Фитофтороз картофеля

Проведенное нами в 1995-2001 гг. изучение сроков появления фитофтороза позволило установить, что в настоящее время разница по этому показателю у сортов с различной устойчивостью небольшая и, как правило, не превышает 7-10 дней, а в отдельные годы болезнь может появляться одновременно на восприимчивых и устойчивых сортах.

Исходя из этого, мы рекомендуем использовать сроки появления фитофтороза для характеристики устойчивости сортов картофеля к нему лишь в дополнение к другим показателям.

Важно также учитывать скорость развития болезни на каждом генотипе, так как сорта картофеля сильно различаются по этому показателю, зачастую, даже если они характеризуются одинаковой устойчивостью. С другой стороны, существенной связи между устойчивостью сортов картофеля в поле и продолжительностью развития фитофтороза на них нами не установлено -г=-0,112±0,076. Поэтому продолжительность развития фитофтороза на сортах картофеля может использоваться для характеристики их устойчивости лишь в комплексе с другими показателями - временем появления заболевания и устойчивостью сорта в конце вегетации.

-В настоящее время за рубежом многие исследователи (Birhman, Singh, 1995;Fry, 1978; Shaner, Finney, 1977) для характеристики степени устойчивости растений используют такой показатель, как область под кривой развития болезни (AUDPC), при расчете которого учитывается наряду со степенью поражения еще и скорость развития заболевания.

Нами установлена тесная обратная корреляционная зависимость (г * -0,847±0,041) между данными показателями, поэтому считаем целесообразным использование его для характерисг м степени восприимчивости картофеля к фстофторозу. На наш взгляд, можно применять следующую градацию устойчивости: AUDPC<0,30 - устойчивый образец; 0,31 <AUDPC<0.50 -среднеустойчивый; AUDPC>0,50 - восприимчивый.

Большинство авторов отмечают, что результаты определения устойчивости картофеля разными методами часто не совпадают. Это указывает на необходимость использования нескольких методов для определения фитофтороустойчивости ботвы.

Устойчивость клубней, так же как и ботвы, может быть двух типов: полевая и устойчивость на основе сверхчувствительности, обусловленная наличием R-генов. Полевая устойчивость листьев и клубней часто не совпадает. Большинство исследователей считают, что у форм с устойчивыми клубнями, как правило, устойчивы и листья, тогда как устойчивость листьев не обязательно влечет за собой устойчивость клубней.

В большинстве случаев сверхчувствительность клубней не играет существенной роли в снижении потерь урожая от фитофтороза, так как их заражение происходит в основном расами, развивающимися на ботве.

Полевую устойчивость клубней можно оценить при искусственном заражении их частей (ломтиков) по продолжительности инкубационного периода и интенсивности спороношения. Применение разных инфекционных нагрузок при инфицировании даст возможность более детально разделить образцы но степени устойчивости (Попкова, Быченкова, 1968).

По мнению других исследователей, наиболее объективную характеристику степени полевой устойчивости можно получить при заражении целых с неповрежденной кожурой клубней путем погружения или опрыскивания их суспензией шнйдий и зооспор P. infestans (Букасов, Камераз, 1972).

В Норвегии (Bjor, Mulelid, 1991) для повышения эффективности заражения используют метод, при котором инокулируют клубень через надрез в верхней его части. При таком методе выявлены большие различия между генотипами, чем при заражении неповрежденных клубней.

Проведенные нами исследования позволили установить, что наличие на клубнях картофеля склероциев ризоктонии, язв парши обыкновенной либо обеих болезней одновременно в большинстве случаев не оказывает существенного влияния на их восприимчивость к фитофторозу, что позволяет использовать для оценки селекционного материала клубни, пораженные этими заболеваниями в средней степени.

A.M. Кремнева (1985) отмечает, что величина некроза поверхности клубня при искусственном заражении их более изменчива (V = 80,4%), чем глубина проникновения патогена в мякоть (V = 66,9%), хотя степень поражения клубней ашгнаково сильно зависит от этих двух факторов (г =* 1 0,979 и г= 4 0,968, соответственно). J.B. Pietkiewicz (1976), наоборот, указывает на большую неоднородность реакции в случае определения устойчивости мякоти клубня.

В результате проведенного корреляционно-регрессионного анализа установлено, что степень поражения корковой, а также сердцевинной частей клубня и его устойчивость к фитофторозу тесно связаны между собой. Это позволяет получать объективные данные о восприимчивости к фитофторозу, заражая как целые клубни картофеля, так и их части (например, ломтики). В то же время устойчивость клубней больше связана с устойчивостью их корковой части (г=0,969±0,018), чем сердцевины (г - 0,948±0,023). Поэтому метод заражения целых клубней, на наш взгляд, более предпочтителен, чем заражение их частей.

Известно, что степень устойчивости растений к фитопатогенным микроорганизмам связана с физиологическим состоянием их органов и тканей. Как правило, молодые, активно растущие растения сопротивляются заражению гораздо интенсивнее, чем старые. Клубни картофеля более устойчивы к фитопатогенам в состоянии глубокого покоя, когда подавлен рост меристематических тканей - "глазков".

Большинство сортов меняют свою устойчивость к P. infestans в зависимости от того, находятся ли они в состоянии глубокого покоя или при выходе из него. Причем в разные годы в один и тот же месяц при выходе из покоя у клубней одних и тех же сортов степень устойчивости может быть разной (Барская и др., 1972).

В результате проведенных нами исследований установлено, что в период активного роста (июль-август) клубни, как правило, более устойчивы, чем во время хранения. Устойчивость клубней существенно снижалась начиная с конца августа и в течение сентября. В дальнейшем значительных различий между сроками заражения, как правило, не наблюдалось.

Поэтому оценку клубней на устойчивость к фитофторозу следует проводить не ранее последней декады августа.

меры борьбы с фитофторозом картофеля

Проблема охраны окружающей среды от загрязнения ядохимикатами выдвигает на первый план применение в защите растений от болезней в первую очередь агротехнических и фитосанитарных мероприятий. Выведение и использование в производстве болезнеустойчивых сортов - одна из первоочередных задач фитопатологов и селекционеров. Однако в отношении фитофтороза картофеля решение этой задачи затруднено происходящими в природной популяции возбудителя болезни сложными расообразовательными процессами. В настоящее время в ней значительно увеличился удельный вес-сложных рас, которые обнаруживаются ежегодно на сортах с простыми и сложными генами устойчивости и без них. Большинство районированных сортов обладает немногочисленным набором R-генов, которые не способны противостоять генам вирулентности гриба. Поэтому особую роль лрнобретает применение фитосанитарных мероприятий, направленных на уничтожение или подавление первичной инфекции гриба. Значение их в борьбе с фитофторозом картофеля очень велико, так как возбудитель болезни зимует в зараженных клубнях. Эти клубни являются основным источником инфекции, попадая в посадочный материал. Из больных клубней, имеющих живые ростки, развиваются зараженные растения. Еще более опасным источником инфекции являются свалки отбракованного после весенней переборки картофеля, где раньше и в большом количестве по сравнению с картофельными полями появляются споры фитофторы.

В связи с вышеизложенным на проведение фитосанитарных мероприятий следует обращать особое внимание. В первую очередь необходимо уничтожать кучи и места свалки зараженного картофеля возле хранилищ, на буртовых и сортировочных площадках, а также самосевов картофеля путем закапывания их на глубину 1,5-2,0 м или уничтожения 1,5%-м раствором хлората магния или 4-5%-м раствором медного купороса, проводить дезинфекцию хранилищ, буртовых площадок и тары; тщательно перебирать картофель с удалением больных клубней при его уборке, а также через месяц после нее, если картофель находится в помещении для временного хранения. Особенно важна весенняя переборка перед посадкой картофеля.

/Для посадки необходимо проводить отбор и проращивание только здорового семенного материала. Позднеспелые и ранние сорта картофеля целесообразно размещать на отдаленных друг от друга полях, так как ранние сорта могут стать источником инфекции для поздних. Лучшими предшественниками для картофеля являются озимые зерновые, оборот пласта многолетних трав, бобово-злаковые смеси, занятой пар и другие пропашные культуры. Лущение стерни после озимых и последующая зяблевая вспашка, все виды рыхления создают благоприятные условия для развития картофеля.

Значительному снижению поражаемое™ листьев и клубней фитофторозом могут способствовать некоторые агротехнические приемы, такие как форма и высота гребня, морфология куста картофеля и др. (Иванюк, Брукиш, 1998). Установлено, что из двух форм гребня - пирамидальной и трапециевидной, -чаще всего формируемых при возделывании картофеля, наиболее эффективной против заражения клубней P. infestans является пирамидальная.

На наш взгляд, это связано с тем, что при трапециевидной форме во время дождей основная масса спор возбудителя болезни вместе с водой попадает в прикорневую зону стеблей картофеля, что создает оптимальные условия для их проникновения в почву и заражения клубней. При пирамидальной форме значительная часть инфекции вместе с осадками стекает с листьев в междурядья, не попадая на клубни. Высокое и своевременно проведенное окучивание картофеля также предохраняет клубни от заражения фитофторой, так как через слой почвы 12-15 см споры гриба не проникают.

В последние годы в Беларуси одной из особенностей проявления фитофтороза на картофеле является раннее поражение стеблей и верхушек, что приводит к преждевременной гибели физиологически наиболее активных частей растений и тем самым к резкому снижению их продуктивности. По мнению одних исследователей, это связано с органотропной специализацией P. infestans; других - с задержкой влаги в листовых пазухах и на розетке верхушечных листьев. ММ. Храмцов (1973) основной причиной такого проявления фитофтороза считает появление сортов картофеля с разными типами ветвления куста. Эта точка зрения была подтверждена и нашими работами: у сортов с горизонтальным расположением листьев фитофторозом в большей степени повреждались листовые пластинки и черешки, а у сортов с листьями, растущими под острым углом по отношению к стеблям, - верхушки и стебли.

Выявленную закономерность необходимо учитывать при проведении защитных мероприятий. Сорта с угловым расположением листьев требуют проведения более тщательных химических обработок и использования для опрыскивания фунгицидов, обладающих хорошей прилипаемостью. Кроме того, при районировании сортов следует отдавать предпочтение тем из них, у которых расположение листьев по отношению к стеблям горизонтальное.

Применение удобрений в целях повышения болезнеустойчивости картофеля является неотъемлемым звеном в системе защитных мероприятий. Картофель отличается повышенной требовательностью к минеральным веществам. Азот имеет большое значение для его роста и развития и входит в состав белков и хлорофилла. При недостатке азота ослабляется рост растения, уменьшается число листовых пластинок, что ведет к ограничению поступления углеводов в клубни, снижает их урожай и содержание крахмала. Избыток азота ведет к изменению периода вегетации, чрезмерному росту тканей с тонкими клеточными оболочками и может создать благоприятные условия для проникновения патогена в клубни.

Калию принадлежит важная роль в метаболизме Сахаров, аминокислот, в механизме образования покровных тканей и в работе устьиц, поэтому недостаток его может привести к значительному снижению устойчивости растений к болезням.

Фосфор входит в состав белков клеточного ядра, способствует развитию корневой системы на ранних этапах роста картофеля и ускоряет его созревание. Он участвует в энергетических реакц: .; и связанных с ними проявлениях устойчивости к болезням.

Отдавая предпочтение действию калия или фосфора, исследователи противопоставляют эти элементы азоту, считая, что одностороннее питание им вызывает обильный рост ботвы, увеличивает период вегетации, создает благоприятный микроклимат в посадках картофеля для развития фитофтороза.

Исследования, проведенные в Беларуси, показали, что только правильное соотношение элементов минерального питания даже при увеличенных дозах ведет к снижению заболевания. При несбалансированном питании с односторонним внесением минеральных удобрений или неправильным соотношением их с преобладанием отдельных элементов степень поражения ботвы фитофторой повышается в 1,5-2,0 раза. Ни калий, ни фосфор в отдельности не повышали устойчивость растений к заболеванию.

Устойчивость картофеля к фитофторозу возрастает также при применении микроэлементов. Так, растения, обработанные микродозами меди, дольше сохраняют зеленую окраску и позднее отмирают. Медь стабилизирует хлорофилл, замедляя физиологическое старение пластид, что приводит к удлинению жизнедеятельности листа. Она стимулирует дыхание и усиливает окислительные процессы в растении. Двукратное опрыскивание картофеля 0,02%-м раствором медного купороса через 8-10 дней после появления полных всходов и затем 10 дней спустя показало, что фитофтора на этих участках появилась на 5-13 дней позже, снизилось количество больных клубней, урожай повысился на 24,5%, содержание крахмала на 1,8%. Кроме меди, устойчивость картофеля к фитофторозу повышают бор, марганец, цинк, магний.

Химический метод пока остается наиболее эффективным средством защиты картофеля от фитофтороза. Выявление оптимальных сроков применения фунгицидов против возбудителя этого заболевания находится в прямой зависимости от фазы развития растений, наличия инфекции в окружающей среде, погодных условий и, соответствешю, времени его появления. В ежегодных колебаниях интенсивности поражения картофеля P. infestans исключительную роль hi рают погодные условия. Зависимость между ними и появлением болезни лежит в основе прогноза заболевания. Относительно срока, на который он ставится, прогноз подразделяется па краткосрочный, долгосрочный и многолетний. Краткосрочный прегноз направлен на определение даты появления болезни и уточнение сроков проведения защитных обработок ботвы. Оптимальные условия для ее развития, т.е. "критические дни", определенные р. Голландии ван Эвердингеном (1931) и после проведенных во многих странах тщательных исследований обобщенные в Англии Бо\.оном (1935), были сведены к следующим двум правилам: минимальная температура воздуха в течение 2 суток не ниже 10 °С и относительная влажность выше 70" о. На базе этих данных в России К.М. Степановым с сотрудниками (1962) был разработан метод прогноза (метод ВИЗР), использующий для установления "критических дней" правила Бомона. Учитывая, что не всегда они эффективны и сопровождаются появлением болезни в поле, была применена рассчитанная Н.А. Наумовой (1937) номограмма для определения длины последующего инкубационного периода. Позднее Дж. Грейнджер (1950) ввел понятие "нулевого времени", или физиологического барьера в развитии растений и накоплении инфекции патогена, до наступления которого не следует учитывать правила Бомона. Проведенная в Беларуси проверка различных методов краткосрочного прогноза фитофтороза (СИ. Вельская, 1961) показала наибольшую достоверность этого метода (90%-я степень совпадения за 12 лет) с учетом корректив, связанных с местными условиями, которые заключались в допущении понижения минимальной температуры воздуха в "критические дни" ниже 10 °С (до 6 °С) и возможности их прерывания в течение 48 ч, но не более 1-2 ч. Высокую точность в Беларуси показал разработанный в Германии метод С. Улига (1958), в основу которого положена связь первичной вспышки болезни с температурой воздуха 10-14 °С и относительной влажностью выше 95% в течение 15 ч в микроклимате картофеля. Определенные таким образом "критические дни" мы сочетали с номограммой Наумовой для установления даты появления болезни. Недостаток этого метода заключался в невозможности использования данных метеобудок и необходимости специальных исследований на картофельном поле. Способ прогнозирования начала развития фитофтороза при помощи контроля содержания спор в воздухе с применением спороуловн гелей (Рой-бер, Бохов, 1957) в наших условиях не дал положительных результатов: отмечено сильное расхождение между пороговой величиной лет спор и началом эпифитотий. Недостаточно надежными оказались и наблюдения за появлением фитофтороза на сигнальных участках (Пеймл, 1957; Стефан, 1959; Локтина, 1965; Захарова, 1968). Эти так называемые "биологические методы" могут использоваться в качестве дополнительных при определении "критических дней".

Наряду с позитивным прогнозом определения даты появления фитофтороза в поле Г. Шредтер и Дж. Ульрих в ФРГ начиная с 1966 г. занимались разработкой "негативного прогноза" - промежутка времени, в течение которого поражение не ожидается. Он основан на корреляционной зависимости между метеорологическими условиями и отдельными стадиями развития возбудителя болезни: образованием спорангиев, прорастанием спор и ростом мицелия. Этот метод также лишен совершенства, но может оказывать существенную помощь в борьбе с фитофторозом (Шеер, 1972).

В последние годы для прогноза появления и характера развития фитофтороза с целью оптимизации защиты картофеля от болезней разработан ряд моделей. Широко используются модели SIMPHYT (S1MPHYT-1 - для прогноза появления первых признаков; S1MPHYT-2 - для имитации эпифитотий; S1MPHYT-3 - для расчета параметров болезни, зависимых от погоды) (RofJberg, Gutsche, Kleinhenz, 2001). В Германии также разработаны и используются новые модели AMBER-FOLIE и AMBER-PHYBER, базирующиеся на негативном прогнозе (Lomeier et al., 1990).

Система прогноза "Pro-Phy" предложена для повышения эффективности борьбы с фитофторозом исходя из сведений о восприимчивости того или иного сорта, погодных условий и других параметров.

В России прогнозу фитофтороза и определению потерь урожая большое внимание уделено в работах А.В. Филиппова и др. (1988). Основой метода является положение о том, что потери урожая картофеля, вызываемые фитофторозом, пропорциональны площади под кривой, описывающей нарастание степени пораженности растений.

В связи с теми изменениями, которые произошли в последнее время в биологическом цикле развития P. infestans и, прежде всего, с выявленной возможностью перезимовки гриба с помощью покоящейся стадии - ооспор и связанным с этим изменением сроков появления болезни в поле, возникла необходимость уточнения способов ее прогноза. Если ранее до наступления фазы бутонизации фитофтороз в поле практически не появлялся, то в настоящее время этот ориентир не всегда является актуальным, так как симптомы заболевания начали отмечаться уже в период полных всходов.

Для выявления связи между сроками появления первых симптомов фитофтороза картофеля и погодными условиями был проведен анализ метеорологических показателей Минского района, включающих наблюдения за период с 1981 по 1996 гг., и изучена оправдываемость краткосрочного негативного прогноза болезни, рассчитанного по методике ВИЗР (Иванюк, Бру-киш, 1997). За "нулевое время" взяты три фазы в развитии картофеля: всходы, смыкание ботвы в рядках (высота растений 15-20 см) и бутонизация - цветение. За указанный период оправдываемость прогноза ("нулевое время" -бутонизация - цветение растений) оказалась очень низкой и только в трех случаях различия между рассчетной датой появления фитофтороза и фактической составили менее 7 суток (1982,1983,1985 гг.). Достоверность прогноза не превышала 12,5%. При "нулевом времени" - фаза смыкания ботвы в рядках его оправдываемость резко возросла. Начиная с 1988 г. различия между расчетным и фактическим временем появления фитофтороза не превышали 8дней;в 1988,1990,1991,1992,1994,1995 гг. -4 дня. Оправдываемость прогноза появления фитофтороза в эти годы составила 77,7%. При прогнозе проявления болезни с учетом "нулевого времени" - всходы картофеля оправдываемость метода оказалась равной нулю. Полученные результаты указывают на то, что при проведении расчетов по негатив-прогнозу за "нулевое" время необходимо брать фату - смыкание ботвы в рядках (высота растений 15-20 см). Кроме того, проведено сравнение эффективности различных методов прогноза при применении фунгицидов против фитофтороза картофеля. Опыты проводились на высоковосприимчивом к P. infestans сорте Явар по следующей схеме: 1 - контроль - без обработок; 2 - краткосрочный прогноз, "критические дни" после наступления фазы бутонизация - цветение картофеля; 3 - краткосрочный прогноз, "критические дни" - после наступления фазы бутонизация - цветение картофеля + стандартная схема обработок фунгицидами; 4 - биологический прогноз (сигнальный участок) + стандартная схема обработок; 5 - фенологический прогноз - высота растений 15-20 см + стандартная схема обработок; 6 - бутонизация растений + стандартная схема обработок; 7 - появление первых признаков фитофтороза * стандартная схема обработок. В качестве фунгицида использовался дитан М-45.

Сигнальный участок закладывается для определения первого срока появления фитофторы. Для данных целей используются искусственно зараженные Р. infestans клубнч ранних сортов. Эти участки следует располагать в пониженных, более увлажненных местах, чтобы условия для проявления фитофтороза были максимально благоприятными. Клубни заражаются кусочками мицелия или суспензией зооспорангиев гриба 6-8-дневного возраста, которая содержит не менее 10 конидий в поле зрения микроскопа при увеличении в 280 раз.

Предназначенные для заражения клубни (не менее 200) тщательно моются и просушиваются. Инфекция вносится в небольшие повреждения шприцем или пипеткой. Инокулированные клубни укладываются в ящики, выложенные влажной фильтровальной бумагой, и хранятся при температуре 16-20 °С. Заражение клубней проводится за 7-10 дней до посадки. Искусственно зараженные клубни высаживаются одновременно с посадкой соответствующих сортов на производственных полях.

Появление первых признаков фитофторы на этом участке является сигналом для проведения первой обработки производственных посевов.

Установлено, что в условиях Беларуси наиболее приемлемым для определения сроков первой обработки растений фунгицидами в борьбе с Р. infestans оказалось использование биологического (сигнальный участок) и фенологического (высота растений 15-20 см) прогнозов. В этих случаях появление фитофтороза задерживалось на 19-30 дней, продуктивность растений повышалась на 31 -33%.

В Беларуси в последние годы выведен и районирован ряд высокопродуктивных сортов картофеля, ценных по хозяйственным признакам, обладающих устойчивостью к ряду заболеваний, с :ко восприимчивых к фитофторозу. Такие сорта нуждаются в более интенсивной защите. Как указывают литературные источники, в США на высокоурожайных сортах картофеля опрыскивания растений фунгицидами проводятся с момента появления всходов и до уничтожения ботвы, что в зависимости от скороспелости сорта составляет 6-10 обработок, в Германии - 5-8, в Израиле -- 8-10, в Англии - 6-9, в Польше - 4-6, в России - 3-5 обработок. Вопросу кратности опрыскиваний картофеля фунгицидами против пятнистостей картофеля в условиях Беларуси большое внимание в своих работах уделяли СИ. Вельская (1970) и В.Г.Иванюк(1980).

В связи с тем, что в мировой литературе и практике до настоящего времени отсутствует единая точка зрения по вопросу оптимального количества химических обработок картофеля против возбудителя фитофтороза, а также в связи с появлением на мировом рынке ряда новых препаратов, токсические свойства которых по отношению к "белорусской" популяции P. infestans не изучены, была поставлена цель определить оптимальную для республики кратность обработок этой культуры фунгицидами в годы с разным уровнем проявления болезни. Выявлено, что с увеличением количества опрыскиваний с 1 до 8 возрастает ингибирующее действие препаратов на возбудителя фитофтороза: удлиняется инкубационный период в 2-3 раза, уменьшается диаметр пятен почти в 20 раз, продолжительность одной генерации увеличивается в 1,5-2,0 раза, количество прямых генераций снижается с 13 -14 до 0-1, а интенсивность спороношения - на 19-100%.

Таким образом, использование фунгицидов для защиты картофеля от фитофтороза позволяет контролировать развитие патогена, создавать неблагоприятные условия для заражения и распространения его в растительных тканях. С увеличением кратности опрыскиваний картофеля химическими препаратами продолжительность и эффективность их действия на P. infestans возрастают.

Наибольшее ингибирующее действие на возбудителя фитофтороза оказывает осуществление 5 и более опрыскиваний с интервалом 7-9 дней, учитывая 1фодолжительность токсического действия используемого фунгицида.

Результаты, полученные в лабораторных условиях, полностью подтверждались на естественном инфекционном фоне при депрессивном, умеренном и эпифитотийном развитии фитофтороза на картофеле.

Установлено, что в годы депрессивного развития болезни для эффективной защиты ботвы и клубней картофеля достаточно двух обработок растений контактным или одной - комбинированным фунгицидом. Биологическая эффективность препарата в первом случае превышала 57%; во втором - 66%. Полное же подавление возбудителя заболевания нами отмечено лишь при проведении 6 опрыскиваний контактным или 5 - комбинированным фуиги-идом. Однако следует отметить, что в такие годы рентабельность проводимых защитных мероприятии с увеличением количества обработок снижается б 1,5-2,0 раза.

При умеренном проявлении заболевания достаточная защита картофеля от P. infestans с помощью контактного препарата достигалась при осуществлении 3 опрыскиваний (биологическая эффективность - 57,8%); комбинированного - 2 обработок (биологическая эффективность - 62,2%), однако рентабельность этого приема возрастает с увеличением количества обработок контактным фунгицидом - до 5%; комбинированным - до 3%. Максимальная прибавка урожая клубней была получена соответственно при 7-8 и 6-8 опрыскиваниях-26,2-26,8% и 28,0-29,9%.

В годы эпифитотийного развития фитофтороза максимальное ингибирующее действие контактного фунгицида на P. infestans нами отмечено при осуществлении 6-8 обработок растений (биологическая эффективность 78,4-90%); комбинированного - при 4-8 (биологическая эффективность - 63,1-96,8%). В такой же последовательности снижалось поражение клубней фитофторозом, возрастала продуктивность растений и повышался чистый доход от применения препаратов против P. infestans.

Ассортимент фунгицидов, рекомендуемых в Беларуси для борьбы с фитофторозом картофеля, насчитывает около 30 препаратов, отличающихся друг от друга по химическому составу, активности действующих веществ, механизму действия и эффективности.

На возможность успешного использования контактных препаратов против фитофтороза картофеля указывают исследования многих авторов. Использование флуазинама в условиях Германии и Англии имело максимальный эффект против P. infestans. Индийские ученые указывают на возможность полной защиты картофеля от фитофтороза с помощью трехкратного опрыскивания посадок даконилом 2787 с интервалом 10 дней, дитаном М-45, байкором, бавиксилом. Аналогичные результаты получены в Ирландии и России. Неизменным лидером в борьбе с фитофторозом среди контактных препаратов выступает днтан М-45.

Проведенные полевые испытания контактных фунгицидов в условиях Беларуси показали, что против фитофтороза на восприимчивых сортах картофеля наиболее эффективны дитан М-45, антракол, а их биологическая эффективность находится на уровне 39-77%. На относительно устойчивых к заболеванию сортах наряду с указанными выше фунгицидами к высокоэффективным можно отнести также поликарбацин и брестанид. которые ингибн-руют развитие заболевания на 22-54%.

По вопросу эффективности комбинированных фунгицидов против фитофтороза картофеля в мировой литературе высказываются различные точки зрения и приводятся противоречивые данные. Основными компонентами этих химических соединений являются фениламиды, относящиеся к группе ацилаланинов (мсталаксил, фуралаксил. беналакенл), бутиролактонов (офу-рак, ципрофурам) и оксазолидннонов (оксадиксил). Все они имеют одинаковый механизм действия, заключающийся в подавлении у переноспоровых грибов синтеза РНК. Продолжительное время системные препараты являлись наиболее эффективными в борьбе с фитофторозом картофеля и обеспечивали почти полную защиту его от заболевания. На это указывают многочисленные исследования, проведенные в разных странах мира.

Некоторые ученые в своих работах описывали фениламидные фунгициды как стимуляторы жизненных процессов в растительном организме, улучшавшие качество сельскохозяйственной продукции и повышавшие устойчивость самих растений к фитопатогенам. Однако в последние два десятилетия появилось большое количество работ, в которых указывается на то, что системные препараты утратили свои защитные и лечащие свойства в связи с появлением в популяциях патогенов резистентных (устойчивых) штаммов к данной группе соединений.

В результате развития устойчивости снижается эффективность защитных мероприятий. Попытки компенсировать этот недостаток увеличением кратности обработок или доз фунгицидов ведут к загрязнению окружающей среды и неблагоприятным изменениям в агроценозах. Поскольку в основе механизма возникновения резистентности лежит селектирующее действие химического агента на популяцию гриба, неизбежным результатом таких действий является ускоренное нарастание устойчивости патогена вплоть до полной потери эффективнее используемого препарата (Darsow, 1989; Трус, 1994).

В Беларуси изучению данной проблемы большое внимание уделялось в работах В.Г. Иванюка, А А. Константиновича (1992) и JLB. Барыбкиной (1992), которые впервые в республике обнаружили резистентные к металаксилу штаммы патогена. В дальнейшем было установлено, что в популяции возбудителя фитофтороза картофеля ежегодно присутствуют изоляты, устойчивые к фенилам идам. Однако уровень резистентности популяции по годам не одинаков. Наиболее высокое содержание устойчивых и среднеустойчивых форм в популяции P. infestans отмечено в 1989-1993 гп-80-94% С1994 г. их количество существенно снизилеюь и находилось в пределах от 10 до 1999).

Анализ данных не выявил зависимости между уровнем резистентности и характером развития заболевания. Высокое содержание устойчивых форм патогена в популяции отмечено как в годы депрессивно-умеренного проявления болезни (1991,1999), так и при эпифитотийном ее развитии (1989,1990, 1993,1996,1998). При этом в годы эпифитотий уровень резистентности к металаксилу может быть как очень высоким (1990 г. - 92%, 1993 г. - 94%), так и низким (1995 г. - 26%, 2000 г. - 36%).

На наш взгляд, основными факторами, определяющими долю содержания устойчивых и среднеустойчивых форм гриба в популяции P. infestans, являются количество и частота применения системных фунгицидов против возбудителя фитофтороза картофеля. Существует тесная зависимость между объемом применения системных препаратов в Беларуси и уровнем резнетентности. Так, резкое сокращение количества обработанных этими фунгицидами полей в 1994 г. вызвало снижение количества устойчивых форм в популяции патогена. Однако даже незначительное увеличение объемов использования системных препаратов, отмеченное в 1995-1997 гг., послужило причиной нарастания доли содержания резистентных изолятов P. infestans.

По мнению СМ. Труса и БЕ. Козловского (1992), восстановление чувствительности популяции возможно в тех случаях, когда резистентные штаммы гриба по своим характеристикам, определяющим их жизнеспособность и конкурентоспособность, уступают чувствительным формам.

С целью разработки антирезистентной стратегии применения фунгицидов была изучена продолжительность сохранения признака устойчивости к металаксилу у "белорусских" изолятов патогена. Выявлено, что в течение первых пяти генераций изоляты возбудителя фитофтороза картофеля сохраняли резистентность к фениламидам, а в пяти последующих она снижалась до уровня среднерезистентных штаммов.

Для длительного сохранения эффективности используемых фунгицидов в борьбе с возбудителем фитофтороза картофеля важно прогнозирование момента возникновения резистентности к этим фунгицидам. По данным лабораторных исследований, уже послетрех пассажей на тканях картофеля, содержащих металаксил, чувствительные изоляты гриба проявляли себя как среднеустойчи-вые, а на четвертый и последующие - они имели свойства устойчивых штаммов.

Одним из приемов, получившим широкое применение в системе защиты картофеля от фитофтороза во многих картофелеводческих странах мира, является использование схем чередования комбинированных и контактных фунгицидов.

Нами изучено также влияние уровня резистентности популяции Р. infestans к системным препаратам на эффективность контактных и комбинированных фунгицидов против фитофтороза, а также способы преодоления данного явления путем чередования средств защиты с разными механизмами действия на патогена.

Установлено, что уровень резистентности P. infestans к системным препаратам не оказывает влияния на эффективность контактных фунгицидов. Защитные же и лечащие свойства комбинированных соединений с повышением уровня резистентности патогена до 75% и выше снижалась в 2 раза. Отрицательное влияние этого явления уменьшалось лишь в том случае, когда комбинированные препарат:' использовались только для профилактических обработок - 1-2 опрыскивания до появления болезни.

В остальных вариантах увеличение количества резистентных форм в популяции P. infestans приводило к существенному снижению эффективности комбинированных фунгицидов.

Правильно выбранный фунгицид может не только снизить вредоносность фитофтороза во время вегетации картофеля, но и в значительной степени сократить потери клубней от заболевания во время хранения.

В системе мероприятий по защите картофеля от болезней важное значение имеет предпосадочное протравливание семенного материала. Ряд исследователей отмечают, что предпосевная обработка клубней фунгицидами способствует их обеззараживанию, усиливает рост и развитие растений, повышает болезнеустойчивость культуры, дает значительную прибавку урожая. В настоящее время появилось много новых протравителей семенного материала картофеля, однако их токсическое действие на возбудителя фитофтороза ранее не определялось. Нами установлено, что все химические препараты (ТМТД, витавакс-200, хомецин, фундазол, дитан М-45, текто-400, мон-церен), рекомендуемые в качестве протравителей, не оказывают существенного влияния на проявление фитофтороза во время вегетации. Однако некоторые из них (фундазол, витавакс-200, текто-450, монцерен) способствуют снижению поражаемости клубней грибом P. infestans на 2-6%.

Одним из приемов, препятствующих заражению клубней возбудителем фитофтороза, является своевременная десикация ботвы картофеля. Этот прием ограничивает попадание инфекции в почву с пораженных листьев и стеблей. Кроме того, уничтожение ботвы ускоряет созревание клубней, способствует образованию более плотной кожуры. Главным показателем для проведения этого мероприятия на семеноводческих посевах должны служить уровень поражения ее фитофторозом и степень сформированности семенной фракции. Оптимальной является десикация ботвы при заражении ее фитофторой на уровне 15-20% и сформировавшейся семенной фракции, но не позднее чем через 7-8 дней после последней обработки фунгицидами с обязательным последующим удалением ее с поля. Осуществление этого приема в более поздние сроки резко увеличивает опасность заражения клубней фитофторозом.

Проведенными нами исследованиями установлено, что при равных защитных мероприятиях против фитофтороза во время вегетации в вариантах с уничтожением ботвы через 20 дней после последней обработки фунгицидом поражение клубней составляло 9,8-! 6,5%, при уничтожении ее через 7 дней -лишь 3,3-4,5%.

Это объясняется тем, что через 7-8 дней после опрыскивания действие препаратов прекращается, происходит быстрое накоплег те инфекции на растении, распространен! ~ ее в почву и на клубни.

В производственных условиях своевременное и качественное выполнение всего комплекса защитных мероприятий позволяет снизить поражение ботвы картофеля фитофторозом более чем на 85%, клубней на 1,4% и повысить продуктивность растений на 15%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

фитофтороз картофель инфекция устойчивость

Фитофтороз, вызываемый грибом Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу - наиболее распространенное и вредоносное заболевание картофеля в Беларуси. В годы эпифитотий болезни потери урожая этой культуры могут достигать 50-80%. В последние годы в проявлении заболевания и биологии возбудителя болезни произошли существенные изменения: повысилась агрессивность патогена, расширился спектр вирулентности, увеличилась его адаптационная способность к факторам внешней среды, что обусловило почти ежегодное эпифитотийное развитие фитофтороза на картофеле.

Возбудитель фитофтороза в Беларуси представлен 464 расами, включающими комбинации из 13 генов вирулентности. Большая часть эпгх рас (343, или 74%) не сохраняется в популяции возбудителя болезни дольше одного сезона, что указывает на сильную изменчивость его вирулентности.

В Беларуси выявлены оба типа совместимости P. infestans - А, и А2 и самофертильный тип А, А2, что делает возможным в цикле развития патогена половой процесс и формирование ооспор - покоящейся стадии возбудителя болезни. Получены данные, свидетельствующие о более высокой агрессивности и конкурентоспособности типа А, в сравнении с А,. Наличие полового процесса у P. infestans в условиях Беларуси, формирование ооспор и возможность их прорастания указывают на то, что за короткий промежуток времени в стране сформировалась агрессивная, высоковирулентная популяция патогена, способная преодолевать любой уровень устойчивости районированных и перспективных сортов картофеля к фитофторозу.

В настоящее время в Беларуси сорта картофеля, считавшиеся ранее устойчивыми к фитофторозу, в значительной степени поражаются болезнью. Создание устойчивых сортов осложняется высокой изменчивостью возбудителя болезни и его способностью непрерывно образовывать большое число рахшчаю-шихся по BiipyneHTHOcni и агрессивности рас. Крометого, использование ограниченного генофонда картофеля при выведении ф> ггофтороустойчивых сортов приводит к тому, что болезнью одновременно могут поражаться большие группы сортов.

Отмечено значительное снижение эффективности фунгицидов против возбудителя фитофтороза картофеля, что можно объяснить пояапенисм в популяции P. infestans резистентных к ним форм. Поэтому наиболее радикальным и экологически оправданным в борьбе с фитофторозом является использование комплекса профилактических, агротехнических и химических мероприятий, качественное выполнение которого позволяет снизить поражение ботвы фитофторозом более чем на 85%. клубней-на 1,5-5,0% и дополнительно сохранить на гектаре до 10-12 т высококачественной продукции. Затраты на осуществление защитных мероприятий окупаются прибавкой урожая в 10-15 раз.

Это значит, что почва, богатая органическим веществом, обладает высокой микробиологической активностью. Большинство выделенных нами микроорганизмов - сапрофиты, которые представлены многочисленными видами бактерий, актиномицетов, а также грибами из рода Penicillium, Aspergillus, Cladosporium, Mucor, Epicoccum и др.

Наряду с непатогенными грибами в секциях теплицы выделены грибы рода Fusarium (2-4 тыс. на 1 г почвы), которые обладают паразитическими свойствами и могут поражать растения, относящиеся к различным ботаническим семействам. Так, на посевах ярового рапса, люпина, стевии обнаружен ряд растений больных фузариозными корневыми гнилями (очаговое поражение). Из пораженных растений этих культур также были выявлены грибы рода фузариум.

Во всех секциях тепличного комплекса выделены грибы рода Trichoderma. (Количество их колеблется от 1,4-2,8 тыс.шт. в 1 г почвы), которые являются антагонистами грибов фузариум. Благодаря наличию сапрофитной микрофлоры и грибов-антагонистов, в фитотронно-тепличном комплексе поддерживается благоприятное фитосанитарное состояние почвы.

УДК 632.25:635.21:631.563

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И ИТОГИ РАЗВИТИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ БОЛЕЗНЕЙ КАРТОФЕЛЯ В БЕЛАРУСИ ЗА ПОСЛЕДНИЕ 50 ЛЕТ С.И.Вельская

Институт экспериментальной ботаники им.В.Ф.Купревича АН Беларуси

Среди основных сельскохозяйственных культур Беларуси именно картофель определяет аграрную ситуацию страны. И.как известно, в наибольшей степени картофель подвержен воздействию патогенных организмов, уносящих ежегодно 30-50°о урожая. Этим определяется то особое внимание, которое привлекалось отечественными фитопатоло-гами к болезням картофеля. Так, в связи с появлением в 1939 г. в Брестской области опасного карантинного заболевания - рака, в послевоенные годы под руководством Н.А.Дорожкина и А.И.Ровдо началась интенсивная работа по выявлению и ликвидации его очагов, в которой активное участие приняла грУппа талантливых ученых - З.И.Ремнева, К.Е.Шариков, А.А.Сапогова, С.В.Горленко, Ц.С.Ганделъман. Были исследованы симптоматика, распространение, вредоносность и биология возбудителя болезни, на основании чего разработан агротехнический метод борьбы с раком, позволивший к концу 50-х годов свести к минимуму его опасность.

В это время ориентация фитопатологических исследовании мснястся. Несмотря па 100-летнюю историю изучения фитофтороза картофеля, именно эта тематика приобретает доминирующее значение как наиболее актуальная. На Ганусовской станции А.Л.Амбросов обосновывает агротехнические меры борьбы с болезнью, но вскоре его внимание концентрируется на другом направлении - под его руководством создается школа белорусских фитовирусологов. А в исследованиях фитофтороза картофеля начинается новый этап- выяснение внутривидовой дифференциации Phytophthora infestans d By. Можно уверенно сказать, что мозгом и душой этой работы стала З.И.Ремнева. Благодаря ее энтузиазму и энергии, научной эрудиции и необычайной трудоспособности, а также организаторской деятельности Н.А.Дорожкина в Институте биологии Академии наук, а позднее в НИИ плодоводства, овощеводства и картофеля было широко развернуто изучение расового состава возбудителя фитофтороза в условиях Беларуси, осуществлены блестящие методические и теоретические разработки, установлена активная связь с селекционерами, налажено создание болезнеустойчивых сортов картофеля. В практическом плане была разработана комплексная система защиты картофеля от болезней, неотъемлемым звеном которой стал апиационно-химический метод борьбы. В этой работе участвовали О.Я.Стрсльская, Р.Г.Казак, В.В.Псарепа, А.А.Мелепгкевич, А.М.Кремнева, С.Г.Панасевич, В.В.Сергеев. За выведение и внедрение в практику болезнеустойчивых сортов картофеля группа белорусских селекционеров и фитопатологов, в их числе и З.И.Ремнева, были удостоены в 1975 г. Государственной премии СССР. По материалам исследований были опубликованы многочисленные научные статьи и монографии "Фитофтороз картофеля и томатов" (Дорожкин, Ремнева, Вельская, Псарева, 1976), "Болезни картофеля" (Дорожкин, Вельская, 1979). В эти годы были также проведены исследования других заболеваний картофеля, в том числе под руководством З.И.Ремневой: ранней сухой пятнистости (В.Г.Иванкж), парши (Н.Г.Сидоревнч, B.B.CqvreeB), фузариоза (В.Т.Михальчик), ризоктониоза (Р.В.Куневич, Л.Д.Почанина).

С 1975 г.в БелНИИКПО было начато и успешно развивалось в Институте экспериментальной ботаники АН Беларуси новое направление -изучение клубневых гнилей картофеля в период хранения. Были выявлены их распространение, вредоносность, видовой состав и биология возбудителей. Установлены типы смешанных гнилей, взаимоотношения и физиолого-биохимические особенности участвующих в их патогенезе грибов и бактерий. В этих исследованиях участвовали Ф.А.Попов, И.В.Викторчик, Л.М.Новикова, Т.П.Алексеева, Г.В.Затейкина, по их материалам опубликована книга "Клубневые гнили картофеля" (Дорожкин М.А, Вельская СИ., Викторчик И.В. и др., 1989). В результате предложены и внедрены методы комплексной оценки картофеля на устойчивость к клубневым пшлям. В последние годы нами |ц, лаборатории микологии ИЭБ АНБ обоснован поиск потенциаш^„ых '.ценюн биологического метода защиты в филлоплане и ризосфере 5 картофеля и выделены активные антагонисты возбуди гелей гнилей, кдкоторь^е могуг быть использованы » качестве продуцентов биофунгицидо!,в.

Учитывая, что в настоящее время значительно возросла вредоносность фитофтороза картофеля, начался второй этап исследований биологии его возбудителя. Эту работу возглавляет учеданик ^.И.Рем-невой В.Г.Иванюк, благодаря чему осуществляется Преемственность исследований.

средняя спороносящая способность гриба на единицу (1 см2) листовой поверхности (СССЕЛП). Установлено, что гены устойчивости действуют на все изученные показатели количественной резистентности (ЧП, СССП, СССЕЛП). Экспрессия этих генов в значительной степени зависит от типа инокулюма, а гена Lr23 и от ядерного генома. Остаточный эффект проявляется в большей степени к клонам бурой ржавчины, имеющим 10-12 генов вирулентности (69Вд, 78Мг, ЗбВд, 85Мг), , что доказывает высокая доля влияния генома сортообразцов на исследованные признаки. Это может быть связано с тем, что изоляты с большим числом р-генов не полностью адаптированы к генам LrlO и Lr23.

УДК 635.21:632.4

ИЗУЧЕНИЕ РАСОВОГО СОСТАВА ВОЗБУДИТЕЛЯ ФИТОФТОРОЗА КАРТОФЕЛЯ В УСЛОВИЯХ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ. И.И.Бусько, Г.К.Журомский. Белорусский НИИ картофелеводства

Создание устойчивых к различным заболеваниям сортов картофеля осложняется, как правило, появлением новых, более вирулентных физиологических рас патогена. Особенно характерно это для возбудителя фитофтороза.

С 1993 г. в БелНИИ картофелеводства ведётся работа по изучению расового состава Phytophthora infestans (Mont.) dc Вагу, которая была начата у нас п республике 3.И.Ремнёвой более 30 лет назад.

В результате исследований установлено, что в настоящее время п популяции возбудителя фитофтороза распространены все известные гены вирулентности. Наиболее часто встречаются гены PI, Р2, РЗ, Р4, Р10, Р11 (8.0-13.7%), а Р8 и Р9 - значительно реже (3.3-3.8° о). Анализируя наши данные и сопоставляя их с результатами исследований 1986-1989 гг., следует отмстить, что генетическая структура популяции Ph. infestans существенно не изменилась. Как и прежде, патоген представлен преимущественно сложными расами, а простые регистрируются лишь единично.

Изменчивость возбудителя в разные годы и на протяжении одного вегетационного периода вызывает необходимость проведения систематических наблюдений за расовым составом. Это поможет подобрать родительские формы для гибридизации и выводить сорта картофеля, устойчивые к тем расам, которые имеют наибольшее значение в той или иной зоне республики.

уданиснно-бочонковидные, опальные, шаровидные, бесцветные, размером 26,4 - 41,8 х 16,8-21,8 мкм.

В течение вегетационного периода гриб развивается п коннднальной стадии, образование плодовых тел в условиях республики не отмечено. Поражение растений возможно на всех стадиях онтогенеза. Болезнь распространена в весеннем и, особенно сильно, осеннем культурооборотах.

Возбудитель мучнистой росы поражает псе сорта и гибриды, которые выращиваются в республике. Это связано, очевидно, с тем, что селекцию тепличного томата проводили без учета данного фактора.

В связи с отсутствием сор гон, устойчивых к этому заболеванию, для защиты от мучнистой росы необходимо применять рекомендованные химические препараты.

УДК 635.64:632.4:631.524.86

ИСТОЧНИКИ УСТОЙЧИВОСТИ К ФИТОФТОРОЗУ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ТОМАТА ОТКРЫТОГО ГРУНТА Т.Н.Глушакова, Ф.И.Анцугай Белорусский НИИ овощеводства

Фитофтороз является одним из наиболее вредоносных заболеваний томата в открытом грунте. При эпнфитотийном развитии болезни (1993 г.) поражасмость растений томата достигала 100%. В годы умеренно-депрессивного развития болезни (1994-1995) интенсивность сс развития была значительно ниже и составила 30-55%.

Наиболее надежным средством борьбы с фитофторозом являются создание и внедрение в производство сортов с устойчивостью к этой болезни. В создании таких сортов важная роль принадлежит подбору источников устойчивости.

С этой целью в течение 1993-1995 гг. проводили оценку 120 образцов томата коллекции ВИР на устойчивость к фитофторозу на естественном инфекционном фоне и при искусственном заражении листьев. В результате оценки выделен ряд образцов с относительной устойчивостью к фитофторозу. Особый интерес представляют сортооб-разцы: линия 209 (к-5005), Молния (вр.к-12710), Загорицы С-7(к-14232) - из России; Бригантина (к-4484) - из Молдавии, WV 139-1-2-1-1-1 (вр.к-13226) - из Канады, Tango Fa (к-0691) - из Франции, к-4768 - из Бирмы и к-4809 - из Колумбии.

Эти образцы могут быть использованы в качестве исходного материала для селекции томата на болезнеустойчивость.

Размещено на Allbest.ru