Размещено на http://www.allbest.ru/

ІНСТИТУТ ЗЕМЛЕРОБСТВА

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

УДК: 633. 111: 6331: 631: 527: 631. 524. 851.86

ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ ТА МЕТОДИ СЕЛЕКЦІЇ ОЗИМОЇ М'ЯКОЇ ПШЕНИЦІ НА ПІДВИЩЕННЯ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦІАЛУ ДЛЯ УМОВ СТЕПУ УКРАЇНИ

Спеціальність:06. 01. 05 - селекція і насінництво

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

ЛИТВИНЕНКО МИКОЛА АНТОНОВИЧ

Київ - 2001

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Селекційно-генетичному інституті УААН (1973-2000 рр.)

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор, академік НАН України Моргун Володимир Васильович, Інститут фізіології рослин і генетики НАН, директор

Офіційні опоненти:доктор сільськогосподарських наук, професор Яшовський Іван Вікторович, Інститут землеробства УААН, головний науковий співробітник відділу круп'яних культур

доктор сільськогосподарських наук, професор Шелепов Володимир Васильович, Миронівський інститут селекції пшениці ім. В.М. Ремесла, завідувач лабораторії селекції озимої м'якої пшениці

доктор сільськогосподарських наук, професор Васильківський Станіслав Петрович, Білоцерківський державний аграрний університет, декан агрономічного факультету

Провідна установа: Інститут зернового господарства УААН

Захист відбудеться “ 25 ”вересня 2001 р. 10 год. на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 27. 361. 01 при Інституті землеробства УААН

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту землеробства УААН за адресою: 08162 смт. Чабани Києво-Святошинського району Київської області, Інститут землеробства УААН

Автореферат розісланий “21”серпня2001 року

Вчений секретар

Спеціалізованої вченої ради Л.О.Кравченко

АНОТАЦІЯ

Литвиненко М.А. Теоретичні основи та методи селекції озимої м'якої пшениці на підвищення адаптивного потенціалу для умов степу України. Дисертація (рукопис) на здобуття наукового ступеня доктора сільскогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05 - селекція і насінництво. Інститут землеробства УААН, Київ, 2001 р.

Теоретично обгрунтована й практично реалізована нова по суті селекційна програма створення короткостеблових сортів озимої м'якої пшениці інтенсивного типу з підвищеними адаптивними властивостями універсального використання для різних агрофонів. Визначені основні ознаки, властивості, морфофізіологічні механізми та генетичні системи, які найбільш впливають на формування продуктивності й адаптивного потенціалу генотипів озимої пшениці на півдні України, та побудована модель сорту з конкретними параметрами трьох сортотипів. Розроблені або удосконалені методи та прийоми створення, оцінки й добору вихідного й селекційного матеріалу за комплексом цих характеристик. Показана ефективність у селекції на адаптивність методу добору для гібридизації еколого- й географічно віддалених форм за принципом “генетичного містка”, роль біотехнологічних методів, штучного клімату та електрофорезу запасних білків. Створені 37 сортів озимої м'якої пшениці, з яких, на теперішній час, 12 занесені до державного Реєстру сортів рослин України й вирощуються щорічно на площі 0,9-1,7 млн. га., забезпечуючи отримання високих і стабільних врожаїв. пшениця адаптивний генотип сорт

Ключові слова: озима м'яка пшениця, методи селекції, сорти, врожайність, короткостеблість, адаптивний потенціал, морозо-зимостійкість, посухо-жаростійкість, фітозахворювання, якість зерна.

АННОТАЦИЯ

Литвиненко Н.А. Теоретические основы и методи селекции озимой мягкой пшеницы на повышение адаптивного потенциала для условий степи Украины. Диссертация (рукопись) на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.05 - селекция и семеноводство. Институт земледелия УААН, Киев, 2001 г.

Теоретически обоснована и практически реализована по сути новая селекционная программа создания короткостебельных сортов озимой мягкой пшеницы интенсивного типа с повышенными адаптивными свойствами универсального использования для различных агрофонов. Определены основные признаки, свойства, морфофизиологические механизмы и генетические системы, которые в наибольшей степени влияют на формирование продуктивности и адиптивного потенциала генотипов озимой пшеницы на юге Украины. По этим характеристикам построена модель сорта с конкретными параметрами трёх сортотипов. Разработаны или усовершенствованы методы и приёмы оценки и отбора селекционного материала по комплексу этих характеристик. Показана высокая эффективность в селекции на адаптивность: метода подбора для гибридизации эколого и географически отдаленных форм по принципу “генетического мостика” и последующих беккроссов, тройных и конвергентных скрещиваний с местными сортами и поэтапной селекционной работы; отбора генотипов с помощью разработанных методов - на ранних этапах селекции, на фоне направленного конкурентного выживания, а на завершающих этапах - широкого экологического сортоиспытания и отбора по уровню и стабильности урожайности; ускорения селекционного процесса с помощью биотехнологического метода получения андрогенных дигаплоидов и 2-3 генераций с использованием искусственного климата; метода электрофореза запасных белков (глиадинов, глютенинов) в селекции на повышение качества зерна и в семеноводстве - для определения уровня гетерогенности и сортовой чистоты. На основе теоретических исследований и разработанных методов созданы 37 сортов озимой мягкой пшеницы, из которых в настоящее время 12 находятся в государственном Реестре сортов растений Украины (Альбатрос одесский, Украинка одесская, Федоровка, Вымпел одесский, Символ одесский, Фантазия одесская, Красуня одесская, Виктория одесская, Любава одесская, Лада одесская, Знахидка одесская, Лузановка одесская), и выращиваются ежегодно на площади 0,9-1,7 млн. га, обеспечивая получение высоких и стабильных урожаев. Особенностипервичного семеноводства этих сортов определяются уровнем их гетерогенности. Усовершенствован метод пере- вода схемы первичного семеноводства гетерогенного сорта на схему семеноводства многолинейного сорта.

Ключевые слова: озимая мягкая пшеница, методы селекции, сорта, урожайность, короткостебельность, адаптивный потенциал, морозо-зимостойкость, засухо-жаростойкость, фитозаболевания, качество зерна.

ABSTRACT

Litvinenko M.A. Theoretical principles and methods winter bread wheat breeding intensive for increasing adaptive potential for the Ukraiian steppe environment. Thesis for the scientific degree of doctor of agriculture on speciality 06.01.05 - breeding and seed production. The Institute of Agriculture of the UAAS, Kiev, 2001.

The new breeding program for creation of short stem intensive cultivars of winter bread wheat (with increased adaptive potential and universal utilization under various agronomic practice) had been teoretically graunded and practically implemented. There had been determined the main traits, morpho-physiological mechanisms and genetic systems, which had the major impact in formation of yied and adaptive potential of winter wheat genotypes in the South of Ukraine. The cultivar model was developed with certain parameters of three cultivar types. The methods and techniques for creation, evaluation and selection of initial breeding material (with the complex of above mentioned characteristics) were developed or improved.

The breeding efficiency of selection for adaptivity was demonstrated at сrossing ecologically and geographically distant genotypes according to the idea of “genetic bridge”. It was done for the use of biotechnology methods, artificial climate and storage proteins electrophoresis as well. 37 winter bread wheat cultivars were created, 12 of them were registered in the state list of Ukraine caltivars. They are planting in the acreage of 0,9-1,7 million hectares annually. These cultivars secure high and stable yield of wheat grain.

Key words: winter bread wheat, methods of the plant breeding, cultivar, yield ability, shortness, adaptive potential, frost resistance, winter hardiness, drought and heat resistance, plant diseases, grain guality.

Одним з найважливіших завдань агропромислового комплексу України в сучасних соціальноекономічних умовах є суттєве збільшення і стабілізація виробництва зерна. Південь України традиційно виконує роль основного регіону виробництва зерна головної зернової продовольчої культури - озимої м'якої пшениці. Близько третини щорічного виробництва зерна в країні припадає на цей регіон. У той же час озима пшениця піддається значному впливу несприятливих біотичних і абіотичних факторів. У цій ситуації сорт і насіння виступають одним з найбільш доступних і ефективних засобів стабілізації виробництва зерна пшениці.

Розвиток селекції озимої м'якої пшениці довгий час йшов у напрямку створення сортів інтенсивного типу. У цьому напрямку значних успіхів досягли селекціонери старшого покоління - П.П.Лук'яненко, В.М.Ремесло, Ф.Г.Кириченко, А.А.Горлач, В.І.Дідусь, Д.О.Долгушин, І.К.Котко. Результативно ці дослідження продовжують і розвтвають нині працюючі вчені - С.П.Лифенко, А.П.Орлюк, В.В.Моргун, В.В.Шелепов, Л.О.Животков, М.І.Єльніков, М.К.Радченко та інші. Але з ростом урожайності в силу біологічних закономірностей відбувається зниження адаптивного потенціалу сортів.

Актуальність теми. Створені на час початку досліджень сорти напівкарликового типу першого покоління (1976-1980 рр.) через певний час перестали відповідати вимогам виробництва за стабільністю врожайності, стійкістю до несприятливих умов середовища та хвороб, окремі мали недостатньо високі показники якості зерна. На відміну від існуючих концепцій, що короткостеблові сорти можуть вирощуватись тільки на високих агрофонах і мати вузьку екологічну локалізацію, ми виходили з того, що в сильно варіюючих агрокліматичних умовах степової зони України сорти слабо адаптовані, з вузькою екологічною орієнтацією не можуть мати господарського значення. Тому опрацювання питань створення для цієї зони високоадаптивних сортів є надзвичайно актуальним. Ці сорти повинні мати високий генетичний потенціал урожайності (100 ц/га і вище), високоефективну норму реакції на покращання технології вирощування і в той же час у варіюючих умовах, на низьких агрофонах за технологічних відхилень утримувати нижній поріг урожайності на рівні високорослих сортів напівінтенсивного типу.

Мета й завданя дослідження. Метою роботи було теоретичне обгрунтування та практична реалізація селекційної програми створення високоінтенсивних короткостеблових сортів озимої м'якої пшениці якісно нового типу з підвищеними адаптивними властивостями універсального використання для різного рівня агрофонів та екологічних умов степу України.

Для досягнення поставленої мети треба було вирішити такі завдання:

ідентифікувати й виділити генетичні джерела короткостеблості, гени яких мінімально негативно впливають на ростові процеси, зимостійкість, посухостійкість та їх складові ознаки, показники якості зерна, урожайність та процеси формування елементів продуктивності;

визначити найбільш важливі ознаки, властивості, генетичні й морфо-фізіологічні системи та механізми рослин, які виконують провідну роль у забезпеченні адаптивного потенціалу, а також дослідити можливість їх комбінування при гібридизації;

деталізувати модель сорту щодо параметрів різних сортотипів залежно від генетичної основи селекційного матеріалу;

обгрунтувати принципи добору бітьківських форм при гібридизації, схеми схрещування в процесі селекції на адаптивність;

розробити додатково до існуючих методи оцінки й добору генотипів, які поєднують високу продуктивність і добре виражені адаптивні властивості;

визначити ефективність використання біотехнологічних методів у селекції пшениці в звязку з генетичними особливостями сортів і гібридів щодо андрогенної гаплопродукції та сомаклональних варіацій;

розробити методи й схеми прискорення селекційного процесу з використанням штучного клімату для одночасного вирощування гібридів додаткових генерацій і добору генотипів за адаптивними ознаками;

удосконалити оцінку генетичного матеріалу за показниками якості зерна при селекції короткостеблових сортів й розробити схему комбінування алелів з максимальним позитивним впливом на ці показники;

створити сорти озимої м'якої пшениці, які б максимально відповідали параметрам розробленої моделі та визначити методи їх первинного насінництва.

Об'єкт дослідження: особливості рекомбінаційного процесу у цілеспрямовано створених гібридних комбінацій щодо найбільш важливих ознак, властивостей і морфофізіологічних механізмів, які забезпечують у генотипів озимої м'якої пшениці (Tr. aestivum) підвищений адаптивний потенціал у поєднанні з високою продуктивністю і якістю зерна.

Предмет дослідження: генетичний матеріал (сорти, колекційні та селекційні зразки F₁-F₃, лінії F₄-F₈), методи маніпулювання генетичною мінливістю та оцінки й добору селекційного матеріалу за ознаками продуктивності, стійкості до біотичних та абіотичних факторів.

Методи дослідження: розклад складних ознак і властивостей на більш прості складові й вивчення їх успадкування й функціонування за допомогою загально прийнятих генетичних, фізіологічних, біохімічних та статистичних методик. Розробка нових методів стала предметом досліджень.

Наукова новизна одержаних результатів. Теоретично обгрунтована та експериментально реалізована нова селекційна програма створення сортів озимої м'якої пшениці інтенсивного типу з підвищеними адаптивними властивостями універсального використання на різних агрофонах в умовах степової зони України.

Дістали подальший розвиток дослідження з ідентифікації генетичних джерел короткостеблості, на базі яких можлива найбільш ефективна селекційна робота по комбінуванню в генотипах високої продуктивності, добре виражених адаптивних властивостей та відмінних показників якості зерна.

На основі визначених головних генетичних систем і морфо-фізіологічних механізмів адаптації сортів і форм озимої пшениці сформульована фізіологічна теорія оптимальних темпів росту й розвитку рослин восени та ранньою весною, які відповідають ритмам метеорологічних факторів півдня України для реалізації високої продуктивності й адаптивного потенціалу генотипів. Показана можливість комбінування цих систем і механізмів при гібридизації.

Вперше модель сорту розглядається як загальне поняття, яке набуває конкретного виразу в параметрах окремих сортотипів залежно від генетичної основи селекційного матеріалу (тип короткостеблості, специфічний прояв окремих олігогенів). Розроблені параметри трьох сортотипів, які покладено в основу реалізації селекційної програми.

Вперше введений принцип “генетичного містка” при доборі батьківських форм при гібридизації еколого- та географічно віддалених форм та показана ефективність конвергентних схрещувань і поетапної селекції в поступовому нарощуванні високої продуктивності й адаптивного потенціалу сортів і ліній пшениці.

Дістала подальшого розвитку (у співавторстві) ідея створення сортів “надсильної пшениці”. Розроблена та реалізована схема комбінування алелів з максимальним позитивним впливом на якість зерна за електрофоретичними спектрами запасних білків - гліадинів і глютенинів.

Розроблені в співавторстві нові способи оцінки й добору селекційного матеріалу: 1.“Способ отбора короткостебельных форм” (А.С. СССР, № 697107); 2, “Способ получения устойчивой к неблагоприятным экологическим факторам популяции самоопыляющихся культур” (А.С. СССР, № 1165315); 3. “Способ отбора засухоустойчивых форм и сортов пшеницы” (А.С. СССР, № 1433436).

Удосконалено ряд методів і прийомів, а саме: добору генотипів, здатних забезпечити повноцінні сходи за дефіциту вологи у верхньому шарі грунту; визначення стабільності морозостійкості та швидкості враження рослин фітозахворюваннями; виділення з гібридних популяцій генотипів, які поєднують бажане комбінування генетичних систем підвищеної потреби в яровизації і слабкої чутливості до фотоперіоду; оцінки рівня посухостійкості за регенераційною здатністю рослин і витратами води при вирощуванні їх на водяній культурі й визначення екологічної реакції сортів на завершальних етапах селекції.

Розроблено та удосконалено в співавторстві методи і схеми прискорення селекційного процесу: біотехнологічний метод отримання андрогенних дигаплоїдів на базі ідентифікованих генотипів з підвищеною здатністю до гаплопродукції; схеми використання штучного клімату для отримання гібридів 2-3 генерацій в один рік при одночасному доборі генотипів за адаптивними ознаками.

У співавторстві створено 37 сортів озимої м'якої пшениці, з яких 17 в різні проміжки періоду 1982-2000 рр. районовані, або занесені до Державного Реєстру сортів рослин України. На теперішній час у Реєстрі й широкому виробництві знаходиться 12 сортів (Альбатрос одеський, Федорівка, Українка одеська, Вимпел одеський, Фантазія одеська, Символ одеський, Красуня одеська, Вікторія одеська, Любава одеська, Лада одеська, Знахідка одеська, Лузанівка одеська). В Реєстр Росії включено сорти Альбатрос одеський, Федорівка, Українка одеська, Вікторія одеська. Сорт Українка одеська занесений і в Реєстр сортів Угорщини на 2001 р. з комерційною назвою Українка.

Вперше експериментально доведена необхідність диференційованого підходу до вибору методів первинного насінництва в залежності від рівня гетерогенності сорту й вимог міжнародної організації по захисту прав на селекційні досягнення (UPOV). Удосконалено метод переведення первинного насінництва високогетерогенних сортів на схему насінництва багатолінійних сортів.

Новизна розроблених автором методів селекції та створених сортів підтверджується 3 авторськими свідоцтвами на винаходи й 18 авторськими свідоцтвами на сорти озимої м'якої пшениці.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблені та удосконалені методи оцінки й добору генотипів за окремими або комплексом адаптивних ознак і властивостей значно підвищили ефективність селекції озимой м'якої пшениці, спрямованої на поетапне нарощування продуктивності й адаптивного потенціалу сортів. Методи впроваджені в СГІ.

Удосконалення біотехнологічного методу, який передбачає використання ідентифікованих ліній і форм з підвищеною здатністю до гаплопродукції, забезпечує збільшення виходу андрогенних дигаплоїдів в 1,2-1,5 раза. Метод виявився достатньо ефективний як допоміжний для швидкого залучення в селекційне опрацювання генетичних джерел цінних ознак. Метод впроваджений у СГІ та в селекційних установах України й країн СНД, які мають біотехнологічні лабораторії.

Розроблені та удосконалені методи використання штучного клімату в селекції озимої м'якої пшениці дозволили скоротити період створення сорту на 4-5 років (з 10-12 років за традиційною схемою до 6-7 за прискореною). Цей досвід використовується у СГІ, Інституті рослинництва ім. В.Я.Юр'єва й Миронівському інституті пшениці ім. В.М. Ремесла.

Створені в співавторстві 17 зареєстрованих в Україні сортів озимої м'якої пшениці забезпечили в період 1982-2000 рр. підвищення врожайності в господарствах в середньому на 1,5-3,0 ц/га з одночасним зростанням стабільності виробництва високоякісного зерна. Загальна площа, з якої був зібраний урожай за цей період, за статистичними даними складає 16 млн. 512 тис. га, що дозволило отримати додатково близько 7 млн. т зерна пшениці. Зареєстровані 12 короткостеблових сортів якісно нового типу універсального використання вирощувались протягом останніх 10 років (1991-2000 рр.) на площі 0,9-1,7 млн. га щорічно. Економічний ефект від їх впровадження на сумарній площі 13 млн. 674 тис. га з середньою прибавкою врожаю 4,0 ц/га склав 5,5 млн. т зерна.

Розроблений диференційований підхід у виборі методів первинного насінництва й прискореного розмноження нових сортів, використання виявлених особливостей сортової агротехніки сприяли одержанню в насінницьких господарствах високих врожаїв кондиційного насіння й скороченню на 2-3 роки строків впровадження зареєстрованих сортів у виробництво. Рекомендації впроваджені в 16 наукових установах України, які ведуть первинне насінництво цих сортів.

Із залученням в гібридизацію сортів та генетичного матеріалу, створених автором, у селекційних установах України виведено 12 нових сортів озимої м'якої пшениці та близько 20 - в установах країн СНД.

Особистий внесок автора. Дисертантом особисто здійснені: інформаційний пошук та оцінка даних літератури, постановка основної концепції досліджень, розроблені робочі гіпотези та обгрунтована методологія постановки експериментів, визначені задачі досліджень і методи їх вирішення; проведена переважна кількість спеціальних методичних досліджень і основна частина експериментальної роботи за селекційною програмою та при розробці способів селекції, здійснені інтерпретація та узагальнення одержаних результатів, формулювання висновків і рекомендацій, опубліковані друковані праці. В дисертацію включені також деякі сумісні дослідження з аспірантами і науковими співробіниками СГІ, результати яких викладені в спільних публікаціях.

Зв'язок роботи з науковими планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась за завданнями тематичних планів Селекційно-генетичного інституту УААН, визначеними державними програмами: Загальносоюзною науково-технічною програмою 0. 51. 03 “Зерно” (р/№ 01870039392); Республіканською цільовою комплексною науково-технічною програмою на 1991-1995 рр. “Продовольство 95”, завданням “Створити і передати на державне сортовипробування нові сорти та гібриди м'якої пшениці” (р/№ 0194 V 035123, Укр. ІНТЕІ); Науково-технічною програмою на 1996-2000 рр. “Зернові і олійні культури”, завданням “Створити сорт озимої м'якої пшениці з потенційною врожайністю 80-90 ц/га, високими адаптивними властивостями, універсального використання для вирощування за інтенсивними технологіями й на непарових попередниках” (р/№ 03. 04 - МВ/37 - 96, Міністерство України у справах науки і технологій).

Апробація результатів досліджень. Результати досліджень були викладені й отримали позитивну оцінку в доповідях на міжнародних конференціях, робочих та координаційних нарадах: (СРСР, Одеса, 1989 р.; Україна, Миронівка, 1991 р.; Туреччина, Анкара, 1991, 1996 р.; Україна, Харків, 1999 р.; Угорщина, Мартонвашар, 1977 р.; Будапешт, 2000 р.; Нідерланди, Вагенінген, 1988 р.; Одеса, 1997, 1998, 1999 рр.; Україна, Миронівка, 1995 р.; Румунія, Фундуля, 1974 р); всесоюзних та українських координаційних нарадах з селекції пшениці (Краснодар, 1975 р.; Миронівка, 1987, 1988 рр.); IV-му з'їзді генетиків і селекціонерів, (Одеса, 1981 р.). Матеріали роботи експонувались на міжнародних, всесоюзних та республіканських виставках, а автор цих робіт нагороджений золотою, срібною медалями учасника ВДНГ СРСР та дипломом першого ступеня. У 1993 р. авторові присвоєно почесне звання “Заслужений працівник сільського господарства України”, а в 1997 р. присуджена Державна Премія України в галузі науки і техніки.

Публікації результатів досліджень. Основні положення дисертації висвітлені в 89 наукових працях. Серед них 69 статей у фахових наукових виданнях, 8 з яких написано без співавторів, 8 статей опубліковані в зарубіжних виданнях за межами країн СНД, з яких 5 - без співавторів.

Об'єм та структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 408 стор. машинописного тексту, включає 132 таблиці, 22 рисунки, складається з 8 розділів, висновків та рекомендацій для практичної селекції й виробництва. Список цитованої літератури включає 548 джерел, у.т.ч. 142 іноземною мовою, 46 таблиць і 1 рисунок розташовано в додатках.

ОСНОВНІ РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Основні експерименти за темою дисертації виконувались на полях Селекційно-генетичного інституту. Це місце за грунтово-кліматичними й метеорологічними факторами відповідає умовам південної степової зони України. Грунти представлені важкосуглинистими південними чорноземами (3,2-3,6 % гумусу) з середньою забезпеченністю поживними речовинами (гідролізуючий азот - 4,8-5,6 мг/100 г. грунту; рухомий форсфор - 23,3 - 25,6 мг/100 г. грунту; рухомий калій - 14,2-16,9 мг/100 г. грунту). Основними лімітуючими урожай озимої пшениці факторами виступають: забезпеченість рослин вологою (середньорічна кількість опадів - 377 мм); високі температури (до +30…+35^о С) у весняно-літній період, що при низькій вологості повітря (до 40 %) виявляється у вигляді посух і суховіїв; безсніжні, як правило, зими з широкою амплітудою коливання температури ( від -16 ^о до +5…+10^о С); епіфітотії фітозахворювань (бура іржа, борошниста роса, вірус жовтої карликовості ячменю - ВЖЯ; рідко - стеблева та жовта іржа, фузаріоз, септоріоз).

Роки проведення експериментів за метеорологічними факторами мали велике різноманіття, що охоплює характеристику даної зони. Це сприяло комплексній оцінці селекційного матеріалу, підвищувало ефективність його добору за адаптивними властивостями й певною мірою допомагало у виконанні деяких спеціальних методичних досліджень.

Як вихідний матеріал були використані районовані та перспективні сорти селекції СГІ, інших установ України та країн СНД (12,2%); перспективні селекційні номери та генетичні джерела цінних ознак з діючої селекційної програми (54,5 %); колекційні зразки генофонду та зразки з різних міжнародних сортовипробувань двостороннього співробітництва (33,3 %).

В основу досліджень і класифікації вихідного та селекційного матеріалу покладений принцип походження генів короткостеблості. Характеристика головних генетичних джерел короткостеблості, які були використані на початку досліджень, наведена в таблиці 1. Особливості різних типів короткостеблості є предметом вивчення в дисертаційній роботі. Тут слід зазначити, що для ідентифікації різних типів короткостеблості використані фенотипові ознаки: відношення довжини підколосового міжвузля до суми двох нижніх (Ф.Г.Кириченко, В.М. Пыльнев, Н.А.Литвиненко, 1979), а також реакція проростків на дію екзогенних гормонів (M.D. Gale, C.N.Law, 1973). Носіями першого типу короткостеблості є Краснодарський карлик 1, мутанти, алельні йому за генами короткостеблості, похідні від цих форм сорти. Генотипи з цим типом короткостеблості можна визначити як rht₃, rht₅. (К.С. Бесараб, Е.Г. Жиров, 1975). Для них характерна відсутність реакції на екзогенні гормональні препарати й відношення довжини верхнього міжвузля до суми двох нижніх міжвузлів на рівні 1,5.

Другий тип короткостеблості мають сорти європейського походження з геном rht₈ (V. Korsun at.al., 1998; A.D. Worland, 1998). Цей матеріал має низьку адаптацію до місцевих умов, а ген rht₈ тісно пов'язаний з високою чутливістю до гіберелової та індолилоцтової кислот.

Третій тип короткостеблості контролюється генами rht_1-3 (S.Rajaram, 1994). Реакція матеріалу з цими генами короткостеблості на екзогенні гормони відрізняється, залежно від комбінацій генів, від високої стійкості до слабкої сприйнятливості, але відношення довжини підколосового міжвузля до суми довжин двох нижніх завжди більше 1.

Четвертий тип короткостеблості ідентифікований у експериментальних мутантів, створених з участю автора шляхом обробки насіння сорту Одеська 16 супермутагеном N - нітрозометилсечовиною - 0,015 % (Ф.Г.Кириченко, В.М.Пыльнев, Н.А.Литвиненко, 1974). Цей ген короткостеблості не алельний жодному з раніш відомих генів і його можна позначити як rht_х.

Якщо в генотипах з першими трьома типами короткостеблості укорочення стебла відбувається переважно за рахунок нижніх міжвузлів і співвідношення довжини підколосового міжвузля до суми двох нижніх завжди більше 1, то у форм з четвертим типом короткостеблості укорочення стебла проходить, в основному, за рахунок підколосового міжвузля, тому співвідношення його довжини до суми двох нижніх завжди менше одиниці. Ці форми відрізняються також високою чутливістю до гіберелової та індолилоцтової кислот. Значна частина питань, поставлених для дослідження, вивчалась при виконанні селекційної програми. Схема й методи досліджень на кожному етапі подані на рис. 1. Ця схема не включає розробки питань прискорення селекційного процесу, які викладаються в спеціальному підрозділі роботи.

Для вивчення динаміки змін ознак і властивостей озимої м'якої пшениці в процесі селекції автор періодично звертається до досліду “Історія сортозміни”, який був започаткований академіком Ф.Г. Кириченком й проводився за типом конкурсного сортовипробування: у співавторстві в період 1972-1976 та самостійно в період 1990-1995 рр. Спеціальні дослідження генетичних систем потреби в яровизації (Vrn) й фотоперіодичної реакції генотипів (Ppd) у зв'язку з темпами осіннього й ранньовесняного росту й розвитку рослин вивчали на сортах, селекційному матеріалі, а також на цілеспрямовано створених сестринських лініях від озимо-ярих гібридів: потреба в яровизації - методом дробної яровизації проростків, чутливість до фотоперіоду - у фітотроні за методикою А.Ф.Стельмаха (1981), інтенсивність росту й розвитку рослин - шляхом вимірів у динаміці конусу наростання (Ф.М. Куперман та ін., 1975) та розмірів вузлових корінців і параметрів надземної частини.

Визначали параметри кореневої системи в різних горизонтах та надземної частини (П.В. Данильчук, 1975). Кореневу систему вивчали також у водяній культурі за методикою Ф.Г. Кириченка (1965).

Реалізація потенціальних можливостей елементів продуктивності визначалась як відношення реального прояву ознак у фазу повної стиглості до їх потенціальної величини на певному етапі органогенезу за методичними розробками Ф.М.Куперман (1975) і З.А.Морозової (1983). Фізіологічні показники посухостійкості вивчали на матеріалі, вирощеному в природних умовах поля і в посушнику за методичними рекомендаціями ВІР “Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям “(Ленинград, 1988). Визначення довжини колеоптиля, показників сили початкового росту проводили на приладі С.П. Лифенка (1964).

Принципи системного аналізу були методологічною основою досліджень. При цьому використовувались як звичайні методи варіаційної статистики за Б.А. Доспєховим (1979), П.Ф. Рокицьким (1973), В.Г. Вольфом (1966), так і більш складні методики визначення генетичних дистанцій (N. Saitou, M.Nei, 1987; P.H.Sneath, R.R. Socal, 1973), які покладені на комп'ютерні програми співробітниками СГІ Хохловим О.М., Календарем Р.М.

У проведенні оцінки селекційного матеріалу брали участь наукові співробітники суміжних підрозділів СГІ: на стійкість до фітозахворювань на інфекційному фоні Л.Т.Бабаянц; за показниками якості зерна Ф.О.Попереля, М.Г.Парфентьєв; за біохімічними показниками В.Г.Адамовська.Автор висловлює глибоку подяку цим науковим співробітникам. Автор висловлює щиру вдячність світлій памяті учителю, академіку ВАСГНІЛ Ф.Г.Кириченку, з яким він спільно працював 15 років (1971-1986), за навчання й цінні поради, усім колегам по роботі у відділі селекції та насінництва пшениці СГІ за співпрацю й допомогу.

На півдні України за майже 90-річний період селекції озимої м'якої пшениці відбулося сім сортозмін. У результаті селекційного удосконалення генетичний потенціал урожайності цієї культури зріс у 2,5 раза (з 27,3 ц/га до 67,4 ц/га), а реальний, близький до виробничих умов - у 2 рази ( з 24,6 ц/га до 47,5 ц/га) (табл. 2). Кожна нова сортозміна характеризується середньою надбавкою на високому агрофоні в 5,7 ц/га.

Ріст урожайності з кожною сортозміною супроводжується підвищенням реакції сортів на агрофон. Якщо врожайність сортів трьох перших сортозмін (екстенсивний місцевий сортотип) на низькому агрофоні складає 90,1-96,5 % порівняно з урожайністю тих же сортів на високому агрофоні, то в інтенсивних сортів (ІV-VІІ сортозміни) - 70,5-80,0 %. З кожною сортозміною відбувалось генетично зумовлене зниження висоти рослин: на високому агрофоні в середньому на 6,2 см (6,6 %), а на низькому - 5,0 см (4,7 %).

Залежність урожайності озимої пшениці від генетично обумовленої висоти рослин стабільно виявляється на контрастному матеріалі “ Історії сортозміни” (r = -0,66…-0,83, при Р05 = 0,36). Однак ця залежність не має чіткого прямолінійного характеру й змінюється під впливом умов року, рівня агрофону, ступеня вилягання, а також відрізняється у груп сортів з різними типами короткостеблості. Суттєвий вплив генів короткостеблості на ріст урожайності відбувається за рахунок підвищення стійкості до вилягання (r = 0,33*…0,72**). Останнє зростає, з одного боку, за рахунок зни ження висоти рослин (r = -0,60**… -0,66**), а з другого - посиленням міцності стебла (r = 0,42*…0.85**).

Оптимальна висота рослин, що забезпечує генотипам пшениці найбільш високий та стабільний урожай, стійкість до вилягання й несприятливих умов середовища при вирощуванні на різних агрофонах, знаходиться в межах 91-100 см і є одним з основних критеріїв створення сортів озимої м'якої пшениці інтенсивного типу універсального використання. Такі генотипи найбільш ефективно можна отримати на основі генів короткостеблості Norin 10 (rht - 1-3) від ярих зразків пшениці (США, CIMMYT, Індія) і на базі західно-європейських сортів з геном rht 8 (Югославія, Болгарія, Румунія).

Опосередкований вплив висоти рослин у різних типів короткостеблості на врожайність виявляється також через особливості ростових процесів. На початкових стадіях росту це виражається у формуванні довжини колеоптиля, яка зменшується із зниженням висоти рослин, але непропорційно кількості генів карликовості. Коефіцієнт кореляції між висотою рослин і довжиною колеоптиля виявився досить високим (r = 0,60 0,13).

Нами вперше встановлений зв'язок скорочення колеоптиля із змінами структури стебла у карликових та короткостеблих сортів і форм, створені мутанти з довгим колеоптилем. На основі цих досліджень був розроблений і запатентований у Держкомітеті СРСР у справах винаходів і відкрить “Способ отбора короткостебельных форм” з довгим колеоптилем.

Виділені важливі фактори, що забезпечують польову схожість короткостеблих генотипів: довжина колеоптиля (r = 0,83**), висота рослин (r = 0,60**), інтенсивність росту проростків (r = 0,60**), -амілазна активність в сухому насінні (r = 0,42*), -амілазна активність з початку селекції цієї культури (дослід “Історія сортозміни”, 1990-1991, 1993, 1995 рр.) проростаючого насіння (r = 0,74**). Ці показники введені в селекційну практику для комплексної оцінки й добору короткостеблих генотипів з підвищеною здатністю забезпечувати повноцінні сходи.

Вплив генів короткостеблості на ростові процеси проявляється на протязі всієї весняно-літньої вегетації рослин (рис. 2). Подібна характеристика затримки росту з кількісними відмінностями спостерігається у матеріала з І, ІІ, ІІІ типами короткостеблості, тобто у тих, де скорочення довжини стебла проходить переважно за рахунок нижніх міжвузлів. Особливо значне відставання в темпах росту відбувається в період після виходу в трубку до колосіння у сортів і ліній з генами короткостеблості від Краснодарського карлика 1.

Особливості росту сортів і ліній з різними висотою і типами короткостеблості впливають на формування біологічного врожаю зернової його частини й елементів продуктивності. Аналіз абсолютних величин урожайності зерна, біологічного урожаю, елементів продуктивності й коефіцієнтів реалізації їх потенціальних можливостей дозволяє зробити такі основні узагальнення:

1. Затримка в рості до виколошування матеріалу з І, ІІ, ІІІ типами короткостеблості позитивно впливає на формування потенціалу продуктивної кущистості. У матеріалі з ІV типом короткостеблості, де затримка росту виявляє себе тільки на завершальних етапах вегетації, такого ефекту не спостерігається.

2. Продуктивна кущистість не має прямої кореляції з урожайністю, але кожен тип короткостеблості має оптимальний рівень цієї ознаки, який забезпечує максимальну урожайність і стійкість до вилягання

3. Створення дедалі урожайніших середньорослих та короткостеблих сортів не призвело до суттєвого зростання маси 1000 зерен, але у матеріала з ІІ і ІІІ типами короткостеблості підвищилась інтенсивність накопичення сухої маси зернівки у першій половині періоду її формування.

4. Важливим фактором підвищення врожайності короткостеблих сортів є зростання частки зернової маси у загальному біологічному урожаї (збиральний індекс) в 2-2,2 раза (з 20 до 45 %).

5. З величин і стабільності кореляційних зв'язків випливають можливості цілеспрямованого удосконалення генетичного матеріалу за окремими ознаками чи комплексом ознак продуктивності й показників їх реалізації з певною специфікою - залежно від типів короткостеблості.

6. Сума коефіцієнтів реалізації потенціальних можливостей генотипів може характеризувати їх адаптивний потенціал.

У процесі селекції озимої м'якої пшениці на підвищення продуктивності спостерігаються зміни морозостійкості сортів, які носять хвилеподібний характер. Етапи різкого підвищення врожайності сортів супроводжуються зниженням морозостійкості, після чого настає етап поступового нарощування врожайності з одночасним селекційним підвищенням потенціалу морозостійкості. Якщо морозостійкість сорту Одеська 16, створеного ще в 40-і роки, взяти за 100 %, то перший етап різкого зниження морозостійкості (на 33,8 %) спостерігався у перших сортів інтенсивного типу (Безоста 1, Аврора, Кавказ). Наступна сортозміна відбулась за рахунок такого ж типу, але місцевої селекції (Одеська 51, Прибій), морозостійкість яких на 7,3-28,8 % вища, ніж Безостої 1. Створення перших короткостеблових сортів стало етапом загального зниження морозостійкості (на 24,6 %). Новий етап удосконалення сортів характеризується підвищенням рівня морозостійкості (Альбатрос одеський, Українка одеська, Вікторія одеська, Символ одеський, Фантазія одеська, Ольвія, Тіра, Ніконія) до рівня, близького Одеській 51. Основною причиною такого стану є негативний зв'язок між продуктивністю та рівнем стійкості рослин до низьких температур. У дослідженнях сортів “Історія сортозміни” виявлена негативна кореляція між урожайністю й морозостійкістю у межах r = -0,38*…-0,64**. Ця кореляція підсилюється в роки коли пшениця значно ушкоджується низькими температурами (1991/92).

Підсумовуючи отримані результати, можна стверджувати, що рівень морозостійкості та вплив цієї властивості на врожайність пшениці визначається цілим рядом факторів: ступенем розвитку рослин і їх фізіологічним станом загартування перед припиненням осінньої вегетації, ураженням рослин хворобами восени, погодними умовами осіннього періоду й характером метеорологічних факторів в період зимівлі. Для селекції важливе обгрунтування питання: до якого рівня можна утримувати генетично зумовлену морозостійкість сортів без втрат високої продуктивності і, навпаки, який мінімальний рівень морозостійкості можна допустити при створенні сортів у Причорноморському степу, щоб уникнути загибелі рослин за несприятливих умов. Методом групування багаторічних даних матеріалів конкурсних сортовипробувань установлено, що оптимальним є рівень морозостійкості Одеської 51. Створення сортів з більш високою морозостійкістю ускладнює процес нарощування їх продуктивності, хоча і сприяє поширенню таких сортів у більш північні регіони України.

При створенні короткостеблих сортів морозостійкість матеріалу залежить від походження генів короткостеблості та ступеня його селекційного опрацювання. Саме ці фактори визначають рівень впливу генів короткостеблості на морозостійкість, а не сама по собі висота рослин (табл. 3).

Морозостійкість сортів під впливом варіюючих умов зимівлі суттєво змінюється з чіткою сортовою специфікою. Тому важливу роль у перезимівлі відіграє стабільність морозостійкості. Нами запропонована ме-тодика визначення стабільності морозостійкості селекційного матеріалу, яка полягає в поєднанні традиційного методу проморожування з попередньою дією на нього штучно створених, контрольованих факторів, які викликають зміни морозостійкості рослин протягом зими.

Так, за роки досліджень (1984-1993) середній показник варіювання морозостійкості відомих сортів складав: Одеської 16 - 82,0; Одеської 51 - 349,4; Безостої 1 - 7181,7; Обрію - 7926,2; Альбатроса одеського - 366,0. Показник варіювання морозостійкості (²) знаходиться в негативному кореляційному зв'язку з рівнем морозостійкості, але цей зв'язок не є абсолютним (r = -0,24…-0,55 суттєве при Р₀₅; r = -0,22). Отож, існують інші системи, які за взаємодії з факторами, що детермінують морозостійкість у генотипі пшениці, в кінцевому результаті визначають зимостійкість сорту.

Важливими факторами, які впливають на рівень і стабільність морозостійкості,а також на рівень та інтенсивність формування продуктивності, є генетичні системи потреби в яровизації (Vrn) і чутливості до фотоперіоду (Ppd). У процесі сортозмін спостерігається зниження рівня озимості сортів (потреба в яровизації знижується з 48,8-52,0 до 25,4-26,7 діб) і фотоперіодичної чутливості (від повного невиколошування на короткому дні до затримки на 22,0…15,3 доби). Ефекти цих генетичних систем позначаються перш за все на інтенсивності росту й розвитку рослин у осінній і ранньовесняний період, а пізніше виявляються і на інших етапах органогенезу.

Не виявлено суттєвого кореляційного зв'язку між осінніми темпами росту рослин і морозостійкістю, а також між морозостійкістю і накопиченням сухої біомаси рослин наприкінці осінньої вегетації, на які вказують С.Н. Щербак, Н.Т.Павлюк (1972) і Н.К. Федоров (1975, 1982). Установлено, що морозостійкість позитивно корелює з інтенсивністю осіннього кущіння (r = 0,53*…0,78**) і негативно - з приростом маси стебел за період осінньої вегетації (r = -0,67*…-0,49*). Морозостійкість негативно пов'язана з інтенсивністю осіннього розвитку (r = -0,68**) і позитивно з потребою в яровизації (r = 0,65**-0,59**). Кореляція між інтенсивністю осіннього розвитку й потребою в яровизації негативна (r = -0,54**). Зв'язки чутливості до тривалості дня з інтенсивністю осіннього розвитку, а також з морозостійкістю, на що вказують А.К. Федоров (1982) і В.Н.Мусич (1984), статистично не доводяться. Тому можна зробити висновок, що на ітенсивність розвитку озимої пшениці восени й на формування її морозостійкості в цей період основний вплив має потреба в яровизації. З підвищенням потреби генотипів в яровизації стабільно зростає також їх морозостійкість протягом зими (r = 0,56**…0,65**).

Фотоперіодична чутливість генотипів має слабку позитивну кореляцію з їх морозостійкістю (r = 0,02… 0,34*) і набуває домінуючого значення в ранньовесняний період, стримуючи розвиток рослин на короткому дні й цим самим зберігаючи певну буферність рослин до можливого повернення низьких температур. Але в зв'язку з тим, що продуктивність позитивно корелює з інтенсивністю весняного росту й розвитку рослин (r = 0,47* і 0,68**), а останній показник негативно - з чутливістю до тривалості дня (r = -0,57**), фотоперіодична чутливість вступає в протиріччя з урожайністю, елементами продуктивності та показниками їх формування (r = -0,26…-0,68**). Слабка чутливість генотипів до фотоперіоду набуває значення механізму інтенсифікації процессів росту й розвитку рослин у весняний період при скороченій тривалості дня, що позитивно позначається на формуванні потенціалу врожаю на наступних етапах онтогенезу.

Таким чином, важливим елементом оптимальної моделі сорту для степової зони, який поєднував би високу продуктивність та морозостійкість, є реалізація в одному генотипі ознак високої потреби в яровизації й відносної нейтральності до тривалості світлового дня.

Тісна взаємодія генетичних систем Vrn і Ppd не виключає можливості їх незалежного успадкування. Але на характер успадкування впливають ступінь прояву ознак у батьківських форм, тип розвитку, напрямки схрещування. При гібридизації висока потреба в яровизації успадковується як рецесивна ознака, а відносна нейтральність до фотоперіоду - як домінантна. Комбінування ознак потреби в яровизації й чутливості до фотоперіоду у гібридів пшениці від схрещування форм, у яких добре виявлені альтернативні значення ознак, може бути різним, але частота рекомбінантів з певним поєднанням ознак неоднакова (табл. 4)

Визначене для степової зони як позитивне в адаптивному відношенні поєднання високої потреби в яровизації й слабкої чутливості до тривалості дня спостерігається дуже рідко (0,95-1,68 %). З суттєво вищою частотою, але також з відносно низькою вірогідністю, виникають комбінації високої чутливості до фотоперіоду й низької потреби в яровизації (5,40-12,5 %). Інші поєднання ознак, особливо комбінування їх низьких значень у генотипі, домінують у процесі рекомбіногенезу (87,5-92,6 %). Звичайно, визначені величини частот рекомбінантів не можна вважати абсолютно точними, бо із проаналізованих популяцій були вилучені природним добором ярі форми, а також не ввійшли в підрахунок озимі форми, які через дуже низьку морозостійкість повністю вимерзли в 1985-86 рр.

Відпрацьована й запропонована для використання спрощена методика добору з гібридних популяцій генотипів, які поєднують відносно нейтральну реакцію на тривалість дня й високу потребу в яровизації. Суть її зводиться, на першому етапі, до добору генотипів, які на значно більший термін затримуються в розвитку порівняно з сортами-еталонами на фоні неповної яровизації (40 діб) на тривалому дні з температурою, не нижчою 15^оС. На другому етапі - оцінка у дібраних з високою потребою в яровизації генотипів на чутливість до тривалості дня в фітотроні з дояровизацією рослин до 60 днів і вирощуванням на короткому дні (12 годин) при 20^о С.

Перший сорт з бажаним поєднанням ознак високої потреби в яровизації (55-60 діб) і майже нейтральної реакції Еритростпермум 604 був створений автором на базі гібридної комбінації Одеська 16 х Краснодарський карлик 1. У 1984 р. на Джамбульскій сортодільниці (Казахська РСР) цей сорт забезпечив урожай 106,4 ц/га. У той же час Еритроспермум 604 відноситься до найбільш морозостійких сортів пшениці (рівень близький до Одеської 16). У подальшому з таким поєднанням ознак створені й занесені до Реєстру сортів рослин України - Вікторія одеська, Любава одеська й включений до списку перспективних сорт Сирена одеська.

У степовій зоні України посуха є основним лімітуючим фактором урожайності озимої м'якої пшениці. Тільки сорти з високим рівнем посухостійкості на всіх етапах розвитку рослин можуть мати господарське значення. У зв'язку з цим у процесі сортозмін ріст урожайності сортів відбувався практично без значних змін посухостійкості. Незважаючи на існуючий негативний кореляційний зв'язок між урожайністю й посухостійкістю (r = -0,23…-0,46**), високий рівень цієї властивості досягався в процесі селекції залученням у гібридизацію нових генетичних джерел посухостійкості та інтенсивним природним і штучним добором генотипів з високою толерантністю до водного дефіциту.

Вивчення посухостійкості сортів і ліній з різною висотою рослин і різним походженням генів короткостеблості виявило переваги високорослого матеріалу тільки в жорстких умовах посухи 1983 р.

Однак ця перевага була незначною порівняно з показниками, отриманими на матеріалі, створеному на основі Краснодарського карлика 1 (І тип короткостеблості) і ярих зразків пшениці (ІІІ тип короткостеблості). У цей рік було зроблено остаточний висновок про неможливість використання генів короткостеблості від мутантних форм - М Одеська 16 (ІV тип короткостеблості) для створення господарськи значимих і конкурентно здатних сортів через значний негативний вплив цих генів на посухостійкість. В умовах середньої інтенсивності посухи 1987 р. і повітряної посухи в період формування зерна в 1981 р. всі групи короткостеблих сортів показали більш високу посухостійкість, ніж високорослі сорти. Особливо виділяється в цьому відношенні матеріал, створений на базі югославського сорту Златна долина й американського сорту ярої пшениці Ред Рівер 68.

На спеціально дібраних колекційних зразках, сортах “Історії сортозміни” й селекційних лініях вивчали мінливість і роль у формуванні посухостійкості таких ознак, як розвиток вузлового коріння восени й ранньою весною; ознаки кореневої системи дорослих рослин; водозатримна здатність і стійкість до зневоднення; регенераційна здатність проростків і рослин у фазу кущіння після посухи; здатність до реутилізації за високих температур. Це дало можливість ідентифікувати генетичні відмінності сортів та ліній за цими ознаками, класифікувати їх, планомірно використовувати в селекційному процесі.