Методологія та система селекції тварин української червоно-рябої молочної породи

Размещено на http://www.allbest.ru/

Українська академія аграрних наук

Інститут розведення і генетики тварин

УДК 636.22/.28.082.26

Методологія та система селекції тварин української червоно-рябої молочної породи

06.02.01 - розведення та селекція тварин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора сільськогосподарських наук

Рубан Сергій Юрійович

с. Чубинське Київської області 1999

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті тваринництва УААН.

Науковий консультант: лауреат Державної премії України в області науки і техніки 1993 року, доктор сільськогосподарських наук, академік УААН, віце-президент УААН Буркат Валерій Петрович

Офіційні опоненти: генетичний фенотипний схрещування селекція

доктор сільськогосподарських наук, професор Недава Володимир Юхимович, Національний аграрний університет, професор кафедри;

доктор сільськогосподарських наук, професор, академік Академії наук вищої школи України Коваленко Віталій Петрович, Херсонський державний аграрний університет, завідувач кафедри;

доктор сільськогосподарських наук Рудик Іван Адамович, Білоцерківський державний аграрний університет, професор кафедри.

Провідна установа: Інститут тваринництва степових районів ім.М.Ф.Іванова “Асканія-Нова” УААН, Херсонська обл., Чаплинський р-н, смт Асканія-Нова

Захист відбудеться “ 29 ” вересня 1999 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої Ради Д 27.355.01 Інституту розведення і генетики тварин УААН за адресою: 256319, Київська область, Бориспільський район, с. Чубинське.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту розведення і генетики тварин УААН за адресою: 256319, Київська область, Бориспільський район, с. Чубинське, вул. Погребняка - 1.

Автореферат розісланий “ 28 ” серпня 1999 року

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Мільченко Ю.В.

Загальна характеристика роботи

Вступ. Стабілізація та збільшення виробництва молока і продуктів його переробки повинні базуватися на науково-обгрунтованій системі ведення галузі молочного скотарства. До елементів такої системи відносять: 1) обгрунтування та використання ефективних технологій, механізацію і автоматизацію виробничих процесів; 2) організацію ефективного кормовиробництва та оптимальної годівлі тварин у напрямку зниження витрат; 3) цілеспрямоване застосування і пошук ефективних методів розведення, відтворення і генетичного моніторингу; 4) економічне обгрунтування оптимальних організаційних параметрів високопродуктивного молочного скотарства.

Успіх застосування ефективних методів розведення (третя підсистема) значно залежить від розробки і цілеспрямованого використання оцінок адаптивного і продуктивного потенціалу в молочному скотарстві, що дозволяє вибрати оптимальний варіант селекції, виходячи із стану або можливої зміни інших підсистем.

Актуальність теми. В Україні та за кордоном процес цілеспрямованого ведення галузі молочного скотарства супроводжується використанням кращих генетичних ресурсів як шляхом внутрішньопорідного розведення, так і міжпорідного схрещування (М.В.Зубець, В. В. Борзов, 1981; В.П.Буркат, 1992; Ф. М. Лимар, 1982; Б. Суханек, І. Голда, 1985; П.М. Прохоренко, Ж. Г. Логинов, 1986 та ін.). Успіх такої роботи значно залежить від правильної і чіткої організації підсистеми розведення, відтворення і генетичного моніторингу, де вузловими елементами на наш погляд є: 1) оптимальна організація збору і обробки інформації з використанням персональних комп'ютерів і засобів комунікації; 2) обгрунтування і вибір як обсягу і об'єкту моніторингу, так і моделей статистичного аналізу, на базі яких приймається селекційне рішення; 3) коректна оцінка селекційно-генетичних параметрів для моделювання можливих станів і змін у популяції при прийнятті того або іншого селекційного рішення.

За останній час процес реструктуризації економіки України негативно вплинув на стан практично всіх галузей агропромислового комплексу. В основному це відбулося через відсутність моделювання можливих наслідків за різноманітних умов економічної мотивації. Таке положення стосується і селекційних програм по вдосконаленню основних порід великої рогатої худоби України. Стало очевидним, що стрімке і одностороннє форсування продуктивного потенціалу не призвело, і особливо за останній час, до відчутних результатів. З одного боку, це пояснюється недостатнім розвитком 1, 2 і 3-го елементів вищезазначених підсистем, а з іншого - майже повною відсутністю комплексної оцінки реакції тварин різних генетичних груп на зміну умов зовнішнього середовища. Крім того, в країнах з розвиненим молочним скотарством стали більшу увагу приділяти збереженню здоров`я, збільшенню термінів продуктивного використання корів, що є потужним економічним резервом як окремих стад, так і галузі в цілому (G. Bratt, 1992; A. Meijering, 1984; J. Phillipson, 1976, 1980; J. I. Weller, I. Misztal, D. Gianola, 1988; D. F. Andrus, L. D. McGilliard, 1975).

У зв'язку з цим, нами було виділено четвертий напрям досліджень, пов'язаний з оцінкою зміни господарсько-корисних ознак під дією широкого комплексу негенетичних факторів. Така оцінка здійснюється на основі розроблених генетико-екологічних моделей (М.В. Зубець, В. П. Буркат, С. Ю. Рубан та ін., 1993; В. П. Буркат, С. Ю. Рубан, О. М. Зеленець, В. Є. Никишов та ін., 1994; В. П. Буркат, С. Ю. Рубан, Б. О. Агафонов та ін., 1995).

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась згідно з планом науково-дослідних робіт Інституту тваринництва УААН за період з 1980 року і по теперішній час (1999 р.) по темах: “Розробити і впровадити систему оцінки, добору і підбору тварин української червоно-рябої молочної і айрширської порід, що забезпечить підвищення темпів генетичного прогресу по продуктивних, адаптивних і технологічних ознаках”, “Розробити генетико-екологічні моделі оцінки реалізованого генотипу тварин у молочному скотарстві” (№ держ. реєстрації 0196 UO11388, що входять у завдання 01.02 і Ф01. 04 по координаційному плану).

Мета та задачі досліджень. Основна мета роботи - методологічно обгрунтувати, розробити і впровадити оптимальну систему оцінки, добору і підбору тварин з урахуванням показників адаптивного і продуктивного потенціалу на прикладі створення і подальшого вдосконалення української червоно-рябої молочної породи великої рогатої худоби.

Виходячи з цього, були поставлені наступні задачі:

провести комплексну оцінку ефективності застосування складного відтворного схрещування в процесі створення української червоно-рябої молочної породи;

відпрацювати систему збору, опрацювання і передачі інформації на основі персональних комп'ютерів і засобів комунікації для вирішення селекційних завдань;

оцінити ступінь впливу генетичних і негенетичних факторів на фенотипний прояв широкого комплексу господарсько-корисних ознак у процесі міжпорідного схрещування;

оцінити генетичні кореляції між ознаками і їх коливання в процесі схрещування для моделювання можливих змін при доборі за надоєм;

обгрунтувати можливість застосування генетико-екологічних моделей для селекції молочної худоби;

обгрунтувати схему оцінки середовищної чутливості тварин і вивчити зв'язок цього показника з показниками відтворення і продуктивного довголіття;

відпрацювати метод оцінки тварин різноманітних генетичних груп з використанням моделі найкращого лінійного незміщеного прогнозу (BLUP);

відпрацювати стандарт бажаного типу і схему оцінки екстер`єру корів і бугаїв-плідників з використанням лінійної шкали;

обгрунтувати систему формування генеалогічних груп для наступного відтворення продовжувачів і здійснення ротаційного підбору;

провести оцінку особливостей розвитку, молочної продуктивності і екстер`єру тварин різних помісних груп, отриманих у процесі міжпорідного схрещування;

розробити програму великомасштабної селекції по вдосконаленню нової молочної породи.

Наукова новизна одержаних результатів. Теоретично і експериментально обгрунтовано застосування генетико-екологічних моделей для селекції. Вперше доведено можливість оцінки тварин різних генетичних груп за стійкістю до середовищних коливань та зв'язок оцінок середовищної чутливості з показниками відтворення і продуктивного довголіття.

Узагальнено досвід і особливості формування тварин нової вітчизняної молочної породи великої рогатої худоби з використанням кращих світових генетичних ресурсів.

Встановлено особливості формування і стану широкого комплексу продуктивних і технологічних ознак у тварин 18-ти генетичних груп, отриманих у результаті схрещування симентальскої породи ,що покращується бугаями таких порід, як айрширська, монбельярдська і червоно-ряба голштинська.

Вперше з використанням розроблених алгоритмів для персональних комп'ютерів відпрацьовано широкий комплекс методів оцінки особливостей екстер`єру корів і бугаїв-плідників, реалізованого генотипу тварин, племінної цінності з використанням цільової функції, оцінки з урахуванням ступеня тиску добору, племінної цінності з використанням лінійної моделі.

На підставі одержаних результатів запропоновано методологію і систему роботи з новою українською червоно-рябою породою, що направлена на поліпшення комплексу продуктивних, адаптивних і технологічних ознак.

Практичне значення одержаних результатів. Результати роботи було впроваджено або використано в більш ніж 200 господарствах ряду областей України. У цих господарствах створено масив української червоно-рябої молочної породи, що дало ефект в вигляді додаткової продукції, поліпшило технологічні ознаки тварин.

Безпосередньо в 29 господарствах Харківської, Полтавської, Вінницької, Луганської областей відпрацьована система оцінки, добору і підбору худоби, що дозволило за найкоротший період створити тварин південно-східного типу нової породи.

Особистий внесок здобувача. У роботі наведено матеріали, що отримані в результаті проведених автором науково-виробничих дослідів у період з 1980 по 1999 р. Безпосередньо проводилася робота по збору й опрацюванню інформації для потреб селекції при створенні української червоно-рябої молочної породи. За підсумками цієї роботи автором отримано 6 авторських свідоцтв (№235 - “Заводська лінія Дон Жуана 7960”; №211 - “Заводська лінія Хановера 1629391”; №248 - “Заводська лінія Майердел Сайтейшн 1599075”; №13 - “Українська червоно-ряба молочна порода великої рогатої худоби”; №92 - “Південно-східний внутрішньозаводський тип української червоно-рябої молочної породи”; №160 - “Харківський заводський тип”) і 2 патенти (№ (11) 15132А, (51) 5А0135/00 “Пристрій для визначення пружності вим`я” і № (51) 5А01К67/00 “Спосіб відтворення стада”). Автором запропоновано методологію і метод оцінки середовищної чутливості тварин, а також обгрунтовано використання цих оцінок у селекції. В 1993 р. автору спільно з колективом співвиконавців за розробку методів виведення української червоно-рябої молочної породи було присуджено Державну премію України в області науки і техніки.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися й отримали позитивну оцінку на:

річних звітних конференціях співробітників Інституту тваринництва УААН (Харків, 1980-1999);

річних республіканських радах по розведенню молочної худоби і технології молочного скотарства Інституту тваринництва УААН (Харків, 1980 - 1999);

республіканській науково-виробничій нараді “Стан і завдання по виведенню молочного типу шляхом схрещування симентальської худоби з молочними породами в Україні (Харків, 1984);

республіканській науково-виробничій конференції “Шляхи інтенсифікації виробництва молока і яловичини в Україні” (Харків, 1985);

всесоюзній конференції молодих вчених і фахівців “Проблеми виробництва і переробки молока” (Рига, 1990);

міжнародній конференції молодих вчених і фахівців “Селекційно-біотехнологічні методи використання генетичного потенціалу сільськогосподарських тварин” (Київ, 1994);

науково-виробничій конференції “Теоретичні і практичні аспекти породоутворювального процесу в молочному і м'ясному скотарстві” (Київ, 1995);

міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 80-річчю від дня народження члена-кореспондента ВАСГНІЛ Ф. Ф.Ейснера (Харків, 1996);

міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 125-річчю від дня народження академіка М. Ф. Іванова (Харків, 1996);

міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 100-річчю від дня народження лауреата Державної премії СРСР, Заслуженого діяча науки України, доктора сільськогосподарських наук, професора О. Ю. Яценка (Харків, 1998);

48-ій та 50-ій щорічних конференціях Європейської Асоціації по тваринництву, що відбулись в Австрії (Відень, 1997) та Швейцарії (Цюріх, 1999);

Публікації. Матеріали дисертації опубліковано в дисертації і 72 наукових статтях, що відображають основні положення науково-дослідної роботи.

Структура дисертації. Дисертація включає наступні основні розділи: вступ; стислий огляд умов, що забезпечують високопродуктивне молочне скотарство; методологія і методи оцінки, добору і підбору худоби в процесі виведення української червоно-рябої молочної породи, вибір селекційних ознак; вдосконалення методів оцінки генотипу і племінної цінності тварин; використання генетико-екологічних моделей для селекції молочної худоби; пошук і обгрунтування оптимальних планів селекції і висновки. Обсяг дисертації - 361 с., 22 умов. друкарських аркуші, містить 114 таблиць, 93 малюнки. Список використаних джерел - 355, в тому числі 131 - іноземне.

Матеріал і методика досліджень. Дослідження проводилися у період з 1980 по 1999 рік у 29 господарствах чотирьох областей України, в яких здійснювалася робота по створен-ню внутрішньопорідного типу української червоно-рябої молочної породи (табл. 1).

Таблиця 1 Чисельність і продуктивність корів у базових господарствах України (східний внутрішньопорідний тип)

Область	Кількість господарств	Поголів'я корів	Продуктивність
			Надій, кг	Вміст жиру, %	Жива маса, кг
Харківська	13	6238	4230	3.79	534
Вінницька	10	6019	3566	3.85	501
Луганська	4	3200	3495	3.84	456
Полтавська	2	1543	3512	3.74	466
Всього	29	17000	3791	3.82	501

У роботі по створенню породи ставилося за мету закріплення в помісному потомстві цінних господарсько-корисних ознак, властивих поліпшуваній симентальскій (с) і поліпшувальним айрширській (а), монбельярдській (м), червоно-рябій голштинській (г) породам. Схема схрещування при цьому будувалася на основі комбінаційного або складного відтворного. Різноманітність варіантів схрещування (шість генеалогічних груп, 01 - 06) була продиктована необхідністю пошуку найбільш вдалих поєднань і їхнього розміщення в мережі базових (племінних) і товарних господарств України.

Селекційний процес у господарствах активної і пасивної (товарні стада) частинах популяції, що були залучені до цієї роботи, будувався за стандартною схемою, що складалася з наступних основних елементів: 1) комплексна оцінка і добір корів - матерів бугаїв з наступним цільовим осіменінням, необхідним для відтворення бугаїв перспективних генеалогічних груп; 2) оцінка і добір бугаїв за власною продуктивністю (1-й етап селекції) і за якістю потомства (2-й етап селекції); 3) організація використання оцінених бугаїв-плідників у господарствах активної і пасивної частин популяції відповідно, за схемами індивідуального і групового підбору (3-й етап селекції).

Для збору, зберігання і опрацювання великого обсягу інформації використовувались персональні комп'ютери (ПК) і засоби телекомунікації - Telix -3.12. В обсязі інформаційних баз даних аналізувалися три групи ознак: 1. Продуктивні (надій, вміст жиру і білка в молоці, жива маса). 2. Технологічні (форма і будова вим'я, швидкість молоковиведення, вищий добовий надій). 3. Відтворні і адаптивні (вік першого отелення (ВПО), міжотельний період (МОП), продуктивне довголіття (ПД)).

Для добору і підбору, оцінки племінної цінності тварин та селекційної ситуації в стаді або групі стад, здійснення прогнозу використовувався великий комплекс як стандартних, так і оригінальних методик. Так, для коректної оцінки бугаїв-плідників, або оцінки ефективності схрещування за широким комплексом ознак, використовувалася одна з версій методу BLUP (Best Linear Unbiased Prediction - найкращий лінійний незміщений прогноз), яка в матричній формі вигляд:

y = X + Zu + e,

де y - вектор спостережень (надій, жирність молока і т. д.);

- невідомий вектор фіксованих ефектів (стадо, рік, сезон, генетична група матері);

X - відома матриця, що відбиває розподіл спостережень по градаціях фіксованих

факторів;

u - невідомий вектор оцінок племінних цінностей;

Z - відома матриця, що відбиває розподіл спостережень по градаціях випадкових

факторів (плідники);

e - вектор випадкових відхилень (помилок).

Для одержання оцінок та u складається наступна система рівнянь:

X'X

X'Z

X'y

=

Z'X

Z'Z + G-1

u

Z'y

У даній моделі племінні цінності тварин розглядаються як випадкові змінні, пов'язані або непов'язані між собою. Зв'язки між племінними цінностями визначаються спорідненістю тварин. Коваріаційна матриця племінних цінностей G в даному випадку дорівнює добутку матриці спорідненості A між тваринами на генетичну дисперсію 2u. Відповідно, зворотна до неї матриця, включена в систему рівнянь, дорівнює:

G-1=A-1*(1/2u).

Загальну схему оцінки ефективності міжпородного схрещування на основі описаної вище моделі подано в табл. 2. Для оцінки бугаїв-плідників використовувалася аналогічна схема, що відрізнялася тільки тим, що оцінка проводилася в рамках одного з етапів схрещування.

Таблиця 2 Загальна схема оцінки ефективності міжпородного схрещування і бугаїв-плідників з використанням процедури BLUP

Показники	Етапи схрещування	Разом
	1	2	3
Вибірка по господарствах, що аналізується
“Українка”	272	324	544	1140
“Червоний велетень”	530	419	292	1241
“Шебелинка”	216	450	121	787
“Борки”	533	319	216	1068
Середовищні та генетичні фактори
Стадо	4*	4	4
Рік**	6	9	5
Сезон	4	4	4
Генетична група	4	16	13
Плідник	20	20	20
* - вказано кількість градацій фактора
** - загальний період - 20 років

Для заключної оцінки ефективності схрещування або використання бугаїв-плідників (в грошовому вираженні), було запропоновано цільову функцію (Ф):

(СКП/ПД)*365 365

Ф = -------------- ЦМ + ---- ЦП,

100 МОП

де СКП - надій, скорегований на базисну жирність (3,2%);

ПД - продуктивне довголіття, днів;

ЦМ - вартість 1ц молока базисної жирності, рівна 20 грн.;

МОП - середнє значення міжотельного періоду за весь довічний період лактування, днів;

ЦП - вартість 1 голови приплоду, рівна 115,6 грн.

Для оцінки характеру реалізації генотипу тварин використовувався показник середовищної чутливості (С. Ю. Рубан, 1988; В. П. Буркат, С. Ю. Рубан, Б. А. Агафонов і ін., 1995).

Показник середовищної чутливості розраховується за формулою:

Xlk(Yilk - Yi)

bi = -------------- ,

(Xlk - Y)2

де Xlk - відхилення середнього надою по всіх генетичних групах на l-ому місяці лактації

k-го місяця року від загального середнього;

Yilk - надій i-ї генетичної групи на l-ому місяці лактації k-го місяця року;

Yi - надій i-ої генетичної групи по всіх місяцях лактації та року;

Y - середній помісячний надій по всьому комплексу.

Для здійснення прогнозу зміни ознак у наступних ґенераціях при доборі по одному з них використовувалася оцінка корельованої відповіді, що розраховувалася за формулою:

hyPy

CRyx = rGxy -------- Rx,

hxPx

де rGxy - генетична кореляція між ознаками x та y;

hy = h2y, hx = h2x;

Py - фенотипове середньоквадратичне відхилення ознаки y;

Px - фенотипове середньоквадратичне відхилення ознаки x.

Матеріалом для досліджень стала вибірка з 1408 лактаційних кривих корів племзаводів “Червоний велетень” та “Українка”. Всього виділено вісім генетичних груп, що відрізнялися за питомою вагою поліпшувальних порід.

Для оцінки ступеня впливу бугаїв-плідників застосовувались методи максимальної правдоподібності (ML) і обмеженої максимальної правдоподібності (REML). При цьому оцінка компонент дисперсії проводилася з використанням пакету програм SPSS 8.0.

Для оцінки бугаїв-плідників за особливостями екстер'єру напівсибсів використовувався метод шкалування корів та бугаїв на основі зіставлення зі стандартом бажаного типу (С. Ю. Рубан, В. В. Борзов, 1985; С. Ю. Рубан, 1987; С. Ю. Рубан, А. А. Шеховцов, 1990).

Для отримання незміщеного значення племінної цінності бугаїв-плідників під впливом штучного добору проводили оцінку з урахуванням сили впливу добору (С. Ю. Рубан, 1986, 1987).

Оптимізація програм великомасштабної селекції проводилася за методикою М. З. Басовського, В. М. Кузнецова (1982).

Оцінка морфологічних і функціональних особливостей вим'я корів проводилася згідно з методичними вказівками “Оцінка вим'я і молоковиведення молочних і молочно-м'ясних порід” (1970).

Оцінка особливостей м'ясних характеристик у бугайців різних помісних поєднань проводилася на основі досліду по відгодівлі і контрольному забою за методикою ВАСГНІЛ (1997). Ця робота виконувалася спільно з В. В. Миросем і І. Ю. Задорожною (В. В. Мирось, І. Ю. Задорожна, С. Ю. Рубан, 1993).

Відтворну функцію і продуктивне довголіття корів вивчали по документах первинного зоотехнічного обліку. Для цього в різноманітних генетичних групах визначався міжотельний період, вік першого плідного осіменіння і першого отелення (ВПО).

Якісні показники молока (вміст жиру, білка, цукру, казеїну, вітаміну А, кислотність, щільність, зсідання, мікробіальне обсіменіння), а також концентрацію сирого протеїну і доступної обмінної енергії в раціонах корів визначали за загальноприйнятими методиками спільно з лабораторією оцінки якості кормів і продуктів тваринництва Інституту тваринництва УААН. Імунологічний аналіз по B-системі проводили також спільно з лабораторією генетики Інституту тваринництва.

Результати власних досліджень

Оцінка ефективності схрещування та племінної цінності тварин за комплексом ознак

За R.L.Willham (1970), схрещування використовують для отримання ефекту гетерозису, швидкого об'єднання потрібного генетичного матеріалу і одержання завдяки цьому тварин з широким комплексом бажаних ознак для наступного добору. У нашому випадку, коли для схрещування з сименталами використовували кілька контрастних між собою поліпшувальних порід, помісі на всіх етапах проведеної роботи відрізнялися в порівнянні з чистопородними тваринами за продуктивними, адаптивними і технологічними ознаками.

Однак приведені дані не можуть об'єктивно свідчити про величину отриманого ефекту. Так, на думку ряду дослідників (Ф. Ф. Эйснер, 1975; Н. З. Басовский, 1983; В. М. Кузнецов, 1983, 1985; В. П. Буркат, С. Ю. Рубан, Б. А. Агафонов та ін., 1995; C. R. Henderson, 1974, та ін.) логічною основою для об'єктивного визначення генотипної цінності тварин є виконання наступних вимог: 1) обов'язкове врахування і елімінація всіх суттєвих факторів зовнішнього середовища (вік, сезон отелення, стадо, рік та ін.); 2) елімінація генетичних відмінностей між стадами; 3) врахування генетичного тренду в популяції; 4) оцінка впливу цільового підбору (парування); 5) врахування генетичної неоднорідності батьків бугаїв і батьків корів у популяції; 6) вираження загальної племінної цінності в відносних одиницях за фіксований період часу.

Встановлено, що в процесі всіх етапів схрещування істотний вплив на такі селекційні ознаки помісного потомства, як надій, вміст жиру, міжотельний період, продуктивне довголіття, мали фактори стада, року і сезону року (табл. 3). Відзначена також тенденція збільшення сили впливу генетичних груп і плідників, що свідчить про формування нових генотипів у процесі схрещування. Таким чином, після завершення третього етапу схрещування одержані тварини, селекція яких за міжотельним періодом і продуктивним довголіттям буде найбільш ефективною (табл. 3). Крім того, наведені дані підтверджують висловлене раніше припущення про необхідність елімінації негенетичних джерел мінливості для отримання більш коректної оцінки ефекту схрещування. Для цієї

Таблиця 3 Оцінка ступеня впливу генетичних та негенетичних факторів на варіабельність основних селекційних ознак

Етап схрещування	Показники	Джерела мінливості
		стадо	рік	сезон	генетична група	плідник
1	Надій	47,5	13,8	1,8	0,7	1,5
	Вміст жиру	5,8	29,1	1,0	0,2	1,5
	Міжотельний період	1,6	5,2	3,3	0,2	0,2
	Продуктивне довголіття	3,1	25,7	0,8	0,7	1,7
2	Надій	47,5	7,1	1,9	2,9	1,3
	Вміст жиру	3,7	18,1	0,4	4,9	2,7
	Міжотельний період	1,7	7,8	1,9	7,0	0,1
	Продуктивне довголіття	0,2	27,5	1,3	8,0	1,4
3	Надій	47,2	6,6	1,2	2,8	1,3
	Вміст жиру	2,8	11,8	0,9	6,3	2,9
	Міжотельний період	4,7	3,1	0,3	24,7	0,01
	Продуктивне довголіття	0,5	24,8	0,7	9,9	1,2

мети нами використана модель BLUP, що дозволила оцінити такий ефект за шістьма господарсько-корисними ознаками, враховуючи при цьому вплив середовищних факторів (табл. 4). Наведені в табл. 4 дані дозволили констатувати, що в поєднанні з цілеспрямованим добором і підбором схрещування дало можливість генетично закріпити в помісному потомстві широкий комплекс господарсько-корисних ознак.

Позитивний ефект на першому етапі схрещування відмічено: за надоєм - у голштинів, але при скороченні терміну продуктивного довголіття; за вмістом жиру - у айрширів, але при зниженні живої маси; монбельярди займали проміжне положення фактично за всіма основними ознаками, але саме в силу цього вони виявилися лідерами в оцінці цільової функції, що включає в себе всі наведені в табл. 4 показники, відбиваючи при цьому середню довічну продуктивність і кінцевий ефект.

На наступних етапах схрещування через значне підвищення комбінаторики генів поліпшуваних і поліпшувальних порід, а також зменшення обсягів вибірок, відмінності між помісними групами зменшилися, але на всіх етапах схрещування помісі в більшості випадків перевершували чистопородних сименталів.

Було проведено оцінку частки генетичної дисперсії в загальній фенотипічній дисперсії у помісних тварин, яка була у вигляді показника успадковуваності (h2), що відібражає зв'язок між генотипною цінністю тварини і її фенотипом, що в свою чергу дасть можливість прогнозувати ефект добору. Встановлено (табл. 5), що всі основні господарсько-корисні ознаки (за винятком міжотельного періоду) характеризуються високим ступенем успадковуваності і можуть бути успішно змінені в процесі селекції в потрібному напрямку. При цьому спостерігається тенденція зростання коефіцієнта успадковуваності в ході схрещування, що узгоджується з даними про підвищення в процесі схрещування ступеня впливу генетичних факторів (плідник, генетична група), які наведені в табл. 3.

На результативність добору впливає не тільки успадковуваність ознак, але також характер і величина зв'язку між ними: за наявністю спадково зумовленого зв'язку між двома ознаками, що виражаються наявністю генетичної кореляції, добір по одному з них неминуче веде до зміни іншого.

Основних ознак по етапах міжпородного схрещування. У цілому ця зміна уявляється сприятливою з точки зору можливості генетичного поліпшення худоби червоно-рябої молочної породи за комплексом важливих показників продуктивності. Так, спостерігається підвищення позитивного зв'язку між надоєм і жирністю молока, надоєм і вмістом білка, надоєм і живою масою; однак при зниженні кореляції між надоєм і міжотельним періодом, надоєм і продуктивним довголіттям. Ці ознаки будуть мати тенденцію до зниження. Виключення становить зв'язок між жирністю молока і міжотельним періодом, що свідчить про можливе поліпшення цих ознак у процесі збільшення тиску добору за вмістом жиру.

Таблиця 4 Оцінка генетичного ефекту міжпородного схрещування в абсолютних одиницях і грошовому вираженні за цільовою функцією на основі процедури BLUP (в порівнянні з чистопородними сименталами)

Генетична група	Ознаки	Ефект на 1 гол. за рік, грн.
	Надій, кг	вміст, %	періоди, днів
		жиру	білка	ВПО	МОП	ПД
Симентали ч/п	4260	3,97	3,29	797	362	2200	1216,30
1-й етап
С1/2 + А1/2	+104	+0,024	+0,005	+3	+2	-7	+78,94
С1/2 + М1/2	+60	-0,003	-0,001	+1	-3	-67	+253,07
С1/2 + Г1/2	+277	-0,004	-0,003	-23	-1	-135	+116,26
2-й етап
С1/4 + А3/4	+95	+0,007	-0,180	-19	+3	-395	+453,33
С1/4 + М3/4	+14	+0,063	+0,02	+9		-216	+225,85
С1/4 + Г3/4	+304	-0,062	-0,03	-7	+3	-48	+67,47
С1/4 + А1/4 + М1/2	+219	-0,013	+0,02	+1	+7	-337	+233,03
С1/4 + М1/4 + А1/2	+44	-0,05	+0,02	-14	-3	-121	-11,81
С1/4 + Г1/4 + А1/2	+275	-0,08	+0,04	-6		-453	+68,09
С1/4 + А1/4 + Г1/2	+130	+0,03	+0,07	-8	-1	-108	+119,54
С1/4 + М1/4 + Г1/2	+100	+0,023	+0,04	-4	-7	+169	+251,68
3-й етап (розведення “в собі”)
С + А + М	-40	-0,007	+0,007	-3	-8	-12	+170,88
С + М + А	+135	-0,012	-0,002	-10	-15	-66	+2,35
С + А + Г	+176	+0,017	+0,033	-31	-12	-11	+62,97
С + Г + А	+271	-0,039	+0,019	-15	-5	+136	+85,97
С + М + Г	+175	+0,014	+0,023	-3	-5	+249	+30,36
С + Г + М	-125	+0,006	+0,034	+12	-17	-411	+40,24

Знання успадковуваності господарсько-корисних ознак, їхньої мінливості і генетичних кореляцій між ними дозволяє визначити загальні тенденції в їхній зміні під впливом штучного добору. Ці зміни відображають корельовану відповідь, що показує, як зміниться одна ознака, якщо інша буде змінена в результаті селекції на певну величину. Нами проведено оцінку корельованої відповіді ряду ознак на добір за надоєм (в залежності від можливого середньорічного генетичного прогресу за цим показником) у масиві нової української червоно-рябої молочної породи, результати якої представлені в

Таблиця 5 Успадковуваність господарсько-корисних ознак на різних етапах створення української червоно-рябої молочної породи

Показники	Загальна кількість тварин	1-етап	2-й етап	3-й етап
		h2	t	h2	t	h2	t
Надій	3704	0,35	6,33	0,36	5,63	0,40	7,64
Вміст жиру	3704	0,33	5,88	0,37	5,79	0,42	8,02
Вміст білка	2097	0,31	3,99	0,38	3,94	0,44	6,97
Жива маса	3687	0,43	7,29	0,42	6,55	0,45	8,57
МОП	2151	0,03	0,42	0,06	0,69	0,05	0,72
ПД	1580	0,15	1,89	0,19	1,65	0,21	2,66

Таблиці 7. Найбільш значущі оцінки корельованої відповіді отримані для живої маси. Можливі зміни вмісту жиру і білка при доборі за надоєм хоча і мають позитивні значення, але не уявляються достатньо вагомими. Те ж саме стосується і корельованих відповідей по міжотельному періоду і продуктивному довголіттю. Отже, селекція тільки за надоєм не може служити надійним засобом поліпшення тварин нової породи за комплексом господарсько-корисних ознак, на підставі чого і було запропоновано індекс цільової функції.

Таблиця 6 Зміна генетичних кореляцій між основними господарсько-корисними ознаками в процесі міжпородного схрещування при створенні червоно-рябої молочної породи.

Показники	Етап схрещування
	1	2	3
Надій - жива маса	0,43	0,47	0,48
Надій - вміст жиру	0,28	0,32	0,39
Надій - вміст білка	0,17	0,21	0,23
Надій - МОП	0,12	0,15	0,10
Надій - ПД	-0,21	-0,20	-0,13
Вміст жиру - МОП	0,33	0,41	0,43

Індекс (цільова функція) побудовано таким чином, що він дозволяє враховувати генетичні зміни основних селекційних ознак (надій, вміст жиру в молоці, міжотельний період, продуктивне довголіття). Для оцінки того, як діє запропонований метод, було проведено моделювання значень цільової функції в залежності від можливих змін продуктивних ознак і існуючих цін (С. Ю. Рубан, 1999). Встановлено, що збільшення надою, вмісту жиру, ціни молока або теляти збільшує значення цільової функції, а збільшення міжотельного періоду (в результаті зменшення виходу телят) - навпаки, знижує.

Таблиця 7 Корельована відповідь при різних темпах генетичного прогресу за надоєм у тварин нової червоно-рябої молочної породи

Ознаки	Генетичний прогрес за надоєм, кг
	20	30	40	50
Вміст жиру, %	+0,0018	+0,0026	+0,0035	+0,0044
Вміст білка, %	+0,0006	+0,0009	+0,0012	+0,0015
Жива маса, кг	+0,46	+0,69	+0,92	+1,15
МОП, днів	+0,02	+0,03	+0,04	+0,05
ПД, днів	-1,09	-1,63	-2,17	-2,72

Грунтуючись на позиціях, що стали вже класичними стосовно побудови і використання таких індексів (Hazel L. N., 1943; Henderson C. R., 1963; Allaire F. R., Thraen C. S., 1985 та ін.), нами було проведено оцінку зв'язку цільової функції при зміні цін на продукцію (молоко, теля). Раніше було відзначено (Smith C., Dickerson G. E.; Tess M. W., Bennet G. L., 1983), що саме та ж оцінка дасть можливість визначити ступінь економічного стимулювання при доборі за запропонованим індексом і ринковою політикою зміни цін.

Встановлено (табл. 8), що із збільшенням ціни одного центнера молока базисної жирності збільшується внесок у цільову функцію надою і вмісту жиру в молоці, однак знижується внесок МОП, що викликає відповідні зміни абсолютних значень коефіцієнтів кореляції. Для надою і вмісту жиру ці значення збільшуються, а для МОП - зменшуються.

Таблиця 8 Зв'язок цільової функції з основними господарсько-корисними ознаками в залежності від ринкової ціни на молоко

Ознаки	Ринкова ціна 1ц молока базисної жирності (3,2%), грн. (у.о.)*
	15 (10)	20 (13,3)	25 (16,6)	30 (20)	35 (23,3)
Надій	0,22	0,24	0,27	0,30	0,31
Вміст жиру	0,08	0,08	0,08	0,08	0,08
Вік 1-го отелення	-0,17	-0,17	-0,17	-0,17	-0,17
МОП	-0,052	-0,047	-0,039	-0,035	-0,021
Продуктивне довголіття	0,54	0,54	0,54	0,54	0,54

*Примітка: у.о. - умовні одиниці - доларовий еквівалент, прийнятий за курсом Національного банку України на травень 1998 року (1 долар США = 1,5 гривні)

При збільшенні вартості одного теляти (при незмінній ціні одного центнера молока базисної жирності) спостерігається протилежна тенденція: абсолютні значення коефіцієнтів кореляції між цільовою функцією і надоєм, а також вмістом жиру зменшуються, а між цільовою функцією і МОП збільшуються (табл. 9). При цьому ціна грає роль економічної ваги на відміну від лінійного індексу, запропонованого L. H. Hazel (1943), бо запропонована нами модель нелінійна.

Таблиця 9 Зв'язок цільової функції з основними селекційними ознаками залежно від ринкової ціни одного теляти

Ознаки	Ринкова ціна одного теляти, грн. ( у.о.)
	50(33,3)	115(76,6)	150(100)	200(133)	250(192)
Надій	0,31	0,24	0,21	0,19	0,17
Вміст жиру	0,10	0,083	0,073	0,068	0,064
Вік 1-го отелення	-0,17	-0,17	-0,17	-0,17	-0,17
МОП	-0,043	-0,047	-0,052	-0,058	-0,065
Продуктивне довголіття	0,54	0,54	0,54	0,54	0,54

Таким чином, запропонований підхід дозволяє покращити в процесі селекції широкий комплекс важливих господарсько-корисних ознак.

Механізм застосування індексу (цільової функції) базується на принципах, запропонованих Хейзелєм (Hazel L. H., 1943) і полягає в наступному: 1) проводиться оцінка бугаїв-плідників (або генетичних груп) з використанням процедури BLUP, що дасть можливість виділити генетичний ефект груп тварин, які оцінюються; 2) на основі отриманих оцінок генетичних ефектів здійснюється загальна оцінка плідників з застосуванням цільової функції. Всього з використанням процедури було оцінено 85 бугаїв-плідників, сперма яких використовувалася на різних етапах виведення української червоно-рябої молочної породи. І якщо за результатами цієї оцінки визначити комплексних поліпшувачів, тим більше за п'ятьма ознаками, вкрай складно (табл.10), то використання цільової функції дало можливість звести отримані оцінки до сумарного значення, що є грошовим вираженням (табл. 10).

Таблиця 10 Фрагмент оцінки бугаїв-плідників з використанням процедури BLUP

№ п/п	Кличка, номер бугая-плідника	n	Оцінка
			Надій, кг	Вміст, %	ВПО	МОП	ПД	цільова функція, у.о.
				жиру	білка
1	Антєй 7237	42	-96	-0,05	-0,01	1	0	137	-99,6
2	Алмаз 717	9	-45	-0.03	-0.01	4	1	-56	-105,3
3	Аметист 9663	12	-61	0.01	0.001	2	0	93	-198,4
4	Атлант 8375	59	188	-0,03	0	13	0	29	-43,4
5	Калібр 9707	31	30	-0,01	-0,01	0	0	0	+2,7
6	Клинок 9635	35	-52	-0,02	0	6	-1	0	+9,4
7	Кески 38	29	-237	0,05	-0,01	0	0	0	-3,4
8	Пааволан 191	179	77	0,04	-0,01	16	-2	131	+74,0
9	Ред 1713	34	137	-0,05	-0,03	-7	0	157	+75,6
10	Сеул 1715	176	53	-0,03	0	-5	0	23	-13,8
11	Скайчіф 349	47	120	-0,03	-0,01	-6	-2	0	+52,0
12	Чуткий 3833	12	168	0,07	0,01	12	2	0	+82,2

Всього в процесі здійснення такої оцінки було виділено більше двадцяти комплексних поліпшувачів, що ефективно використовувались при закладці і формуванні генеалогічної структури нового молочного типу і породи.

Обгрунтування і використання генетико-екологічних моделей для селекції в молочному скотарстві

Традиційна селекційна робота будується на основі припущення, що величина середовищного відхилення не залежить від особливостей конкретного генотипу. У той же час у ряді досліджень встановлено, що відмінність (або зміна) в характері умов середовища має неоднаковий вплив на різні генотипи, отже в статистичному розумінні між генотипом і середовищем є взаємодія. Ця взаємодія виявляється або у відмінності неспадкових компонент дисперсії у різних генотипів, або в зміні відмінностей між генотипами при переході з одного середовища в інше (Мазер, Джинкс, 1985). З точки зору практичної селекційно-племінної роботи особливо важливе значення має саме другий прояв взаємодії “генотип-середовище”. У нашому випадку така взаємодія позначена терміном “середовищна чутливість”.

В таблиці 11 представлено результати трифакторного дисперсійного аналізу впливу породи і середовищних факторів (рік і сезон) на якісні показники молока. Отримані дані свідчать про значний вплив середовищних факторів практично на всі якісні показники молока. У той же час за рядом показників, особливо за жирністю, щільністю, вмістом білка і мікробною забрудненістю виявлено вірогідні міжпорідні відмінності, що свідчить про наявність певної генетичної компоненти в формуванні цих ознак. Крім того, за деякими показниками (жирність, кислотність, зсідання молока, вміст вітаміну А і мікробне обсіменіння) спостерігається взаємодія фактора породи із середовищними факторами.

Таблиця 11 Ступінь впливу (по Снєдекору) факторів породи, року і сезону на якісні показники молока (4320 спостережень по 4 породах за 10 років у розрізі кожного місяця)

Якісні показники молока	Фактори
	порода	рік	сезон	порода-рік	порода-сезон
Вміст жиру, %	45,68***	8,11***	8,68***	5,22***	1,11**
-``- білка, %	3,81***	20,79***	7,72***	0	0
-``- казеїну, %	1,77**	32,79***	7,82***	0	0
-``- цукру, %	0	6,38***	0	0	0
Кислотність, Т	0	2,92**	1,71*	2,84**	0
Щільність, А	11,78***	2,44**	9,75***	0	0
Зсідання, хв.	1,21**	27,59***	0	2,76*	0
Вітамін А, мг/л	0	9,34***	17,31***	2,40*	0
Мікробне обсіменіння, тис./см3	2,51***	32,39***	12,11***	7,30***	0
Примітка * - P>0,95; ** - P>0,99; *** - P>0,999

Загальну динаміку зміни ступеня середовищної чутливості при створенні української червоно-рябої молочної породи. Етапи схрещування вказують на ґенерації тварин (вихідна ґенерація - нульова, відповідає чистопородним сименталам, 1-а ґенерація - напівкровки і т. ін.) і свідчать про філогенетичні зміни оцінок середовищної чутливості при зміні ґенерацій в процесі селекції за надоєм, так і в результаті міжпородного схрещування, коли питома вага крові поліпшувальних порід послідовно зростає. Інакше кажучи, тварини більш молочного типу характеризуються меншою залежністю надоїв від тих середовищних коливань, що виникають у ході лактації (Буркат В. П., Рубан С. Ю., Зеленець О. М., Нікишов В. Є., 1993).

Аналогічну залежність встановлено і в племзаводі “Червоний велетень”, де питома вага крові поліпшувальних порід у стаді за останні 10 років зросла і складає на теперішній час близько 85%. Все це, мабуть, зумовлене конституціональними особливостями тварин нового молочного типу, в яких резерви організму значно вищі, що і дозволяє їм більш тривало лактувати і в меншій мірі залежати від зовнішнього середовища. Побічно ці висновки підтверджуються результатами контрольного забою бугайців різних породних поєднань (Рубан С. Ю., Задорожна І. Ю., 1993), які показали, що відкладення внутрішнього жиру вище у симентал-айршир...