Сорти й номери різних типів короткостеблості мають певні переваги над високорослими майже за всіма параметрами вторинної кореневої системи. Поряд з цим незалежно від типу короткостеблості показники вторинної кореневої системи у весняний період зростають із зниженням чутливості генотипів до фотоперіоду й потреби в яровизації.

Незважаючи на поліморфізм кореневої системи дорослих рослин, можна відзначити такі особливості. Високорослі сорти виділяються здатністю коріння проникати й розміщуватись у більш глибоких шарах грунту. З підвищенням інтенсивності сортів і зниженням висоти рослин, завдяки введенню генів короткостеблості, посилюється закономірність генетично зумовленого розміщення коріння в більш родючих верхніх шарах грунту й зростання коренезабезпеченості, а для окремих сортів - і фізіологічної активності коріння в період формування зерна. Селекція на адаптивність супроводжується зростанням здатності сортів розвивати кореневу систему дорослих рослин у глибоких шарах грунту, що передається генотипам у процесі рекомбіногенезу, як правило, від сортів степового екотипу, а також підвищенням коренезабезпеченості.

Автору вдалось на базі різних джерел короткостеблості створити сорти, які мають добре розвинуту кореневу систему за рахунок поєднання чітко виявлених усіх її ознак (Юннат одеський, Альбатрос одеський, Федорівка, Вимпел одеський, Фантазія одеська).

Виявлено значне генетичне різноманіття сортів і форм за біологічними механізмами посухостійкості: водозатримною здатністю і стійкістю до зневоднення. Якщо водозатримна здатність більше виражена у місцевих сортів, то стійкість до зневоднення не виявляє зв'язку з географічним походженням

зразків пшениці. З точки зору поєднання високої продуктивності й стійкості більшу цінність мають генотипи, які характеризуються відносно вищим рівнем інтенсивності приросту біомаси за умов посухи.

Зразки з такими характеристиками виділені серед сучасних високоврожайних і добре адаптованих до місцевих умов сортів (Одеська 117, Федорівка, Обрій, Альбатрос одеський). Запропоновані модифікації методики визначення рівня регенераційних процесів різних генотипів у фазу проростків і кущіння після дії посухи певної експозиції. Виділені зразки з високою регенераційною здатністю: Одеська 16, Еритроспермум 2810/85, Альбатрос одеський, Одеська 117, Миронівська остиста. У процесі вивчення реутилізації пластичних речовин в зернівку при її формуванні в умовах посухи розроблений і запатентований спосіб добору посухостійких форм (А.С. СССР № 143 3436 от 1 июля 1988 г. на изобретение: “Способ отбора засухоустойчивых форм и сортов пшеницы”).

Методом множинного кореляційного аналізу встановлені головні ознаки посухостійкості, які визначають урожайність сортів озимої пшениці в степовій зоні України в різні за вологозабезпеченістю роки.

У функціонуванні механізму водозабезпечення рослин визначальними є морфофізіологічні параметри кореневої системи. Якщо первинна коренева система забезпечує толерантність рослин до посухи, в основному, восени, то вузлове коріння виконує функції вологозабезпечення протягом усього вегетаційного періоду. Особливо впливають на урожайність сортів генетично детерміновані показники інтенсивності ранньовесняного відростання та сумарна довжина вузлового коріння в період “кущіння - вихід у трубку”. Однак після цвітіння роль кореневої системи в посухостійкості рослин знижується, причому тим швидше, чим більший дефіцит вологи.

Створення генотипів з максимально виявленими параметрами кореневої системи, ймовірно, може сприяти широкому формотворчому процесу за рахунок пом'якшення дії природного добору на фоні більш тривалого й повноцінного забезпечення водою. Один і той же генотип може мати декілька механізмів стійкості до посухи, але по-різному виявлених. Наприклад, висока посухостійкість сорту Альбатрос одеський обумовлена ефективною системою забезпечення водою за доброго, але не максимального, розвитку інших механізмів, а Обрію при середніх показниках кореневої системи - найбільш ефективно функціонуючою системою водозатримання та реутилізації.

У більшості років за типових посух у степовій зоні України надійний захист забезпечується генотипами, які мають високі показники коренезабезпеченності дорослих рослин, інтенсивно відростаюче вузлове коріння навесні в поєднанні з високим рівнем водозатримної здатності в період наливу зерна. У роки сильної посухи до виколошування рослин або в період формування зерна цих двох механізмів стає недостатньо. За таких екстремальних умов на ранніх етапах розвитку рослин перевагу мають генотипи, у яких, крім зазначених механізмів, з більшою ефективністю проходять процеси регенерації пошкоджень, а добре виповнене зерно формують тільки сорти й лінії, які здатні до реутилізації пластичних речовин при швидкому зневодненні.

Встановлено, що більшість ознак посухостійкості характеризуються полігенним генетичним контролем. Це знайшло підтвердження при вивченні трангресивної мінливості ознак посухостійкості. Підвищуючи середньопопуляційний рівень ознак посухостійкості шляхом відповідного добору для схрещування батьківських форм, можна збільшити частоту трансгресивних форм до 14,2-23,0 % і тим самим підвищити вірогідність отримання посухостійких генотипів. Використовуючи різні типи схрещування, можна змінити частоту трансгресивних форм: беккросування гібридів F₁ батьківською формою з більш високим рівнем ознак посухостійкості збільшує вихід посухостійких форм на 2,3-9,3 %. Максимальний прояв трансгресивної мінливості спостерігається в умовах найбільш сприятливих для фенотипового вираження ознаки.

Частота бажаного комбінування ознак посухостійкості при гібридизації залежить від їх генетично детермінованого рівня у вихідних батьківських форм, ступеню незалежного успадкування, схем схрещування та генерації добору. Вплив цих факторів змінюється також залежно від висоти рослин при схрещуванні високорослих сортів з різними генетичними джерелами короткостеблості. Наприклад, різниця між окремими комбінаціями на рівні ліній F₅ сягає 10,0-47,9 %. Ознаки кореневої системи й водозатримної здатності мають більш сприятливі генетичні умови комбінування (22,4-30,5 %), ніж водозатримної здатності та стійкості до зневоднення (16,1-16,7 %). Частота бажаного комбінування серед високорослих ліній складає в середньому 23,3, а серед короткостеблих - 19,6 %. Оцінку й добір за комплексом ознак посухостійкості недоцільно починати раніше F₅. Можливість комбінування усіх вивчених морфо- фізіологічних механізмів можна продемонструвати на прикладі створення високопосухостійких сортів Фантазія одеська й Красуня одеська (табл. 2).

Таблиця 2 - Комбінування різних морфофізіологічних механізмів посухостійкості (1991-1995)

Розвиток ознаки: + - слабкий; + + - середній; + + + - сильний,

* * * - особливо сильний.

Адаптивний потенціал вищих рослин в сучасній інтерпретації приймається як їх здатність до виживання, відтворення й саморозвитку в постійно варіюючих умовах зовнішнього середовища (А.А. Жученко, 1993). Нами вперше запропонована й практично реалізована в селекційній програмі модель сорту інтенсивного типу з підвищеними адаптивними властивостями універсального використання на різних агрофонах для умов степової зони України. Це загальне поняття знаходить відображення в конкретизації сортотипів, які визначаються головним чином генетичною основою створеного селекційного матеріалу (тип короткостеблості, морфо-фізіологічна структура, специфічний прояв окремих олігогенів і т. інш.). За роки досліджень усе різноманіття колекційного й селекційного матеріалу, з яким доводилось працювати автору, охоплюється класифікацією із 10 сортотипів, для теоретичного обгрунтування якої проведений кластерний аналіз шляхом обчислення евклідових відстаней методом сусідсько-об'єднувального порівняння (Neighbor-Joining method). Ця система класифікації колекційного й селекційного матеріалу на сортотипи використовується автором при проведенні оцінки та добору генотипів у всіх ланках селекційного процесу, а також для планування гібридизації на основі принципу схрещування еколого й географічно віддалених форм. На даному етапі досліджень в основу класифікації селекційного матеріалу покладені дані про походження генів короткостеблості (4-7 сортотипи). Теоретично обгрунтовані й практично підтверджені параметри вдосконалення трьох сортотипів: V - сортотип Одеської напівкарликової, VІ - сортотип Бригантини, VІІ - сортотип Альбатроса одеського.

Відпрацьована концепція добору батьківських пар для гібридизації, названа нами в публікаціях концепцією “генетичного містка”, суть якої полягає в тому, що чим більш віддалена за походженням і менш адаптована до місцевих умов одна із батьківських форм, тим більшою кількістю адаптивних ознак і властивостей та абсолютним проявом їх повинна характеризуватись друга батьківська форма.

Використовуючи парні схрещування еколого й географічно віддалених форм, створити конкурентоспроможний сорт для жорстких умов степу України надзвичайно важко. Значна віддаленість компонентів схрещування ускладнює поєднання в одному генотипі показників високої продуктивності та стійкості до несприятливих факторів зовнішнього середовища. Щоб вирішити цю проблему, гібриди F₁ від парних схрещувань використовуються для проведення насичуючих, потрійних і складних схрещувань. З метою комбінування високої продуктивності, адаптивних властивостей та інших цінних ознак більший ефект добору досягається при беккросах (А х В) х А, (А х В) х В - 7,9-11,8 %, потрійних схрещуваннях (А х В) х С - 10,3-22,8 %, порівняно з парними - 3,2-5,6 % і складними (А х В) х (С х Д) - 0,0-3,0 %. При цьому спочатку виконуються парні схрещування місцевих сортів з еколого і географічно віддаленими формами за принципом “генетичного містка”, а потім третім компонентом добираються сорти й форми з найменшою кількістю негативних ознак. Цим методом створені сорти Альбатрос одеський [(М.57/74 х Маяк х Промінь], Вікторія одеська [(Д.57/80 х Еритроспермум 4240/82) х Альбатрос одеський], Зорянка одеська й Знахідка одеська [(Обрій х Альбатрос одеський) х Еритроспермум 1183/81].

Паралельно з різними схемами схрещувань використовується поетапне комбінування ознак, яке ведеться в декількох напрямках удосконалення адаптивних ознак і нарощування продуктивності на різній генетичній основі. На другому етапі створені проміжні форми схрещуються між собою, що підвищує ймовірність одержання у потомстві рекомбінантних форм.

Прикладом є схема створення сорту Федорівка. На першому етапі шляхом гібридизації короткостеблої форми М.Прибій з Одеською 51 була створена високопосухостійка, особливо в період від кущіння до виколошування, лінія Еритроспермум 1022/79, яка за врожайністю та іншими ознаками не відрізнялася від сорту Одеська 51. На другому етапі ця лінія схрещувалась з високоврожайним сортом Бригантина, який має іншу генетичну природу посухостійкості (висока жаростійкість в період формування зерна). У такий спосіб Федорівка поєднала генетичні системи посухостійкості від обох батьківських форм і характеризується високим рівнем прояву цієї властивості на всіх етапах розвитку рослин.

У селекції пшениці на адаптивність ефективно реалізується і концепція добору пар для гібридизації в межах однієї, переважно степової, екологічної групи сортів та селекційних форм. При цьому враховуються не лише морфофізіологічні характеристики схрещувань сортів і форм, але й їх генетичне походження. У результаті реалізації цієї концепції створено з участю автора декілька сортів інтенсивного типу: Маяк (Прибій х Дністровська 521), Надєжда (Південноукраїнка х Волна), Чайка (Прибій х Південноукраїнка), Аркадія (Прибій х Дніпровська 521), Залив (Одеська 66 х Прибій), Одеська остиста (Одеська 51 х Еритроспермум 127). Усі вони характеризуються високою продуктивністю й сприятливим проявом адаптивних властивостей.

Аналізом сортів, створених у результаті поетапної селекції, встановлено, що схрещування джерел короткостеблості з високорослими місцевими стародавніми сортами (принцип “генетичного містка”) на першому етапі призвело до різкого підвищення адаптивних властивостей створеного короткостеблого матеріалу (рис. 3). На цьому етапі були створені сорти Салют (Краснодарський карлик 1 х Одеська 26), Прогрес (Краснодарський карлик 1 х Одеська 16), Еритроспермум 604 (Одеська 16 х Краснодарський карлик

1). На другому етапі нарощування адаптивного потенціалу продовжувалось за рахунок схрещування створених короткостеблих сортів і форм з досконалими на той час високорослими сортами. На цьому етапі були створені Юннат одеський (Чайка х Одеська напівкарликова), Якір одеський [(МПР 1036/76 х Зірка)], Альбатрос одеський [(М.57/74 х Маяк) х Промінь], Федорівка (Еритроспермум 1022/79 х Бригантина), Чарівниця (Пересвіт х Чайка). Третій етап передбачав поряд з наведеними типами схрещування гібридизацію створених короткостеблих сортів і форм між собою. Паралельно на кожному етапі залучались у гібридизацію нові короткостеблі сорти й форми різного походження. Цей етап став результативним у плані доведення параметрів продуктивності, адаптивних властивостей та показників якості зерна до рівня, близького сортотипам запрограмованої моделі й створення сортів високоінтенсивного типу універсального використання: Фантазія одеська, Красуня одеська, Українка одеська, Символ одеський, Забава одеська, Зорянка одеська, Знахідка одеська, Вікторія одеська.

Схрещування між собою створених сортів та форм різних за типами короткостеблості продовжується і на четвертому етапі селекції. Найбільш ефективним виявився добір за комплексом цінних ознак і властивостей із гібридів, отриманих від схрещування сортів і форм з типами короткостеблості І х ІІІ (21,6 %), ІІІ х ІІІ (27,0 %), а також у результаті складних схрещувань (І х ІІІ) х ІІІ (26,6 %), (ІІ х ІІ) х ІІ (22,1 %), (ІІІ х ІІІ) х ІІІ (32,7 %). На цьому етапі створений сорт Прима одеська (Юннат одеський х Федорівка), який за дворічними даними (1999-2000) державного сортовипробування занесений у список перспективних як високоурожайний і винятково посухостійкий сорт, стійкий до основних хвороб і сильний за якістю зерна.

Одним із важливих показників адаптивності є стійкість до фітозахворювань. Більшість цінних генетичних джерел стійкості до фітозахворювань мають зарубіжне походження і низький рівень адаптації до місцевих умов. Характер кореляційних зв'язків між ефектами дії генів стійкості та господарсько і біологічно цінними ознаками проявляється неоднаково, хоча не виключаються можливості комбінування в одному генотипі стійкості до бурої, стеблової та жовтої іржі, борошнистої роси з короткостеблістю, високою продуктивністю і комплексом інших цінних ознак. У посушливих умовах степу України ефективний добір на стійкість до основних захворювань із гетерогенного матеріалу можна систематично вести тільки на штучно створених інфекційних фонах безпосередньо на селекційному полі з використанням сортів-накопичувачів інфекції, які розміщуються в розсадниках з певним інтервалом впродовж ділянок. Сильний інфекційний фон доцільно використовувати для виділення генотипів на основі расоспецифічної стійкості, яка контролюється високоефективними олігогенами. Для генотипів з полігенною нерасоспецифічною стійкістю, які проявляють ефекти повільного розвитку інфекції (slow rusting), слід використовувати середній рівень інфекційного навантаження. Виходячи з того, що всі типи стійкості в кінцевому підсумку виявляють себе в інтенсивності розвитку хвороби й зниженні врожайності генотипів за певного інфекційного навантаження, нами введений в селекційну практику коефіцієнт інтенсивності розвитку хвороби (F).

У наших дослідженнях величина показника інтенсивності розвитку хвороби змінювалась від 0 до 15. Чим вище значення коефіцієнта, тим інтенсивніше й на більш високому рівні розвивається інфекція. На основі теоретичних досліджень реалізована в співавторстві (А.В.Абакуменко, М.А.Литвиненко, 1997) спеціальна програма селекції пшениці на комплексну стійкість до фітозахворювань. В розвитку ця робота пройшла чотири етапи, на кожному із яких вирішувались конкретні завдання створення генотипів, що поєднують групову або комплексну стійкість до фітозахворювань з високою врожайністю та іншими цінними ознаками.

На четвертому етапі, який охоплює останні роки, в основу покладені конвергентні схрещування F₁ [( А₁х В) х А₂] або F₁ [(А х А₂) х А₃], де А₁, А₂, А₃ - стійкі форми, отримані на попередніх етапах роботи, які виділяються в конкурсному сортовипробуванні урожайністю і комплексом інших цінних ознак, а В - перспективні сорти інших селекційних установ. За другою схемою всі три компоненти - кращі номери конкурсного сортовипробування, які взаємно доповнюються стійкістю до різних хвороб і комплексом інших ознак і властивостей.

На цьому етапі створені сорти Нагорода одеська F₁ [(Вимпел одеський х Альбатрос одеський) х Лютесценс 7385], Застава одеська [(Лютесценс 14387 х Лютесценс 13686) х Лютесценс 15588)], Лузанівка одеська [(Лютесценс 13686 х Бриз) х Лютесценс 8086]. У цих сортів потенціал урожайності сягає 100 ц/га і більше в поєднанні з груповою стійкістю до фітозахворювань (бура, стеблова іржа, борошниста роса), підвищеною морозостійкістю й винятково високою посухостійкістю (особливо жаростійкістю).

У плані розробки ефективних методів добору генотипів за адаптивними властивостями на ранніх етапах селекціі вивчались фактори конкурентного виживання в штучно створених бінарних міжродових, міжвидових і внутрішньовидових механічних сумішах 1:1 по зерну. За величиною зниження ролі цих факторів вони можуть бути розташовані в такій послідовності: рівень адаптації компонентів сумішей до провідних екологічних факторів; висота рослин; загальне й продуктивне кущіння; площа листової поверхні. Експериментальні дані переконливо показують, що конкурентна здатність - це унікальна властивість виживання рослин у боротьбі за елементи живлення - вологу, світло, простір і т.д. протягом усього онтогенезу і, безумовно, вона пов'язана з рівнем адаптації генотипів до комплексу екологічних факторів. У наших умовах конкурентна здатність має суттєвий позитивний зв'язок з провідними адаптивними властивостями генотипів - морозостійкістю (r = 0,49*-0,63*) і посухостійкістю (r = 0,11-0,33*) і, як наслідок, з гомеостатичністю генотипів. Проведені дослідження можливості використання конкуренції як фону для добору із гетерогенних популяцій найбільш життєстійких, з високим адаптивним потенціалом і в той же час продуктивних форм (рис. 4).

Установлено, що пересів гібридних популяцій озимої м'якої пшениці F₂-F₃ на фоні конкурентного виживання в міжродових сумішах з житом або у внутрішньовидових сумішах із сортами, які характеризуються високою конкурентною здатністю і відрізняються від гібридів маркерними морфологічними ознаками (сорти-конкуренти), сприяє більш інтенсивному природному добору форм з добре ваявленими адаптивними властивостями. У процесі подальшої селекції в чистому посіві серед них можна виділити форми, які мають високу продуктивність та інші господарсько цінні ознаки. На основі цих досліджень був запропонований метод селекції на адаптивність, який запатентований під назвою “Способ получения устойчивой к неблагоприятным экологическим факторам популяции самоопыляющихся культур”. У процесі розробки цього методу із гібридної популяції Одеська 66 х Прибій на фоні конкурентного виживання виділений сорт Залив.

Вивчена можливість використання біотехнологічних методів в селекційному процесі озимої пшениці. Виділена лінія Лютесценс 8086 (Бригантина х Чайка) з унікальною властивістю підвищеної здатності до гаплопродукції. Ця властивість успадковується, і гібриди F₂ з участю цієї лінії завжди вирізняються підвищеним виходом подвоєних гаплоїдів (0,05-3,79 %). З її участю створено сорт Лузанівка одеська і ряд перспективних номерів. Найважливішою особливістю дигаплоїдних ліній від озимо-ярих гібридів є їх генетична гомогенність, яка досягається в 3-4 рази швидше, ніж при традиційних методах селекції. У наших дослідженнях показана також можливість розширення генетичного різноманіття з допомогою біотехнологічного методу отримання сомаклональних варіацій при культивуванні недозрілих зародків пшениці in vitro і подальшого добору з них цінних форм. Найбільш ефективно використано цей метод за програмою селекції “надсильних пшениць”.Розроблені в співавторстві схеми прискорення селекційного процесу з використанням штучного клімату (оранжереї і камери фітотрону, плівкові теплиці) при роботі з озимим й озимо-ярим гібридним матеріалом. Найбільш ефективною є схема, яка дозволяє отримати три гібридних генерації у рік з одночасним добором на морозостійкість і стійкість до хвороб. За такою схемою протягом 6 років створено сорт Вимпел одеський і ряд нових перспективних номерів.

Відпрацьована система агрономічних й екологічних сортовипробувань, яка дозволяє на завершальних етапах селекції виділити генотипи (сорти) з високим адаптивним потенціалом за здатністю забезпечувати якомога високий рівень нижнього порогу врожайності під впливом екстремальних агрономічних факторів і паралельно - ефективної норми реакції на поліпшення агрофону. Результати цих випробувань, а також спеціальні модельні дослідження з використанням сучасних статистичних методик підтверджують правильність започаткованої й реалізованої автором програми селекції сортів озимої м'якої пшениці інтенсивного типу з підвищеними адаптивними властивостями універсального використання для різних агрофонів.

У процесі сортозмін озимої м'якої пшениці на півдні України з ростом урожайності відбулось зниження білковості зерна й вмісту клейковини з 16,8 до 14,0 % і з 42,1 до 31,0 % відповідно, а збір білка збільшився з 714 до 1090 кг/га (152 %). Однак після залучення в генофон степових пшениць нових генів від Безостої 1 і від ярої пшениці Red River 68 відзначено поліпшення якості клейковини й хлібопекарських властивостей у цілому. Клейковина у нових сортів “компактніша”, менш гідратована й тому вихід її суттєво нижчий, ніж у посередніх за якістю сортів за одинакового рівня білковості. За діючих стандартів якісті це погіршує економічні показники експлуатації нових якісних сортів і певною мірою стримує селекцію на якість. Із цих узагальнень випливає необхідність внесення в діючі стандарти на якість зерна поправок, які б враховували специфіку сучасних сортів: для зразків І групи якості (ІДК - 45-75 од.) слід знизити поріг вмісту клейковини на 2 %; замінити показник “вміст сирої клейковини” на показник “вміст білка”.

Незважаючи на суттєвий негативний кореляційний зв'язок продуктивності й вмісту білка в зерні (r = -0,57*…-0,75**), теоретичні розробки, накопичений вихідний матеріал не виключають можливості підвищення білковості зерна селекційними методами.

У процесі реалізації селекційної програми не виявлено чіткої кореляційної залежності основних показників хлібопекарських якостей (сила борошна, об'ємний вихід хліба) від рівня урожайності генотипів. У той же час матеріал з різними типами короткостеблості виявляє специфічність кореляції цих показників з урожайністю, морозостійкістю та стійкістю до основних фітозахворювань.

Відпрацьована ефективна система оцінок генетичного матеріалу за показниками якості зерна в різних ланках селекційного процесу. Більш результативним може бути добір за показниками, які характеризують якість клейковинних білків: на початкових етапах селекції - показник седиментації; в сортовипробуваннях - сила борошна ( W), об'єм хліба із 100 г борошна, P/L.

Принципово нові можливості в селекції на якість зерна відкриває використання методу електрофорезу запасних білків - гліадинів і глютенинів. Незмінність електрофоретичних блоків під впливом умов вирощування, зв'язок окремих алелів з якістю зерна забезпечують можливість планомірного їх пошуку, накопичення шляхом гібридизації в селекційному матеріалі, вести добір за якістю зерна на рівні генотипу. Розроблені принципи комбінування найбільш ефективних алелів з максимальним впливом на якість зерна.

На основі раніше відомих алелів Gld 1A4, Gld 1D4, Gld 6D3 з урахуванням їх комбінування створена серія сортів сильної пшениці (Альбатрос одеський, Українка одеська, Красуня одеська, Фантазія одеська, Вікторія одеська, Лада одеська, Знахідка одеська) із суттєвим генетичним підвищенням основних показників якості зерна. Відкриття нових алелів Gld 1A10, Gld 1B15, Glt 1B5 (Ф.О. Попереля, 1996) дозволило розгорнути нову програму селекції “ надсильних пшениць”. У співавторстві (Ф.О. Попереля) створені перші сорти надсильних пшениць Панна й Лелека, які вивчались у 2000 р. в державному сортовипробуванні.

У цьому розділі й додатках подається детальна характеристика апробаційних господарсько і біологічно цінних ознак і властивостей усіх створених автором сортів, а також об'єм їх впровадження у виробництво. Ця інформація переконливо свідчить, що створені і впроваджені у виробництво якісно нові сорти короткостеблого типу (92-107 см), високостійкі до вилягання. За високого генетичного потенціалу врожайності (85-115 ц/га) вони завдяки комплексу ознак і властивостей стійкості до біотичних та абіотичних факторів (морозо-зимостійкість, посухо-жаростійкість, стійкість до основних хвороб) здатні забезпечувати високу віддачу від підвищення агрофону, а також підтримувати відносно високий нижній поріг урожайності за екстремальних умов. Ці основні особливості в поєднанні з високими показниками якості зерна сильних і цінних пшениць забезпечили швидке розповсюдження їх у виробництві.

Установлено, що особливості їх первинного насінництва визначаються перш за все рівнем гетерогенності. За системою ідентифікації сортів міжнародної організації з захисту прав на сорти рослин UPOV у відповідності з тестами DUS (відмітність, однорідність, стабільність) створені сорти за рівнем гетерогенності поділяються на три групи: низький - Українка одеська, Знахідка одеська, середній - Альбатрос одеський, Вимпел одеський, Федорівка, Лада одеська, високий - Фантазія одеська, Сирена одеська, Нагорода одеська. У первинному насінництві сортів з середнім і високим рівнем гетерогенності для досягнення морфологічної однорідності й забезпечення високої сортової чистоти необхідно використовувати тільки індивідуально-родинний метод добору. На сортах з низьким рівнем гетерогенності можна використовувати і масовий добір.

Особливої уваги заслуговує система первинного насінництва гетерогенного сорту Альбатрос одеський, у якого в результаті багаторічного вивчення дібрано 118 кращих, найбільш типових родин. Їх певне співвідношення забезпечує найбільший ефект за врожайністю та іншими господарсько й біологічно цінними ознаками й складає постійну генетичну основу сорта. Завдяки цьому сорт із гетерогенного стає багатолінійним. Первинне насінництво такого сорту може вести тільки інститут-оригінатор з використанням сучасник методик ідентифікації контролю сортової чистоти і біотипного складу. Ведення первинного насінництва в інших наукових установах під впливом відмінних екологічних, агрономічних факторів, суб'єктивного підходу при доборі елітних рослин та відсутності генетичного контролю дібраних линій, як правило, веде до відхилення генотипного складу від вихідної сортової популяції гетерогенних сортів чи зміни питомої ваги ліній у багатолінійних сортів.

Результати вивчення на сортодільницях й у виробництві багатолінійного сорту Альбатрос одеський та чистолінійного сорту Українка одеська підтверджує велике значення гетерогенності й багатолінійності в забезпеченні гомеостатичності та екологічної пластичності сорту, але при цьому не виключається можливість поєднання цих властивостей і в чистолінійного сорту Українка одеська.

Досвід насінництва й прискореного впровадження нових сортів у виробництво показує, що для своєчасного й швидкого розповсюдження сорту відповідно до зон районування необхідно, з однієї сторони, первинне насінництво розпочати уже в рік передачі сорту в державне сортовипробування; з іншої (залежно від рівня гетерогенності сорту) - використовувати окрім індивідуально-родинного методу добору більш прості методи (масовий добір, розріджений посів, норма висіву 3 млн. схожих зерен на гектар, широкорядні посіви (міжряддя 30-45 см) з мінімальною нормою висіву - 2 млн. схожих зерен на гектар).

ВИСНОВКИ

Розроблений новий напрямок в селекції озимої м'якої пшениці (1973-2000) - створення короткостеблих сортів інтенсивного типу з підвищеними адаптивними властивостями універсального використання для різного рівня агрофонів та екологічних умов Степу України. В результаті теоретичного обгрунтування, розвитку й реалізації нової селекційної програми створено і зареєстровано в Україні 12 сортів озимої м'якої пшениці якісно нового типу (Альбатрос одеський, Українка одеська, Фантазія одеська, Вікторія одеська, Федорівка та інші). Їх впровадження у виробництво протягом останніх 10 років (1991-2000) на сумарній площі 13 млн. 674 тис. га забезпечило отримання додатково 5,5 млн. т зерна пшениці.

Селекція озимої м'якої пшениці на півдні України в напрямку створення сортів інтенсивного типу (1959-1980) зумовила ріст їх генетичного потенціалу врожайності з одночасним зниженням адаптивних властивостей. Генетичний потенціал перших напівкарликових сортів через їх недоліки був реалізований у виробництві (1976-1980) тільки на 30-40 %.

Значне підвищення стійкості до вилягання при зниженні висоти рослин, ріст питомої ваги зернової частки в загальному біологічному врожаї, а також підвищення абсолютних величин і рівня реалізації генетичного потенціалу окремих елементів продуктивності забезпечило зростання генетичного потенціалу врожайності сортів пшениці в процесі сортозмін у 2,5 раза (з 27,3 до 67,4 ц/га) та реального врожаю у виробництві.

Різні гени короткостеблості неодинаково впливають прямо чи опосередковано на врожайність, формування елементів продуктивності та на ознаки стійкості до біотичних чи абіотичних факторів. Найвищий рівень реалізації продуктивного кущиння забезпечують гени, які скорочують висоту рослин переважно за рахунок нижніх міжвузлів. Вплив цих генів на морозо-зимостійкість і посухостійкість визначається походженням джерел короткостеблості.

Оптимальна висота рослин, яка забезпечує найвищий рівень урожайності, стійкості до вилягання та несприятливих умов середовища при створенні сортів універсального використання для різних агрофонів знаходиться в межах 91-100 см.

Рівень та стабільність морозостійкості протягом зими, потреба в яровизації, чутливості до фотоперіоду, інтенсивність розвитку рослин в осінній період, а також інтенсивність відростання вузлового коріння, росту й розвитку рослин ранньою весною, коренезабезпеченість і тривалість функціонування кореневої системи дорослих рослин, водозатримна здатність листя в період наливу, здатність до ефективної регенерації пошкоджень під дією екстремально посушливих умов в період до виколошування й реутилізації пластичних речовин у зерно при швидкому зневодненні рослин у період формування зерна, рівень та довготривалість стійкості до фітозахворювань - провідні ознаки й механізми, які домінують у процесі адаптації рослин озимої пшениці в умовах півдня України.

Уповільнений розвиток рослин озимої пшениці восени та інтенсивний ріст і розвиток у ранньовесняний період, що найбільш відповідає домінуючим ритмам метеорологічних факторів степової зони України, забезпечує поєднання високої продуктивності й найважливіших адаптивних ознак морозо-зимостійкості й посухостійкості в одному генотипі. Реалізація цих фізіологічних параметрів спостерігається у генотипів, які поєднують значення генетичних систем високої потреби в яровизації і відносної нейтральності до тривалості світлового дня.

Генетично-детерміновані відмітності сортів та ліний пшениці за зимостійкістю й посухостійкістю визначаються різними ознаками й морфо-фізіологічними механізмами, їх комбінуванням, взаємодією, послідовністю включення, мають переважно полігенний генетичний контроль. На характер їх успадкування впливають: величина прояву ознаки в батьківських формах, напрямки схрещування (цитоплазматичні фактори), а також модифікуюча дія зовнішнього середовища.

Теоретично обгрунтована й практично реалізована в селекційній програмі модель сорту інтенсивного типу з підвищеними властивостями універсального використання на різних агрофонах для умов степової зони України. Ця модель знаходить конкретизацію в розроблених основних параметрах трьох сортотипів (V - тип Одеської напівкарликової; VІ - тип Бригантини; VІІ - тип Альбатроса одеського), які визначаються головним чином генетичною основою створеного селекційного матеріалу.

Пересів гібридних популяцій F₂-F₃ на фоні цілеспрямованого конкурентного виживання сприяє інтенсифікації природного добору форм з добре виявленими адаптивними властивостями. У процесі подальшої селекції серед них можна виділити форми, які мають високу продуктивність та інші господарсько цінні ознаки.

Біотехнологічні методи (одержання андрогенних гаплоїдів і сомаклональних варіацій) виступають у селекційному процесі як допоміжний спосіб прискореного залучення в гібридизацію і селекційне опрацювання нових генетичних джерел цінних ознак та підвищення генетичної мінливості селекційного матеріалу й отримання гомозиготних ліній.

При роботі з озимими й озимо-ярими гібридами для прискорення селекційного процесу з використанням штучного клімату (оранжерей і камер фітотрону та плівкових теплиць) найбільш ефективною є схема, яка дозволяє отримати три гібридні генерації в один рік з одночасним добором на морозостійкість і стійкість до хвороб.

Відпрацьована система агрономічних та екологічних сортовипробувань на завершальному етапі селекції, яка дозволяє виявити реакцію сортів на агрофон і екологічні фактори та виділити бажані генотипи з підвищеним рівнем нижнього порогу врожайності й ефективною реакцією на поліпшення агрофону.

Показники якості зерна є невід'ємною й високозначимою частиною селекційної програми на адаптивність. У процесі сортозміни на півдні України знизились білковість зерна і вміст клейковини, але збільшився збір білка з одиниці площі, та поліпшилась якість клейковини й хлібопекарських властивостей, що викликає необхідність перегляду та удосконалення діючих стандартів на якість зерна. Відпрацьована ефективна система оцінок генетичного матеріалу за показниками якості зерна на різних етапах селекції короткостеблих сортів.

Метод електрофорезу запасних білків - гліадинів і глютенинів відкриває принципово нові можливості в селекції на якість зерна та створення “надсильних пшениць”. Розроблені принципи комбінування найбільш ефективних алелів з їх максимальним впливом на якість зерна.

Позитивну роль у забезпеченні гомеостатичності й екологічної пластичності відіграють гетерогенність та багатолінійність сорту. Морфологічна однорідність і необхідна сортова чистота у первинному насінництві сортів з середнім і високим рівнем гетерогенності досягається тільки індивідуально-родинним методом добору, а на сортах з низьким рівнем гетерогенності - також і масовим добором.

Пропозиції для селекційної практики й виробництва