Фитофтороз картофеля

Размещено на http://www.allbest.ru/

ВВЕДЕНИЕ

Картофель является одной из основных сельскохозяйственных культур, возделываемых в Беларуси. Ежегодно его посадки в республике во всех категориях хозяйств достигают 680-719 тыс. га. Однако урожайность этой культуры по-прежнему остается невысокой - 99-151 ц/га. Одна из причин этого -поражение картофеля болезнями. По оценкам Канадского агентства международного развития мировые потери картофеля от болезней ежегодно составляют 21,8% от потенциального урожая.

К числу наиболее вредоносных заболеваний картофеля в настоящее время относится фитофтороз, вызываемый грибом Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу. Эта болезнь широко распространена и известна везде, где возделывается картофель. Степень вредоносности фитофтороза зависит от целого ряда факторов и, прежде всего, от устойчивости сортов и метеорологических условий вегетационного периода, благоприятствующих или ограничивающих развитие и распространение заболевания. Наиболее ощутимый ущерб оно наносит картофелю в годы с частым выпадением дождей в июне-августе.

По данным Н. А. Дорожкина и др. (1976), в годы с сильным поражением ботвы и клубней потери урожая от фитофтороза в условиях Беларуси могут достигать 50-80%.

В последние 10-15 лет в биологии возбудителя фитофтороза произошли значительные изменения. Во многих странах мира, в том числе и в Беларуси, у P. infestans обнаружен половой процесс. С его появлением отмечено существенное изменение паразитических свойств патогена. Наблюдается изменение характера развития болезни, увеличение адаптационной способности возбудителя к факторам внешней среды. Значительно расширился спектр вирулентности и повысилась его агрессивность.

Отмечено появление (в ряде случаев значительное) в популяции Р. infestans форм, резистентных к используемым фунгицидам, что осложняет проведение химических защитных мероприятий.

Поэтому наиболее радикальным и экологически оправданным способом борьбы с фитофторозом является выведение и внедрение в производство сортов картофеля с высокой устойчивостью к болезни. Возделывание таких сортов позволяет исключить или значительно сократить число фунгицидных обработок, снизить опасность загрязнения окружающей среды пестицидами, получать экологически чистую продукцию.

Изложенные в данной работе сведения о фитофторозе картофеля и рекомендации по борьбе с ним могут быть использованы специалистами по защите растений, агрономами, научными работниками, занимающимися селекцией, семеноводством, сертификацией, сортоиспытанием картофеля, студентами средних специальных и высших учебных заведений.

распространенность и вредоносность фитофтороза картофеля

Фитофтороз - одно из опаснейших заболеваний картофеля, ограничивающее ассимиляционную деятельность растений в период формирования клубней и вызывающее гниение их во время хранения. В Европу он был завезен с посадочным материалом из Южной Америки. Вначале болезнь носила характер местных эпифитотий, а в 1845 г. охватила многие европейские страны.

О высокой вредоносности фитофтороза свидетельствуют цифры, приводимые исследователями разных стран. Так, в странах Северной Америки, где общие потери валового урожая картофеля от болезней составляют около 15%, пятая часть их приходится на фитофтороз. В Англии, ФРГ, Франции ежегодные потери равны 25%, а в годы эпифитотий недобор урожая может достигать 50%. В Чехии и Словении, Польше потери урожая колеблются в пределах 10-15%, иногда до 30%.

В России в связи с весьма разнообразными почвенно-климатическими условиями распространенность и вредоносность фитофтороза неодинаковы. Особенно опасна болезнь в северо-западных районах, в Приморье, на Урале. Потери урожая картофеля здесь колеблются от 20 до 50%, а в отдельных областях в годы эпифитотий могут быть и выше.

В Центральной нечерноземной зоне фитофтороз появляется приблизительно один раз в два года. Потери урожая в среднем составляют 10-12%, а в "фитофторозные" годы - 30% и выше.

В Эстонии ущерб, причиняемый картофелю фитофторозом, достигает 20-25%; в Латвии - 15-30% урожая, а в годы эпифитотий - до 30-60%.

Меньший вред наносит фитофтора картофелю на Украине и в Молдове. В Харьковской области эпифитотий болезни наблюдаются один раз в 3-4 года. Очень вредоносно заболевание в Львовской области.

Принято считать, что слабее всего фитофтороз картофеля распространен в Грузии, Армении, Азербайджане и в Средней Азии. Однако в последние годы в этих странах он стал развиваться достаточно интенсивно. Так, в некоторых районах Армении потери картофеля от данного заболевания приближаются к 70-80%. СМ. Букасов и А.Я. Камераз (1972) полагают, что б среднем по России ежегодное снижение урожая картофеля от фитофтороза составляет не менее 10%.

В Беларуси фитофтороз распространен повсеместно, однако степень его вредоносности в разные годы неодинакова. Сильное развитие болезни с большими потерями урожая было отмечено в 1924,1925,1930,1931, 1933, 1934, 1937. 1938, 1940. 1945, 1947, 1949, 1952, 1953, 1956, 1958, 1960, 1962, 1965, 1967, 1970, 1972, 1973, 1974, 1977, 1979, 1980, 1981, 1985, 1989, 1990, 1993, 1995, 1996, 1997,1998, 2000, 2001 гг. Таким образом, за периоде 1924 по 2002 гг. 38 лет из 79 были "фитофторозными", т.е. эпифитотийное развитие болезни наблюдается через 1,0-1,5 года, причем сильные вспышки фитофтороза с потерями урожая 50% и выше бывают через 2-3 года.

Наряду с косвенными потерями урожая в результате уменьшения ассимиляционной поверхности ботвы фитофтороз наносит и прямой ущерб за счет поражения клубней до и во время уборки и последующего сгнивания и развития на них сапротрофных организмов во время хранения.

В годы с сильным поражением ботвы и клубней урожай может снижаться на 50-80%.

Взаимосвязь между степенью поражения ботвы и снижением продуктивности растений обнаружена еще в опытах Н.И. Рождественского (1930), который подсчитал, что снижение урожая клубней от фитофтороза на среднеспелых сортах составляет 14-20%. В Англии при поражении ботвы на 75% образование клубней приостанавливается, и потери урожая зависят от времени наступления этого момента: в конце июля они составляют 50%, в середине августа - 20, конце августа - 13, середине сентября 4% и при более позднем поражении ботвы не имеют существенного значения. Т.Н. Захарова, Н.Т. Гулюкина (1971) выявили функциональную зависимость между снижением урожая и степенью поражения ботвы и вычислили уравнение регрессии для расчета потерь его в разные фазы развития растений. James et al. (1971) также рассчитали для условий Канады уравнения, позволяющие определить снижение урожая от фитофтороза в отдельные периоды вегетации картофеля, а в 1973 г. предложили формулу для оценки потерь товарных качеств клубней от этого заболевания. Н. А. Дорожкиным и др. (1976) изучена степень вредоносности фитофтороза картофеля, в том числе потери урожая клубней, поражение их при уборке, снижение товарных качеств и содержания крахмала по четырем группам интенсивности поражения ботвы. Заражение ботвы картофеля более чем на 75% в 2 раза снижает урожай клубней и почти в 4 раза - их товарность. При поражении ботвы на 25 и 50% недобор урожая составляет соответственно 11 и 21%, а товарность клубней уменьшается в 2 раза. Возрастание степени поражения ботвы приводит к повышению зараженности фитофторозом клубней и снижению содержания в них крахмала.

Вредоносность клубневой формы ф: зфтороза выражается в ухудшении семенных качеств картофеля, снижении его всхожести, потерях будущего урожая.

примечание, j - эткритотия {развитие фитофтороза >Э1)Уо); У - умеренное развитие (25-50%); Д-депрессия (развитие до 25%).

Фитофтороз на клубнях картофеля сильнее проявляется в районах с тяжелыми оподзоленными и глинистыми почвами, чем на песчаных и супесчаных. На торфяно-болотной почве заражение клубней также выше. Это можно объяснить морфологией и условиями перемещения спор гриба в различных по механическому составу почвах. Кроме того, на тяжелых почвах вследствие частого и продолжительного переувлажнения чечевички на клубнях раскрываются, что облегчает проникновение патогена в ткани. На песчаных же почвах они с водой просачиваются глубже уровня расположения клубней. Значительно влияют на степень развития заболевания различные агротехнические приемы, такие, как сроки и способы посадки, удобрения, методы обработки почвы и т.д.

Сроки появления фитофтороза зависят от почвенно-климатических и метеорологических условий вегетационного периода, сроков и способов посадки, внесенных удобрений и т.д. Наблюдения показали, что в южных областях республики (Гомельская, Брестская) болезнь появляется несколько раньше, чем в северных. В 1991 г. в Гомельской области фитофтора на сред-непозднем сорте Ласунок была обнаружена уже 5 июня, а в 2002 г. в Гродненской области -- 24 мая - самый ранний срок за всю историю изучения заболевания в Беларуси. Это объясняется более ранним наступлением тепла и ранними сроками посадки картофеля на юге страны. Существенных различий в поражении сортов картофеля на севере и юге республики в последние годы нами не выявлено, однако более благоприятные условия для проявления заболевания складываются в районах с тяжелыми оподзоленными почвами; на легких и супесчаных почвах-только в годы с прохладным летом и обильными осадками.

В последние годы произошли резкие изменения в календарных сроках появления фитофтороза на картофеле. Если за период с 1962 по 1978 г. разница между самым ранним (2 июля) и наиболее поздним (30 августа) появлением болезни составляла 58 дней, то в настоящее время, начиная с 1988 г., она не превышает 10 дней (табл. 1).

СИМПТОМЫ БОЛЕЗНИ

Возбудитель фитофтороза поражает листья, стебли, клубни, ростки, бутоны и ягоды. Первые признаки болезни чаще всего обнаруживаются на листьях и стеблях верхнего яруса, одновременно на сортах всех групп созревания в конце мая - второй-третьей декадах июня, т.е. во время появления полных всходов, а затем на средних и нижних листьях. На таких сортах, как Лошицкий, Темп, Белорусский 3, Ласунок, Синтез, поражение верхушек и стеблей приобрело массовый характер. Эта особенность в проявлении фитофтороза сделала его еще более вредоносным, так как гибель верхних растущих наиболее функционально активных тканей растения снижает их продуктивность в несколько раз сильнее, чем нижних физиологически ослабленных.

На листьях появляются отдельные бурые округлые пятна некротической ткани, которые быстро увеличиваются в размерах и распространяются на весь куст и другие растения. По утрам и в сырую погоду на нижней стороне пораженного листа по краям отмирающей ткани наблюдается белый налет спороношения возбудителя болезни, слабозаметный в сухое время.

В сухую погоду пораженные листья засыхают, но не осыпаются. Во влажных условиях они обычно Загнивают, распространяя характерный затхлый запах. В прохладную погоду с моросящими дождями болезнь появляется на листьях в виде так называемого точечного некроза с образованием многочисленных мелких пятнышек. Рассеянные по листу, они в течение двух-трех дней сливаются и приводят к полной гибели пораженных растений. На стеблях и черешках листьев образуются полосы коричневой отмирающей ткани, часто полностью охватывающие верхнюю часть стебля.

В затяжную сырую погоду ботва поражается настолько сильно, что превращается в сплошную черную массу с торчащими стеблями и свешивающимися остатками отмерших листьев, которые на солнце высыхают и шелестят, а запах гниющей ботвы ощущается на большом расстоянии.

На клубнях фитофтороз проявляется в виде слегка вдавленных, твердых, резко очерченных пятен, бурых с различными оттенками. На разрезе клубня через пятно видно продолжение пораженной ткани в виде коричневых полосок твердой гнили, языками уходящей в глубь клубня. В пораженную ткань легко проникают бактерии и другие микроорганизмы, которые довершают его гниение. На поверхности клубней конидиальное спороношение обычно не образуется. Его можно наблюдать лишь у глазков или в местах открытых чечевичек.

ВОЗБУДИТЕЛЬ БОЛЕЗНИ

Фитофтороз вызывает гриб Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу, относящийся к царству Mycota, отделу Oomycota, классу Oomycetes, порядку Peronosporales, семейству Phytophthoraceae. Впервые патоген описан в 1861 г. одним из основоположников фитопатологии А. де Бари.

В настоящее время существуют и другие точки зрения на систематическое положение возбудителя фитофтороза. П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн (1990), Э. Мюллер, В. Леффлер класс Oomycetes выделяют в порядок Oomycota и относят его не к грибам, а к грибоподобным протистам (царство Protista). Ainsworth, Bisby (1995) порядок Oomycota относят к полцарству Heteroconta царства Chromista, а хлоропласта считают вторично утраченными. При изучении молекулярных маркеров оомицеты также оказались ближе к водорослям, чем к грибам (Internet, Genbank).

Мицелий P. infestans несептированный бесцветный, распространяется внутри тканей растения-хозяина с помощью гаусторий. На ранней фазе развития мицелий внутриклеточный (первичный), в типичной форме - межклеточный. На поверхности пораженного растения гриб появляется в виде кони-диеносцев, выступающих на нижней стороне листа по одному или реже по два-три. Иногда они могут появляться и на верхней стороне листа. Конндне-носцы разветвлены моноподиально. Боксе ветви отходят под острым углом, иногда ветвятся дважды. На слегка взя^т^х вершинах ветвей образуется большое количество очередно расположенных одиночных конидий. Они лег -ко отрываются, а конидиеносцы снова способны к продолжению роста, что является типичным для семейства.

Конидии бесцветные, лимонообразные, одноклеточные с сосочковид-ным бугорком на вершине, размером 18-45 х 12-40 мкм. Они прорастают прямым способом - одним или несколькими ростками на вершине конидии или при температуре ниже 14 °С в капле воды преобразуются в зооспоран-гии, содержимое которых распадается на отдельные участки, в результате чего формируется 6-16 подвижных двужгутиковых зооспор до 10 х 7 мкм в диаметре. При неблагоприятных условиях конидия образует ростковую трубку, которая утолщается на конце и превращается во вторичную конидию, способную прорасти ростком или сформировать зооспоры. При резкой смене температуры (4 ч при 10 °С, затем 4 ч при 24 °С) конидии могут прорастать обоими способами в разных сочетаниях.

В Беларуси часто происходит резкая смена погоды в июле-августе: днем бывает тепло и сухо, а ночами прохладно и сыро, поэтому развитие и распространение болезни в одинаковой мере может происходить как при заражении конидиями, так и зооспорами.

Зооспоры P. infestans имеют два жгутика: хлестательный, выполняющий роль двигателя, и дисковый. Встречаются зооспоры с двумя дисковыми или двумя хлестательными жгутиками. Последние обладают наибольшей скоростью движения. Прорастание конидий в зооспоры, происходящее на молодом мицелии в течение 1,5-2,0 ч, обеспечивает самое быстрое нарастание инфекции в поле, так как для прямого прорастания их в ростовые трубки требуется 5-8 ч.

БИОЭКОЛОГИЯ P. INFESTANS

Наиболее глубоко и всесторонне биоэкология возбудителя фитофтороза отражена в работах Н.А. Наумовой (1965); К.В. Попковой (1972); Н.А. Дорож-кина, З.И. Ремневой, СИ. Вельской, В.В. Псаревой(1976); Н.А. Дорожкина, СИ. Бельской (1979); К.В. Попковой, Ю.И. Шнейдера, А.С Воловика, В.А. Шмыгли (1980). Появление фитофтороза на картофельной ботве и возникновение его эпифитотий эти исследователи объясняют по-разному, связывая с такими факторами, как возраст картофельного растения, накопление заразного начала, условия окружающей среды. Одни авторы отдают предпочтение общим погодным условиям, которые в конце лета становятся благоприятными для гриба, другие - микроклимату, возникающему в посадках картофеля'в период его цветения, увеличению восприимчивости растений по мере их старения.

На основании изучения эпифитотиологии фитофтороза мы пришли к убеждению, что только комплексное восприятие всех факторов дает возможность понять причины и закономерности возникновения эпифитотий этого заболевания.

Основными экологическими факторами, определяющими развитие Р. infestans, являются: температура, влажность воздуха, осадки в виде дождя, тумана, росы, свет, гранулометрический состав почвы и содержание в ней питательных веществ. Разграничить значение этих факторов в развитии эпифитотий нелегко, так как часто трудно определить, который из них является главным. Н.А. Наумова (1965) отмечает, что каждый фактор имеет особое значение на определенном этапе развития патогена. Так, наличие влаги -необходимое условие для прорастания конидий и внедрения гриба в ткани растения, а также для дальнейшего спороношения. Температура играет важную роль в инкубационный период. Свет и влага нужны во время образования конидий.

Изучение влияния внешних условий на развитие фитофтороза в Беларуси показало, что его эпифитотий возникают в те годы, когда минимальная температура воздуха часто опускается ниже 10 °С (нижняя граница оптимальной для гриба температуры), а максимальная редко доходит до 25 °С (верхняя граница). В годы же депрессивного или умеренного развития болезни максимальная температура воздуха часто поднимается выше 25 °С. Таким образом, высокие температурные максимумы задерживают развитие и распространение фитофтороза, в то время как температура воздуха ниже 10 °С (до 6 °С) не только не тормозит болезнь, но и способствует ей. Количество же дней с температурой воздуха ниже 10 °С в годы эпифитотий составляет почти половину вегетационного периода, ав годы депрессии -только 1/4-1/7 часть. В годы депрессии среднесуточная температура воздуха была приблизительно на 3 °С выше (17,6 °С), чем в годы сильного развития фитофторы (14,6 °С). Относительная влажность воздуха во все "фитофторные" годы была выше 75% (76,5) по сравнению с годам» депрессий (68,5%), а количество осадков превышало многолетние показатели. Гидротермический коэффициент теплого периода года (по Г.Т. Селянинову) в эпнфитотийные годы превышал 2, в депрессивные - был близок к 1; в годы умеренного развития болезни колебался в пределах 1,2-1,6 при среднем многолетнем значении 1,7 (Н.А. Дорожкин, СИ. Вельская, 1979).

Развитие фитофтороза происходит не равномерно, а отдельными вспышками. Непосредственно перед его появлением устанавливаются обычно следующие условия: относительная влажность воздуха выше 75% с выпадением фронтальных осадков, среднесуточная температура воздуха в пределах 10-20 °С, минимальная - часто ниже 10 °С.

В литературе существует мнение, что развитие фитофтороза связано с теплой и влажной погодой. На основании вышеизложенного можно сказать, что болезнь сильнее развивается в сезоны с повышенной влажностью и пониженной температурой воздуха.

Для сравнительного анализа типов совместимости возбудителя заболевания рассчитан также индекс поражения листьев и клубней, включающий в себя основные показатели агрессивности: величину инфекционных пятен, интенсивность спороношения и инкубационный период. Выявлено, что тип А2 как на клубнях, так и на листьях имеет большую величину индекса поражения соответственно в 1,9-1 ,б раза. Полученные результаты доказывают, что у типа А2 паразитическая активность выше, чем у А, и А, Аг Тип спаривания Аг образует большее количество зооспорангиев на единицу пораженной поверхности, чем тип А, и А,АГ Так, на клубнях интенсивность спороношения у типа А2 выше в 1,3 раза и на листьях - в 1,4 раза, чем у А,, и в 1,1 раза, чем у А,АГ

Следует отметить, что самофертильный тип A,Aj по всем показателям агрессивности занимает промежуточное положение, т.е. обладает большей паразитической активностью, чем тип спаривания А,, но меньшей, чем А2.

Одним из важнейших свойств, обеспечивающих доминирование того или иного патотипа в популяции патогена, является конкурентная способность. Однако тип совместимости А2, обладая более агрессивными свойствами, становится реально опасным лишь в том случае, если он более приспособлен к выживанию, чем тип А,. В связи с этим определена выживаемость типов спаривания А, и А2 в синтетических популяциях, содержавших от 10 до 100% каждого патотипа.

Получены данные, свидетельствующие о более высокой конкурентоспособности типа А2 в сравнении с А,. Эти результаты о взаимоотношении двух физиологических форм в популяции P. infestans объясняют в некоторой степени факт интенсивного нарастания доли содержания А, типа в "белорусской" популяции, отмеченного в 1994 г.

Таким образом, наличие полового процесса у P. infestans в условиях Беларуси, формирование ооспор и возможность их прорастания указывают на то, что за короткий промежуток времени в республике сформировалась агрессивная, высоковирулентная популяция патогена, способная преодолевать любой уровень устойчивости районированных и перспективных сортов картофеля к фитофюрозу (Иианюк, Журомский, Авдей, 2002).

ИСТОЧНИКИ ИНФЕКЦИИ P. INFESTANS

Источники инфекции для ежегодного возобновления болезней растений в поле находятся в прямой зависимости от способа перезимовки их возбудителей. Этой проблеме посвящено большое количество исследований. Допускается возможность сохранения патогена в клубнях в виде мицелия, в почве в виде конидии, мицелия и ооспор, а также па других растениях-хозяевах.

В настоящее время сведения о массовом образовании ооспор в пораженных P. infestans ботве и клубнях картофеля в Беларуси отсутствуют, однако они обнаружены во всех картофелепроизводящих странах мира. По данным Ю.И. Воробьевой и др. (1993), ооспоры гриба, полученные на питательных средах при скрещивании природных изолятов, сохраняют в Московской области жизнеспособность и инфекционность на протяжении четырех лет. В мировой литературе имеются сведения о том, что они, попав в почву, являются инфекционными в течение 35 лет.

Таким образом, ботва и клубни с ооспорами P. infestans, попадая в почву, будут способствовать накоплению покоящихся структур в ней. В этом случае появится еще один источник первичной инфекции и, возможно, более опасный, чем больные клубни. Ооспоры хорошо переносят неблагоприятные условия зимнего периода и при высокой влажности почвы весной способны прорастать. Конидии и зооспоры, образующиеся в результате прорастания ооспор, могут вызвать заражение здоровых ростков картофеля в почве, создавая таким образом первичные очаги инфекции. Процесс прорастания ооспор растянут во времени. В связи с этим может сложиться такая ситуация, когда выращивание картофеля на полях с инфицированной почвой окажется невозможным в течение многих лет. При отсутствии севооборота возможно заражение растений на самых ранних стадиях развития картофеля. В связи с этим фитофтороз может войти в разряд болезней, вызываемых почвообитающими патогенами, со всеми последствиями, осложняющими борьбу с ним.

О возможности перезимовки конидий и мицелия P. infestans в современной литературе имеются крайне противоречивые сведения. По мнению многих исследователей, спорангии патогена остаются жизнеспособным» в почве лишь до 10-45 дней. Разные мнения высказываются и в отношении спорообразования патогена на больных клубнях, высаженных в поле. Конидиенос-цы с конидиями на пораженных клубнях выходят чаще всего через глазки в виде небольших пучков белого цвета. Возбудитель болезни от больного клубня может распространяться на расстояние до 30-50 см и заражать здоровые ростки.

В большинстве работ, посвященных вопросам перезимовки P. infestans. констатируется невозможность сохранения патогена жизнеспособным в течение зимы в виде конидий или мицелия. В условиях Беларуси также весьма сомнительна перезимовка фитофторы в оставшихся после уборки в поле клубнях или в запаханной осенью пораженной картофельной ботве. Сохранение P. infestans в межвегетационный период ограничивается отрицательным действием низких температур. Инфекционная способность патогена теряется уже при 0 °С и ниже. Существует также предположение, что он может зимовать на других растениях-хозяевах. В условиях Европы исследователи полностью исключают такую возможность. В Беларуси P. infestans паразитирует только на картофеле и томатах.

Перезимовка же возбудителя болезни на других культурных и дикорастущих растениях не обнаружена. Согласно общему мнению, он сохраняется в течение межвегетационного периода в хранилище в виде мицелия в зараженных клубнях и продолжает свое развитие после высадки их в поле. Больные клубни являются причиной возникновения первичного очага инфекции, для образования которого достаточно небольшого числа пораженных клубней. В Голландии подсчитали, что на площади 80 га раннего картофеля можно встретить один куст, являющийся первичным очагом, а из 100 больных клубней можно получить только одно больное растение. Ван дер Заг (1958) установил, что на 1 км2 картофельного поля достаточно в среднем одного пораженного фитофторозом побега, чтобы вызвать эпифитотию. Однако мнения о количестве исходного инфекционного материала при развитии фитофтороза в поле довольно противоречивы. Большинство исследователей утверждают, что вероятность появления очагов болезни от больных клубней довольно незначительна: только один из 1500-2000 зараженных клубней может явиться источником инфекции в поле в период вегетации. В опытах Н.А. Дорожкина, СИ. Вельской (1975) только 0,49% высаженных в поле больных клубней развивали ростки, пораженные фитофторозом.

Зараженные фитофторой клубни часто не попадают в семенной материал, будучи отбракованными во время предпосадочной переборки картофеля. С другой стороны, гриб во время хранения может распространиться по всему клубню и заразить глазок или может быть инактивирован проникшими позднее другими микроорганизмами. В этих случаях при посадке клубни сгнивают. Зараженные побеги развиваются лишь из тех больных клубней, которые имеют живые ростки. Но, как отмечалось ранее, эти ростки появляются в очень ограниченном количестве. Большая часть зараженных клубней после весенней переборки попадает в места свалок, где весной образует густую массу ростков, среди которых имеются и пораженные фитофторой. На них рано образуются спорангии, так как микроклимат в гуще ростков благоприятствует этому, и они рассеиваются на картофельные поля. На такой путь распространения фитофтороза указывают многие исследователи. Наблюдения Н.А. Дорожкина, СИ. Вельской (1971) за динамикой лета спор P. infestans на кучах отбросов картофеля после переборки и на посадках раннего картофеля показали, что лет конидий начинается в середине мая - начале июня, когда еще нет всходов. Источником их являются в основном свалки отбракованных клубней, остатки на буртовых и сортировальных площадках, возле хранилищ, где конидии образовывались на больных ростках. Именно здесь раньше всего и в наибольшем количестве появляется инфекция - до 171,5 споры в 1 м3 воздуха, в посадках раннего картофеля - до 5 8 спор, т.е. в 3 раза меньше. Эти данные показывают, какую важную роль в появлении и развитии фитофтороза наряду с высаженными в поле больными клубнями играют те клубни, которые выбраковываются из семенного материала и остаются неуничтоженными и необеззараженными на буртовых площадках и возле хранилищ. Это обстоятельство необходимо учитывать при организации мер борьбы с фитофторозом.

Таким образом, инфекционный цикл P. infestans, начинающийся с зимовки мицелия в больных клубнях в хранилище и буртах, по данным Н.А. Дорожкина, СИ. Вельской (1979), включает два самостоятельных пути, приводящих к заражению растений в поле. Первый из них, принятый большинством исследователей, - инфекция, формирующаяся на ростках, продуцируемых больными клубнями. Второй, имеющий не менее важное значение, - инфекция, образующаяся на кучах отбросов. В связи с этим правильное и своевременное соблюдение необходимых фитосанитарных условий позволит значительно снизить потери урожая картофеля от фитофтороза. После первичного заражения растений в поле следует несколько инфекционных волн болезни, количество которых зависит от погодных условий.

В последние годы в связи с возможностью протекания полового процесса у P. infestans и образования ооспор в условиях Беларуси роль отдельных источников инфекции картофеля возбудителем болезни существенно изменилась. Сохранение ооспор в почве и хранилищах длительное время создало дополнительные способы перезимовки патогена и формирование первичной инфекции (см. рисунок). Это потребовало пересмотра цикла развития Р. infestans, описанного ранее многими исследователями.

В клубни инфекция проникает разными путями, но в основном принято считать, что через повреждения кожуры. Наиболее доступны для инфекции механические повреждения и чечевички. Слабее заражение осуществляется через верхушечные и спящие глазки, в единичных случаях - через столоны и участки неповрежденной кожицы зрелых клубней.

Заражение клубней происходит вовремя вегетации путем смыва конидий с пораженных листьев и во время уборки картофеля при их соприкосновении с пораженной ботвой, особенно при уборке недозрелого картофеля с легко сдирающейся кожурой. Рано выкопанные клубни загнивают сильнее и особенно тогда, когда во время уборки имеются благоприятные условия для развития гриба. Распространение мицелия внутри клубня происходит очень быстро. В период хранения картофеля скорость распространения мицелия, в клубнях зависит от температуры окружающей среды. Оптимальная температура для роста мицелия в клубнях - 19-21 °С При 3 °С и выше 27 °С рост возбудителя болезни прекращается.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Относительная влажность воздуха в период хранения не оказывает существенного влияния на скорость распространения патогена в клубнях, так как их ткани богаты водой и обеспечивают оптимальные условия влажности для его развития. На клубнях, пораженных P. infestans, часто поселяются сапро-трофные микроорганизмы, которые полностью их разрушают. Хранение картофеля с высоким содержанием фитофторозных клубней в отдельных случаях приводит к уничтожению всей партии (К.В. Попкова и др., 1980). Принято считать, что во время хранения фитофтороз от клубня к клубню не передается при контакте, однако имеются сообщения о том, что в условиях высокой влажности и температуры такой путь инфекций возможен.

устойчивость картофеля к фитофторозу

При взаимодействии растения-хозяина и патогена генам вирулентности P. infestans противостоят гены устойчивости картофеля. По типу контроля признака, исходя из генетических основ иммунитета, выделяют сверхчувствительную устойчивость, основанную на некротизации клеток в ответ на внедрение возбудителя, и полевую.

Сверхчувствительность (вертикальная, абсолютная, расоспецифическая, R-генная устойчивость) ботвы и клубней полностью предохраняет картофель от поражения фитофторозом в поле только в том случае, если отсутствуют соответствующие расы, которые способны преодолевать защитную реакцию растений. Восприимчивость и невосприимчивость картофеля к фитофторо-зу зависит от наличия у обоих организмов комплиментарных генов. Паразит лишь тогда может развиваться на растении, если на каждый доминантный ген устойчивости у него имеется комплиментарный ген вирулентности.

При реакции сверхчувствительности происходит отмирание 2-3 слоев клеток вместе с проникшим в них патогеном, а у неустойчивых - клетки живут 6-14 дней, и возбудитель болезни успешно развивается в них.

Сверхчувствительная устойчивость контролируется независимыми R-re-нами, расщепление по которым происходит в соответствии с менделевскими законами. Ее можно считать абсолютной, ибо при наличии соответствующих R-генов расы с меньшей вирулентностью, как правило, не могут нормально развиваться на растении-хозяине. При появлении в популяции рас с более сложным набором генов вирулентности по сравнению с R-генами растения-хозяина ранее устойчивые формы поражаются возбудителем болезни.

Генотип сорта определяет барьер усто:" :ивости. Возможно, что в годы с неблагоприятными погодными условиями в появлении и течении болезни R-гены играют значительную роль, так как сверхчувствительный тип устойчивости иногда может задерживать развитие фитофторы. Практика показала, что этот тип устойчивости может быть использован как дополнительный к основной полевой (горизонтальной, длительной) устойчивости этого же сорта, а не вместо нее (Букасов, Камераз, 1972). Ван дер Планк (1972) указывал на то, что роль R-генов в селекции можно заметно усилить. Для этого необходимо в поздние сорта вводить сложные R-гены, а ранние должны быть без It-генов. В данном случае передача инфекции с ранних сортов на поздние будет задерживаться. Параллельно с этим возможен и другой процесс, при котором инфекция возобновляется от больных клубней поздних сортов, способствующих появлению очагов и дальнейшему распространению болезни.

По мнению К.А. Котовой (1981), в селекции на сверхчувствительность следует использовать преимущественно гены R,, Rj, Щ, так как на сортах с геном R4 наиболее часто наблюдается изменчивость патогена и образование новых рас R infestans.

По наблюдениям Н.А. Дорожкина и З.И. Ремневой (1969) сорта с R-гена-ми не имели преимуществ в показателях устойчивости как по срокам появления болезни, так и по интенсивности ее развития.

Вследствие того, что известно большое разнообразие рас и возможно появление новых, внедрение в производство сортов, обладающих устойчивостью, контролируемой только R-генами, может привести к потере ее.

Мировая селекция уделяет в последнее время большое внимание созданию сортов с высокой степенью полевой устойчивости. Полевая (полигенная, горизонтальная, длительная, нерасоспецифическая, относительная) устойчивость не зависит от расового разнообразия патогена. Ее проявление связано с комплексным сочетанием многих факторов: интенсивности споро-ношения, скорости распространения мицелия в тканях, продолжительности инкубационного периода, общего количества спор, образующегося при поражении сорта, способности противостоять заражению малыми нагрузками инфекции, вероятности заражения, продолжительности периода заражения, фенотипа сорта. Полевая устойчивость зависит также и от состояния самих растений в момент заражения. Она может изменяться под влиянием почвенных условий, минерального питания, избытка или недостатка влаги в почве, продолжительности светового дня и ряда других факторов. Не выявлено существенных различий по скорости прорастания конидий P. infestans на листьях сортов картофеля, различающихся по устойчивости.

Большинство исследователей отмечают снижение относительной устойчивости картофеля во второй половине вегетации. Другие же не обнаружили снижения устойчивости по мере старения растений, а появление фитофтороза во второй половине лета объясняют благоприятной погодой и микроклиматом после смыкания ботвы. Н.А. Наумова (1955), А.А. Быченкова (1973) считают, что в некоторых случаях большое значение имеет устойчивость черешков листьев и стеблей растения, так как из-за их поражения может погибнуть большая часть листьев. Почвенная засуха во время вегетации может оказать влияние на устойчивость клубней. В условиях глубокого покоя она повышается (Кораблева, Морозова, 1975). Характер листовой поверхности, габитус куста, продолжительность наличия влаги налистовой поверхности также оказывают значительное влияние.

По наблюдениям К.В. Попковой (1969), наличие восприимчивых сортов в непосредственной близости от сортов с полевой устойчивостью приводит к усилению поражения последних.

Снижение агрессивности P. infestans при проявлении в клубнях полевой устойчивости, по всей вероятности, связано с теми механизмами защитных реакций, которые определяют уровень его развития. Пассирование рас P. infestans на ломтиках клубней с высокой степенью полевой устойчивости приводит к снижению агрессивности патогена, а развитие его в клубнях таких сортов заканчивается гибелью возбудителя болезни. Вследствие этого важно комбинировать полевую устойчивость ботвы с высокой полевой устойчивостью клубней.

R. Schick, A. Hopfe (1962) считают, что полевая устойчивость обусловлена многими доминантными и рецессивными генами, от взаимодействия которых зависит степень ее проявления. F.J. Stevenson et al. (1937) и некоторые другие исследователи полагают, что этот признак рецессивен.

В 1931 г. К.О. Muller( 1951) установил, что дикий вид Solanum demissum обладает высокой устойчивостью к фитофторе, основанной на реакции сверхчувствительности, контролируемой доминантными R-генами.

Кроме S. demissum реакцией сверхчувствительности обладают дикие виды S. stoloniferum, S. pennatisectum, S. bulbocastanum. S. polytrichon, S. antipoviczii, S. longipedicellatum и др. Оба типа устойчивости проявляются совместно у диких видов S. demissum, S. bulbocastanum, S. stoloniferum, S. polyadenium, S. vernei, S. verrucosum, в то время как негибридизнрованные мне гыс формы S. tuberosum несут только малые гены полевой устойчивости (X. Росе. и др.).

В результате огромной работы по вовлечению сородичей культурного картофеля в селекционную практику, выполненной исследователями ФРГ, более чем 83% сортов в стране имеют гены S. demissum, а еще 26° о гены других видов, как правило, в дополнение к S. demissum (В. Schober-Butin. 19871

Среди гибридов диких видов, обладающих R-генами, значительно чаше встречается хорошо выраженная полевая устойчивость (Камера $, ! 969).

В настоящее время имеются сообщения о том, что некоторые расы могут развиваться не только на сортах с соответствующим генотипом устойчивости, но и на несовместимых с вирулентностью патогена. Поэтому наиболее надежную защиту обеспечивает сочетание обоих типов устойчивости сверхчувствительного и полевого (Букасов, Камераз, 1972).

В фитопатологической практике неизвестный генотип растения-хозяина, поражающийся всеми расами P. infestans, принято обозначать через г; проявляющий полную устойчивость к имеющимся расам патогена - Rx (Бука-сов, Камераз, 1972), а формы с неидентифицированной вертикальной устойчивостью -R (Чумакова, 1983).

Нами проведено определение типов устойчивости ботвы картофеля к фитофторозу у перспективного селекционного материала РУП "БелНИИК". В результате исследований установлено, что из 73 проверенных гибридов и сортов 37, или 50,7%, поразились и расой 1, и расой 4, т.е. имеют генотип г. Выделено также 36, ил и 49,3% гибридов, которые либо не поразились ни одной из рас, либо дали характерную сверхчувствительную реакцию по отношению jc обеим расам, из чего следует, что они содержат в своем геноме доминантные гены устойчивости (генотип R).

Сравнение результатов определения типа устойчивости к фитофторозу с оценкой полевой устойчивости показало, что образцы, обладающие относительно высокой полевой устойчивостью, не всегда имеют R-гены, и наоборот, гибриды с низкой полевой устойчивостью могут нести доминантные гены устойчивости.

Таким образом, сорта и гибриды со сверхчувствительным типом устой' чивости к фитофторозу, как правило, обладают и более высокой полевой устойчивостью к болезни, чем сорта и гибриды, не имеющие в своем геноме R-генов.

При изучении фитофтороустойчивости также следует обращать внимание на то, что устойчивость ботвы не всегда соответствует устойчивости клубней, хотя у сортов, обладающих устойчивостью клубней, как правило, устойчива и ботва. Согласно данным Р. А. Черноусовой (\ 981), очень трудно выявить гибриды, устойчивые по клубню среди устойчивых по ботве. Сорта картофеля больше различаются по устойчивости листьев (V = 93,8%), чем клубней (V * 70,9%), а восприимчивость клубней к фитофторозу меньше зависит от скороспелости сорта, чем устойчивость ботвы (Кремнева, 1985).

Проведенный нами статистический анализ взаимосвязи между устойчивостью ботвы и клубней к P. infestans гибридов конкурсного сортоиспытания позволил установить, что между этими показателями существует слабая положительная корреляционная зависимость (г = 0,190±0,046).

Обычно исследователями рассматривается один или несколько факторов, объясняющих механизм полевой устойчивости картофеля к фитофторозу. W. Knutson (1962) установил, что интенсивность спороношения P. infestans не коррелирует с размером поражения, хотя указывает на то, что при большей величине пораженной листовой ткани продуцируется большее число спорангиев. D.E. van der Zaag (1959) пришел к выводу, что продолжительность инкубационного периода также связана с полевой устойчивостью. N. Kammermann (1951) не обнаружил зависимости между степенью поражения, длиной инкубационного периода и полевой устойчивостью картофеля к фитофторозу, однако выявил, что размер, окраска поражения и интенсивность спороношения P. infestans коррелирует с ее проявлениями.

R.K. Birhman, В.Р. Singh (1995) в результате изучения компонентов полевой устойчивости установили, что размер повреждений является наиболее важным критерием при селекции картофеля на горизонтальную устойчивость к фитофторозу.

N.J. Guzman (1964) и V. Umaerus (1969) выявили, что устойчивые сорта имеют больший латентный период, чем восприимчивые, и последние имеют больший размер повреждений и большую споровую продуктивность, чем устойчивые. По данным же А.М. Кремневой (1985), наибольшие различия между сортами наблюдаются по устойчивости к спороношению P. infestans и к распространению патогена в тканях, а по продолжительности инкубационного периода сорта различаются незначительно.

Отечественными и зарубежными фитопатологами разработаны различные методы определения устойчивости картофеля к фитофторозу. Его можно проводить путем искусственного заражения растений на разных этапах онтогенеза: проростки семян, сеянцы, взрослые растения, листья, стебли, теневые ростки, целые клубни или их части.

К. Swiezynski (1955) рекомендует заражать фитофторой проросшие семена при появлении семядолей и лишь затем уцелевшие высаживать в почву. При этом большое значение имеет плотность инфекции. При очень высокой концентрации могут погибнуть все растения. Поэтому необходим подбор оптимальной плотности инфекции, при которой возможен отбор наиболее устойчивых сеянцев.

М.В. Патрикеева (1990) также отмечает, что отбор фитофтороустойчи-вых форм на стадии проростков семян бывает очень низким, однако выжившие после инокуляции всходы дают растения с очень высокой степенью устойчивости.

К.В. Попкова и А.А. Быченкова (1968) проводили заражение сеянцев в стадии семядольных листочков в чашках Петри и в стадии 3-4 листьев при выращивании их в ящиках. При сравнении результатов анализа сеянцев одних и тех же комбинаций, зараженных на различных стадиях роста, авторы отмечают, что инфицирование проростков: : стадии семядольных листочков вызывает больший процент гибели, чем в фазу 3-4 Листьев. Кроме того, заражение на стадии 3-4 листьев дает возможность провести более дифференцированную оценку полевой устойчивости за счет учета степени поражения растений. Аналогичные результаты были получены при инокуляции сеянцев различного происхождения в фазу 3-4 листьев Р.А. Черноусовой (1974), И.М. Яшиной иСА. Ерохиной(1976), Р.Г. Казак (1978) и др.

Т.И. Федотовой и М.В. Патрикеевой (1969) выявлено соответствие между генотипической устойчивостью картофеля к фитофторе по листьям и теневым росткам длиной 2-4 см. Образцы с полевой устойчивостью ботвы проявляли устойчивость и по росткам при заражении их инокулюмом в невысокой дозировке. Оценку по росткам авторы рекомендуют проводить в апреле-мае.

Большое значение в патогенезе при поражении растений грибами имеют их метаболиты (токсины), обусловливающие развитие симптомов болезни. В настоящее время в ряде случаев установлена корреляция устойчивости к патогену и к его токсину и разработаны методы отбора устойчивых растений на селективном фоне токсинов их патогенов (Максимова и др., 1990). Чаще всего в качестве источника токсина используют культуральный фильтрат (Проценко, 1987). Так, например, установлена зависимость между устойчивостью сортов яблони к Phytophthora cactorum и интенсивностью роста каллусов на среде с культуральным фильтратом патогена (Соловых и др., 1998). Подобные методы разработаны и применяются также на ряде других культур, в том числе и на картофеле (Чумакова и др., 1997). М. Behnke (1979, 1980) получил устойчивые к P. infestans и Fusarium oxysporum каллусы картофеля на среде, на которой выращивали возбудителей болезней.

Проведенными Нами исследованиями установлено, что отбор на стадии проростков связан с рядом причин, ограничивающих целесообразность использования этих методов в селекционной практике: неравномерное прорастание семян, низкая приживаемость отобранных проростков, трудоемкость и др.

Методу заражения и оценки картофеля на устойчивость к P. infestans на стадии сеянцев (3-5 настоящих листьев) в мировой литературе уделяется очень большое внимание.

Н.А. Лебедева и В.А. Лебедева (1976) на основании результатов, полученных при инфицировании гибридов картофеля, как в стадии сеянцев, так и взрослых растений, пришли к выводу, что устойчивость проростков и взрослых растений полностью идентична. W. Rudorf, P. Schaper (1951) также считают, что заражение сеянцев в фазу 1-2 листочков дает данные, вполне пригодные для суждения о фитофтороустойчивости взрослых растений.

СМ. Букасов и А.Я. Камераз (1959) начиная с 1937 г. *рактиковали заражение большого количества сеянцев в фазу 1 -2 настоящих листьев высоковирулентными расами фитофторы. Этот способ позволял им резко сократить количество растений, высаживаемых в поле. По данным этих исследователей, примерно 90% сеянцев, уцелевших при искусственном заражении, сохраняют свою устойчивость и в дальнейшем.

По данным И.А. Веселовского, К.А. Котовой (1970), сеянцы можно оценивать в фазе семядольных листьев, так как их устойчивость к P. infestans коррелирует с устойчивостью взрослых растений. А.Я. Камераз, И.И. Киселев (1966); V. Umaerus(1969); Б.А. Писарев и др. (1978)установили, что можно заражать сеянцы в возрасте 3-4 листочков или сразу же после всходов.

Г.Г. Гаврилова (1991) в результате проведенных исследований пришла к выводу, что оптимальной для искусственного заражения является стадия развития сеянцев 4-5 настоящих листьев. Для выбраковки основного числа восприимчивых форм при заражении сеянцев достаточно концентрации 10-12 конидий, а исходного материала - 20-25 конидий в поле зрения микроскопа х 120.

Проведенными нами исследованиями установлено, что для ведения эффективного отбора по признаку фитофтороустойчивости на ранних этапах онтогенеза растений и селекционного процесса следует использовать инфекционную нагрузку не менее 2х104 конидий/мл, а для более жесткой браковки при создании исходного материала - 3x104 конидий/мл. Наибольшая эффективность заражения достигается в большинстве случаев при использовании инфекционного материала, полученного на стерильных зернах ржи.

Наиболее эффективным способом выявления устойчивости картофеля к фитофторозу является сочетание предварительных лабораторных оценок на искусственном инфекционном фоне с испытанием в полевых условиях на жестком естественном инфекционном фоне в годы эпифитотий болезни.

В годы с депрессивным и умеренным развитием фитофтороза становится невозможным проведение объективной оценки селекционного материала картофеля в полевых условиях. В этом случае используются лабораторные методы оценки отделенных листьев.

Первые опыты по использованию метода заражения отделенных долей листа для выявления устойчивости ботвы картофеля к фитофторозу были проведены в Голландии (Toxopeus, 1966). Результаты лабораторной оценки в большой степени совпадали с результатами полевых испытаний. В последующем этот метод нашел широкое применение во всем мире. Его преимуществами являются простота, возможность контроля условий инокуляции и инкубации. Кроме того, с его помощью можно оценивать селекционный материал независимо от группы спелости (Zarzicka, Sujkowski, 1988). Недостатком метода является то, что он не позволяет установить различ ия и достоверно сравнивать устойчивые формы между собой, а лишь дает возможность выделять устойчивые и отбраковывать неустойчивые генотипы (Zarzicka, 1993).

Существует множество модификаций метода. Согласно одним авторам, можно оценивать полевую устойчивость на основании сравнения длины инкубационного периода, скорости распространения мицелия и интенснвности спороношения. Другие модификации предполагают использование нескольких инфекционных нагрузок (обычно - низкой и высокой), что позволяет классифицировать образцы на более и менее устойчивые. Возможно также использование микрокамер для инфицирования листьев непосредственно на растении в поле с последующим их отделением и переносом в лабораторные условия для дальнейших наблюдений и учетов (Дорожкин и др., 1969,1972).

При оценке картофеля на фитофтороустойчивость в полевых условиях принято использовать средний балл устойчивости образца (наиболее распространенный метод), либо балл устойчивости в конце вегетации. Однако эти показатели не всегда достоверно характеризуют различия в устойчивости между сортами. Как видно из табл. 3, балл устойчивости образца в конце вегетации позволяет выявить различия только у сортов с высокой и низкой восприимчивостью к фитофторозу. В связи с этим использовать этот показатель, на наш взгляд, следует лишь для характеристики максимальной поражаемое™ сорта.

Н.А. Дорожкин и З.И. Ремнева (1969) для более полной сравнительной характеристики уровня устойчивости сортов в полевых условиях рекомендуют кроме конечной степени поражения учитывать срок появления фитофтороза. По наблюдениям A.M. Кремневой (1985), на восприимчивом сорте первые симптомы заболевания появляются через 58-80 дней после посадки, а на устойчивом значительно позже - через 72-105 дней.