Характеристика адаптации

Тем не менее, следует отметить одно обстоятельство, «играющее» за различение функциональных и структурных изменений на любом «уровне» организации живой материи. Здесь имеется в виду то, что интенсивность процессов биосинтеза неодинакова не только в разных клетках и в одноименных органеллах каждой клетки, например, в ее митохондриях, ядрышках и др., но даже в пределах одной и той же органеллы [Д. С. Саркисов, 1977, 1980]. Из всего числа одноименных структур одномоментно работает только их часть, в то время как другие пребывают в состоянии относительного функционального покоя. Увеличение функциональной нагрузки на тот или иной орган и его ткани приводит к увеличению числа задействованных структур (клеток, органелл и т. д.), что подтверждается результатами электронно-радиоавтографических исследований, не оставляющих сомнения в том, что «определенному уровню функциональной активности органа в каждый момент соответствует строго определенное, эквивалентное ему число интенсивно синтезирующих (обновляющихся) клеток и внутриклеточных структур» [Д. С. Саркисов с соавт., 1982]. Такая асинхронность деятельности одноименных микроструктур имеет свой биологический смысл, который, видимо, состоит в том, чтобы создать для каждой макроструктуры оптимальные условия для ее функционирования на уровне, необходимом в интересах целого организма. Это принцип работы назван законом перемежающейся активности функционирующих структур [Г. Н. Крыжановский, 1974 Ссылки в работе: Саркисов Д. С., Аруин Л. И., Туманов В. П. Приспособительные и компенсаторные процессы - В кн.: Общая патология человека: Руководство \ Под ред. А. И. Струкова, В. В. Серова, Д. С. Саркисова; АМН СССР. - М.: Медицина, 1982. - с. 443-532.], и может быть представлен также в виде принципа материального обеспечения приспособительных колебаний функциональной активности органов, «который заключается в том, что этим колебаниям соответствует варьирование количества активно работающих структур из числа имеющихся в норме» [Д. С. Саркисов с соавт., 1982]. Признание этого закона и принципа казалось бы оставляет интервал в котором функциональная активность отдельных компонентов и системы в целом может протекать без видимых структурных изменений в таком промежутке времени, в котором одного только включения в работу имеющихся уже структур достаточно для сохранения гомеостаза работающей системы. Вместе с тем, указывается, что даже если количество имеющихся ультраструктур при полном или преимущественном их включении в работу для выполнения требуемой функции (функций) окажется достаточным, то уже не переменная, а синхронная их работа, нарушающая упомянутый принцип перемежающейся функциональной активности и тем самым нормальное течение их физиологического восстановления, сама по себе должна сопровождаться прогрессирующим дефицитом структур и развитием дистрофии клетки [Д. С. Саркисов, Л. И. Аруин, В. П. Туманов, 1982]. Очевидно, именно синхронизация активности определенного количества структурных элементов того или иного компонента функциональной системы организма и может являться первичным пусковым моментом последующих структурных перестроек в данном компоненте системы. Следует, кроме того, предположить, что при увеличении числа рассматриваемых «уровней» «чисто функциональный» интервал изменчивости отдельных компонентов системы будет стремиться к нулю и, очевидно, согласиться с тем, что «ускорение биологических процессов в конечном счете всегда связано с соответствующим увеличением числа обеспечивающих их структур» [Д. С. Саркисов, Л. И. Аруин, В. П. Туманов, 1982], тем более, что речь может идти не только об истинной гиперплазии, сопровождающейся абсолютным увеличением числа, например, клеточных органелл, но и об увеличении числа задействованных (из уже имеющихся) компонентов «системы». Здесь же можно упомянуть и об обнаруженной C. P. Taylor (1987) закономерности, свидетельствующей о том, что максимальное потребление кислорода мышцей пропорционально массе митохондрий в этой мышце. Вышесказанное можно привести и в качестве возражения А. С. Солодкову и Ф. В. Судзиловскому (1997), предлагающим разделять физиологические реакции организма и морфофункциональные перестройки в нем (что, к слову, фактически соответствует разделению целостного процесса адаптации на «срочную» и «долговременную» [Ф. З. Меерсон, 1981; Ф. З. Меерсон, М. Г. Пшенникова, 198; В. Н. Платонов, 1988; и др.]), и, соответственно, считать адаптацией только тот процесс, в котором присутствуют последние.

Возвращаясь, к собственно «изменчивости», следует не комментируя упомянуть о мнении П. К. Анохина (1958), который считал изменчивость «относительным, но не абсолютным характерным признаком условного рефлекса в смысле известных нам качеств приспособительной деятельности центральной нервной системы».

В качестве небольшого отступления позволю себе совершить краткий терминологический экскурс, необходимый, прежде всего, для того, чтобы отметить несовершенство и достаточную запутанность терминологической базы общей теории развития (и теории адаптации, как одной из ее составляющих - в том числе), что каждый раз при изучении любого литературного источника заставляет, прежде всего, быть более внимательным к авторскому контекстному содержанию того или иного термина. Логично ожидать попыток конкретизации указанной терминологии, но я, хотя бы на этом этапе, позволю себе избежать ответственности за дополнительное отягощение терминологической базы, и постараюсь, по возможности, не использовать любой из указанных терминов бесконтекстно. К сожалению, далее мне не удастся с такой же легкостью уйти от необходимости внесения корректив и уточнений во внутренний смысл ряда широко используемых сегодня в физиологии и медицине понятий.

Например, термин «изменчивость» не отражает в полной мере сущности одного из важнейших свойств живого организма (именно организма, как системы) меняться адекватно и в соответствии с изменениями Среды (как «внешней», так и «внутренней»). Он в значительной степени абстрактен и неконкретен и допускает безграничную возможность хаотичных изменений в организме, чего уже сам организм позволить себе не может. Несколько более удачно в этом смысле словосочетание «направленная изменчивость» [В. П. Войтенко, А. М. Полюхов, 1986], хотя и оно содержит лишь «намек» на нечто «направляющее» некие изменения. Более того, все эти определения могут являться более или менее органичной составляющей термина «развитие», используемого в работах отдельных исследователей [В. П. Войтенко, А. М. Полюхов, 1986], пытающихся рассматривать «протяженную» онтогенетическую изменчивость организма прежде всего с системных позиций. Термин «развитие», вне всякого сомнения, достаточно широк, но его «всеобъемлемость» ограничена возрастным (имеется в виду биологический возраст) порогом, за которым говорить уже можно скорее об «обратном развитии», хотя процессы, например, «направленной изменчивости» в смысле приспособления организма к окружающим условиям с различной интенсивностью продолжаются на протяжении всей жизни индивидуума. Кроме того, внутренний смысл термина «развитие» в большей степени отражает некий процесс подъема организма по функциональной «лестнице» (Ю. Эйдер (1998), ссылаясь на ряд авторов [В. Властовский, 1976; G. Lindgren, 1978; J. M. Tanner, 1989; H. Milicerowa, 1992; и др.], пишет о гетерохронии процесса развития различных функций организма, считая, что этот гетерохронизм предопределяется исключительно биологическими детерминантами) и игнорирует вариант «нормальной» утраты тех, или иных, приобретенных в процессе предыдущего «развития» функций организма, возможной на любом отрезке индивидуального жизненного цикла. Пожалуй, наиболее приемлемым (из используемых различными авторами) в качестве характеристики свойства организма отвечать направленными изменениями в нем в ответ на изменения Среды все-таки может считаться термин «приспособляемость» и его производные. Именно способность организма к приспособлению, реализующаяся в рамках генотипа и зависящая, в том числе и от приобретенных в процессе жизнедеятельности фенотипических признаков может считаться одним из основных свойств живого организма. Хотя, следует сказать, что в отличие от термина «развитие», термин «приспособление» не включает в себя достаточно большую часть обусловленных генотипом онтогенетических изменений организма (рост, половое развитие и проч.). Но именно способность живого организма к приспособлению лежит в основе адаптационных («приспособительных» - в переводе с английского) процессов. С другой стороны, нельзя не вспомнить, что термин «приспособление» и его производные достаточно часто применялись и применяются различными исследователями (в том числе - П. К. Анохин, 1968, 1975, 1978, 1980; и др.) для обозначения «внешних проявлений» поведенческих актов животных и людей. При этом «внутренняя работа» организма, как правило, даже не имеется в виду, или, в лучшем случае - лишь подразумевается. Такое «двуличие» указанного термина зачастую приводит авторов ссылающихся на работы других исследователей к попыткам абсолютного разделения его «внешней оболочки» с внутренним содержанием [Ф. З. Меерсон, 1981; Ф. З. Меерсон, М. Г. Пшенникова, 1988] (см. I главу).

Тем не менее, именно приспособляемость организма к средовым изменениям, основанная на его способности к «направленной изменчивости» является одним из важнейших свойств живого организма, оказывающим влияние, в том числе и на его развитие.

Следует принять как аксиому то, что организм все время вынужден считаться с изменениями внешней среды и адекватно реагировать на них. Однако это реагирование не должно нарушать основных принципов его строения и функционирования. Исходя из этого, можно говорить об одновременной зависимости и независимости организма от средовых изменений, причем его независимость возможна только благодаря его реакциям на средовые изменения, призванным обеспечивать его гомеостатическое (гомеоретическое) равновесие и которые позволяют организму вести «свободную, независимую жизнь» [C. Bernard, 1878]. Эти реакции организма на средовые изменения получили название приспособительных (адаптационных). В массе приспособительных (адаптационных) реакций принято выделять так называемые компенсаторные реакции, возникающие в организме вследствие любых (совместимых с жизнью) его повреждений. «Проблема компенсаторных приспособлений всегда являлась той проблемой физиологии и медицины, в которой были видны конечные результаты компенсации, но никогда под эти результаты не была подведена какая-либо теоретическая физиологическая основа. Может быть, этим отчасти объясняется тот факт, что физиология компенсаторных приспособлений после различных нарушений функций организма не оказала значительного влияния на медицинскую практику. Последняя не имеет ни устоявшейся теории управления компенсаторным процессом, ни прогностических данных о ходе компенсации при данном виде нарушения функции и т. д.» [П. К. Анохин, 1958].

Выделение компенсаторных реакций в достаточной степени условно, поскольку в их основе лежат те же механизмы, что и в основе нормальных приспособительных (адаптационных) реакций организма (см. выше). Очевидно, именно поэтому чаще встречается словосочетание «компенсаторно-приспособительные» реакции, как раз указывающее на то, что компенсация сниженных или утерянных функций происходит по тем же законам и механизмам, что и «нормальное» приспособление к средовым изменениям. «Всякая компенсация нарушенных функций, т. е. восстановление конечного полезного эффекта, может иметь место только с мобилизацией значительного числа физиологических компонентов, часто расположенных в различных частях центральной нервной системы и рабочей периферии, однако всегда функционально объединенных на основе получения конечного приспособительного эффекта, необходимого в данный момент» [П. К. Анохин, 1958]. Здесь можно увидеть лишнее подтверждение актуальности любых исследований, дающих возможность полнее раскрыть законы и механизмы приспособительной деятельности организма, не только для физиологии, но и для медицины. Понятие о приспособлении организма к средовым изменениям шире понятия о компенсации. В то время как под первым принято подразумевать любые проявления адаптации организма, под вторым понимают только те изменения, которые обуславливают восстановление или замещение функций организма после тех или иных его повреждений. Поэтому в настоящей работе если и будут упоминаться отдельные случаи компенсаторно-приспособительных процессов и реакций организма, то исключительно в качестве подтверждения общих закономерностей его приспособительных (адаптационных) процессов и реакций.

Термин «функция» уже неоднократно «звучал» в настоящей работе, причем его внутренним смыслом, так или иначе, являлся какой-либо процесс и результат функционирования той или иной системы (включая и субсистемы - по П. К. Анохину). Но здесь крайне важно понять, что именно многочисленные функции организма являются составными элементами постоянно протекающих в нем приспособительных реакций и, что «уравновешивание организма с окружающей средой как в нормальных условиях жизнедеятельности, так и при различных болезнях, обеспечивается, в конечном итоге, всегда на основе одного и того же стандартного феномена - усиления или ослабления функций» [Д. С. Саркисов, Л. И. Аруин, В. П. Туманов, 1982]. Т. е. именно «направленное» варьирование функций организма лежит в основе формирования его гомеостатических реакций, «направленного» изменения интенсивности метаболических процессов и приспособляемости организма к средовым изменениям. Действительно, поскольку элементарные функции, грубо говоря, являются производным жизнедеятельности его тканей, а в норме никаких качественно новых тканей (а, следовательно, и - элементарных функций) в организме появляться не может, то единственное, что может делать организм, реагируя на разнообразные средовые воздействия - варьировать комбинации из стандартного набора имеющегося в его запасе функций. Таким образом, забегая вперед, следует уточнить, что компоненты любой функциональной системы это не органы и ткани (которые, к слову, «обнаруживаются» в том числе в неживом организме, но при этом самим организмом ни каким образом не могут быть задействованы), а именно функции, являющиеся производными «деятельности» тех или иных органов и тканей. «Состав функциональной системы не может быть определен каким-либо анатомическим принципом. Наоборот, самые разнообразные «анатомические системы» могут принимать участие и объединяться на базе одновременного возбуждения при выполнении той или иной функции организма» [П. К. Анохин, 1980]. При этом, следует исключить возможность существования еще каких-либо, существующих лишь в воображении авторов [В. С. Фомин, 1997; И. В. Шаркевич, А. В. Чоговадзе, Т. Г. Коваленко, Е. Л. Смеловская, 2000; и др.] «систем».

Особо следует отметить, что когда речь идет об адаптации (приспособлении) организма к каким-либо условиям, необходимо говорить именно о «направленном» варьировании самых разнообразных функций организма и о выраженности каждой из них в соответствии с «требованием» измененного гомеостаза. Говорить исключительно об усилении процессов жизнедеятельности в результате приспособления организма даже к условиям, предъявляющим к нему повышенные требования [Ф. З. Меерсон, 1981; Ф. З. Меерсон, М. Г. Пшенникова, 1988; В. Н. Платонов, 1988; А. С. Солодков, Ф. В. Судзиловский, 1997; и др.] крайне некорректно. Всегда в организме (в какой либо из его анатомо-физиологических «систем») можно найти те или иные функции, которые на фоне общего видимого повышения его жизнедеятельности будут снижены. И всегда можно найти для организма такой род деятельности, в котором наибольшее число его функций будет снижено, несмотря на то, что приспособительные изменения (адекватные этой деятельности) в этом организме будут происходить. В процессе приспособления организма всегда участвуют оба антагонистических компонента его жизнедеятельности - и усиление, и ослабление функций. При этом интенсификация одних всегда сопровождается торможением других [А. А. Ухтомский, 1951; П. К. Анохин, 1968, 1975, 1978, 1980; Д. С. Саркисов с соавт., 1982]. Тенденция связывать приспособительные изменения организма исключительно с усилением его функций [Ф. З. Меерсон, 1981; Ф. З. Меерсон, М. Г. Пшенникова, 1988; В. Н. Платонов, 1988; и др.] является, в том числе, следствием вычленения отдельных элементов из целостных приспособительных процессов и поверхностной оценки результатов этих процессов.

Из вышесказанного, прежде всего, следует, что приспособительные процессы в живом организме, обеспечивающие его гомеостатическое (гомеоретическое) равновесие, не являются какими-то особыми процессами организма, а представляют собой разнообразные комбинации его функций, всегда сопровождающихся функциональными и структурными изменениями в его системах, т. е., другими словами, все приспособительные реакции организма развертываются на принципиально единой стереотипной материальной основе [Д. С. Саркисов, Л. И. Аруин, В. П. Туманов, 1982].

Так или иначе, следует понимать, что изменчивость, рассматриваемая как свойство организма реагировать на средовые влияния функциональными и структурными перестройками его систем, в норме может реализоваться только в рамках приспособления самого организма к действию этих конкретных факторов, которое в свою очередь является неотделимым звеном его развития. Таким образом, процессам адаптации не могут быть противопоставлены процессы развития, как это делает Л. П. Матвеев (1991), но и сарказм Ю. В. Верхошанского (1998) по поводу попыток Л. П. Матвеева (1991) отдать «приоритетную роль в истолковании процесса спортивного совершенствования и сопряженных с ней феноменов» не теории адаптации, а теории развития с позиций научной логики следует признать не вполне приемлемым. В этой связи изменчивость любого органа, ткани или даже клетки может рассматриваться только с системных позиций. В противном случае неизбежно создается впечатление о самодостаточности и абсолютной самостоятельности тех или иных локальных изменений, произошедших в результате того или иного воздействия, на самом деле всегда реализующегося в целостном организме, существующем во вполне определенных условиях.

4.2 Некоторые свойства действующих факторов Среды и особенности ответных реакций организма

Необходимость оценки свойств факторов Среды, в той или иной мере влияющих на человека очевидна. Здесь нельзя еще раз не вспомнить высказывание И. М. Сеченова (1952) о том, что «организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него». «Организм и необходимые для его жизни условия представляют единство» [Т. Д. Лысенко, 1948]. Причем, термин «среда» по отношению к высшим формам жизни должен рассматриваться предельно широко, охватывая все разнообразие действующих на организм факторов. Собственно «среда» - континуум всех действующих на организм в данный момент факторов, включая физические (природные), социальные и прочие. Но само существование понятия «среда» фактически невозможно без рассмотрения ее составляющих и без оценки свойств этих составляющих. И в физиологии и в медицине это было понято давно - изучению реакций организма на действие многочисленных факторов среды (в медицине преимущественно - патогенных и лечебных) посвящено такое обилие работ, что упоминание даже единичных из них не имеет большого смысла. Более того, рассмотрение здесь каких-либо частных свойств отдельных факторов Среды не только бессмысленно, но и практически невозможно. С другой стороны, попытка выделения неких общих свойств всего многообразия средовых факторов (без претензий на создание классификации) может в дальнейшем оказаться полезной для понимания механизмов течения адаптационных процессов в организме.

Прежде чем попытаться каким-либо образом охарактеризовать те или иные «средовые» факторы, следует остановиться на крайне важном обстоятельстве. Необходимо принять как аксиому тот факт, что средовые факторы «приобретают» свои характерные черты лишь с того момента, когда они начинают «взаимодействовать» с тем или иным биологическим объектом. Т. е. любые свойства, присущие любым действующим на организм средовым факторам всегда относительны. «…Характер ответных реакций организма на действие раздражителей определяется как качественными и количественными особенностями раздражителей, так и особенностями самой реагирующей системы» [М. Г. Дурмишьян, 1960]. «Действующий фактор - внешнее или внутреннее воздействие на организм - всегда рассматривается и оценивается во взаимодействии с биологическим объектом (организмом) и вне этого «взаимодействия» самостоятельной «стоимости» не имеет» [С. Е. Павлов, 1999]. При этом «абстрактное» существование самих факторов и их свойств ни в коей мере не отрицается, но с точки зрения теории адаптации любого организма к тем или иным факторам среды, те или иные их свойства приобретают свою значимость только с момента начала их действия на организм, а если быть более точным - с момента поступления информации о характеристиках действующего фактора в центральную нервную систему. Действительно, даже самые сильные морозы на любом из полюсов Земли не могут оказать никакого влияния на жителя субтропиков, не имеющего даже представления о погодных условиях в других частях света. Равно как для нас не имеет значения ни размер лежащего на дороге камня, ни какие-либо другие специфические для него характеристики до тех пор, пока этот камень, так или иначе, не начнет «действовать» на нас. Аналогично, отсутствие у конкретного индивидуума контактов с инфицированными людьми в период эпидемии (о которой ему к тому же неизвестно) любого по опасности заболевания, не приведет ни к его заражению, ни к изменению его образа жизни. Таким образом, с точки зрения теории адаптации имеют значение только те факторы Среды, которые оказывают непосредственное или опосредованное действие на организм. Только такие факторы можно называть действующими факторами.

Пытаясь ответить на этот вопрос - что же делает характеристики любого фактора среды относительными? - неизбежно приходишь к выводу, что относительность собственных характеристик любого действующего фактора определяется прежде всего свойствами организма, на который этот фактор действует. Здесь уместно вновь упомянуть расхожее словосочетание «функциональное состояние организма», употребляемое также часто, как термин «адаптация», но, в подавляющем большинстве случаев, ничего конкретно не обозначающее. Более того, в различных печатных работах [Р. М. Баевский, 1980; B. Saltin, 1985; В. А. Геселевич, 1997; Е. Б. Мякинченко, 1997; В. И. Баландин, 1999; В. П. Пустовой, 1999; В. А. Слуцкий, Д. Г. Прошин, А. М. Старшов, 1999; Е. А. Ширковец, 1999; и др.] это «определение» имеет порой настолько разнообразный смысл, что придать ему сегодня сколь либо конкретные «очертания» не представляется возможным. Тем не менее, именно «функциональное состояние организма» в его широком смысле едва ли не наравне с генотипом и фенотипом того или иного организма определяет характеристики ответных реакций конкретного живого организма на любые (внешние и внутренние) воздействия и относительность собственных характеристик действующих факторов. Это четко показано в одной из работ Б. М. Федорова (1979).

Действующие факторы Среды могут осуществлять свое влияние на организм с использованием различных «пусковых механизмов». Чаще всего, например, в физиотерапии и курортологии, где естественные и преформированные факторы среды используются в качестве терапевтических «средств», говорят о рефлекторном действии тех или иных факторов. Очевидно, здесь имеется в виду эффект от контакта действующего фактора, чаще всего, - с экстерорецепторами организма. Любые поступающие различными путями в организм вещества (в том числе - лекарственные), в свою очередь, оказывают более или менее выраженное прямое или опосредованное действие прежде всего на его энтерорецепторы. И в том, и в другом случае нельзя недооценивать роль гуморальных пусковых механизмов [Г. Селье, 1960], которые, вне зависимости от того, запускаются ли они одновременно с нейрорефлекторными или вторично, несомненно, вносят свою лепту в формирование ответных реакций организма на любое внешнее воздействие.

Так, например, различные инфекционные агенты могут проникать в организм разными путями. Их «локализация» в организме и реакции (как генерализованные, так и местные) на них организма своеобразны для действия каждого возбудителя, но одновременно и стандартны для эффектов взаимодействия тканей организма с подавляющим числом возбудителей (в качестве наиболее часто встречающегося примера таких «эффектов» можно взять воспалительную реакцию тканей в ответ на их повреждение) [Д. С. Саркисов с соавт., 1982]. Очевидно, именно этот факт в свое время и дал основания для переноса первичных представлений о генерализованной неспецифической реакции организма на стрессовые воздействия на низшие (локальный, клеточный) его «уровни» [Г. Селье, 1960; и др.]. Говоря о начальном моменте реагирования организма на действие различных инфекционных агентов, следует, очевидно, иметь в виду, прежде всего, нейрогуморальные, включающие как рефлекторные (рецепторные, нервные), так и гуморальные (связанные с гомеостатическими изменениями) пусковые механизмы.

Значительное число работ посвящено изучению роли отдельных проявлений высшей нервной деятельности человека (в частности - его эмоций) на формирование и течение в его организме патологических процессов. Среди них наиболее, пожалуй, известны работы академика Б. М. Федорова (1990, 1994 и др.). Результаты этих исследований не оставляют сомнений в важности роли эмоционального звена в формировании ответных реакций организма на те или иные воздействия. В экспериментах исследователями традиционно используются разнообразные факторы вызывающие как положительные, так и отрицательные эмоции. При этом абсолютно ясно, что сам действующий фактор никакими эмоциогенными свойствами не обладает. Эти свойства действующий фактор приобретает только в результате его эмоциональной «оценки» тем или иным субъектом, который в зависимости от целого ряда обстоятельств и придает данному воздействию ту или иную эмоциональную окраску [Х. Хекхаузен, 1986]. Так одно и то же известие у различных людей или у одного и того же человека в зависимости от обстоятельств, в которых он находится, может вызвать диаметрально противоположные эмоциональные реакции. Например, известие об увольнении с работы может вызвать тяжелейший стресс, а может - чувство удовлетворения и даже радости, в том случае если увольняемый сам желал этого, но по каким-то причинам не мог стать инициатором собственного увольнения. Именно поэтому говорить в данном случае о первичных пусковых механизмах эмоциональных реакций организма достаточно трудно, хотя, вне всякого сомнения, первичная информация о действующем факторе в любом случае поступает в организм (в его центральную нервную систему) прежде всего с помощью разнообразных «органов чувств». С другой стороны, нельзя недооценивать и роли гуморальных механизмов в формировании эмоциональных и далее - общих ответных реакций организма [L. Levi, 1972]. Более того, следует предположить, что любая реакция организма на действие того или иного фактора, вне зависимости от его характера и пусковых механизмов этих реакций сопровождается и эмоциональной реакцией на него любого высокоразвитого организма. Об этом, в частности, свидетельствуют и исследования К. В. Судакова (1980, 1987) и Б. М. Федорова (1990, 1994 и др.).

Таким образом, какой бы из действующих факторов не был взят в качестве примера для рассмотрения пусковых механизмов реагирования на них организма, и нервные и гуморальные компоненты в той или иной степени будут представлены в этих реакциях. При этом, право на приоритет нервных механизмов сегодня вряд ли вызовет сомнение у серьезных исследователей. Об этом писал и М. Г. Дурмишьян (1960) в предисловии к русскому изданию «Очерков об адаптационном синдроме» [Г. Селье, 1960]: «Существование нервно-рецепторных приборов и эфферентной, именно секреторной, иннервации эндокринного аппарата свидетельствует не только о том, что и здесь возникают инициальные возбуждения, порождающие рефлекторные акты, но и о том, что эндокринный аппарат находится под прямым контролем нервной системы. При всей важности функций эндокринной системы для организма в целом и его нервной системы мы вправе считать, что эндокринные железы фактически выступают в роли рабочих механизмов нервной системы».

По аналогии с общепринятым разделением Среды на «внешнюю» и «внутреннюю», очевидно, следовало бы выделить ее внешние и внутренние действующие факторы, соответственно, как составляющие компоненты той и другой. Однако мне не удалось найти веских оснований для такого разделения действующих факторов, поскольку ни в одном из множества проанализированных мною случаев изменений внутренней среды их нельзя было считать абсолютно первичными. Здесь следует упомянуть и о мнении отдельных авторов о необоснованности выделения понятия «внутренняя среда организма» [Л. П. Матвеев, 1999], с чем можно согласиться при условии принятия ранее приведенного в настоящей работе высказывания И. М. Сеченова (1952) о необходимости введения в «научное определение организма» влияющей на него среды. Т. е., фактически, может быть, следовало бы говорить о единой «системе» «организм-среда». Тогда, перефразируя и расширив известный тезис - «мы есть то, что мы едим» - можно получить: «мы есть то, в чем мы существуем». Причем, в условиях российской действительности двусмыслие этого определения не делает его менее точным. И все-таки мы вынуждены говорить и о внешней и о внутренней среде организма, хотя бы и в том случае, когда вспоминаем о гомеостатическом (гомеоретическом) равновесии последней.

Существующая тенденция разделять внешние и внутренние действующие факторы по их «первичной» локализации также не может быть абсолютно обоснована. В качестве доказательства этого утверждения можно привести пример симбиотического существования в организме как нормальной, так и условно патогенной и патогенной флоры, которая вне организма более или менее длительно существовать не может, но, тем не менее, не является анатомической его частью, а, следовательно не может быть абсолютно «причислена» к внутренней среде организма. С другой стороны, такая существующая в симбиозе с живым организмом флора может органично вписываться в функциональные образования (системы) организма. Типичным примером здесь может служить кишечная микрофлора. Не являясь анатомической частью организма, она, тем не менее, является его неотъемлемой функциональной частью и вписывается в «систему» пищеварения как ее полноправный взаимосодействующий [П. К. Анохин, 1975, 1980 и др.] компонент. Не исключено, что в основе деления действующих факторов на внешние и внутренние могут лежать именно «функциональные» принципы. То есть, к внутренним действующим факторам, согласно этому, следует относить любые компоненты функциональных систем организма, что с учетом сеченовского определения организма достаточно «рискованно» (попытки решения вопроса с указанной точки зрения может привести к достаточно неожиданному изменению соотношения в «списке» внешних и внутренних действующих факторов).

Вместе с тем, с практической точки зрения разделение действующих факторов на внешние и внутренние не лишено смысла. Так, борьба с отдельными патологическими состояниями, например - с аллергией, может быть основана именно на таком разделении и заключаться в простом удалении аллергена из «списка» действующих на организм средовых факторов. В «рецепте» долгожительства в древнем трактате "Джуд Ши" среди многих советов крайне интересен один: «не бывай там, где ты можешь погибнуть». Здесь налицо рекомендация исключить внешние опасные для жизни действующие факторы из средового окружения своего организма. Утепляясь при выходе на улицу в зимнее время мы фактически пытаемся, хотя бы частично, исключить действие на организм низких температур, которые, вне сомнения, могут быть отнесены к внешним действующим факторам.

Любой организм всю свою жизнь находится в условиях непрерывного действия одновременно или последовательно «включающихся» внешних и внутренних факторов. При этом непрерывные внешние воздействия в той или иной степени перекрывают друг друга своим раздражающим влиянием, а следовательно, процессы, вызванные ими в мозгу, взаимодействующие на более или менее коротких отрезках времени, имеют возможность вступать в химическое и функциональное взаимодействие друг с другом [П. К. Анохин, 1968]. В связи с этим, очевидно, следует разделять действующие на организм факторы и по критерию «сложности» их действия на организм. Было бы крайне просто, обозначив ряды действующих факторов, умозаключительно разделить их на две группы - простые и сложные действующие факторы среды. Но такое разделение должно быть обоснованным. Не исключено, что его базой может являться концепция о постоянстве внутренней среды организма [С. Bernard, 1878] и ее гомеостатическом равновесии [W. B. Cannon, 1929, 1932]. В соответствии с основными постулатами этой концепции можно предположить, что действие «простых» факторов должно вызывать сдвиг одной или нескольких (не превышающих определенного числа) гомеостатических констант, а действие сложных факторов - приводить к количественно (имеется в виду число констант) более выраженным изменениям в организме. Разделение действующих факторов на «простые» и «сложные» может быть осуществлено и на основании «однотипности» или «разнотипности» рецепторного аппарата организма, через который тот или иной фактор осуществляет свое воздействие на организм. Так факторы вызывающие инициацию одного типа рецепторов (тепловых, холодовых, тактильных и т. п.) могут быть отнесены к «простым», а, соответственно, факторы первично инициирующие при их действии на организм различные типы рецепторов будут отнесены к «сложным» действующим факторам.

По аналогии с вышесказанным и следуя традициям, сложившимся в сегодняшней «системной» физиологии и медицине, можно было бы представить, что разделение на «простые» и «сложные» действующие факторы может быть произведено на основании их отношения к одной или нескольким «субсистемам» (по П. К. Анохину, 1968, 1975, 1978, 1980 и др.) организма. Так гомеостатические сдвиги вызываемые действующим фактором, например, только в «системе» кровообращения при таком подходе позволяли бы относить этот фактор к «простым» действующим факторам. Соответственно, гомеостатические сдвиги в нескольких подобных «системах» организма должны были бы свидетельствовать о действии на организм «сложного» фактора. Однако, попытки встать на эту позицию в разделении действующих факторов Среды на «простые» и «сложные» неизбежно приводят к признанию возможности «отдельного» функционирования в организме «систем» кровообращения, пищеварения, дыхания и проч., что «было бы нонсенсом в физиологии» [П. К. Анохин, 1968]. Но и рассмотрение реакций организма на действие как «простых», так и «сложных» факторов с внесистемных позиций по нашему мнению [С. Е. Павлов, Т. Н. Кузнецова, 1998; С. Е. Павлов, 1999а,б,в] невозможно.

Бытующее представление о составе «сложных» действующих факторов на основании простого суммирования «простых» действующих факторов Среды так же не может иметь абсолютных оснований. Необходим повод для объединения «простых» действующих факторов в «сложные», каковым могут являться их пространственно-временные взаимоотношения, которые должны быть отражены в целостных реакциях организма на действие такой «суммы» «простых» факторов. Вместе с тем, любые попытки изучения какого-либо «сложного» действующего на организм фактора приводят к выводу о том, что всегда возможно логическое «разложение» этого фактора на его «простые» составляющие. «…Во всех наших опытах постоянно существует банунгс-рефлекс, или суммационный рефлекс» [И. П. Павлов, 1949]. Но эти «простые» факторы в случае, если они являются составляющими более сложных, всегда определенным образом взаимосвязаны и эта взаимосвязь выявляется в специфической реакции организма на этот «сложный» комплекс воздействий. Подобная взаимосвязь «простых» действующих факторов в «сложном» должна быть в достаточной мере жесткой и определяться, прежде всего, их временными (длительностью действия самих «простых» факторов и «промежутками» между действием этих факторов - при этом нельзя исключить и возможность их «наложения» друг на друга) и пространственными параметрами. «Пространственно-временные соотношения - неизбежный фундамент, на котором первичная жизнь приобретала свои приспособительные свойства вплоть до высшего этапа эволюции - человека» [П. К. Анохин, 1968].

Каждый действующий на организм фактор, вне зависимости от степени его сложности обладает присущими только ему специфическими чертами. Но каждый такой фактор обладает еще и неспецифическими чертами, которые определяют выраженность (силу) их специфического действия на организм, при учете временных параметров являющуюся основой ее отдельных производных (например - интенсивности действия того или иного фактора). При определенных условиях (при одномоментности - «наложении» - действия на организм всех или части составляющих «сложный» фактор компонентов) возможно простое суммирование неспецифических составляющих «сложного» действующего фактора. Тем не менее, в большинстве случаев такое элементарное суммирование неправомочно, поскольку гетерохронное развертывание реакций организма на более или менее протяженное во времени и в пространстве действие «сложного» фактора (или на составляющие его компоненты - «простые» факторы) происходит на фоне динамических изменений функционального состояния организма, в связи с чем меняются и относительные характеристики (в том числе - неспецифические) компонентов «сложного» действующего фактора. Типичным примером «сложного» действующего фактора является любой, более или менее сложный поведенческий акт животного или человека. С этим утверждением должны быть солидарны и последователи Ф. З. Меерсона (1981) и Ф. З. Меерсона, М. Г. Пшенниковой (1988), априори принимающие целостный поведенческий акт в качестве единого фактора воздействия, но, при этом, опирающиеся в своих исследованиях лишь на его неспецифическую составляющую (здесь имеется в виду, например, «физическая нагрузка», величина которой наиболее часто выступает в экспериментах в качестве основной характеристики фактора воздействия).

В большинстве работ посвященных изучению приспособительных процессов организма человека и животных [Ф. З. Меерсон, 1981; Ф. З. Меерсон, М. Г. Пшенникова, 1988; В. Н. Платонов, 1988; К. В. Судаков, 1980, 1987; Б. М. Федоров, 1990, 1994; А. С. Солодков, Ф. В. Судзиловский, 1997; и др.] принято абсолютно выделять какой-либо действующий на организм фактор и считать его единственным. Это связано, прежде всего, с устоявшимися десятилетиями представлениями о реакциях организма на действие «разрозненных» факторов и принципами проведения исследований в этой области физиологии, которые отчасти состыкуются с мнением П. К. Анохина (1975) о возможности «использования» в качестве моделей для изучения целостных процессов организма его отдельных «систем» (кровообращения, пищеварения и проч.). Но, кстати, при этом упускается, что использование в эксперименте таких «моделей» предъявляет повышенные требования к выбору действующего фактора. Он должен быть максимально специфичен по отношению к изучаемой «системе» и по возможности - предельно «прост». В противном случае результаты исследований приводят, например, к выводам об отсутствии изменения резистентности организма при использовании в тренировке нагрузок анаэробной направленности [Ф. З. Меерсон, М. Г. Пшенникова, 1988]. Подобные выводы как раз являются следствием автоматического перенесения результатов исследования искусственно выделенной в организме «системы» на целостный организм и неучтения, как правило, «сложных» свойств действующего на организм в эксперименте фактора. Причем, что касается уровней «сложности» факторов, используемых в экспериментальной работе, то, как бы экспериментатор не пытался свести этот уровень к минимуму в случае с высокоорганизованными биологическими субъектами это крайне сложная задача. В любом эксперименте, связанном даже с простейшим изменением условий существования человека или животного, помимо реакций изучаемой «субсистемы» всегда реагируют и другие «субсистемы» организма. Так реакции на физические нагрузки организма животного или человека не ограничиваются только реакцией его сердечно-сосудистой системы. Более того, например, эмоциональные реакции испытуемых на нагрузку (или ее насильственное ограничение) могут в зависимости от целого ряда условий иметь различные качественные и количественные характеристики, и, вследствие этого, значительно и в достаточной степени вариативно влиять в том числе и на функциональное состояние, например, сердечно-сосудистой системы [Б. М. Федоров, 1990] и видоизменять ее реакции на проводимые воздействия, а, соответственно и - результаты эксперимента. Но традиция «изолированного» изучения реакций искусственно выделенной «системы» в ответ на искусственно же «выделенный» действующий фактор привела к тому, что действие всех других «простых» и «сложных» одновременно действующих на организм факторов просто не принимается во внимание. Тем не менее, в реальных, в том числе и лабораторных, условиях практически невозможно найти пример, когда на целостный организм действует какой-либо единичный фактор. Еще И. П. Павлов (1903) писал о том, что «обыкновенно в нашем поведении мы реагируем не одиночно, а комплексно, соответственно всегда сложному составу нас окружающей обстановки». Можно вспомнить и о многочисленных опытах на животных с изменением обстановочной афферентации [П. К. Анохин, 1968]. М. Франкенхойзер (1970) пишет: «В реальных условиях стимулы создающие стрессы, не следуют, как правило, друг за другом, отделенные четким интервалом. В лаборатории мы можем также работать с комбинированными стрессорами. Очень интересно попытаться определить, каким образом взаимодействуют различные стрессоры: эффекты их воздействия могут соединяться в процессе простого суммирования, они могут уничтожать друг друга или же (что более вероятно) взаимодействовать другим, более сложным образом». Несколько позднее Н. Н. Лившиц с соавт. (1973) в своих исследованиях сравнивают изолированное и комбинированное действия вибрации и ионизирующей радиации. Комплексное воздействие гипокинезии и повышенного содержания кислорода изучается в работе Б. И. Абидина, В. И. Белкина, В. В. Кустова (1976). Л. М. Мамалыга (1980) пишет, что «в большинстве случаев … организм подвергается не раздельному, а комбинированному воздействию факторов среды». Однако, нетрудно заметить, что и в вышеупомянутых случаях «комбинируются» и «комплектуются» выделенные средовые факторы, а не все факторы среды в тот или иной момент действующие на организм. Вместе с тем, и в реальных, и в экспериментальных условиях всегда налицо «суммация» всех (и «простых» и «сложных») действующих на организм факторов.

Наиболее ярко показана возможность «суммационного» действия факторов различной природы Н. Е. Введенским (1892, 1952). Им же установлено, что факторы различной природы, действуя на реагирующий субстрат, могут изменять его лабильность, «функциональную подвижность» и тем самым в корне преобразовывать реакцию организма на действие «основного» стимула. Целый ряд авторов [Г. М. Франк с соавт., 1966; В. В. Антипов с соавт., 1972; Г. В. Федотовских с соавт., 1972; А. В. Кирилличева с соавт., 1973; Н. Н. Лившиц с соавт., 1973; Апанасенко З. И., 1973, 1976; Р. И. Юй с соавт., 1975; Б. И. Абидин с соавт., 1976; и др.] изучавших физиологические аспекты комбинированного действия средовых факторов, отмечает, что получаемый при этом эффект в большинстве случаев существенно отличается от результатов раздельного действия раздражителей. Более того, как показано еще А. А. Ухтомским (1951), в механизме доминанты также ясно выступает значение побочных раздражений.

Как уже говорилось выше, было бы неверно представлять себе процесс «суммации» действующих факторов в виде простого арифметического действия, особенно если учитывать крайне важное наблюдение, свидетельствующее о том, что «в разных случаях суммационные эффекты и подкрепляющие действия осуществляются в рамках различных функциональных звеньев организма и на разных его уровнях» [М. Г. Дурмишьян, 1960]. Очевидно, механизмы взаимодействия различных «простых» и компонентов «сложных» действующих факторов отраженные в ответных реакциях на них организма более сложны. Об этом говорит и тот факт, что даже такой, явно повреждающий фактор, как ионизирующая радиация, в крайне малых, подпороговых дозах, не вызывающих заметных эффектов, может привести к резким сдвигам в реакциях организма, если сочетать ее с действием крайне малых, видимым образом не действующих доз других факторов [М. Г. Дурмишьян, 1960]. Более того, логично предположить, что как таковых «простых», изолированно действующих факторов реально просто не существует. На первый взгляд данное утверждение может выглядеть достаточно спорным, но если вспомнить, что мы говорим именно о действующих на организм факторах с их относительными характеристиками, находящими отражение исключительно в целостных системных реакциях на них организма, то становится понятно, что дело обстоит именно так. Здесь же уместно вспомнить «обуславливание» о котором говорил Г. Селье (1952, 1960), но его объяснения феномену «извращенных реакций» организма вполне укладываются в русло тенденции разделять и выделять действующие факторы, которая может быть легко объяснима, прежде всего, отсутствием реально системных позиций, как у него самого, так и у большинства современных исследователей, занимающихся проблемами адаптации [Ф. З. Меерсон, 1981; Ф. З. Меерсон, М. Г. Пшенникова, 1988; В. Н. Платонов, 1988; А. С. Солодков, Ф. В. Судзиловский, 1997; и др.].

На самом деле, любой вновь появляющийся в окружающей организм среде действующий фактор находит свое «место» в комплексе всех других действующих в этот момент на организм факторов, составляющих сложную «систему» средового воздействия на данный организм, которая, в свою очередь и получает свое отражение в его всегда системных ответных реакциях. В лабораторных условиях, при проведении экспериментальных исследований, как правило, стараются добиться определенной стандартизации «обстановки», что с определенной натяжкой, в случае абсолютной адаптированности к данной «обстановке» лабораторного животного или участвующего в эксперименте человека, может быть принято за некий «нулевой» уровень реагирования. Но, введение в эту сформировавшуюся стабильную «систему» любого нового раздражителя дестабилизирует ее. Составляющие ее действующие факторы, начинают строить новые «взаимоотношения» между собой, которые отражаются в характере реагирования на них организма и в результате этой «перестройки» искусственно выделенный из этой «системы» новый действующий фактор может приобретать самые непредсказуемые черты. Но эти его новые «черты» не могут быть приписаны исключительно ему. Эти свойства, отраженные в реакциях организма на действие комплекса факторов - свойства конкретного данного комплекса и только так они и могут оцениваться.

Однако, вышесказанное не дает оснований для отрицания существования «простых» действующих факторов. Они существуют, но действуют на организм всегда комплексно (эти «комплексы» по сути близки к «сложным» действующим факторам, но при этом, в отличие от них, характеризуются неустойчивой, способной изменяться «внутренней» структурой), и даже в случае абсолютной адаптированности к ним организма в подавляющем большинстве составляют основу той афферентации, которую П. К. Анохин (1958, 1968, 1975, 1980 и др.) назвал обстановочной. Нет повода считать, что простое наличие комплекса «простых» действующих факторов уже объединяет их в «систему» и позволяет говорить об этом комплексе как о «сложном» действующем факторе. Кстати, термин «система» здесь достаточно условен, поскольку сами по себе факторы Среды реально ни в какую систему не объединяются, существуя в Среде по большей части разрозненно, хотя при этом нельзя отрицать и взаимозависимость существования отдельных средовых факторов. Основанием для объединения в систему действующих на организм факторов Среды являются целостные системные реакции самого организма на строго упорядоченное и повторяющееся действие комплекса средовых факторов. Т. е. именно системные реакции организма являются тем, что реально «объединяет» постоянно действующие или повторяющиеся, упорядоченные во времени и пространстве «простые» и «сложные» средовые факторы, создавая тем самым цепи сложных действующих факторов. «...Внешний раздражитель, вступая в форме возбуждения в центральную нервную систему, распространяется отнюдь не линейно, как это постулирует классическая рефлекторная теория. Он непременно вступает в тонкие взаимодействия с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл, и только в зависимости от синтеза всех этих афферентаций создаются условия для формирования целенаправленного действия» [П. К. Анохин, 1980]. Можно предположить, что именно повторяющееся действие неизменного в течение более или менее длительного времени комплекса упорядоченных (во времени и в пространстве) «простых» факторов, отраженное в системных реакциях организма на действие этого комплекса является необходимым условием формирования «сложных» действующих факторов. В свою очередь, никогда не повторяющийся комплекс «простых» действующих факторов не в состоянии сформировать в организме стойкую «автоматическую» систему реакций на воздействие этого комплекса. Оценивая значение для эволюции живых существ характера действия средовых факторов П. К. Анохин (1968) писал, что хотя, «некоторые из неповторяющихся воздействий внешнего мира могли, конечно, иметь какое-то существенное значение для организма - разрушительное или благотворное. Первичный организм мог противостоять их внезапному действию с помощью уже имеющихся у него возможностей или разрушиться. Однако эти воздействия для него были бы всегда внезапными, новыми, никогда не испытывавшимися». Другими словами, формированием единого системного ответа на комплексно действующие факторы организм стремится автоматизировать систему своих ответных реакций на действие данного комплекса, переводя эти реакции из разряда «непривычных» (но совсем не обязательно - стрессовых) в разряд «привычных». И именно этот «переход» составляет «внутреннее содержание» и смысл адаптации, являющейся основой онтогенетического развития организма. Данное положение крайне важно для понимания механизмов адаптации организма к комплексно действующим факторам, составляющим основу поддерживающего и стимулирующего звеньев развития.