Вплив кореневої гіпоксії на фізіологічні процеси у плодових культур

Размещено на http://www.allbest.ru/

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

УДК: 581.1:[634.1+634.2]:631.433.2

ВПЛИВ КОРЕНЕВОЇ ГІПОКСІЇ НА ФІЗІОЛОГІЧНІ ПРОЦЕСИ У ПЛОДОВИХ КУЛЬТУР

03.00.12 - фізіологія рослин

А В Т О Р Е Ф Е Р А Т

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Тітаренко Тетяна Євгеніївна

Київ 2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі фізіології та біотехнологічних досліджень Інституту садівництва Української академії аграрних наук

Науковий керівник доктор біологічних наук, професор Силаєва Алла Михайлівна, Інститут садівництва Української академії аграрних наук, завідувач відділу фізіології та біотехнологічних досліджень

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Головко Ераст Анатолійович, Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, завідувач відділу алелопатії

кандидат біологічних наук Майор Павло Степанович, Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, В.о. завідувача відділу фізіології стійкості рослин

Провідна установа Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Захист відбудеться “ 26 ” січня 2004 р. о 1400 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.24 при Київському національному університеті імені Тараса Шевченка за адресою: 03127, м. Київ, проспект акад. Глушкова, 2, корпус 12 (біологічний факультет), конференц-зал (к.433).

Поштова адреса: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 64, спецрада Д 26.001.24, біологічний факультет.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: вул. Володимирська, 58. Автореферат розісланий “ 24 ” грудня 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Андрійчук Т.Р.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. За період з 1984 по 2000 р. загальна площа підтоплених територій в містах і селищах України збільшилася на 121%. Серед сільськогосподарських угідь обліковано 2,2 млн. га перезволожених і 2,0 млн га заболочених земель, 23 тис. га зазнає спорадичних підтоплень. За минулі 20-40 років рівень ґрунтових вод у басейні р. Дніпро підвищився до 6-10 м. На прилеглих до водосховищ територіях підтоплено близько 60 тис. га сільськогосподарських угідь. Зрошувані землі на 80% площі потерпають від техногенного підтоплення (Охорона природного середовища, 1997; Офіційний вісник України, 2002; Багнюк та ін., 2002).

Рослини, які ростуть на перезволожених, затоплених чи підтоплених ґрунтах, перебувають у стані гіпоксії. На цей час проведено велику кількість досліджень з гіпоксії рослин, але все ж гіпоксичний стрес залишається вивченим значно менше, ніж стреси, зумовлені іншими несприятливими чинниками довкілля. Більшість фізіологічних досліджень з гіпоксії проводили на трав'янистих рослинах (Остаплюк, 1977; Белецкая, 1979; Гринева, 1975; Вартапетян, 1970; Силаева, 1978; Thomson and Greenway, 1991; Saab and Sachs, 1996; Ricard et al., 1998; Майор, 1999; Гевондян и др., 1999) і значно менше - на деревних (Чиркова, 1973; Веретенников,1985), зокрема, плодових (Rowe and Beardsell, 1973; Штефырцэ, 1982; Kozlowskі, 1984; Соловьева и Силаева, 1989; Соловьева,1991; Sylayeva, 1998; Тартачник, 1999).

Через порушення фізіологічних процесів, що спричинені кореневою гіпоксією, у плодових культур пригнічуються ріст і розвиток, погіршується якість урожаю, знижуються продуктивність, зимостійкість і життєздатність (Кашин,1995; Кондратенко, 2001). При цьому толерантність різних плодових порід, сортів і підщеп до надмірної вологості ґрунту неоднакова (Каблучко, 1955; Бисти, 1958; Saunier, 1966; Rowe and Beardsell, 1973; Kozlowskі, 1984; Соловьева, 1988).

Цілісна картина фізіологічних змін у плодових культур під впливом кореневої гіпоксії до цього часу з'ясована недостатньо. Тому дослідження фізіологічного стану затоплених плодових культур у період їхнього активного росту допоможуть зрозуміти причини неоднакової толерантності їх до гіпоксії і визначити шляхи підвищення стійкості рослин до нестачі кисню.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано в період 1997-2001 рр. відповідно до плану науково-дослідних робіт Інституту садівництва УААН за програмою 03. “Розробити інтенсивні ресурсозберігаючі екологічно безпечні технології виробництва та зберігання і переробки плодів і ягід”, розділ 03.08. “Вивчити механізми впливу екологічних чинників та агротехнічних заходів на функціонування системи джерело-стік і продуктивність зерняткових плодових культур”. Номер державної реєстрації 0196U018182. Робота проводилася також в рамках проекту ДКНТ 5.4/13 “Дослідження механізмів реакцій, що виникають при гіпоксії, та пошук засобів для підвищення стійкості вищих рослин до гіпоксичних умов довкілля”.

Мета і задачі дослідження. Метою даної роботи було з'ясувати зміни фізіолого-біохімічного стану, продуктивності та зимостійкості плодових культур за умов надлишкового зволоження ґрунту; визначити тестові показники толерантності плодових рослин до кореневої гіпоксії; виявити ступінь толерантності підщеп кісточкових до надмірного зволоження ґрунту; провести пошук антигіпоксичних речовин.

У зв'язку з цим були поставлені такі завдання:

Дослідити порушення водного режиму у плодових культур внаслідок затоплення ґрунту.

Провести дослідження змін СО₂-газообміну в листках плодових рослин за умов кореневої гіпоксії.

Вивчити вплив надмірної вологості ґрунту на індукцію флуоресценції хлорофілу в листках плодових рослин.

Дослідити кількісні зміни пластидних і вакуолярних пігментів за несприятливого водно-повітряного режиму ґрунту.

Вивчити розподіл вуглеводів у плодових культур в умовах нестачі кисню.

Дослідити анатомічну будову листків плодових рослин при затопленні ґрунту.

Проаналізувати ступінь толерантності різних плодових культур та підщеп кісточкових до затоплення ґрунту.

Провести пошук антистресових речовин, які б підвищували стійкість плодових рослин до дефіциту кисню.

Вивчити вплив затоплення ґрунту на продуктивність та зимостійкість плодових культур. ґрунт флуоресценція хлорофіл плодовий

Об'єкт дослідження - фізіологічні процеси, спричинені гіпоксією, та критерії оцінки толерантності плодових порід до умов затоплення кореневої системи.

Предмет дослідження - плодові культури, коренева система яких знаходилась в умовах гіпоксії через перезволоження та затоплення ґрунту.

Методи дослідження - комплексні дослідження фізіологічних реакцій плодових культур біохімічними, біофізичними та анатомічними методами; стану ґрунту - фізико-хімічними методами.

Наукова новизна одержаних результатів. Результати досліджень розширюють існуючі уявлення про зміни у метаболізмі плодових рослин за умов гіпоксичного стресу. Запропоновано показники фотосинтезу, фотодихання, транспірації, а також параметри (F_P-F_T)/F_T та (F_M-F_T)/F_T індукційної кривої флуоресценції хлорофілу використовувати як тестові для визначення толерантності плодових рослин до затоплення ґрунту. Вперше виявлено здатність сіянців абрикоси Prunus armeniaca L. пристосовуватися до довготривалого затоплення коренів водою завдяки утворенню аеренхіми на коренях та посиленню фотодихання листків. Проведено скринінг толерантності підщеп кісточкових до затоплення ґрунту. Виявлено нові синтетичні препарати, які підвищують стійкість плодових рослин до кореневої гіпоксії.

Практичне значення одержаних результатів. Запропоновано параметри для тестування плодових рослин на стійкість до кореневої гіпоксії, зумовленої затопленням ґрунту. Встановлено ступінь толерантності до затоплення у досліджених клонових підщеп кісточкових. Визначено екзогенні регулятори росту, які мають здатність підвищувати стійкість плодових культур до затоплення ґрунту.

Особистий внесок здобувача. Дисертант особисто опрацювала відповідну літературу, оволоділа необхідними аналітичними та статистичними методами досліджень, провела вегетаційні та лабораторні досліди. Здобувач самостійно виконала пошук тестових параметрів толерантності плодових рослин до затоплення, а також встановила здатність сіянців абрикоси утворювати аеренхіму при затопленні коренів.

Анатомічні дослідження та аналіз усіх одержаних результатів було проведено спільно з науковим керівником, д.б.н., професором А.М. Силаєвою (Інститут садівництва УААН); вивчення функціонального стану рослин методами індукції флуоресценції хлорофілу та мікроспектрофлуориметрії, а також дослідження процесу льодоутворення методом диференційного термічного аналізу - з к.б.н. О.І. Китаєвим (Інститут садівництва УААН); дослідження морозостійкості методом прямого проморожування і пошук антигіпоксичних речовин - з к.б.н. В.В. Грохольським (Інститут садівництва УААН), вивчення газообміну листків - з д.б.н. Д.А. Кірізієм (Інститут фізіології рослин і генетики НАНУ). В дослідах використовували регулятори росту, які були синтезовані к.х.н. П.Г. Дульнєвим (Інститут біоорганічної хімії та нафтохімії НАНУ).

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень були представлені на Міжнародній конференції “Plant resistance to abiotic environmental factors” (Бабтай, Литва, 1998), Всеукраїнській конференції “Садівництво на межі тисячоліть” (Київ, 2000), VIII міжнародній конференції молодих учених-садоводів “Современное садоводство” (Ялта, 2000), VII конференції молодих дослідників “Проблеми фізіології рослин і генетики на рубежі третього тисячоліття” (Київ, 2000), XII міжнародній конференції з морозостійкості (Скерневице, Польща, 2001).

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 16 наукових праць: із них 3 статті у фахових вітчизняних та зарубіжних виданнях, 3 - у наукових збірниках, 10 - у вигляді тез.

Структура та об'єм дисертації. Дисертація включає перелік умовних позначень, вступ, сім розділів основної частини, узагальнення результатів досліджень, висновки, додатки і список використаних джерел літератури з 250 найменувань. Робота викладена на 161 сторінці машинописного тексту, містить 27 таблиць та 25 рисунків.

Основний зміст роботи

Матеріали та методи досліджень

Об'єкти досліджень. Об'єктами досліджень були: плодові культури - абрикоса (сорт Мелітопольський ранній) на насіннєвій підщепі жердель та яблуня (гібридна форма ДА-6517) на вегетативній підщепі 54-118; клонові підщепи кісточкових - Апомікт (Cerasus vulgaris Mill., гаплоїд сорту Норд Стар); ВАА-2 [(Prunus besseiy Baily Ч Prunus armeniaca L.) Ч Prunus cerasifera Ehrh.)]; Вєсєннєє пламя [(Prunus americana Marsh. Ч Prunus simonii Carr.) Ч Prunus cerasifera Ehrh.)]; вишня повстиста (Cerasus tomentosa Lois.); ВСВ-1 [(Microcerasus incana (Pall.) Roem.) Ч Prunus tomentosa (Thunb. Erem. et Yushev)]; ВСЛ-2 [(Cerasus fruticosa (Pall.) Woron) Ч (Cerasus lannesiana Carr.)]; Л-2 (Cerasus lannesiana Carr.); сіянці плодових - абрикоса або жерделя (Prunus armeniaca L.), вишня повстиста (Cerasus tomentosa Lois.) і яблуня (Malus domestica Borch.).

Дослідження проводили в трьох вегетаційних і трьох лабораторних дослідах. Посудини, в яких вирощували рослини, були заповнені сумішшю ґрунту (темно-сірий опідзолений легкосуглинковий) і піску у відношенні 3:1 з додаванням поживних речовин (Соловйова,1968). Вологість ґрунту у вегетаційному досліді з перезволоженням підтримували на рівні 110% від польової вологоємності (ПВ), в дослідах із затопленням товщина шару надґрунтової води дорівнювала 3?5 см; в контрольних варіантах вологість ґрунту становила 70% ПВ. Вегетаційні досліди проводили на вегетаційному майданчику Інституту садівництва УААН.

Методи дослідження ґрунту. Серед водних показників ґрунту аналізували: вологість, капілярну та польову вологоємності. Серед фізичних властивостей ґрунту досліджували щільність його твердої фази, щільність абсолютно сухого ґрунту, загальну пористість та пористість аерації (Соколов, 1975). Окисно-відновний потенціал ґрунту та рН водної витяжки ґрунту вимірювали відповідними електродами за допомогою універсального іонометра “ЭВ-74” (Русин, 1990). Вміст О₂ у воді визначали хімічним методом Вінклера (Новиков и др.,1990).

Методи дослідження рослин. Визначали: питому поверхневу щільність листків (ППЩЛ) (Тооминг, 1977); водоутримувальну здатність листків (ВЗЛ), водний дефіцит (ВД) (Седов и др., 1999); інтенсивність транспірації, фотосинтезу, фотодихання і дихання, а також продиховий опір (за допомогою інфрачервоного оптико-акустичного газоаналізатора “ГІАМ-5М”) (Гуляев и др., 1983); індукцію флуоресценції хлорофілу (ІФХ) - на стаціонарному мікроспектрофлуориметрі “СМФ-1р” (Китаев, 1988) та портативному фотометрі-флуориметрі “Флоратест ФТ-1” (Брайон та ін., 2000); вміст хлорофілів та каротиноїдів (Wettstein, 1957); кількість антоціанів (Соловйова, 1982). Анатомічні препарати з середини листкової пластинки готували за загальноприйнятими методиками (Паушева, 1988). Зрізи листків готували на полозковому мікротомі із заморожуючим пристроєм ОмЕ “Райхерт” (Австрія). Дослідження проводили за допомогою мікроскопа “МБИ-3” з використанням окуляра 7^Ч та об'єктива 40^Ч. В усіх вегетативних органах (листки, пагони, гілки, корінь) визначали вміст загальної води і кількість вуглеводів (цукри, крохмаль) (Починок, 1976). У плодах яблуні аналізували: загальну кислотність, цукристість і вміст сухих розчинних речовин, застосовуючи загальноприйняті методики (Методические рекомендации, 1980).

Морозостійкість рослин визначали методом прямого проморожування, використовуючи холодильну камеру “Frigera” (Німеччина), за методикою М.О. Соловйової (1982). Характер льодоутворення у тканинах досліджували методом диференційного термічного аналізу за допомогою лабораторної установки, виготовленої у відділі фізіології та біотехнологічних досліджень Інституту садівництва УААН (Kytaev et al., 1999).

Отримані результати обробляли статистично за Б.О. Доспєховим (1985) із застосуванням комп'ютерних програм (Кондратенко і Бублик, 1996). Кількість біологічних та аналітичних повторностей - три- чотирикратна

Результати досліджень та їх обговорення

1. Вплив перезволоження та затоплення на стан ґрунту. У вегетаційних дослідах досліджували зміни фізичних та фізико-хімічних властивостей надмірно зволоженого ґрунту. Зафіксовано, що під впливом довготривалого перезволоження (для абрикоси ? 40, яблуні ? 60 діб) та менш тривалого затоплення (для абрикоси ? 15, яблуні ? 35 діб) щільність абсолютно сухого ґрунту збільшувалася на 10-19%, а загальна пористість зменшувалася на 8-19% порівняно з контролем. Показник пористості аерації, що характеризує повітрозабезпеченість ґрунту і залежить від його щільності та вологості, за умов перезволоження знижувався від оптимальних значень (~20%) до 2,6-5,1%, а під дією затоплення взагалі обертався на нуль. Пересичення ґрунту водою супроводжувалося зниженням його окисно-відновного потенціалу від 490-540 до 100-120 мВ. Вміст О₂ у воді характеризувався складною динамікою, коливаючись в межах 2,10-7,05 мг/л.

Таким чином, зменшення повітрозабезпеченості та встановлення відновного середовища в ґрунті, нестача кисню у воді, якою затоплювали ґрунт, свідчать про створення в наших дослідах гіпоксичних умов для коренів плодових культур.

2. Водообмін плодових культур за умов затоплення ґрунту. Короткотривале затоплення ґрунту спричиняло в листках п'ятирічних плодових культур незначне збільшення обводненості та водоутримувальної здатності листків, при цьому водний дефіцит залишався на рівні контролю (табл. 1). Довготривала дія стресу обумовлювала зменшення вмісту загальної води в листках, водночас із посиленням в них водного дефіциту і зростанням водоутримувальної здатності.

Таблиця 1

Вплив затоплення ґрунту на обводненість, водний дефіцит (ВД) і водоутримувальну здатність листків (ВЗЛ) яблуні та абрикоси

У порівнянні з абрикосою яблуня характеризується істотно меншою ВЗЛ, що, можливо, сприяє більшій толерантності цієї культури до перезволоження, оскільки допомагає кращому звільненню від надлишкової води.

За умов затоплення коренів рослин непроточною водою транспірація їхніх листків пригнічується. При цьому, як було виявлено деякими дослідниками (Childers and White, 1942; Веретенников, 1985), зниженню транспірації передує її короткочасне підвищення на початку експозиції. В нашому лабораторному досліді чотиридобове затоплення ґрунту призводило до зростання інтенсивності транспірації у восьмитижневих сіянців яблуні на 54% і зниження у сіянців вишні повстистої та абрикоси відповідно на 86 і 76%. Через 11 діб експозиції транспірація листків затоплених рослин абрикоси та вишні повстистої дорівнювала нулю, а в яблуні була на 56% меншою, ніж в контролі. Вірогідно, у затоплених рослин абрикоси та вишні повстистої відбувалися такі ж самі зміни у транспірації листків, як і в яблуні, але більш прискорено.

Отже, при затопленні ґрунту в листках плодових рослин спочатку спостерігається збільшення вмісту загальної води, а у толерантних рослин - ще й підвищення рівня транспірації. У подальшому транспірація знижується, а листки зневоднюються. Показник інтенсивності транспірації можна використовувати для визначення чутливості плодових рослин до надмірного зволоження ґрунту. У нестійких рослин транспірація при затопленні швидко знижується, на відміну від толерантних. Коренева гіпоксія призводить до посилення водоутримувальної здатності листків.

3. Активність фотосинтетичних процесів та дихання в листках плодових культур за умов кореневої гіпоксії. Відомо, що довготривала коренева гіпоксія призводить до пригнічення СО₂-газообміну листків рослин. Незначне підвищення фотосинтезу у яблуні на другу добу затоплення спостерігали N. Childers і D.White ще у 1942 р. Стосовно дихання листків зустрічаються повідомлення як про надмірне його підвищення (Солдатенков и Чиркова, 1968; Гусев и Самуилов, 1968; Штефырцэ, 1985; Гринева, 1989; Закржевский и др., 1989; Ладыгин, 1999), так і про зниження утилізації кисню з наступним підвищенням до норми (Гевондян и др., 1999) на початку дії кореневої гіпоксії. Майже не досліджено питання про зміни фотодихання у рослин за умов нестачі кисню в ґрунті.

В лабораторному досліді чотиридобове затоплення ґрунту призводило до повного пригнічення видимого фотосинтезу та фотодихання і зростання темнового дихання в листках сіянців абрикоси та вишні повстистої (табл. 2). При цьому рослини візуально майже не відрізнялися від контрольних. На 11 добу експозиції всі показники СО₂-газообміну листків дорівнювали нулю. На цей час у рослин розвинувся хлороз, і вони почали всихати. На відміну від абрикоси та вишні повстистої, у сіянців яблуні на початку затоплення помітно зросли видимий фотосинтез (на 18%) і фотодихання (на 92%), а темнове дихання зменшилося на 46%. Наприкінці експерименту в листках яблуні із затопленою кореневою системою фотосинтез став нижчим, ніж у контролі, фотодихання також зменшилося, але його величина залишалась більшою порівняно з контролем; темнове дихання трохи зросло, хоча й не досягло значень в контролі. Вірогідно, подальші зміни в СО₂-газообміні яблуні відбувалися аналогічно тому, як у абрикоси та вишні повстистої. На нашу думку, у всіх досліджених нами рослин зміни у СО₂-газообміні при затопленні відбувалися однаково, але у чутливих до гіпоксичного стресу - більш прискорено, ніж у толерантних.

Таблиця 2

Вплив затоплення ґрунту на СО2-газообмін листків сіянців яблуні, вишні повстистої та абрикоси

Зростання рівня фотосинтезу листків на початку затоплення ґрунту пов'язують із збільшенням надходження води в рослинний організм (Веретенников, 1964). Інгібування фотосинтезу при зростаючій кореневій гіпоксії відбувається паралельно з посиленням темнового дихання (Закржевский и др., 1989; Ладыгин, 1999). Загальновідомо, що дія багатьох стресових чинників посилює дихання у рослин. Зростання дихання підтримки за стресових умов сприяє розвитку адаптаційних процесів (Семихатова, 1995). Підвищення рівня дихання в листках при кореневій гіпоксії пов'язують з активізацією транспорту кисню з надземної частини до коренів (Чиркова, 1988). За умов тривалого затоплення ґрунту у чутливих до гіпоксії рослин пригнічення фотосинтезу і дихання відбувається швидше, ніж у толерантних (Kozlowski and Pallardy, 1984; Гевондян и др., 1999). Підвищення фотодихання індукується багатьма стресовими чинниками. Вважають, що його посилення запобігає деструкції фотосинтетичного апарату надлишком асимілятів, які накопичуються в листках через порушення донорно-акцепторних відносин в рослині (Чиков, 1987).

Аналіз наших експериментальних даних та літературних повідомлень дозволяє зробити висновок про те, що загальна картина СО₂-газообміну листків плодових рослин за умов затоплення ґрунту змінюється таким чином: спершу в листках інтенсифікуються фотосинтез і фотодихання з одночасним зниженням темнового дихання; у подальшому фотосинтез та фотодихання інгібуються, а темнове дихання посилюється; наприкінці впливу гіпоксичного стресу темнове дихання також пригнічується. Показники фотосинтезу та фотодихання можна використовувати як тестові для визначення стійкості рослин до кореневої гіпоксії. Для чутливих рослин характерне прискорене зниження цих показників під впливом гіпоксичного стресу.

Оскільки існує тісний зворотний зв'язок між фотосинтетичними реакціями та інтенсивністю флуоресценції хлорофілу (Веселовский и Веселова, 1990; Корнеев, 2002), ми провели дослідження індукції флуоресценції хлорофілу листків за умов кореневої гіпоксії. В лабораторному досліді вивчали вплив затоплення ґрунту на світлоіндуковану ІФХ листків восьмитижневих сіянців плодових рослин за допомогою індукційних кривих, або “кривих Каутського” (рис.1).

У сіянців абрикоси та вишні повстистої навіть короткотривале затоплення спричиняло нівелювання значень інтенсивності повільних змін флуоресценції на ділянці (F_S-F_M-F_T), що може бути обумовлено зміною проникності мембран хлоропластів для акцепторів електронів на ділянці між ФС I і ФС II (Titarenko, Kytaev, Sylayeva, 1998; Тітаренко, Кірізій, Китаєв, 2001). Водночас спостерігалося зростання інтенсивності фонової флуоресценції (F₀), що обумовлено збільшенням кількості неактивного хлорофілу, який не передає енергію збудження реакційним центрам. Разом з тим було зафіксовано збільшення кількості реакційних центрів у комплексах ФС II, які не беруть участі у транспорті електронів до пластохінонів (зростання рівня плато індукційної кривої - F_pl), та підвищення рівня відновленості переносників електронтранспортного ланцюга (збільшення рівня флуоресценції на ділянці F_pl-F_P-F_S). Виявлені зміни у ІФХ вказують на гальмування нециклічного транспорту електронів у світловій фазі фотосинтезу за умов гіпоксичного стресу.

Після довготривалого затоплення відбулося подальше зростання рівней F₀ та F_pl. Крім того, істотно зріс стаціонарний рівень флуоресценції (F_T) поряд із нівелюванням амплітуди індукційного спаду від максимального рівня до проміжного стаціонарного (F_P-F_S). Ці зміни свідчать про блокування перебігу фотосинтетичних процесів у хлоропластах листків абрикоси і вишні повстистої після тривалого впливу гіпоксії. У яблуні лише на 11 добу затоплення почали нівелюватися значення F_S-F_M-F_T -хвилі індукційної кривої (зміна проникності мембран хлоропластів), а також зріс рівень F₀ (збільшення кількості неактивного хлорофілу).

Для оцінки стану фотосинтетичного апарату використовують цілий комплекс параметрів індукції флуоресценції хлорофілу (Брайон та ін., 2000; Корнеев, 2002). У нашому досліді в першу чергу істотно знижувалися параметри (F_M-F_T)/F_T і (F_P-F_T)/F_T, тому ми пропонуємо використовувати їх як тестові для визначення стійкості рослин до затоплення ґрунту. У чутливих рослин ці параметри зменшуються швидко на відміну від толерантних.

У вегетаційних дослідах вивчали вплив перезволоження і затоплення ґрунту на фото- і термоіндуковані зміни флуоресценції інтактних хлоропластів листків у 2-5-річних дерев яблуні та абрикоси. Дані, які були отримані під час дослідження фотоіндукції флуоресценції хлорофілу, збігаються з результатами вищезгаданого лабораторного досліду. Дослідження термоіндукованої флуоресценції хлорофілу виявили зменшення часу появи -максимуму флуоресценції при затопленні ґрунту на 8-19 с, що відповідає зниженню термостабільності пігмент-білкового комплексу на 5-7°С. Внаслідок кореневої гіпоксії істотно зменшувався параметр -, який характеризує швидкість змін мембранного потенціалу поблизу реакційного центру ФС II і опосередкований проникністю тилакоїдних мембран (Китаєв, 1983). Вважають, що такі зміни температурної індукції флуоресценції хлорофілу є ознакою зменшення донорно-акцепторної взаємодії у рослин груші та яблуні, в яких порушується відтік асимілятів (Долід, 1999; Тартачник, 1999). Про деструктивні зміни у мембранах хлоропластів і клітин в цілому через вплив гіпоксичного стресу свідчить зростання рівня жовто-зеленої флуоресценції (Ft⁵³⁰). Останнє може бути викликано порушенням у роботі антиоксидантної системи, накопиченням окислених форм ліпідів та інших клітинних компонентів (Titarenko, Kytaev, Silaeva, 1998).

Гіпоксичні умови призводять до руйнування пластидних пігментів. При цьому, за даними одних авторів (Царегородцева, 1970), найбільш чутливим до гіпоксії є хлорофіл а, за повідомленнями інших дослідників, - хлорофіл b (Веретенников, 1985). Надмірна вологість ґрунту сприяє накопиченню в листках плодових рослин вакуолярних пігментів (Titarenko, Kytaev, Sylaeva, 1998).

У вегетаційних дослідах, де об'єктами досліджень були 2-5-річні дерева яблуні та абрикоси, було встановлено, що коренева гіпоксія, обумовлена перезволоженням або затопленням ґрунту, призводила до зменшення в листках всіх форм пластидних пігментів. При цьому найменш стійким до дефіциту кисню виявився хлорофіл а, найбільш стійкими були каротиноїди. На останніх етапах руйнування пігментів найбільш істотно зменшувався вміст хлорофілу b.

Хлороз листків за умов надмірного зволоження ґрунту супроводжувався появою маргінальних некрозів та збільшенням кількості антоціанів. При цьому затоплення в середині вегетаційного періоду спричиняло переважно некрози, а перезволоження в другій половині вегетації - антоціанове забарвлення. Накопичення антоціанів у листках можна пов'язати з нагромадженням в них вуглеводів внаслідок зменшення атрагуючої здатності коренів при недостатній аерації ґрунту.

У яблуні короткотривале (5 діб) затоплення ґрунту не супроводжувалося значним підвищенням вмісту вуглеводів у листках. Тривале 17-добове затоплення обумовлювало зростання суми цукрів і вмісту крохмалю відповідно в 1,6 і 10,7 раза. Внаслідок довготривалої (25-добової) експозиції відбувалося подальше збільшення суми цукрів (у 2) і крохмалю (у 12,7 раза) порівняно з контролем. Через 35 діб експозиції було зафіксовано істотне зменшення кількості крохмалю (до рівня контролю) і подальше зростання вмісту суми цукрів (у 2,4 раза). Ймовірно, крохмаль гідролізувався, внаслідок чого ще більше підвищувалась кількість цукрів.

Аналогічна картина спостерігалася під час затоплення дерев абрикоси. Короткотривале (п'ятидобове) затоплення майже не спричиняло зростання вмісту вуглеводів у листі. Затоплення тривалістю 10 діб обумовлювало збільшення суми цукрів в 1,1 і кількості крохмалю в 2,3 раза. На 15 добу експозиції вміст останнього знижувався з одночасним збільшенням суми цукрів.

Загалом сума вуглеводів у листках за умов затоплення ґрунту спочатку зростала, знижуючись перед осипанням листків (рис. 2).

Накопичення вуглеводів в листках вказує на те, що за умов кореневої гіпоксії у багаторічних плодових культур фотосинтез зменшується до нульового рівня протягом більш тривалого часу порівняно з ювенільними сіянцями. Вірогідно, поступове затухання фотосинтезу на фоні інгібування ростових процесів і пригнічення атрагуючої здатності коренів обумовлює накопичення вуглеводів у листках.

Нагромадження в листках вуглеводів супроводжувалося зменшенням вмісту їх у пагонах, гілках, стовбурі та коренях (рис. 3). При цьому в цих вегетативних органах спостерігалася тенденція істотного зниження вмісту крохмалю і незначного підвищення суми цукрів.

Пригнічення інтенсивності фотосинтезу за умов затоплення ґрунту, пов'язують, перш за все, із закриттям продихів (Kozlowski, 1982; Тітаренко, Кірізій, Китаєв, 2001). В наших вегетаційних дослідах короткотривале (5 діб) затоплення ґрунту спричиняло неістотне збільшення параметрів продихової щілини як у яблуні, так і у абрикоси. У подальшому водночас із посиленням водного дефіциту відбувалося поступове закриття продихів. У абрикоси на 15 добу експозиції, коли листки вже набули ознак хлорозу і некрозу та почали осипатися, закритих продихів було 65% від їхньої загальної кількості, а ширина продихової щілини ще відкритих продихів була в 2,3 раза меншою у порівнянні з контролем. У яблуні внаслідок 35-добового затоплення ґрунту повністю закривалося 52% продихів від загальної кількості, а ширина продихової щілини ще відкритих замикаючих клітин була меншою в 1,6 раза, ніж у контрольному варіанті.

Згідно з отриманими нами результатами, інгібування фотосинтезу в листках плодових культур при затопленні ґрунту обумовлено комплексом змін внутрішніх параметрів: порушенням роботи ФС II, пригніченням нециклічного транспорту електронів, руйнуванням пластидних пігментів, нагромадженням вуглеводів, посиленням водного дефіциту і закриттям продихів.

4. Вплив затоплення ґрунту на продуктивність і зимостійкість плодових культур. Затоплення ґрунту призводило до зменшення приросту пагонів: у яблуні - в 1,6, в абрикоси в 2,1 раза; зменшувався також приріст штамба - відповідно в 1,1 та 1,2 раза. Маса надземної частини дерев яблуні була в 1,2 раза меншою, ніж в контролі, у абрикоси - в 2,0 раза. Маса кореня у яблуні зменшувалася в 3,8, а у абрикоси в 6,5 раза.

Вміст сухої речовини в одиниці площі листків, або поверхнева питома щільність листків (ППЩЛ), за умов затоплення ґрунту змінювалася синхронно із вмістом суми вуглеводів, і вочевидь, була у безпосередній залежності від динаміки кількості цукрів та крохмалю. Після дії затоплення ґрунту інші вегетативні органи зневоднювалися, за рахунок чого в них збільшувався відсоток сухої речовини. При цьому загальний вміст сухої речовини в вегетативних органах дерев, що зазнали затоплення, був значно меншим, ніж в контролі.

Плоди з дерев яблуні, які були затоплені протягом 35 діб, мали меншу середню масу (на 6%) та погіршений смак у порівнянні з яблуками контрольного варіанту. Затоплення ґрунту призводило до зменшення в плодах вмісту загальної води (на 2 %), сухих розчинних речовин та загального цукру (в 1,1 раза) з одночасним підвищенням загальної кислотності (в 1,2 раза). Після зберігання яблук протягом одного місяця всі вищеназвані показники біохімічного складу плодів зменшувалися внаслідок перебігу процесів випаровування та дихання. У варіанті, який зазнав впливу затоплення, втрати води та органічних речовин відбувалися інтенсивніше, ніж у контрольному.

Надмірне зволоження ґрунту обумовлює формування низької зимостійкості у плодових культур (Соловьева, 1991; Кашин, 1995; Силаева, 1999). У вегетаційному досліді після завершення зимового періоду гілки постгіпоксичних рослин (які зазнали впливу гіпоксії і знаходились в стані постгіпоксії) характеризувалися різким зневодненням. Загальний вміст води у яблуні знизився в 2,0, у абрикоси - в 2,4 раза у порівнянні з контролем. Крім того, в гілках не було виявлено крохмалю. Сумарний вміст цукрів у абрикоси знизився на 52, а у яблуні зріс на 38%. Сума вуглеводів в гілках абрикоси зменшилася в 2,1 раза. Для яблуні у варіанті з постгіпоксією цей показник був дещо нижчим, ніж в контролі. Зникнення крохмалю у постгіпоксичних рослин після зимівлі, очевидно, відбувалося внаслідок його гідролізу до цукрів, причому в абрикоси цей процес відбувався раніше, ніж у яблуні, оскільки в останньої цукри ще не встигли редукуватися. Незважаючи на присутність в тканинах яблуні значної кількості осмотично активних цукрів, гілки рослин зневоднювались, а самі рослини втрачали життєздатність після впливу низьких температур та інших несприятливих чинників зимівлі. Ймовірно, порушення метаболізму плодових рослин, спричинене гіпоксією в вегетаційний період, призводило до втрати ними здатності утилізувати вуглеводи, що обумовило істотне зниження їхньої морозостійкості.

За даними диференційного термічного аналізу, в гілках постгіпоксичних рослин змінювався характер льодоутворення (рис. 4). В період вимушеного спокою у яблуні знижувалася початкова температура ініціації льодоутворення (-11°С) і збільшувалася амплітуда фронту льодоутворення при високотемпературному екзотермічному переході в ксилемі, що свідчить про більш інтенсивний відтік води до центрів льодоутворення (Kytaev et al., 1999). У постгіпоксичних гілках абрикоси відбувалося зменшення амплітуди екзотермічних процесів і скорочення на 5°С діапазону льодоутворення, що пов'язано зі значними пошкодженнями тканин гілок. Під час виходу рослин зі стану спокою у варіанті з постгіпоксією спостерігали значну схожість екзотермічних процесів як для яблуні, так і для абрикоси. У тканинах гілок відмічено зменшення температури льодоутворення до -12…-14°С, гострий пік тепловиділення, який з'являється при цьому, можливо, пов'язаний із замерзанням у міжклітинниках розчину, котрий виділяється внаслідок пошкодження мембран клітин низькими температурами. Зростання при цьому в декілька разів інтенсивності низькотемпературної екзотерми пов'язують із закупоркою мікрокапілярів, через що затримується відтік води з них (Kytaev et al., 1999). Зменшення в декілька разів діапазону екзотерм у варіантах із постгіпоксією спричинено значними втратами води.

Отже, за умов постгіпоксіі морозостійкість плодових культур істотно знижувалась через посилення в їхніх тканинах інтенсивності льодоутворення і значну втрату води, що, можливо, пов'язано зі зростанням проникності мембран і змінами у жорсткості клітинних оболонок. У плодових культур в стані постгіпоксії пригнічувалася здатність утилізувати вуглеводи, що також могло сприяти зневодненню тканин і зниженню зимостійкості рослин.

5. Толерантність плодових рослин до умов кореневої гіпоксії. Серед насіннєвих підщеп кісточкових дуже чутливими до затоплення ґрунту є абрикоса (Prunus armeniaca), черешня (Prunus avium) і персик (Prunus persica), а слива (Prunus domestica) та алича (Prunus cerasifera) - стійкі (Saunier, 1966). Питання стосовно стійкості до затоплення ґрунту вегетативних підщеп кісточкових, які використовують у садівництві України, недостатньо висвітлене в літературі і вимагає подальшого вивчення. У вегетаційному досліді ми вивчали вплив 11-добового затоплення ґрунту на водний режим, вміст пластидних пігментів і кількість вуглеводів у листках дворічних клонових підщеп: сильнорослих - Л-2, ВАА-2; середньорослих - Вєсєннєє пламя, ВСЛ-2; слаборослих - ВСВ-1, вишня повстиста, Апомікт. Їх порівнювали з чутливою до затоплення ґрунту насіннєвою підщепою жерделею. За візуальними спостереженнями та біохімічними показниками, найбільш чутливими до затоплення виявилися рослини жерделі, вишні повстистої, Л-2 та ВАА-2, найбільш стійкою - Вєсєннєє пламя. Інші підщепи (Апомікт, ВСВ-1 та ВСЛ-2) за чутливістю до гіпоксичного стресу перебували у проміжному стані. Толерантність підщепи Вєсєннєє пламя, найвірогідніше, була обумовлена присутністю в її родоводі стійкої до затоплення аличі. Серед інших клонових підщеп тільки в родоводі ВАА-2 також була присутня алича, але разом із чутливою до перезволоження абрикосою. Вишню повстисту деякі автори вважають стійкою до надлишку вологи у ґрунті (Еремин и Гавриш, 1987), інші - чутливою (Kozlowski, 1984). В наших дослідах підщепа вишня повстиста виявила себе як чутлива до кореневої гіпоксії. При цьому, за оптимальних умов вона характеризувалася більш інтенсивним ростом пагонів, ніж толерантні підщепи, хоча взагалі вишню повстисту вважають слаборослою. Можливо, конкретні умови досліду вносили корективи в інтенсивність росту рослин з одночасним впливом на їхню чутливість до затоплення. Інші чутливі до затоплення клонові підщепи (Л-2, ВАА-2) також значно перевершували за ростом пагонів толерантні Вєсєннєє пламя, ВСЛ-2, Апомікт, ВСВ-1. Отже, до найважливіших ендогенних чинників, які визначають толерантність плодових рослин до гіпоксії, належать генотип і сила росту. Інтенсивний ріст вимагає більшої кількості кисню, ніж помірний, що й зумовлює зменшення стійкості рослин до гіпоксії.

Для підвищення стійкості сільськогосподарських рослин до несприятливих чинників довкілля тепер широко застосовують синтетичні аналоги природних фітогормонів. Обробка в перший день затоплення надземної частини тримісячних сіянців абрикоси синтетичними регуляторами росту - триманом, ДГ-6782 і ДГ-8275 (60 мг/л); ДГ-12-А (0,4 мл/л); ДГУМД-2 (20 мл/л), а також гібереліном (60 мг/л) - сприяла підвищенню стійкості рослин до кореневої гіпоксії. Так, у затоплених, але не оброблених цими препаратами сіянців абрикоси в'янення листків розпочиналося вже на п'яту добу експозиції; у затоплених рослин, оброблених гібереліном, триманом, ДГ-12-А та ДГУМД-2, виникнення водного дефіциту спостерігалося пізніше - на восьму добу затоплення; рослини, які були оброблені препаратами ДГ-6782 та ДГ-8275, навіть через 11 діб затоплення візуально майже не відрізнялися від контролю. У всіх затоплених і оброблених регуляторами росту сіянців через три доби експозиції було зафіксовано більше зниження інтенсивності фотосинтезу, темнового дихання і транспірації в листках порівняно із затопленими необробленими рослинами. Ймовірно, штучне пригнічення інтенсивності фізіологічних процесів у рослин за умов гіпоксії сприяло збереженню їхньої життєздатності більш тривалий час завдяки зменшенню потреб у кисні. Найбільш ефективними антигіпоксичними препаратами виявилися ДГ-6782 і ДГ-8275.

Для визначення адаптаційної здатності абрикоси до умов тривалої гіпоксії було проведено лабораторний дослід, в якому 20-добові сіянці занурювали коренями у скляні колби, наповнені водопровідною водою з додаванням 1/3 середовища Гельрігеля. Для усунення дифузії газів з повітря у воду застосовували пластилінові пробки. Через 6-12 діб експозиції на коренях рослин утворилися невеликі ділянки з аеренхімою, яка з часом розросталася вздовж коренів. При цьому корені досить тривалий час продовжували рости, а ріст пагонів і листків швидко пригнічувався. Темнове дихання і транспірація листків були майже однаковими як у затоплених рослин, так і тих, що росли за оптимальних умов. У рослин з аеренхімою на корені фотосинтез листків був дещо нижчим (на 5 %), а фотодихання значно більшим (на 20%), ніж у контрольних рослин. Імовірно, збільшене фотодихання запобігало критичному перенасиченню листків фотоасимілятами і забезпечувало надходження додаткової кількості кисню з листків до кінчиків коренів повітряними порожнинами міжклітинників та аеренхіми. Затоплені рослини абрикоси зберігали свою життєздатність протягом двох років спостереження. Отже, в лабораторних дослідах сіянці абрикоси виявили високу потенційну здатність пристосовуватися до довготривалої гіпоксії завдяки утворенню аеренхіми на коренях та посиленню фотодихання в листках.

Висновки

1. З'ясовано особливості фізіолого-біохімічного стану плодових культур за умов кореневої гіпоксії: порушення водообміну та СО₂-газообміну, перерозподіл вуглеводів, анатомічні перебудови, зменшення вмісту пластидних і накопичення вакуолярних пігментів.

2. Визначено послідовність змін інтенсивності СО₂-газообміну в листках плодових рослин за умов затоплення ґрунту. На початковому етапі затоплення відбувається інтенсифікація фотосинтезу і фотодихання зі зниженням темнового дихання. Подальший вплив гіпоксії, навпаки, інгібує фотосинтез і фотодихання та підвищує темнове дихання. Тривала дія кореневої гіпоксії пригнічує дихання листків.

3. Встановлено, що інгібування фотосинтезу в листках плодових культур за умов кореневої гіпоксії обумовлено комплексом фізіологічних перебудов: порушенням роботи фотосистеми II, пригніченням нециклічного транспорту електронів, руйнуванням пластидних пігментів, нагромадженням вуглеводів, посиленням водного дефіциту і закриттям продихів.

4. Умови довготривалого затоплення ґрунту у плодових культур затримують відтік фотоасимілятів до атрагуючих центрів, внаслідок чого загальний вміст вуглеводів в листках зростає (у яблуні в 2,9, у абрикоси в 1,6 раза), а в гілках, стовбурах та коренях знижується. Після впливу гіпоксичного стресу у плодових рослин пригнічується здатність утилізувати вуглеводи, які знаходяться в їхніх тканинах.

5. Гіпоксичні умови в ґрунті прискорюють старіння плодових культур, спричиняють зменшення біологічної продуктивності (маса надземної частини та кореневої системи зменшувалася: у яблуні в 1,2 і 3,8 у абрикоси в - 2,0 і 6,5 раза відповідно), погіршення якості плодів та зниження зимостійкості плодових порід.

6. Проведено скринінг клонових підщеп кісточкових на чутливість до затоплення ґрунту. Серед семи досліджених найбільш толерантною виявилася підщепа Вєсєннєє пламя, а найбільш чутливими - ВАА-2, Л-2 та вишня повстиста.

7. Вперше виявлено здатність сіянців абрикоси (Prunus armeniaca L.) утворювати аеренхіму на коренях за умов затоплення їх водою.

Практичні рекомендації

1. Рекомендовано використовувати показники видимого фотосинтезу, фотодихання, транспірації листків, а також параметри (F_M-F_T)/F_T і (F_P-F_T)/F_T кривої індукції флуоресценції хлорофілу для оцінки чутливості плодових культур до кореневої гіпоксії.

2. Запропоновано використовувати синтетичні регулятори росту ДГ-6782 та ДГ-8275 у концентрації 60 мг/л для підвищення стійкості рослин до умов затоплення ґрунту.

Список публікацій за темою дисертації

1. Titarenko T., Kytaev O., Sylayeva A. Pathological changes of stone-fruit crops caused by root hypoxia due to protracted waterlogging // Sodininkystл ir darюininkystл. Babtai, 1998. Т.17, № 3. P. 273-280.

2. Тітаренко Т.Є., Кірізій Д.А., Китаєв О.І. Вплив затоплення грунту на СО₂-газообмін, транспірацію, вміст пластидних пігментів і флуоресценцію хлорофілу у плодових рослин // Физиология и биохимия культ. растений. 2001. Т.33, № 3. С. 268-274.

3. Тітаренко Т.Є. Перерозподіл вуглеводів у яблуні в умовах затоплення грунту // Садівництво. К.: НОРА-ПРІНТ. 2000. № 51. С. 232-237.

4. Titarenko T., Kytaev O., Grocholsky V. The influence of the flooding on the apple and apricot trees winter hardiness // Mrozoodpornoњж. Poznaс, 2001. S. 85-90.

5. Titarenko T.Y., Grocholskyj V., Dulnev P. Influence of the antistress biologically active substance on the apricot Prunus Armeniaca L. plants physiological state under the conditions of soil flooding // Proc. International Conf. on Horticulture IX. Vol.2. Lednice (Czech Republic). 2001. P. 241-245.

6. Титаренко Т.Е. Адаптационные и патологические изменения в листьях абрикоса и яблони при длительном затоплении почвы // Современные научные исследования в садоводстве. Ч.2. Ялта-НБС, 2000. С. 184-189.

7. Титаренко Т.Е., Китаев О.И., Шевчук Н.С. Влияние длительного переувлажнения почвы на физиологические процессы у абрикоса и клоновых подвоев косточковых // Труды Межд.-практ. конф. “Садоводство и виноградарство 21 века”. Ч. 2. Краснодар, 1999. С. 189-192.

8. Тітаренко Т.Є. Вплив затоплення грунту на продуктивність та фізіологічні процеси плодових культур // Труди науково-практ. семінару молодих вчених та спеціалістів “Вчимося господарювати”. Ч.I. Київ-Чабани: ІЗ УААН. 1999. С. 23-24.

9. Тітаренко Т.Є., Китаєв О.І. Особливості індукції флуоресценції хлорофілу листків плодових рослин в умовах затоплення грунту // Труди науково-практ. семінару молодих вчених та спеціалістів “Вчимося господарювати”. Ч.2. Київ-Чабани: ІЗ УААН. 1999. С. 10-11.

10. Титаренко Т.Е. Влияние длительного затопления почвы на анатомическое строение, водный режим и содержание углеводов в листьях яблони // Труди VII конф. молодих вчених “Проблеми фізіології рослин і генетики на рубежі третього тисячоліття”. К.: ІФРГ НАНУ. 2000. С. 67.

11. Титаренко Т.Е. Влияние затопления почвы на водный режим и биохимические показатели функционального состояния листьев абрикоса // Труды Междунар. научно-практ. конф. молодых ученых “Интенсивное садоводство”. Ч.2. Мичуринск, 2000. С. 92-93.

12. Титаренко Т.Е. Влияние затопления почвы на баланс углеводов у яблони и биохимический состав плодов // Труды Междунар. конф. “Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке”. Сыктывкар, 2001. С. 347-348.

13. Titarenko T.Y. Test parameters of revealing the degree of fruit plants tolerance to the root hypoxia caused by flooding of soil // Plant Physiology and Biochemistry. 2000. Vol.38, Supplement. P. 342.

14. Titarenko T. Apricot Armeniaca vulgaris Lam. roots potencial capacity of creating aerenchyma // Proc. Annual Meeting of European Society for New Methods in Agricultural Research. XXXI. Chania (Greece). 2001. P. 81.

15. Titarenko T. Influence of growth regulators on the increase of apricot (Prunus armeniaca Lam.) seedlings tolerance to the soil flooding // Proc. Annual Meeting of European Society for New Methods in Agricultural Research. XXXII. Warsaw (Poland). 2002. P. 107.

16. Titarenko T.Y., Kiriziy D.A. Apricot (Prunus armeniaca Lam.) seedlings potential capacity of adapting to the protracted hypoxia caused by flooding their roots with water // Труди VIII конференції молодих вчених “Сучасні напрямки у фізіології та генетиці рослин”. К.: ІФРГ НАНУ. 2002. С. 60.

Анотація

Тітаренко Т.Є. Вплив кореневої гіпоксії на фізіологічні процеси у плодових культур. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 - фізіологія рослин. Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2003.

Дисертацію присвячено комплексному дослідженню фізіологічних процесів у плодових культур за умов кореневої гіпоксії, викликаної перезволоженням та затопленням ґрунту, або безпосереднім затопленням коренів водою.

Досліджено фізичні та фізико-хімічні властивості темно-сірого опідзоленого ґрунту за умов затоплення і перезволоження. Виявлено фазний характер водопоглинання та СО₂-газообміну у плодових рослин за дії кореневої гіпоксії. З'ясовано, що інгібування фотосинтезу при гіпоксичному стресі відбувається внаслідок комплексного порушення фізіологічних процесів. Запропоновано тестові параметри для визначення толерантності плодових культур до затоплення ґрунту. Показано зниження біологічної продуктивності та погіршення якості плодів яблуні при кореневій гіпоксії. Проаналізовано причини зниження зимостійкості плодових культур, які перебувають в стані постгіпоксії. Серед синтетичних регуляторів росту виявлено препарати з антигіпоксичною дією. Уперше виявлено здатність абрикоси утворювати на коренях аеренхіму внаслідок затоплення їх водою.

Ключові слова: гіпоксія, водообмін, СО₂-газообмін, пластидні пігменти, індукція флуоресценції хлорофілу, вуглеводи, продихи, льодоутворення, синтетичні регулятори росту, аеренхіма, яблуня, абрикоса, клонові підщепи кісточкових, затоплення ґрунту.

Аннотация

Титаренко Т.Е. Влияние корневой гипоксии на физиологические процессы у плодовых культур. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений. Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2003.

Диссертация посвящена комплексному исследованию физиологических процессов у плодовых культур в условиях корневой гипоксии, обусловленной переувлажнением или затоплением почвы, а также затоплением корней водой.

Изучены физические и физико-химические свойства темно-серой подзолистой почвы в условиях затопления и переувлажнения. Выявлен фазный характер поглощения воды и СО₂-газообмена у плодовых растений вследствие воздействия корневой гипоксии. Выяснено, что ингибирование фотосинтеза при корневой гипоксии обусловлено комплексом нарушений физиологических процессов. Предложены тестовые параметры определения толерантности плодовых культур к затоплению почвы. Показано снижение биологической продуктивности и ухудшение качества плодов яблони при корневой гипоксии. Проанализированы причины снижения зимостойкости плодовых культур, находящихся в состоянии постгипоксии. Среди синтетических регуляторов роста найдены препараты с антигипоксическими свойствами. Впервые выявлена способность абрикоса образовывать на корнях аэренхиму в условиях затопления их водой.

Ключевые слова: гипоксия, водообмен, СО₂-газообмен, пластидные пигменты, индукция флуоресценции хлорофилла, углеводы, устьица, льдообразование, синтетические регуляторы роста, аэренхима, яблоня, абрикос, клоновые подвои косточковых, затопление почвы.