сигналы к началу приема корма. На выделение слюны влияют калликренин, гормоны гипофиза, щитовидной, поджелудочной желез и половыегормоны.



3. Пищеварение в кишечнике, всасывание, дефекация

Тонкий кишечник является главным местом переваривания и всасывания питательных веществ.

Тонкий отдел кишечника образуют двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки.

Двенадцатиперстная кишка находится в правом подреберье, начинаясь от желудка, образует S-образныйизгиб и далее идет под позвоночником. Достигнув таза, в почечной области она поворачивает справа налево, переходя в тощую кишку.

Тощая кишка располагается, главным образом, в центральной части брюшной полости и образует множество кишечных петель. Тощая кишка без четких границ переходит в подвздошную кишку.

Подвздошная кишка направляется вправую подвздошную область и здесь переходит в небольшую слепуюкишку и ее продолжение - ободочную кишку. Конечный участок подвздошной кишки имеет сильно развитый мускульный слой и узкий просвет, что способствует проталкиванию пищевой кашицы в толстый отделкишечника и препятствует ее обратному току.

Кроме того, в самое начало двенадцатиперстной кишки открывают свои просветы две крупные пищеварительные железы - печень и поджелудочная.

Поступающее небольшими порциями из желудка в кишечник содержимое подвергается в нем дальнейшим процессам гидролиза под действием секретов поджелудочной железы, кишечника и желчи.

Наибольшее значение в кишечном пищеварении имеет сок поджелудочной железы.

Поджелудочная железа и ее роль в пищеварении

Поджелудочная железа является железой с двойной внешне- и внутрисекреторной функцией.

У собак железа длинная, узкая, красного цвета, правой ветвью достигает почек. Проток поджелудочной железы открывается вместе с желчным протоком.

Исходя из функциональных особенностей, поджелудочная железа представлена двумя разными в морфологическом и функциональном отношениях отделами: экзокринным и эндокринным.

Поджелудочный сок - бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции (рН 7,5-8,5). Неорганическая часть сока представлена солями натрия кальция, калия, карбонатами, хлоридами и др. В состав органическихвеществ входят ферменты для гидролиза белков, жиров и углеводов и многообразные другие вещества.

Белки расщепляются протеолитическими ферментами - эндопептидазами и экзопептидазами.

Эндопептидазы (трипсин, хемотрипсин и эластаза) действуют на пептидные связи белков, образуя пептиды и аминокислоты.

Экзопептидазы (карбоксипептидаза А и В,аминопептидаза) расщепляют в белках и пептидах конечные связи с освобождением аминокислот.

Эти протеолитические ферменты выделяются клетками поджелудочной железы в виде проферментов. Активация ихпроисходит в двенадцатиперстной кишке. Трипсиноген переводится в активную форму трипсин под влиянием энтеропептидазы кишечного сока.Трипсин, в свою очередь, активирует хемотрипсиноген в хемотрипсин, прокарбоксипептидазу А и В - в карбоксипептидазу А и В, проэластазу - вэластазу.

Липолитические ферменты выделяются в неактивном (профосфолипаза А) и в активном (липаза, лецитиназа) состоянии. Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры до моноглицеридов и жирных кислот.Фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды до жирных кислот. Действиелипазы усиливается в присутствии желчи и ионов кальция. Амилолитический фермент (панкреатическая альфа-амилаза) расщепляет крахмал и гликоген до ди- и моносахаридов. Дисахариды далее расщепляются мальтазой и лактазой до моносахаридов. Нуклеотические ферменты: рибонуклеаза, осуществляет гликолизрибонуклеиновой кислоты, а дезоксинуклеаза гидролизует дезоксинуклеиновую кислоту.С целью предохранения поджелудочной железы от самопереваривания те же секреторные клетки вырабатывают и ингибитор трипсина.

Поджелудочный сок у собак выделяется периодически - при приеме корма. В механизме выделения сока различают слабовыраженную непродолжительную сложнорефлекторную фазу, связанную с подготовкой корма к скармливанию и его приемом, в результате чего непрерывная секреция сока увеличивается.

Желудочная фаза наступает при поступлениикорма в желудок и влияния на секреторные клетки продуктов переваривания корма, соляной кислоты, гастрина.

После перехода содержимого из желудка в кишечник возникает кишечная фаза. Эту фазу поддерживают рефлекторные влияния химуса на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и гормоны - секретин, панкреозимин, инсулин, простогландины.

Секрецию сока тормозят глюкагон, кальцитонин, соматостатин, адреналин.

Единого мнения по влиянию нервов на секрецию сока нет. Имеются данные, что секретин действует на клетки поджелудочной железы сучастием симпатической нервной системы, т.к. блокирование ее дигидроэрготамином тормозит соковыделение. Следовательно, кишечную фазу панкреатического соковыделения можно рассматривать как нейрохимическую фазу.

Характер выделения сока и его ферментативная активность также зависят от вида скармливаемых кормов.

Экзокринный отдел построен из железистых концевых отделов -ацинусов и выводковых протоков

Эндокринная часть поджелудочной железы состоит из небольших скоплений клеток, известных как островки Лангерганса. Они отделены от ацинусов эндокринной части железы прослойками соединительной ткани. Эти островки окружены и пронизаны богатой капиллярной сетью, которая доставляет кровь от островков к ацинарным клеткам.

Пищеварение в тонком кишечнике

Кишечный сок вырабатывается бруннеровыми, либеркюновыми железами и другими клетками слизистой оболочки тонкой кишки.

Сок представляет собой мутную вязкую жидкость со специфическим запахом, состоящую из плотной и жидкой частей.

Образование плотной части сок апроисходит морфоноекротическим (голокриновым) типом секреции, связанным с отторжением, слущиванием кишечного эпителия.

Жидкая часть сока образуется водными растворами органических и неорганических веществ.

В кишечном соке более 20 пищеварительных ферментов. Они действуют на продукты уже подвергнувшиеся действию ферментов желудка и поджелудочной железы.

В соке имеются пептидазы - аминополипептидазы, дипептидазы и др., объединенные под общим названием - эрипсины.

Расщепление нуклеотидов и нуклеиновых кислот осуществляется ферментами нуклеотидазой и нуклеазой.

Липолитическими ферментами кишечного сока являются липаза,фосфолипаза.

К амилолитическим ферментам относят амилазу, лактазу, сахарозу,гамма-амилазу.

Важными ферментами кишечного сока являются щелочная и кислая фосфатаза, энтерпептидаза.

Кишечные ферменты завершают гидролиз промежуточных продуктов питательных веществ.

Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной активностью.

Методом послойного изучения распределения ферментов в слизистой оболочке определено, что основное содержание кишечных ферментов сосредоточено в верхних слоях слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, а по удалению от нее количество ферментов уменьшается.

Секреция кишечного сока происходит непрерывно.

Рефлекторные влияния с рецепторов ротовой полости выражены слабо и только в краниальных отделах тонкого кишечника.

Секреция увеличивается при действиина слизистую оболочку механических и химических раздражений химусом, что происходит с участием интрамуральных нервных образований и ЦНС.

Блуждающие нервы, ацетилхолин, энтерокринин, дуокринин стимулируют секрецию сока.

Симпатические нервы и адреналин - тормозят соковыделение.

В тонком кишечнике, наряду с полостным пищеварением, осуществляемым соками и ферментами поджелудочной железы, желчи и кишечного сока, происходит мембранный или пристеночный гидролиз питательных веществ.

При полостном пищеварении происходит начальный этап гидролиза и расщепляются крупномолекулярные соединения (полимеры), а при мембранном пищеварении завершается гидролиз питательных веществ с образованием более мелких частиц, доступных для их всасывания.

Полостной гидролиз составляет 20-50%, а мембранный - 50-80%.

Мембранному пищеварению способствует структура слизистой оболочки кишечника, которая, кроме ворсинок, имеет огромное количество и микроворсинок, образующих своеобразную щеточную кайму.

Каждая ворсинка имеет центральный лимфатический капилляр, который проходит в ее середине и соединяется с лимфатическими сосудами в подслизистом слое кишечника. Кроме того, в каждой ворсинке есть сплетение кровеносных капилляров, по которым оттекающая кровь, в конечномсчете, поступает в воротную вену.

Помимо ворсинок, в слизистой оболочке тонкой кишки имеются крипты, т.е. инвагинации, содержащие относительно недифференцированные клетки. Хотя на ворсинках имеютсяи бокаловидные клетки, и иммунные клетки, главными клетками ворсинок являются энтероциты. На апикальном участке своей мембраны каждый энтероцит покрыт микроворсинками, которые усиливают переваривание и увеличивают всасывательную поверхность тонкой кишки. Энтероциты живут только 3-7 дней, затем они обновляются. Энтероциты тесно соединены друг с другом, так что практически вся абсорбция проходит в микроворсинках, а не через межклеточное пространство.

Слизь, выделяемая бокаловидными клетками, создает на поверхности щеточной каймы мукополисахаридную сеть - гликокаликс, который препятствует проникновению в просвет между ворсинками крупных молекул питательных веществ и микробов, поэтому мембранный гидролиз происходит в стерильных условиях.

Ферменты, осуществляющие мембранный гидролиз или адсорбируются из химуса, - это ферменты поджелудочного сока ( -амилаза, липаза, трипсин), или синтезируются в кишечных эпителиоцитах и фиксируются на мембранах ворсинок, находясь с ними в структурно связанном состоянии. Таким образом, пристеночное пищеварение является заключительным этапом гидролиза питательных веществ и начальным этапом их всасывания через мембраны эпителиоцитов.

В кишечнике происходит биологическое обезвреживание содержимого. Это достигается тем, что в слизистой оболочке тонкого кишечника заложено большое количество ретикулярной ткани, которая формирует одиночные лимфатические узелки и их скопления - лимфатические бляшки.

Химус продвигается от двенадцатиперстной кишки вдоль тонкой кишки для полного переваривания и всасывания ворсинками и микроворсинками.

Мышечная стенка тонкой кишки состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев и совершает два типа сокращений: сегментацию и перистальтику.

Сегментация вызывает перемешивание химуса, перемещая содержимое кишечника маятникообразно, за счет периодических сокращений сегментов тонкой кишки.

Перистальтика - это продвижение перевариваемого материала по направлению к толстой кишке.

Данные мышечные сокращения контролируются нервной системой кишечника с модуляцией со стороны парасимпатической нервной системы и гормонов.

В кишечнике различают четыре основных типа сокращений:

1. Ритмическая сегментация возникает вследствие ритмического чередования (8-10 раз в минуту) участков сокращения кольцевых мышц собразованием сегментов - с участками расслабления между ними.

2. Перистальтические сокращения характеризуются образованием перетяжки, расположенной выше отдельной порции химуса, и волнообразным ее распространением в аборальном направлении при одновременном перемешивании и продвижении химуса.

3. Маятникообразные движения осуществляются за счет сокращения кольцевого и продольного слоев мышц, обеспечивающих колебание участка кишечной стенки то вперед, то назад, что совместно с ритмической сегментацией создают хорошие условия для перемешивания химуса.

4. Тонические сокращения характеризуются длительным тонусом гладких мышц кишки, на фоне которых происходят и другие виды сокращений кишечника.Тонические сокращения часто возникают при патологии.

Гладкие мышцы кишечника способны и к спонтанным (автоматическим) сокращениям, обусловленным интрамуральной нервной системой.

На моторику кишечника оказывают стимулирующее влияние механические и химические раздражения химусом слизистой оболочки кишечника.

Нервная регуляция моторики осуществляется интрамуральной нервной системой и ЦНС.

Блуждающие и чревные нервы, в зависимости от их исходного функционального состояния, могут возбуждать или тормозить моторную деятельность кишечника, т.к. в них проходят разные волокна.

Парасимпатические нервы, как правило, возбуждают, а симпатические - тормозят сокращения кишечника.

Влияние разнообразных эмоций, словесных раздражений свидетельствуют о роли высших отделов ЦНС (гипоталамуса и коры головного мозга) в регуляции моторики пищеварительного тракта.

Определенное действие оказывают разнообразные химические вещества. Ацетилхолин, гистамин, серотонин, гастрин, энтерогастрин, окситоцин идр. стимулируют, а адреналин, гастрон, энтерогастрон - тормозят моторикукишечника.

Строение и функции печени

Печень - самая крупная пищеварительная железа. Она лежит в брюшной полости, непосредственно прилегая к диафрагме, достигая, справа и слева последних ребер.

Печень собаки разделяется на 6-7 долей.

На изогнутой висцеральной поверхности печени в центре органа располагаются ворота печени, через которые в нее входит воротная вена. На этой же стороне печени, между ее долями, лежит желчный пузырь.

Печень состоитиз печеночных долек, располагающихся на ветвях печеночных вен. Печеночные дольки состоят из печеночных балок, формируемых печеночными клетками - гепатоцитами, располагающимися в один ряд. Гепатоциты отделены от желчных капилляров базальной мембраной, а от синусоидов - синусоидальной. Смежные печеночные балки отделены друг от друга синусоидами, которые выстланы эндотелиальными клетками. Отростки эндотелиальных клеток образуют поры, служащие для прямого контакта плазмы и гепатоцита с синусоидальной мембраной. Эндотелий синусоидов не имеет базальной мембраны, окружен периваскулярным пространством, заполненным плазмой крови, это способствует переносу белковосвязанных веществ в гепатоциты, а также из гепатоцита в синусоиды. Таким образом, функционально синусоидная мембрана вовлечена в процесс двухстороннего переноса веществ. Основной функцией мембраны, обращенной в желчные капилляры, является секреция желчи. На этой же части мембраны гепатоцитов располагаются специфические ферменты: щелочная фосфатаза, г-глутамилтранспептидаза. Из капилляров желчь попадаетв терминальные желчные протоки, которые постепенно соединяются в более крупные протоки, затем в интролобулярные протоки, выстланные кубическим эпителием. Из них желчь поступает в желчный пузырь и двенадцатиперстную кишку.

Помимо паренхиматозных клеток (гепатоцитов - 60%), печень содержит клетки Купфера - 25%, эндотелиальные клетки - 10%, депонирующие жир клетки - 3% и Pit-клетки - 2%.

Основной функцией клеток Купфера является фагоцитоз микробов, опухолевидных клеток, стареющих эритроцитов, продукция цитотоксических факторов, интерлейкинов, интерферона.

Депонирующие жир клетки отвечают за хранение витамина А, синтез белков внеклеточного матрикса, регуляцию кровотока в синусоидах.

Задачей Pit-клеток является активация естественных киллерных клеток.

Основные функции печени

* желчеобразовательная и выделительная,

* барьерная и защитная,

* обезвреживающая и биотрансформационная,

* метаболическая,

* гомеостатическая,

* депонирующая,

* регуляторная.

Желчь и ее роль в пищеварении

Желчь является секретом и экскретом гепатоцитов. У собак - красножелтого цвета. Различают печеночную желчь, находящуюся в желчных протоках с плотностью 1,010-1,015 и рН 7,5-8,0 и пузырную желчь, которая вследствие всасывания в желчном пузыре части воды приобретает более темный цвет, плотность ее достигает 1,026-1,048 и рН-6,5-5,5.

В составпузырной желчи входят 80-86% воды, холестерин, нейтральные жиры, мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, витамины А,В,С, небольшое количество ферментов - амилаза, фосфатаза, протеаза и др. Минеральная часть представлена теми же элементами, что и другие пищеварительные соки. Желчные пигменты (билирубин и биливердин) являются продуктами превращений гемоглобина при распаде эритроцитов. Они и придают желчи соответствующую окраску.

В желчи плотоядных больше билирубина.

Истинным секретом гепатоцитов являются желчные кислоты - гликохолевая и таурохолиевая.

В дистальном отделе тонкого кишечника под действием микрофлоры около 20% первичных холиевых кислот превращаются во вторичные - дезоксихолиевую и литохолиевую. Здесь же 85-90% желчных кислот реабсорбируются и возвращаются в печень в состав желчи, а остальной их недостаток восполняется гепатоцитами.

Значение желчи

1. Значение желчи для гидролиза жиров в желудочно-кишечном тракте заключается, прежде всего, в том, что она превращает их в мелкодисперсное эмульгированное состояние, создавая этим благоприятные условия для действия липаз.

2. Желчные кислоты, соединяясь с жирными кислотами, образуют водорастворимый комплекс, доступный для всасывания, после чего он распадается. Желчные кислоты поступают в печень и снова идут в состав желчи, а жирные кислоты соединяются с уже всосавшимся глицерином, образуя триглицериды. Одна молекула глицерина соединяется с тремя молекулами жирных кислот. Таким образом, желчь обеспечивает всасывание жирных кислот.

3. Поступившая в кишечник желчь способствует всасыванию жирорастворимых витаминов - ретинола, каротина, токоферола, филлохинона, а также ненасыщенных жирных кислот.

4. Вещества желчи усиливают активность амило-, протео- и липолитических ферментов панкреатического и кишечного соков.

5. Желчь стимулирует моторику желудка и кишечника и способствует переходу содержимого в кишечник.

6. За счет содержания щелочных солей желчь участвует в нейтрализации соляной кислоты, поступающей с содержимым из желудка в кишечник, этим самым она прекращает действие пепсина и создает условия для действия трипсина.

7. Белки желчи образуют осадок, связывающий пепсин, и этим способствуют защите слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки от разрушающего действия желудочных протеаз.

8. Компоненты желчи стимулируют секрецию поджелудочного и кишечного соков.

9. Желчь действует бактерицидно на гнилостную микрофлору желудочнокишечного тракта и тормозит развитие многих болезнетворных микроорганизмов.

10. С желчью экскретируются многие лекарственные вещества и продукты распада гормонов.

Желчь секретируется непрерывно и поступает в желчные протоки и желчный пузырь. Выделение желчи рефлекторно усиливается при приеме корма, вследствие раздражения рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки.

Выделение желчи регулируется блуждающими нервами, которые вызывают расслабление сфинктера желчного пузыря и сокращение его стенки, что обеспечивает поступление желчи в двенадцатиперстную кишку.

Раздражение симпатических нервов вызывает противоположный эффект - расслабление стенки пузыря и сокращение сфинктера,что способствует накоплению желчи в пузыре.

Стимулируют выделениежелчи гормоны холецистокинин, гастрин, секретин и жирная пища.

Пищеварение в толстом кишечнике

Толстый кишечник состоит из слепой, ободочной и прямой кишок.

Начинается толстый кишечник с илеоцекального клапана и заканчивается задним проходом - анусом.

Слепая кишка, представляющая первый участок толстого кишечника, находится в границе подвздошной и ободочной кишок и имеет форму короткого изогнутого выпячивания.

Она располагается в правой половине брюшной полости в области 2-4-го поясничных позвонков.

Ободочная кишка представляет простую гладкую не широкую петлю, переходящую в прямую кишку.

Прямая кишка - короткий концевой отдел толстого кишечника, являющийся продолжением нисходящего колена ободочной кишки, заканчивающийся под первым хвостовым позвонком заднепроходным отверстием.

У собак в области заднепроходного отверстия открываются протоки двух анальных желез, выделяющие густую массу секрета со специфическим запахом.

Основные различия в строении толстого и тонкого кишечника состоят в том, что слизистая оболочка толстых кишок имеет только простые общекишечные железы, выделяющие слизь, способствующую продвижению содержимого кишечника.

Обработка пищи в толстом кишечнике

Химус тонкого кишечника каждые 30-60 с небольшими порциями через илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. При наполнении слепой кишки сфинктер плотно закрывается. В слизистой оболочке толстого кишечника нет ворсинок. Имеется большое количество бокаловидных клеток, вырабатывающих слизь. Сок выделяется непрерывно подвлиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки. В соке толстого кишечника в небольшом количестве содержатся пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза. Энтеропептидаза и сахароза отсутствуют. Гидролиз питательных веществ осуществляется как за счет своих ферментов, так и энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Особенно большое значение в пищеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, которая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размножения.

Основной функцией толстого кишечника является всасывание воды.

Процесс пищеварения в толстом кишечнике частично продолжается засчет соков, попавших в него из тонкого кишечника.

В толстом отделе кишечника созданы благоприятные условия для жизнедеятельности микрофлоры.

Под влиянием кишечной микрофлоры происходит расщепление углеводов до летучих жирных кислот (уксусной - 51 ммоль%, пропионовой - 36 ммоль% и масляной - 13 ммоль%) с выделением газа.

Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К, Е и группы В. С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры, она способствует нормальной деятельности иммунной системы.

Поступившие из тонкого кишечника ферменты, особенно энтеропептидаза, инактивируются с участием микроорганизмов.

Углеводистые корма способствуют развитию бродильных процессов, а белковые - гнилостных, с образованием вредных, ядовитых для организма веществ - индол, скатол,фенол, крезол и различные газы.

Продукты гниения белков всасываются вкровь и поступают в печень, где они обезвреживаются с участием серной и глюкуроновой кислот. Сбалансированные по содержанию углеводов и белков рационы уравновешивают процессы брожения и гниения.

Возникающие большие несоответствия этих процессов вызывают нарушения пищеварения и других функций организма.

В толстом кишечнике заканчиваются процессы всасывания, в нем накапливается содержимое и происходит формирование каловых масс.

Виды сокращения толстого кишечника и его регуляция практически одинаковы с тонким отделом.

В задней части толстого кишечника происходит формирование фекальных масс.

На килограмм фекальных масс химус составляет около 14,5 литров.

Выделение фекалий (дефекация) - акт рефлекторный, вызываемый раздражением фекальными массами слизистой прямой кишки при ее наполнении. Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются в спинномозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки и осуществляется акт дефекации. Акту дефекации способствует соответствующая поза животного, сокращения диафрагмы и мышц брюшного пресса, повышающие внутрибрюшное давление.

собака пищеварение кишечник



Обмен энергии и веществ (белков, углеводов, жиров)

Обмен веществ и энергии - совокупность химических и физических превращений веществ, происходящих в организме и обеспечивающих его жизнедеятельность во взаимосвязи с внешней средой. Назначение обмена веществ и энергии заключается прежде всего в обеспечении пластических процессов, т.е. в доставке организму таких химических веществ, которые необходимы для построения его структурных элементов и восстановления расходуемых в организме и удаляемых из него веществ.

В ходе реализации процессов обмена веществ происходит расщепление сложных химических соединений, при этом потенциальная энергия химических связей освобождается и превращается в тепловую, механическую и электрическую. Энергия, вырабатываемая в процессе обмена веществ используется для поддержания температуры тела, для выполнения работы, для роста, развития и обеспечения структуры и функциональной взаимосвязи всех клеточных элементов.

Обмен веществ и энергии составляют одно целое и подчиняется универсальному закону сохранения материи и энергии, а общие принципы термодинамики обязательны в трактовке энергетических процессов и в живом организме.

Принято различать две стороны обмена веществ:

ассимиляция или анаболизм (от assimulo делаю подобным) это поглощение и усвоение питательных веществ корма, превращение их в собственные (подобные) белки, жиры и углеводы тела и накопление энергии;

диссимиляция или катаболизм (от dissimulo делаю неподобным) распад сложных веществ организма, освобождение энергии и образование конечных продуктов метаболизма.

Основными этапами обмена веществ в организме являются:

1) переработка веществ в органах пищеварения и поступлением питательных веществ в кровь и лимфу:

2) превращение аминокислот, моносахаридов, глицерина и жирных кислот в новые белки, углеводы, жиры и их комплексы (межуточный обмен):

3) выделение конечных продуктов обмена.

Именно процессы межуточного обмена обеспечивают образование видоспецифических белков, жиров и углеводов и их производных (нуклеопротеидов, фосфолипидов). Одновременно при превращениях углеводов, жиров и белков образуются особые химические соединения, накапливающие много энергии (макроэрги). В организме роль макроэргов выполняют в основном различные фосфорные соединения, главным образом аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). При отщеплении одного остатка фосфорной кислоты АТФ превращается в аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), и при этом освобождается большое количество энергии (41-54 кДж на 1 моль), используемой в процессе жизнедеятельности. Восстановление макроэргических связей синтез АТФ за счет фосфорилирования АДФ происходит за счет энергии, освобождающейся при реакциях окисления в цикле Кребса, а также анаэробного гликолиза и расщепления креатинфосфата. Именно в АТФ запасается 60-70% освобождающейся при межуточном обмене энергии и это вездесущее соединение является непосредственным источником химической энергии для таких процессов, как сокращение мыщц, перенос веществ в клетках, всевозможные биосинтетические реакции и т.д. Таким образом, АТФ это универсальный посредник, обеспечивающий поток химической энергии от питательных веществ к метаболическим процессам, требующим её затраты. Завершение процессов метаболизма заключается в образовании и удалении из организма конечных продуктов обмена.

Оценивая интенсивность энергетического обмена по потреблению кислорода, обнаружили что на единицу массы тела мелкие млекопитающие потребляют значительно больше кислорода чем крупные. Немецкий физиолог М.Рубнер, исследуя интенсивность метаболизма у собак разной величины, выдвинул идею, согласно которой эта зависимость определяется отношением поверхности тела к его объему. Так как температура тела у собак разной величины одинакова и для поддержания её выработка тепла в процессе метаболизма должна быть пропорциональна её потере, то мелкие животные, у которых относительная поверхность больше чем у крупных, вынуждены вырабатывать больше тепла на единицу веса. Рубнер вычислил теплопродукцию на квадратный метр поверхности тела и нашел, что она составляет как у крупных так и у мелких собак примерно 1000 ккал на 1 м2. поверхности в сутки. Таким образом интенсивность энергетического обмена определяется размерами поверхности тела (площадью поверхности) что известно как правило Рубнера.

Энергетический обмен животных складывается из основного обмена и рабочей прибавки (т.е. затрат энергии на выполнение полезной работы (продуктивный обмен).

Основной обмен - это минимальный уровень обмена, необходимый для поддержания жизненно важных функций организма. Определяется в состоянии физиологического покоя, при комфортной температуре помещения, исключающей затраты энергии на терморегуляцию и натощак, поскольку необходимо исключить затраты энергии на пищеварительные процессы (динамическое действие корма).

Продуктивный обмен - это затраты энергии на выполнение полезной работы и/или образование единицы продукции.

Общий обмен - обмен между организмом и средой в обычных для данного животного условиях жизни. На общий обмен влияют разнообразные внешние и внутренние факторы, вызывающие изменения затрат энергии в связи с сезоном, климатом, наличием полноценного питания и снабжения водой, физической нагрузки и физиологического состояния (беременность, лактация). Рассматривая соотношение основного и общего обмена следует отметить, что рациональное питание животных предусматривает такой уровень и тип кормления, при котором обеспечивается наиболее высокая степень преобразования составных веществ корма в ожидаемый вид продукции.

Регуляция процессов обмена происходит на нескольких уровнях:

на клеточном уровне регуляция определяется активностью, количеством ферментов и наличием субстрата на который они действуют. В основе автоматической регуляции обмена веществ лежит принцип обратной связи: концентрация вещества определяет направленность химического процесса. Например, фосфорилазы печени при избытке глюкозы ускоряют синтез гликогена, а при дефиците глюкозы этот фермент активирует распад гликогена. Увеличение концентрации конечных продуктов ферментативной реакции обеспечивает снижение активности фермента или даже снижает его новообразование (репрессия синтеза фермента на уровне генома клетки). Напротив, снижение содержания продукта реакции активирует уже существующие ферментативные единицы и даже стимулирует синтез новых ферментов;

на системном уровне регуляция направлена на приспособление организма к реальным условиям среды обитания. Наиболее эффективным путем системных влияний на течение метаболических процессов является деятельность эндокринной системы организма, причем дейс?вие гормонов на метаболизм осуществляется за счет: 1) изменения активности ферментов, 2) синтеза ферментов, 3) проницаемости мембран. Наиболее высоким интегративным уровнем системных регулирующих влияний обладает нервная система. Наряду с непосредственным адаптационно-трофическим воздействием симпатического отдела нервной системы несомненную ценность представляет оценка влияния нервной системы опосредованного гипоталамо-гипофизарной системой в продукции определенных гормонов и координации деятельности различных эндокринных органов.

2. Белковый (азотистый) обмен

Белки (протеины) - высокомолекулярные соединения, построенные из аминокислот и обеспечивающие структурную организацию и жизнедеятельность организма. Они составляют основу всех тканевых элементов организма, их биосинтез определяет рост и развитие. Белки имеют и значительную энергетическую ценность (1г белка дает в метаболических реакциях 4,1 ккал). Белки обеспечивают сократительные процессы (актин, миозин), транспорт газов кровью (гемоглобин), свертывание крови (фибриноген), защиту организма от вирусов, микробов, чужеродного белка (иммуноглобулины), взаимосвязь между органами и тканями (гормоны), катализируют химические реакции (ферменты). Таким образом, белки выполняют и пластическую (структурную) и функциональную роль. Белки постоянно обновляются, в организме непрерывно происходят процессы распада белка и синтез новых белковых структур. Единственным источником для синтеза новых белков организма являются белки пищи. По биологической ценности белки делятся на:

полноценные - содержат все незаменимые аминокислоты, т.е. аминокислоты, которые не образуются в организме, но необходимы для его полноценного развития и функционирования (валин, изолейцин, лейцин, треонин, лизин, триптофан, фенилаланин). Частично заменимыми являются аргинин, гистидин, цистеин и тирозин.

неполноценные - содержат заменимые аминокислоты ( аланин, аспарагин, глутамин, глицин, пролин, серин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты).

Поскольку отличительной особенностью химического состава белков является наличие в нем азота, то количественное соотношение различных сторон белкового обмена можно оценить по азотистому балансу. Для этого определяется соотношение азота поступившего в организм за сутки с пищей, и азота, выделенного из организма в результате распада белков. Исходя из того, что в белке в среднем содержится 16% азота легко рассчитать поступление белка в организм 1г азота соответствует 6,25г белка. Взрослое, здоровое животное при оптимальных условиях кормления и содержания должно обеспечивать азотистое равновесие, однако для обеспечения того или иного вида продуктивности при усиленном росте, беременности или лактации часть азота корма должно задерживаться в организме т.е. азотистый баланс должен быть положительным. Если из организма выделяется больше азота чем поступает, а это может быть связано с нарушением поступления полноценного белка или в период заболевания, азотистый баланс может быть отрицательным.

М.Рубнер ввел понятие коэффициент белкового изнашивания - это потеря белка, пересчитанная на 1кг массы тела в условиях покоя (0,028 0,065г азота на 1 кг массы в сутки). Для покрытия этого белкового дефицита организм должен получать избыточное количество белка, что позволит «выбрать» нужные аминокислоты из более значительной массы белкового питания. Для обеспечения жизнедеятельности и поддержания азотистого равновесия в организм животных должно поступать определенное количество белка это минимальное количество белка необходимое для поддержания основного обмена, называемое белковым минимумом. Для с.-х. животных белковый минимум (в граммах на 1кг живой массы) составляет для овцы и свиньи 1, для лошади в покое 0,7-0,8, при работе 1,2-1,42, для нелактирующей коровы - 0,6-0,7, для лактирующей - 1. Эти цифры позволяют судить о том, что поступающее при белковом минимуме количество способно не только компенсировать метаболическое изнашивавние белков, но и оплатить энергетические затраты, связанные со специфически-динамическим действием принятой пищи.

Основные этапы белкового обмена

1) Пищеварительные процессы обеспечивают расщепление белков до аминокислот и последующее их всасывания в кровь. Аминокислоты транспортируются через эпителиальную клетку кишечника и поступают с кровотоком через воротную вену в печень, где часть их задерживается и трансформируется, а часть переносится к различным органам и тканям.

2) Промежуточный обмен белков начинается в печени куда поступают всосавшиеся в желудочно-кишечном тракте аминокислоты. Здесь происходит их трансформация дезаминирование, переаминирование (или трансаминирование), декарбоксилирование. Все эти превращения осуществляются при участии специфических ферментов и результате получаются новые аминокислоты, отщепляются амино- и кетогруппы. Безазотистые остатки аминокислот используются в синтезе жиров, углеводов и других соединений. В процессе промежуточного обмена аминокислот образуются и физиологически активные соединения при декарбоксилировании образуются амины (катехоламины, гистамин, серотонин) и гамма-аминомасляная кислота.

Начальным звеном биосинтеза белков является транспорт их из крови в клетки, где свободные аминокислоты образуют комплексные соединения с АТФ и транспортной РНК и доставляются к рибосомам. Структурный компоненты клетки рибосомы «сшивают» аминокислоты в определенной последовательности и формируют первичную полипептидную цепь. Дальнейшие внутриклеточные превращения полипептидной цепи приобретение вторичной и третичной структуры за счет включения в состав молекулы фосфатных и кальциевых сшивок определяют конечный результат белкового синтеза появление специфичного белка с определенной молекулярной массой и характерными свойствами. Наряду с синтезом новых белковых молекул в клетке предусмотрена и возможность деградации новообразованного белка распад белков происходит за счет наличия в клетках протеиназ, которые являются эндопептидазами и локализуются в основном в лизосомах.

3) Конечными продуктами белкового обмена являются углекислый газ, вода и азотсодержащие вещества мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин, гиппуровая кислота, индикан и др. Эти продукты должны быть выведены из организма либо обезврежены в ходе дальнейших метаболических реакций. Так, часть аммиака может обезвреживаться за счет образования глютаминовой кислоты и глютамина, либо преобразовываться в менее токсичный продукт мочевину. Мочевая кислота, являющаяся конечным продуктом обмена нуклеиновых кислот, как и мочевина выводятся из организма через почки. Некоторые количества аммиака могут связываться непосредственно в почках с образованием аммонийных солей.

Регуляция белкового обмена на клеточном уровне осуществляется за счет «автоматического принципа» сопряженности внутриклеточных реакций метаболизма, в которых уровень субстратов реакций, содержание продуктов синтеза и ферментативная активность тесно связаны и обеспечивают оптимальный уровень процессов, ответственных за синтез и расщепление белка.

Регуляторное влияние центральной нервной системы на процессы синтеза и деградации белка осуществляется как за счет прямых нервно-трофических влияний, так и опосредованно за счет целенаправленного изменения деятельности различных желез эндокринной системы.

Гипоталамус как высший центр регуляции метаболизма, в том числе и белкового обмена обеспечивает контроль за функционированием подчиненных ему эндокринных органов посредством продукции и выделения соответствующих нейрогормонов - либеринов и статинов. Это действие, в свою очередь приводит к продукции гормонов, обеспечивающих накопление белка (анаболических) или его интенсивное расходование (катаболических). Анаболические гормоны выделяются либо в гипофизе, либо в половых железах, либо в поджелудочной или щитовидной железах, но в любом случае эффекты этих гормонов координируются с общей программой функционирования организма. Белковый обмен изменяется при сильном эмоциональном возбуждении, во сне, при гипнотических состояниях и, даже условно-рефлекторно в ожидании значительного расхода (изнашивания) структурных белков.

Соматотропный гормон (СТГ) осуществляет мощное анаболическое действие в период роста у молодых животных, обеспечивая накопление белковой массы всех органов и тканей и соответствующее развитие скелета. У взрослых животных за счет СТГ обеспечивается регуляция белково-синтетических процессов, что особенно важно для функционирования молочной железы. Эффекты СТГ проявляются в интенсификации транспорта аминокислот через клеточные мембраны, в стимуляции синтеза информационных РНК в ядре клеток и формировании полисом на которых происходит синтез полипептидных цепей, в подавлении катепсинов внутриклеточных протеолитических ферментов.

Инсулин обладает анаболическим действием как непосредственно влияя на процессы транскрипции и трансляции, так и опосредованно за счет интенсификации транспортных процессов на клеточной мембране повышая вход в клетку аминокислот.

Тироксин и трийодтиронин могут оказывать на метаболизм белка различное действие. В норме присутствие тиреоидных гормонов необходимо для стимуляции синтеза белка, развития организма и дифференцировки клеток и формирования тканей. При гипертиреозе излишняя стимуляция окислительного фосфорилирования приводит к быстрому "сгоранию" метаболитов углеводного и жирового обмена, что в последующем требует расходования и тканевых белков. В этом случае действие гормонов щитовидной железы является катаболическим.

Гормоны половых желез оказывают различное по степени воздействия анаболическое влияние. Женские половые гормоны (эстрогены) стимулируют синтез белка преимущественно в таких тканях и органах, которые тесно связаны с осуществлением репродуктивной функции усиливается рост матки, яйцеводов, молочной железы и влагалища. Мужские половые гормоны (андрогены) обладают значительно более широким анаболическим влиянием, опосредованным не только на органах репродуктивной системы, но и на белоксинтетической деятельности скелетной мускулатуры в результате значительно возрастает мышечная масса.

К катаболическим гормонам можно отнести адренокортикотропный гормон гипофиза осуществляющий свое влияние на корковое вещество надпочечника. Стимулируя синтез и выделение глюкокортикоидов АКТГ вызывает интенсивное превращение тканевых белков в глюкозу. Действие глюкокортикоидов связано с индукцией синтеза ряда ферментов, обеспечивающих дезаминирование аминокислот в ходе глюконеогенеза новообразования глюкозы. В печени, однако, глюкокортикоиды стимулируют синтез белков плазмы.

3. Углеводный обмен

Биологическое значение углеводов заключается прежде всего в обеспечении энергетического обмена. Калористическая ценность 1 г углеводов составляет 17,18 кДж (4,1 ккал). За счет углеводного обмена обеспечивается от 60 до 75% потребности организма в энергии. Углеводы, прежде всего глюкоза, являются непосредственным источником клеточной энергии. Несомненна также и важность углеводов в обеспечении пластических функций организма исключительно важны для функционирования клетки и хранения генетической информации дезоксирибоза и рибоза, мукополисахариды, мукопротеиды, гликопептиды. Вместе с этим, обладая высокой осмотической активностью и являясь обязательной составной частью биологических жидкостей организма углеводы (главным образом глюкоза) участвуют в организации транспортных процессов, поддерживают тонус клеток и основного вещества соединительной ткани. Содержание глюкозы в крови важный гомеостатический фактор. У жвачных животных кровь содержит её в концентрации 0,4-0,6 г/л, у моногастричных 1,0-1,6 г/л, а у птиц до 3 г/л. Превышение этих параметров приводит к удалению излишних углеводов с мочой, а при снижении концентрации сахара в крови из-за дефицита энергетически важного метаболита нарушается работа центральной нервной системы и развиваются судороги, сменяющиеся коматозным состоянием.

Основные этапы углеводного обмена

1) Пищеварительные процессы обеспечивают расщепление углеводов пищи до глюкозы (у моногастричных).

2) Промежуточный обмен углеводов начинается в печени, куда из сосудов кишечника кровь, содержащая глюкозу поступает в первую очередь. Печень способна активно вмешиваться в процесс регуляции содержания глюкозы в кровотоке при её излишке связывать, а при недостатке выводить в кровь. В настоящее время известно, что в печени происходят различные процессы обмена углеводов, обеспечивающие как запасание углеводов в виде гликогена (гликогенез), так и распад гликогена до свободной глюкозы (гликогенолиз). Ключевым ферментом в этом процессе является глюкозо-6-фосфатаза, который обеспечивает образование глюкозы из глюкозо-6-фосфата, образовавшегося при распаде гликогена. Наряду с этими процессами, обмен углеводов включает: окисление глюкозы с выделением энергии, использование глюкозы в качестве сырья для синтеза белков и жиров. Глюкоза используется и для синтеза некоторых специфических углеводов, необходимых для осуществления особых функций организма. Например, из глюкозы образуется глюкуроновая кислота, обеспечивающая детоксикационную функцию печени. В печени возможно и новообразование углеводов из продуктов распада жиров и белков (глюконеогенез).

...