Частная физиология сенсорных систем

Вестибулярная чувствительность

Вестибулярная чувствительность -- это ощущение положения и движения головы в гравитационном поле.

Вестибулярный аппарат

Вестибулярный аппарат состоит их двух частей:

отолитового аппарата;

полукружных каналов.

Отолитовый аппарат

Эта часть вестибулярного аппарата отвечает за восприятие положения и линейного ускорения головы.

Отолитовый аппарат представлен двумя выпячиваниями перепончатого лабиринта преддверия -- маточкой и мешочком, заполненными эндолимфой (рис. 17.14). В каждом из них располагается сенсорное образование -- пятно, или макула (рис. 17.19, А). Оно представляет собой скопление волосковых клеток, волоски которых погружены в студенистое вещество -- отолитовую мембрану. В этой мембране вкраплены кристаллы карбоната кальция -- отолиты.

При наклонах или линейном ускорении головы отолитовая мембрана, которая благодаря наличию отолитов тяжелее эндолимфы, смещается (в сторону наклона или в сторону, противоположную ускорению), вызывая деформацию волосков и активацию волосковых клеток. Поскольку пятна маточки и мешочка расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях, от отолитового аппарата поступает информация о положении и линейном ускорении головы во всех направлениях. Дальнейшие события -- возникновение рецепторного потенциала, передача сигнала на окончания чувствительных нервов, развитие в этих окончаниях ПД -- сходы с таковыми в рецепторном аппарате улитки.

Полукружные каналы

Эта часть вестибулярного аппарата отвечает за восприятие углового (вращательного) ускорения головы. Полукружные каналы представляют собой три трубочки перепончатого лабиринта в виде полукругов, расположенные во взаимно перпендикулярных плоскостях и заполненные эндолимфой (рис. 17.14). Концы всех каналов открываются в маточку, и у каждого из каналов на одном конце имеется расширение -- ампула. В каждой ампуле имеется скопление волосковых клеток -- гребешок (рис. 17.19, Б); волоски этих клеток, как и в отолитовом аппарате, погружены в студенистую массу -- купол, однако отолитов в куполе, в отличие от отолитовой мембраны, нет.

При угловом ускорении (вращении) головы эндолимфа полукружных каналов вместе с куполом смещается в противоположном направлении, что приводит к деформации волосков и активации волосковых клеток.

Вестибулярные пути и центры

Схема центральной части вестибулярной системы представлена на рис. 17.20. 1. Тела чувствительных нейронов, окончания которых иннервируют волосковые клетки пятен и ампул, располагаются в преддверном ганглии, залегающем во внутреннем слуховом проходе.

2. Аксоны этих нейронов образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва и идут в продолговатый мозг, переключаясь в нем на нейронах вестибулярных ядер.

3. В стволе мозга от вестибулярных ядер вестибулярные пути идут ко многим структурам, относящимся к управлению движениями (гл. 5):

к спинному мозгу:

через вестибулоспинальный путь;

после переключения в ретикулярной формации -- через ретикулоспинальные пути;

к мозжечку, особенно -- медиальной зоне (червю);

к ядрам глазодвигательных нервов -- через медиальный продольный пучок;

к ядрам нервов мышц шеи -- также через медиальный продольный пучок.

4. Некоторые вестибулярные пути идут от ствола мозга в таламус и далее в кору головного мозга -- для сознательного восприятия положения и движений головы. Вестибулярная зона коры включает нижний конец постцентральной извилины и соседние с ним участки височной извилины.

Вкус

Вкус необходим для выбора пищи -- отбрасывания опасных и употребления полезных продуктов и анализа состава пищи.

Вкусовой аппарат

Рецепторные вкусовые клетки находятся во вкусовых почках -- микроскопических (сотые доли миллиметра) образованиях в виде луковиц (рис. 17.21) сосредоточенных в основном в языке (но также в слизистой мягкого неба, глотки, надгортанника и даже верхней части пищевода). На верхушках вкусовых почек имеются вкусовые поры, куда выдаются микроворсинки вкусовых клеток. На микроворсинках располагаются вкусовые рецепторы. Существует много (больше 10) видов вкусовых рецепторов, чувствительных к разным растворенным веществам (например, рецепторы глутамата, хлора, калия). При этом разные вещества могут вызывать одинаковые вкусовые ощущения (например, ощущение сладкого вызывают сахара и соли свинца). Поэтому вкусовые рецепторы разделяют в зависимости не от того, какие вещества они воспринимают, а от того, какие ощущения при этом возникают. Выделяют четыре первичных вкусовых ощущения:

сладкое;

соленое;

горькое;

кислое¹.

¹ В настоящее время иногда выделяют пятое вкусовое ощущение -- вкус глутамата.

Остальные вкусовые ощущения возникают в результате сочетаний четырех первичных ощущений, а также информации от тактильных, температурных и болевых рецепторов языка (например, вяжущий вкус или вкус горчицы) и обонятельных рецепторов.

Очевидно, что возникновение в процессе эволюции этих четырех ощущений имеет важное приспособительное значение. Так, горьким вкусом обладают растительные алкалоиды, многие из которых ядовиты; сладким вкусом обладают сахара -- ценные источники энергии; соленым вкусом обладают многие соли, и особенно -- необходимый для организма NaCl; кислым вкусом обладают кислоты, например, в незрелых фруктах.

Рецепторы, активация которых приводит к возникновению этих четырех ощущений, имеют определенную локализацию:

к сладкому наиболее чувствителен кончик языка;

к горькому -- основание языка;

к кислому -- края языка;

к соленому -- кончик и края языка.

Важно подчеркнуть, что речь идет лишь о преимущественной чувствительности: большинство вкусовых рецепторов чувствительны к веществам разных групп. Вкусовые клетки принадлежат к вторичным рецепторам: в них возникает только рецепторный потенциал, а ПД -- в окончаниях иннервирующих их чувствительных нервов.

Вкусовые пути и центры

Вкусовые пути

Схема вкусовых путей приведена на рис. 17.22.

1. Вкусовые почки языка и других участков иннервируются тремя парами нервов:

передних двух третей языка -- лицевым нервом;

задней трети языка, мягкого неба, миндалин -- языкоглоточным нервом;

глотки, гортани, пищевода -- блуждающим нервом.

2. По всем этим нервам импульсация поступает в ядро одиночного пути продолговатого мозга.

3. От ядра одиночного пути волокна идут к таламусу.

4. От таламуса пути направляются во вкусовую зону коры головного мозга, расположенную в постцентральной извилине рядом с зоной тактильной чувствительности языка.

Стволовой отдел

Как и в других сенсорных системах, стволовой отдел вкусовой системы отвечает за первичное реагирование. Важнейшим компонентом этого реагирования являются рефлекторные слюноотделение и выделение желудочного сока; при этом как количество, так и состав слюны и желудочного сока зависят от вкусовых ощущений. Подробнее см. в гл. 12.

Обоняние

Обонятельный аппарат

Рецепторные обонятельные клетки располагаются в обонятельной области -- участке слизистой носа площадью примерно 2,5 см² в верхней носовой раковине, а также в прилежащем участке носовой перегородки. Эти клетки представляют собой биполярные нейроны, на кончиках дендритов которых находятся волоски, погруженные в слизь носовой полости (рис. 17.23). На этих волосках расположены обонятельные рецепторы, воспринимающие растворенные в слизи химические вещества.

Обонятельные клетки относятся к первичным рецепторам. Активация обонятельных рецепторов в результате реакции с тем или иным веществом приводит к запуску системы вторых посредников (цАМФ), в результате чего происходит каскадное усиление сигнала (гл. 16). В конечном счете это приводит к открыванию множества ионных каналов, возникновению сверхпорогового рецепторного потенциала и развитию ПД. Наличием системы вторых посредников с присущим ей каскадным усилением объясняется колоссальная чувствительность обоняния: собака может улавливать некоторые вещества в концентрации 1000 молекул в 1 мл!

В отличие от вкусовой системы, где имеются четыре первичных вкусовых ощущения, в обонятельной системе выделить небольшое количество первичных запахов не удается -- очевидно, что таких запахов гораздо больше, и единой их классификации не существует.

Запах многих едких веществ (спирт, эфир и пр.) обусловлен возбуждением не только обонятельных клеток, но и раздражением окончаний тройничного нерва в носовой полости.

Обонятельные пути и центры

По своему центральному отделу обонятельная система резко отличается от других сенсорных систем: во-первых, у нее отсутствует спинально-стволовой отдел, во-вторых, бо{`}льшая часть обонятельных путей, идущих в кору головного мозга, не проходит через таламус.

Схема обонятельных путей представлена на рис. 17.24.

1. Аксоны обонятельных клеток (представляющих собой, как уже говорилось, биполярные нейроны) проходят через решетчатую пластинку решетчатой кости в составе примерно 20 тонких нитей, образующих обонятельный нерв, и заканчиваются в обонятельных луковицах.

2. От обонятельных луковиц обонятельные пути идут в составе обонятельных трактов.

3. Далее обонятельные пути расходятся в трех направлениях:

в медиальную обонятельную область -- ядра перегородки и некоторые другие; это самая древняя область, отвечающая за примитивные реакции на запах -- облизывание, выделение слюны и пр.;

в латеральную обонятельную область -- парагиппокампову извилину, и далее во многие отделы лимбической системы; это более молодая эволюционно область, отвечающая за сложные поведенческие акты, связанные с обонянием (особенно у животных);

небольшая часть волокон идет через таламус в глазничные извилины лобной доли (так называемую орбитофронтальную кору); это самый молодой путь, отвечающий, как полагают, за осознанное восприятие запахов.

Поверхностная чувствительность

Поверхностная чувствительность -- это чувствительность контактирующих с внешней средой поверхностей -- кожи, а также слизистых рта и наружных половых органов. Поверхностная чувствительность включает:

тактильную чувствительность;

температурную чувствительность;

болевую чувствительность.

Болевой чувствительности будет посвящен специальный раздел; здесь мы рассмотрим тактильную и температурную чувствительность.

Виды тактильной чувствительности

Тактильная чувствительность обеспечивает две основные задачи:

восприятие контакта при пассивном действии раздражителя на кожу или слизистые;

активное ощупывание объекта.

Для активного ощупывания человек использует особые части тела, покрытые безволосой кожей:

пальцы, ладони и подошвы;

губы;

кончик языка.

Пассивное восприятие контакта осуществляется всеми участками кожи и слизистых, большая часть которых приходится на волосистую кожу.

Раздражители, воспринимаемые с помощью тактильной чувствительности, в зависимости от силы (то есть степени деформации кожи) и длительности вызывают следующие ощущения:

щекотка -- особенно слабые раздражители, вызывающие деформацию только поверхностных слоев кожи;

давление -- длительная деформация участка кожи;

прикосновение -- короткая деформация участка кожи;

вибрация -- сверхкороткая повторяющаяся деформация участка кожи.

Рецепторы

Тактильные рецепторы

Существует множество тактильных рецепторов, что связано с многообразием их функций. Тактильные рецепторы должны:

распознавать разные типы раздражителей (щекотку, давление, прикосновение и вибрацию);

обеспечивать особенно высокую точность осязания в участках безволосой кожи.

Тактильные рецепторы различаются по следующим признакам.

Строение. Выделяют две основные группы тактильных рецепторов:

неспециализированные тактильные рецепторы -- свободные нервные окончания. Они обусловливают грубую тактильную чувствительность, так как широко ветвятся (обладают большими рецептивными полями) и не имеют специального аппарата, позволяющего выделять отдельные характеристики раздражителей;

специализированные тактильные рецепторы (тельца Мейсснера, тельца Пачини, диски Меркеля). Они обеспечивают тонкую тактильную чувствительность.

Скорость адаптации. Это важнейшая характеристика, от которой зависит чувствительность рецептора к временны{`}м характеристикам раздражителя:

медленно адаптирующиеся рецепторы обусловливают чувствительность к давлению;

быстро адаптирующиеся рецепторы обусловливают чувствительность к прикосновению и щекотке;

сверхбыстро адаптирующиеся рецепторы обусловливают чувствительность к вибрации.

Локализация. Чем поверхностней расположен рецептор, тем более слабые раздражители (меньшую деформацию кожи) он воспринимает:

рецепторы, расположенные в самых поверхностных слоях кожи, отвечают за чувствительность к щекотке;

рецепторы, расположенные в средних слоях кожи, отвечают за чувствительность к прикосновению и вибрации;

рецепторы, расположенные в самых глубоких слоях кожи, отвечают за чувствительность к давлению.

Таким образом, разные характеристики раздражителей воспринимаются разными рецепторами:

щекотка: свободными нервными окончаниями поверхностных слоев кожи;

давление: медленно адаптирующимися рецепторами глубоких слоев кожи -- дисками Меркеля;

прикосновение: быстро адаптирующимися рецепторами:

в волосистой коже -- рецепторами волосяных фолликулов;

в безволосой коже и кончике языка -- тельцами Мейсснера;

вибрация: быстро адаптирующимися рецепторами -- тельцами Пачини.

Характеристики этих рецепторов приведены в табл. 17.1, а их гистологическое строение -- на рис. 17.25.

Терморецепторы

Существуют две группы терморецепторов:

холодовые терморецепторы; полагают, что ими являются тельца Руффини;

тепловые терморецепторы; полагают, что ими являются колбы Краузе.

Пути и центры поверхностной чувствительности

Существуют две группы путей проведения поверхностной чувствительности:

задние пути, проходящие в задних канатиках спинного мозга и отвечающие за быстрое проведение тонкой чувствительности;

переднелатеральные пути, проходящие в передних и боковых канатиках спинного мозга и отвечающие за медленное проведение грубой чувствительности.

Пути обеих групп последовательно проходят через спинально-стволовой, таламический и корковый отделы и являются четырехнейронными (то есть включают четыре последовательно соединенных нейрона).

Пути обеих групп после переключения на второй нейрон перекрещиваются и подходят к таламусу и далее к коре головного мозга на стороне, противоположной иннервируемой.

Задние пути

Эти пути обеспечивают тонкую поверхностную чувствительность, то есть:

точное определение локализации раздражителя;

тонкое различение силы раздражителя;

вибрационную чувствительность.

Кроме того, в этих же путях проходят волокна проприоцептивной чувствительности к стволу и коре головного мозга.

Строение задних путей следующее (рис. 17.26, А).

1. Первые нейроны расположены в спинномозговом ганглии.

2. Их аксоны входят в спинной мозг и без переключения поднимаются к стволу мозга в составе пучков Голля и Бурдаха.

3. Вторые нейроны расположены в стволе мозга в ядрах Голля и Бурдаха.

4. Аксоны вторых нейронов в продолговатом мозге делают перекрест и идут к таламусу на противоположной стороне в составе медиальной петли.

5. Третьи нейроны расположены в таламусе.

6. Четвертые нейроны расположены в постцентральной извилине коры головного мозга.

Переднелатеральные пути

Эти пути обеспечивают грубую поверхностную чувствительность, то есть:

болевую чувствительность (см. ниже, разд. «Боль»);

температурную чувствительность;

восприятие щекотки;

грубое определение локализации и силы тактильного раздражителя;

ощущения от половых органов.

Строение переднелатеральных путей следующее (рис. 17.26, Б).

1. Первые нейроны расположены в спинномозговом ганглии.

2. Их аксоны входят в спинной мозг, где переключаются на втором нейроне, расположенном в задних рогах.

3. Аксоны вторых нейронов в спинном мозге делают перекрест и идут к таламусу в составе переднего или латерального спиноталамических путей.

4. Третьи нейроны расположены в таламусе.

5. Четвертые нейроны расположены в постцентральной извилине коры головного мозга.

Таким образом, начиная от таламуса ход задних и переднелатеральных путей одинаков.

Спинально-стволовой отдел

Как и в других сенсорных системах, спинально-стволовой отдел системы поверхностной чувствительности отвечает за первичное реагирование, то есть стволовые и спинальные рефлексы (например, отдергивание руки от горячего предмета). Подробнее эти рефлексы описаны в гл. 5.

Корковый отдел

Поверхностная чувствительность поступает в первичную соматосенсорную зону, локализованную в постцентральной извилине теменной доли. Туловище представлено в этой зоне в перевернутом виде; при этом непропорционально большие участки приходятся на представительство «ощупывающих» органов -- руки и языка (рис. 17.27).

Проприоцептивная чувствительность

Это чувствительность, поступающая от мышц и суставов и несущая информацию о положении суставов, движениях в них, скорости сокращения и напряжении мышц. Основными проприорецепторами являются мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи, подробно рассмотренные в гл. 5, разд. «Спинной мозг».

Проприоцептивные пути идут в составе:

пучков Голля и Бурдаха (см. выше, разд. «Поверхностная чувствительность»);

спиноцеребеллярных путей, восходящих к мозжечку.

Подробнее о проприоцептивных путях см. в гл. 5, разд. «Спинной мозг».

Висцеральная чувствительность

Висцеральная чувствительность делится на две группы.

Функциональная чувствительность. Эта чувствительность поставляет информацию о функции внутренних органов и физиологических показателях, например об артериальном давлении (от барорецепторов), концентрации дыхательных газов (от хеморецепторов). Волокна, несущие эту чувствительность, идут преимущественно (но не только) в составе парасимпатических нервов. Подробнее разные виды данной чувствительности рассматриваются в главах, посвященных соответствующим системам.

Болевая чувствительность. Волокна, несущие болевую чувствительность от внутренних органов, идут в основном (но не только) в составе симпатических нервов и подробнее рассматриваются ниже в разд. «Боль».

Боль

Общие сведения

Боль -- важнейший приспособительный механизм: она сигнализирует о повреждении тканей и запускает механизмы, направленные на устранение повреждающего воздействия (например, отдергивание руки от огня). Боль возникает при повреждении тканей и в целом пропорциональна степени этого повреждения. Поэтому болевые рецепторы называют ноцицепторами, то есть «рецепторами повреждения» (от лат. noceo -- причинять вред), а болевую чувствительность -- ноцицептивной.

Источником боли могут быть любые структуры тела: кожа и слизистые; мышцы, суставы и кости; внутренние органы. В зависимости от источника выделяют три вида боли:

поверхностную --от кожи и слизистых;

глубокую -- от мышц, суставов и костей;

висцеральную -- от внутренних органов.

Поверхностная и глубокая боль объединяются под названием «соматическая боль».

Болевые рецепторы

Боль возникает в ответ на три вида повреждающих воздействий:

механические, например укол иглой;

температурные, например прикосновение к раскаленному предмету;

химические, например действие медиаторов воспаления.

Болевые рецепторы представляют собой свободные нервные окончания, чувствительные к повреждающим воздействиям.

Поверхностная боль

Поверхностная боль отличается от других видов боли тем, что имеет две составляющих:

раннюю (первичную, эпикритическую) боль;

позднюю (вторичную, протопатическую) боль.

Каждому по собственному опыту известно, что в момент травмы сначала возникает острая (колющая, режущая и т. п.) четко локализованная боль, которая затем сменяется тупой (ноющей, жгучей, давящей и пр.) и гораздо более разлитой болью. Это и есть ранняя и поздняя боль. Таким образом:

ранняя боль возникает мгновенно, имеет острый характер и четкую локализацию;

поздняя боль возникает с задержкой, имеет тупой характер и нечеткую локализацию.

Пути проведения ранней и поздней боли идут вместе в составе переднего и бокового спиноталамических трактов (см. выше, рис. 17.26, Б), но тем не менее несколько различаются.

Пути ранней боли:

от болевых рецепторов импульсация поступает по быстрым миелиновым волокнам;

аксоны чувствительных нейронов переключаются в задних рогах спинного мозга непосредственно на нейрон, от которого начинается восходящий спиноталамический путь;

значительная часть импульсации от таламуса поступает в соматосенсорную зону постцентральной извилины, обеспечивая тем самым четкую локализацию болевого раздражителя.

Пути поздней боли:

от болевых рецепторов импульсация поступает по медленным безмиелиновым волокнам;

аксоны чувствительных нейронов переключаются в задних рогах спинного мозга на нейрон, от которого начинается восходящий спиноталамический путь, через несколько вставочных нейронов;

основная часть импульсации от таламуса поступает в подкорковые зоны, в частности в ретикулярную формацию, вызывая общую активацию коры и в отрицательные эмоциогенные зоны среднего и промежуточного мозга (гл. 18, разд. «Эмоции и мотивации»), формируя эмоциональный компонент боли.

Глубокая боль

Глубокая боль отличается от поверхностной главным образом отсутствием раннего компонента; в остальном эти два вида боли и пути их проведения сходны.

Висцеральная боль

Висцеральная боль отличается от соматической (поверхностной и глубокой) следующими особенностями.

Основные причины висцеральной боли иные, чем соматической. Внутренние органы мало чувствительны к локальным повреждающим воздействиям (кишечник нечувствителен к разрезам и уколам, хотя его спазмы или растяжение сопровождаются сильной болью), а в некоторых органах болевые рецепторы полностью отсутствуют. Так, не обладает болевой чувствительностью ткань мозга, паренхима печени и альвеолы легких. Главные факторы, вызывающие висцеральную боль, следующие:

ишемия (недостаточность кровоснабжения) внутреннего органа;

спазм полого органа;

растяжение полого органа.

Болевая чувствительность от внутренних органов поступает в спинной мозг в основном по медленным безмиелиновым афферентным волокнам, идущим в составе симпатических нервов.

Способность человека определить локализацию висцеральной боли крайне низка. Это и не удивительно: мозг «не знает», где расположены внутренние органы, не имея возможность их видеть или осязать. Поэтому висцеральная боль часто бывает отраженной: она ощущается в поверхностных участках, иннервируемых из того же сегмента спинного мозга, что и внутренний орган, являющийся непосредственным источником боли (рис. 17.28). Отраженные боли, видимо, обусловлены тем, что болевые волокна от внутренних органов образуют в спинном мозге синапсы на тех же нейронах, что и болевые волокна от соответствующих участков кожи.

Антиноцицептивная система

Будучи важнейшим защитным механизмом, боль тем не менее иногда играет отрицательную роль: сильная боль полностью захватывает сознание, парализует деятельность и подавляет необходимую для борьбы или бегства мобилизацию. В связи с этим помимо ноцицептивной (болевой) системы существует и антиноцицептивная (противоболевая) система. Эта система активируется при стрессе и резко подавляет болевую чувствительность.

Основными факторами антиноцицептивной системы служат эндогенные опиоиды -- вырабатываемые в организме пептиды, действующие на те же рецепторы, что и производные опия (морфин и др.). Эти рецепторы называются опиатными рецепторами. Эндогенные опиоиды разнообразны, выделяют три их семейства -- эндорфины, энкефалины и динорфины. Разнообразны и опиатные рецепторы (выделяют пять типов этих рецепторов), а также функции эндогенных опиоидов. Одна из главных их функций состоит в том, что они являются медиаторами антиноцицептивной системы.

Антиноцицептивная система состоит из трех звеньев (рис. 17.29).

1. В среднем мозге, мосту и промежуточном мозге (вокруг сильвиева водопровода и у стенок третьего желудочка) располагаются нейроны, выделяющие эндогенные опиоиды (опиоидергические нейроны).

2. Аксоны этих нейронов идут к серотонинергическим нейронам ядер шва ствола мозга.

3. Аксоны серотонинергических нейронов иннервируют опиоидергические нейроны спинного мозга. Эти опиоидергические нейроны подавляют болевую импульсацию на входе -- путем пресинаптического торможения чувствительных болевых волокон и постсинаптического торможения нейронов задних рогов, на которых эти волокна переключаются.

Размещено на Allbest.ru

...