Онтогенез лімфатичного русла шлунка свійського бика

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ БІОРЕСУРСІВ І ПРИРОДОКОРИСТУВАННЯ УКРАЇНИ

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора ветеринарних наук

ОНТОГЕНЕЗ ЛІМФАТИЧНОГО РУСЛА ШЛУНКА СВІЙСЬКОГО БИКА

Костюк Володимир Кіндратович

Київ-2010

Анотації

У дисертаційній роботі на основі результатів численних морфологічних макро-, мікро- та ультрамікроскопічних методів і методик досліджень розроблено концепції щодо: принципів та особливостей будови внутрішньоорганного лімфатичного русла рубця, сітки, книжки та сичуга свійського бика; зв'язку між лімфатичними судинами, що забезпечують відтік лімфи та кровоносними судинами, що забезпечують кровопостачання камер шлунка чи їх певних ділянок; етапності очищення лімфи у лімфатичних вузлах на шляху її від стінки шлунка до краніальної порожнистої вени; наявності зв'язків між внутрішньо- та зовнішньо-органними лімфатичними судинами камер шлунка й інших органів черевної порожнини; інтерцитозного, трансцитозного та інтертрансцитозного шляхів проходження складових лімфи через стінку лімфатичних капілярів; періодизації розвитку компонентів внутрішньо-органного лімфатичного русла шлунка в онтогенезі.

Розроблено графічні схеми будови внутрішньо-органного лімфатичного русла рубця, сітки, книжки та сичуга, трансформації мезенхімоцитів у ендотеліоцити лімфатичних капілярів, росту та злиття лімфатичних капілярів, шляхів відтоку лімфи, закономірностей формування основних лімфатичних стовбурів черевної порожнини, шляхів транспорту складових лімфи до лімфатичних капілярів.

Ключові слова: онтогенез, шлунок, свійський бик, внутрішньо-органне лімфатичне русло, лімфатичний капіляр, лімфатична судина, лімфатичний вузол, ендотеліоцит, шлях відтоку лімфи.

лімфатичний шлунок бик свійський

- закладки первичных лимфатических капилляров путем слияния мезенхимоцитов и трансформации их в эндотелиоциты собственно лимфатических капилляров;

- роста и слияния лимфатических капилляров;

- формирования путей оттока лимфы от рубца, сетки, книжки и сычуга, а также топографии пучков лимфатических сосудов, составляющих эти пути оттока;

- закономерностей формирования основных лимфатических стволов брюшной полости;

- путей проникновения составляющих лимфы из перикапиллярного пространства в просвет лимфатических капилляров.

В работе приведены многочисленные иллюстрации натуральных макро-микропрепаратов, таблицы с морфометрическими показателями внутриорганного лимфатического русла рубца, сетки, книжки и сычуга, подтверждающие сделанные предположения и выводы.

Ключевые слова: онтогенез, желудок, домашний бык, внутриоорганное лимфатическое русло, лимфатический капилляр, лимфатический сосуд, лимфатический узел, эндотелиоцит, путь оттока лимфы.

V.K. Kostyuk. Ontogenesis of the lymphatic channel of the domestic bull's stomach. - Manuscript.

Thesis for the Doctor Degree of Veterinary Science, specialty 16.00.02 - pathology, oncology, and morphology of animals. - National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Kyiv, 2010.

Based on the results of numerous morphological, macro-, micro- and ultramicroscopic methods and investigation techniques the following concepts are developed in the thesis: principles and structure peculiarities of intraorganic lymphatic channel of domestic bull's rumen, reticulum, omasum and abomasum; the connection between lymphatic vessels which provide the lymph outflow and blood vessels providing vascular supply for stomach chambers or their particular divisions; phase of lymph clearance in lymphatic nodes on its way from the stomach wall to cranial caval vein; the presence of relations between intra- and outerorganic lymphatic vessels of stomach chambers and other organs of abdominal cavity; transcytose, intercytose and intertranscytose ways of lymph components transmission through the wall of lymphatic capillaries; the periodization of the intraorganic lymphatic channel components' development of the stomach in ontogenesis.

The following graphical schemes were elaborated: the intraorganic lymphatic channel structure of domestic bull's rumen, reticulum, omasum and abomasum; the transformation of desmohemoblasts into endotheliocytes of the lymphatic capillaries; the growth and the conjugation of lymphatic capillaries, the ways of lymph outflow; principles of basic lymphatic columns formation of the abdominal cavity; ways of transmission of the lymph components to the lymph capillaries.

Key words: ontogenesis, stomach, domestic bull, intraorganic lymphatic channel, lymphatic capillary, lymphatic vessel, lymphatic node, endotheliocyte, way of lymph outflow.

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Лімфатична система організму загалом та лімфатичне русло окремих органів зокрема, виконуючи захисну та дренажну функції, відображають стан патогенезу багатьох захворювань заразної та незаразної етіології, що має значний як науковий, так і практичний інтерес. Разом з тим, лімфатичне русло окремих органів, зокрема шлунка свійського бика, вивчені недостатньо. Повідомлення про особливості архітектоніки внутрішньо-органного лімфатичного русла рубця, сітки, книжки та сичуга, їх регіональні лімфатичні вузли є неповними й мають багато протиріч. Повідомлення про терміни закладання лімфатичних капілярів та судин, особливості їх розвитку в онтогенезі, появу вікових деструктивних змін, зони лімфорозподілу у кожній із камер шлунка, шляхи відтоку лімфи від них, особливості мікро- та субмікроскопічної будови лімфатичних капілярів шлунка у науковій літературі відсутні.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є одним із розділів держбюджетної теми кафедри анатомії тварин ім. акад. В.Г. Касьяненка Національного аграрного університету (нині Національного університету біоресурсів і природокористування України) „Вивчити особливості розвитку та структури органів соми, нутрощів та імунного захисту у ссавців і птахів в залежності від віку та умов утримання” за державним номером реєстрації 0196U001917 та індексом УДК 5634.

Мета і завдання дослідження: встановити закономірності та особливості онтогенезу лімфатичного русла шлунка свійського бика.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

- встановити терміни та закономірності закладання, формування, розвитку і редукції компонентів внутрішньо-органного лімфатичного русла шлунка свійського бика;

- виявити лімфатичні капіляри та судини рубця, сітки, книжки і сичуга шляхом непрямої їх ін'єкції моно- та поліхромними фарбувальними масами;

- з'ясувати особливості архітектоніки внутрішньо-органного лімфатичного русла на просвітлених макромікропрепаратах рубця, сітки, книжки і сичуга;

- виявити вікову динаміку морфометричних параметрів компонентів внутрішньо-органного лімфатичного русла;

- з'ясувати особливості мікро- та ультрамікроскопічної будови стінки лімфатичних капілярів шлунка та уточнити можливі шляхи утворення лімфи;

- визначити співвідношення компонентів внутрішньо-органного лімфатичного русла із гістоструктурами стінки рубця, сітки, книжки і сичуга свійського бика;

- з'ясувати шляхи відтоку лімфи від кожної камери шлунка та встановити їх топографію;

- визначити регіональні лімфатичні вузли рубця, сітки, книжки і сичуга свійського бика та встановити наявність чи відсутність зв'язків між внутрішньо- і зовнішньо-органними лімфатичними судинами різних камер шлунка та інших органів черевної порожнини шляхом препарування великих внутрішньо- та зовнішньо-органних лімфатичних судин;

- модифікувати методику виготовлення просвітлених макромікропрепаратів лімфатичного русла з метою поліпшення їх якості.

Об'єкт дослідження: онтогенез лімфатичного русла шлунка свійського бика.

Предмет дослідження: внутрішньо- та зовнішньо-органне лімфатичне русло шлунка свійського бика.

Методи дослідження: метод непрямої ін'єкції лімфатичного русла фарбувальними масами і 0,2-0,5 %-м водним розчином нітрату срібла з наступним виготовленням просвітлених макромікропрепаратів (дослідження будови внутрішньоорганного лімфатичного русла шлунка, вивчення будови ендотеліоцитів лімфатичних капілярів і судин на рівні світлової мікроскопії); метод непрямої ін'єкції лімфатичного русла фарбувальними масами з наступним анатомічним препаруванням (встановлення шляхів відтоку лімфи, регіональних лімфатичних вузлів та зв'язків між судинами, що несуть лімфу від шлунка й інших органів черевної порожнини); електронна мікроскопія (вивчення будови стінки лімфатичних капілярів на ультрамікроскопічному рівні); гістологічні методи (з'ясування співвідношення компонентів внутрішньо-органного лімфатичного русла та тканинних структур стінки камер шлунка).

Морфометричні методи дослідження використовували для визначення окремих параметрів, а статистичні - для їх аналізу та встановлення закономірностей і особливостей об'єкта та предмета досліджень.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено комплексне дослідження внутрішньо-органного лімфатичного русла шлунка свійського бика, внаслідок чого:

- розроблено гіпотезу закладання лімфатичних капілярів шляхом об'єднання мезенхімоцитів і утворення первинних (недиференційованих) лімфатичних капілярів у вигляді порожнистих канальців, лакун тощо;

- створено графічну схему механізму трансформації мезенхімоцитів у ендотеліоцити лімфатичних капілярів;

- вперше встановлено закономірності та особливості онтогенезу лімфатичного русла шлунка свійського бика;

- встановлено 5 періодів онтогенезу лімфатичного русла шлунка свійського бика - періоди закладання, формування, росту, максимального розвитку, стабілізації та редукції;

- вперше встановлено терміни: закладання первинних лімфатичних капілярів; трансформування їх у власне лімфатичні капіляри; утворення власне лімфатичних судин; диференціації сітки лімфатичних капілярів слизової оболонки шлунка на поверхневу та глибоку; повного формування, максимального розвитку та редукції внутрішньо-органного лімфатичного русла шлунка;

- вперше визначено 11 шляхів відтоку лімфи від шлунка, встановлено їх відповідність основним джерелам кровопостачання кожної камери шлунка та з'ясовано топографію судин цих шляхів;

- з'ясовано регіональні лімфатичні вузли рубця, сітки, книжки, сичуга;

- вперше встановлено, що на шляху від стінки сітки та книжки до краніальної порожнистої вени лімфа проходить через 2, рубця - 3, а сичуга - 4 етапи лімфатичних вузлів;

- вперше встановлено наявність зв'язків між зовнішньо-органними лімфатичними судинами рубця, сітки, книжки, сичуга, селезінки, підшлункової залози, печінки, краніальної частини дванадцятипалої кишки та черевної частини стравоходу;

- уточнено особливості формування шлункового, печінкового, черевного та нутрощевого лімфатичних стовбурів у свійського бика;

- вперше встановлено зони лімфорозподілу у межах кожної камери;

- вперше створено схеми будови внутрішньо-органного лімфатичного русла стінки рубця, сітки, книжки та сичуга з урахуванням особливостей будови їх серозної, м'язової та слизової оболонок;

- встановлено два принципово відмінні типи будови клапанів лімфатичних судин (лійчасті та стулкові), створено їх графічні схеми;

- вперше встановлено особливості будови лімфатичних капілярів шлунка свійського бика на мікро- та ультрамікроскопічному рівнях;

- висунуто та доведено гіпотезу наявності комбінованого (інтертрансцитозного) шляху утворення лімфи, згідно з якою окремі компоненти навколокапілярної міжклітинної речовини початковий проміжок шляху до просвіту лімфатичного капіляра долають через міжклітинні щілини, а кінцевий - через цитоплазму ендотеліоцита;

- показано механізм інтерцитозного, трансцитозного, а також інтертрансцитозного шляхів утворення лімфи та створено їх графічну схему;

- розроблено методику поліпшення якості просвітлених макромікропрепаратів внутрішньо-органного лімфатичного русла шляхом його донаповнення фарбувальною масою на вже просвітленому препараті.

Практичне значення одержаних результатів. Теоретична значимість проведених досліджень полягає у виявленні загально-біологічних закономірностей закладання лімфатичних капілярів шляхом об'єднання мезенхімоцитів та встановленні інтертрансцитозного шляху утворення лімфи, що допоможе у з'ясуванні патогенезу хвороб, перебіг яких має безпосередній зв'язок із структурами лімфатичного русла. Практична значимість досліджень за темою дисертаційної роботи полягає у встановлених закономірностях проникнення складових компонентів лімфи, у тому числі й токсичних та патогенних чинників, у лімфатичне русло шлунка свійського бика та шляхах їх подальшого поширення у організмі.

За встановленими особливостями формування основних лімфатичних стовбурів, що несуть лімфу від органів травного апарату та встановленими зв'язками між внутрішньо- і зовнішньо-органними лімфатичними судинами рубця, сітки, книжки, сичуга й інших органів черевної порожнини розроблено науково-практичні рекомендації “Визначення лімфотропних шляхів поширення патологічних процесів шлунка свійського бика”. Вони затверджені науково-методичною радою Державного комітету ветеринарної медицини України (протокол № 2 від 25 грудня 2008 р.) і використовуються у роботі Полтавської та Рівненської регіональних та Волинської обласної державних лабораторій ветеринарної медицини, а також у науковій і практичній роботі 15 клінічних та морфологічних кафедр вищих навчальних закладів України, Росії та Казахстану, що підтверджено довідками й актами про використання.

Розроблені, за даними дослідження, науково-методичні рекомендації “Шляхи відтоку лімфи і регіональні лімфатичні вузли шлунка свійського бика” рекомендовані науково-методичною комісією напряму “Ветеринарна медицина” (протокол № 2 від 15 травня 2008 р.) та науково-методичною радою Наукметодцентру аграрної освіти (протокол № 19 від 5 червня 2008 р.). Їх використовують у науковій і навчально-методичній роботі 11 кафедр вищих навчальних закладів України, Росії та Казахстану, що підтверджено відповідними довідками та актами про використання.

Результати досліджень за темою дисертаційної роботи використовуються у написанні підручників, навчальних посібників, курсів лекцій та іншої навчально-методичної літератури.

Методика поліпшення якості макромікропрепаратів лімфатичного русла, що розроблена під час проведення досліджень за темою дисертації, зареєстрована як раціональна пропозиція “Способ приготовления макромикропрепаратов лимфатической системы”. Вона використовується у науково-дослідній роботі морфологічних кафедр 13 вищих навчальних закладів України, Росії та Латвії, про що є відповідні довідки, відгуки та акти про використання.

Особистий внесок здобувача. Аналіз літературних даних, підбір та обґрунтування методів досліджень, самі дослідження, статистична обробка отриманих результатів та їх узагальнення, висновки та практичні рекомендації здійснено здобувачем особисто.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень неодноразово доповідалися та отримали загальне схвалення на чисельних з'їздах, конференціях, нарадах тощо, зокрема на Науково-теоретичній конференції молодих вчених та аспірантів Кам'янець-Подільського СГІ (Кам'янець-Подільський, 1990); Всесоюзній конференції молодих вчених, що вивчають морфологію імунних органів (Запоріжжя, 1991); Республіканській науковій конференції морфологів “Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии” (Київ, 1991); ХІ Всесоюзному з'їзді АГЕ (Полтава, 1992); конференції молодих вчених і спеціалістів України “Проблеми ветеринарної медицини по обслуговуванню тваринництва колективних та фермерських господарств” (Харків, 1992); науковій конференції “Морфологічні та клінічні аспекти лімфології”, присвяченій 100-річчю з дня народження М.С. Спірова (Київ, 1992); ІІ науковій конференції морфологів Сибіру та Далекого Сходу “Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных” (Улан-Уде, 1992); ІІ Всеросійській науковій конференції “Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных” (Саратов, 1993); І Радіобіологічному з'їзді (Київ, 1993); І Національному конгресі анатомів, гістологів, ембріологів та топографоанатомів України (Івано-Франківськ, 1994); Міжнародній конференції морфологів “Морфофункціональний статус ссавців і птиці” (Сімферополь, 1995); I Всеукраїнській науково-виробничій конференції ветеринарних патологів “Актуальні питання ветеринарної патології” (Київ, 1996); II Національному конгресі АГЕТ України “Актуальні питання морфології” (Луганськ, 1998); Міжнародній науково-практичній конференції “Досягнення та перспективи розвитку ветеринарної медицини” (Полтава, 2002); конференціях науково-педагогічних працівників, наукових співробітників та аспірантів ННІ ВМЯБПТ НАУ 2005-2008 рр. (Київ, 2005-2008); VII науково-практичній конференції морфологів України “Актуальні проблеми сучасної морфології” (Державний агроекологічний університет, Житомир, 2008); Міжнародній науково-практичній конференції “Інноваційність розвитку сучасного аграрного виробництва” (Львівський національний університет ветеринарної медицини та біотехнологій ім. С.З. Гжицького, 2008); Всеукраїнській науковій конференції “Фундаментальні та прикладні аспекти гастроентерології” (НАУ, 2008); конференції науково-педагогічних працівників, наукових співробітників та аспірантів ННІ ВМЯБПТ НУБіП України (Київ, 2009); Міжнародній науково-практичній конференції “Актуальные проблемы ветеринарной науки в агропромышленном комплексе” (Самара, 2009); Всеукраїнській нараді-семінарі завідувачів кафедр та провідних викладачів морфологічних дисциплін “Фундаментальні й прикладні аспекти наукових досліджень із морфології тварин” (Полтава, 2009); Міжнародній науковій конференції “Актуальные проблемы ветеринарной морфологии” (Санкт-Петербург, 2009).

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 46 робіт, з яких 26 - статті у збірниках наукових праць і наукових журналах, 14 - матеріали і тези міжнародних, всеросійських, всеукраїнських та регіональних з'їздів, конференцій, нарад, семінарів, 1 науково-практична і 1 науково-методична рекомендації та 4 інші публікації (підручник, навчальний посібник, інформаційний листок, раціональна пропозиція). У співавторстві опубліковано 5 робіт, інші 41, у тому числі всі фахові роботи, підготовлено автором одноосібно.

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційну роботу викладено на 377 сторінках комп'ютерного друку. Вона містить вступ, огляд літератури, обґрунтування вибору напрямів досліджень, матеріал та методи досліджень, результати досліджень, аналіз та узагальнення результатів досліджень, висновки, практичні рекомендації, список використаних джерел, що нараховує 538 найменувань, у тому числі 102 іноземних авторів, а також додатки, що нараховують 42 акти та довідки про наукове і практичне використання результатів досліджень. Роботу ілюстровано 114 рисунками, схемами, графіками, діаграмами та 16 таблицями, що займають 12 окремих сторінок і характеризують різні морфометричні параметри лімфатичного русла шлунка у процесі його онтогенезу.

2. Основний зміст роботи

Матеріалом дослідження були натурні, взяті від клінічно здорового свійського бика обох статей чорно-рябої породи, без видимих патологічних змін, шлунки, а також цілі трупи тварин цього виду. Матеріал відбирали на Київському м'ясокомбінаті, забійному пункті навчального господарства “Великоснітинське” та від тварин, що надходили на кафедру анатомії для використання у навчальному процесі і дослідній роботі впродовж 1991-2008 років.

Визначення віку плодів та тварин постнатального періоду онтогенезу здійснювали за записами у відповідній документації, а у разі її відсутності - за станом та кількістю зубів, наявністю кілець на рогах у самок та іншими ознаками, а щодо віку плодів - за їх масою та довжиною тіла від потиличної кістки до кореня хвоста відповідно до загальновизнаних методик (Шмидт Г.А., 1951, 1954, 1955; Боголюбский С.Н., 1968). Наймолодшою віковою групою були передплоди 1,5 місячного віку, а найстаршою - тварини 11-річного віку (табл. 1).

Методом непрямої ін'єкції лімфатичного русла монохромними фарбувальними масами (масою Стефаніса, Герота) (Стефанис Ф.А., 1902, 1904; Gerota D., 1896) і його вдосконаленими варіантами (Чернышенко Л.В., 1973) та 0,2-0,5 %-м водним розчином нітрату срібла з наступним виготовленням просвітлених макромікропрепаратів досліджували особливості архітектоніки внутрішньо-органного лімфатичного русла кожної камери шлунка у різні вікові періоди та з'ясовували будову ендотеліоцитів лімфатичних капілярів і судин на рівні світлової мікроскопії. Методом непрямої ін'єкції лімфатичного русла поліхромними фарбувальними масами з наступним тонким анатомічним препаруванням встановлювали шляхи відтоку лімфи, топографію внутрішньо- та зовнішньо-органних лімфатичних судин, з'ясовували регіональні лімфатичні вузли кожної камери, встановлювали зв'язки між судинами, що несуть лімфу від шлунка та інших органів черевної порожнини. Метод непрямої ін'єкції лімфатичного русла являє собою складний процес, на результат якого впливає багато чинників - свіжість матеріалу, володіння специфічними прийомами техніки ін'єкції, якість фарбувальної маси (її густина, в'язкість, однорідність, дисперсність) тощо. Фарбувальні маси готували за загальновідомими методиками (Чернышенко Л.В., 1973) та за власними їх модифікаціями, зокрема додаванням до їх водних розчинів желатини та (або) клею ПВА, які запобігають виходу фарбувальних мас із лімфатичних капілярів і судин. Під час проведення досліджень розроблено метод вдосконалення якості просвітлених макромікропрепаратів шляхом донаповнення лімфатичних капілярів та судин масою Стефаніса прямою їх ін'єкцією під бінокулярним мікроскопом МБС-2 за допомогою спеціально підготовленої ін'єкційної голки (Костюк В.К., 1988, 1990).

Для вивчення будови стінки лімфатичних капілярів на ультрамікроскопічному рівні готували ультратонкі зрізи, які досліджували та фотографували за допомогою електронного мікроскопа ПEM-100B.

За допомогою гістологічних методів з'ясовували співвідношення компонентів внутрішньо-органного лімфатичного русла та тканинних структур стінки камер шлунка. Досліджували і фотографували гістопрепарати за допомогою мікроскопів МБІ-1 і „Acsiscop 2 Plus” та фотоапарата „Canon Power Shot S-1”.

Морфометрію компонентів внутрішньо-органного лімфатичного русла здійснювали за допомогою мікроскопів МБИ-1 та МБС-2, об'єкт-мікрометра ОШ-2, окулярів із вимірювальними лінійкою та сіткою, а для визначення морфометричних показників маси і об'єму всього шлунка та окремих його камер використовували мірні циліндри та посуд різної ємності, торсійні та аналітичні ваги. Результати морфометрії компонентів внутрішньо-органного лімфатичного русла оброблені статистично за загальновизнаними методиками з використанням сучасних комп'ютерних програм Excel та Statist.

Особливості будови лімфатичних капілярів і судин шлунка свійського бика та їх відмінність від кровоносних капілярів, артерій і вен. Встановлено, що лімфатичні капіляри і судини кожної камери шлунка суттєво відрізняються від кровоносних формою, діаметром, характером злиття та галуження.

Зазвичай поруч з артерією і веною розміщується кілька (від 3-5 до 10 і більше) лімфатичних судин різного діаметра, які формують судинно-нервовий пучок. Артерії у ньому часто обплетені муфтоподібним сплетенням лімфатичних судин. Ми вважаємо, що пульсація артерій спричиняє стискування розміщених поруч лімфангіонів лімфатичних судин і сприяє переміщенню ними лімфи у доцентровому напрямі.

Лімфатичні капіляри мають значно більший діаметр ніж кровоносні, нерівний рельєф стінки у вигляді чисельних виростів, звужених і розширених ділянок. Значна кількість лімфатичних капілярів починається сліпо, особливо у слизовій та серозній оболонках шлунка, на відміну від кровоносних, які не мають сліпих кінців. Лімфатичні капіляри і судини часто змінюють свій напрям під різними, у тому числі й гострими, кутами. Кровоносні ж капіляри та судини змінюють напрям плавно під тупим кутом, який має форму дуги.

Лімфатичні судини у судинно-нервових пучках здебільшого мають менший діаметр, ніж кровоносні, особливо вени. Діаметр артерій такий або менший, ніж окремих лімфатичних судин. Стінки артерій і вен рівні. Загальна ємність лімфатичних судин у пучках у 1,6-2,3 раза перевищує ємність вен (-и). Це доводить їх переважаючу роль у дренажу тканин стінки шлунка.

Лімфатичні судини мають чисельні клапани. Діаметр судин у ділянці розміщення клапана значно менший, ніж у ділянці м'язової манжети (міжклапанного сегмента), що надає їм вигляду чіток або бус. Клапани сприяють руху лімфи в одному напрямку - доцентровому. Зворотний рух лімфи у лімфатичних судинах, на відміну від капілярів, у нормі, неможливий.

Внаслідок дослідження форми та будови клапанів лімфатичних судин шлунка свійського бика виділено два їх типи - лійчасті та стулкові. Клапани лійчастого типу мають вигляд „вростання” звуженого кінця дистального лімфангіону лімфатичної судини у розширений кінець проксимального.

Клапани стулкового типу здебільшого мають одну або дві стулки, вільні кінці яких орієнтовані у напрямку току лімфи. Одностулкові клапани розміщені ексцентрично, здебільшого у вигляді неповної перегородки або діафрагми між двома сусідніми лімфангіонами. Між вільним кінцем такої перегородки та стінкою лімфатичної судини утворюється отвір, зміщений до стінки лімфатичної судини у звуженій її ділянці. У разі зворотного руху лімфи такий клапан притискується до звуженої ділянки лімфатичної судини і закриває отвір до сусіднього (дистального) лімфангіону.

У двостулкових клапанах обидві стулки мають вигляд складок, розміщених під гострим кутом одна до одної. Вільні кінці обох стулок спрямовані у доцентровому напрямку. Щілиноподібний отвір між ними знаходиться посередині лімфангіона.

Загальні закономірності будови внутрішньо-органного лімфатичного русла шлунка свійського бика. У тварин віком від 3 до 7 років внутрішньоорганне лімфатичне русло шлунка, досягнувши найвищого рівня розвитку, знаходиться у стані стабілізації, тому загальні закономірності та особливості його будови у рубці, сітці, книжці та сичузі подано за результатами дослідження тварин цього вікового періоду. У всіх чотирьох камерах воно має загальний принцип будови і утворене сітками лімфатичних капілярів та сплетеннями лімфатичних судин слизової, м'язової і серозної оболонок. Найбільш виражені відмінності архітектоніки має слизова оболонка, що зв'язано з особливостями її макро- та мікробудови у різних камерах.

У слизовій оболонці рубця, сітки, книжки та сичуга є поверхнева і глибока сітки лімфатичних капілярів та сплетення внутрішньо-органних лімфатичних судин. Поверхнева сітка розміщена у власній пластинці слизової оболонки, а глибока сітка лімфатичних капілярів та сплетення внутрішньо-органних лімфатичних судин - у підслизовій основі. Внутрішньо-органні лімфатичні судини слизової оболонки кожної камери беруть початок із глибокої сітки лімфатичних капілярів. Зливаючись та анастомозуючи між собою, вони формують сплетення, із яких виходять судини, що покидають слизову оболонку і прямують через м'язову (неодноразово зливаючись та анастомозуючи з розміщеними у ній лімфатичними судинами) до серозної оболонки органа, де у свою чергу зливаються й утворюють анастомози з розміщеними тут судинами.

У м'язовій оболонці рубця, сітки, книжки та сичуга лімфатичні капіляри та судини розміщуються у сполучній тканині між пучками міоцитів кожного з названих шарів. Огортаючи ці пучки, вони утворюють майже правильної чотири-, п'яти- або шестикутної форми петлі, розмір яких зумовлений товщиною пучків міоцитів. Завдяки цьому петлі лімфатичних капілярів і сплетення внутрішньо-органних лімфатичних судин у м'язовій оболонці всіх чотирьох камер мають специфічну драбинчасту форму. Лімфатичні судини м'язової оболонки зливаються із судинами слизової оболонки і, разом з ними або самостійно, вливаються у лімфатичні судини серозної оболонки. Мають місце й анастомози окремих лімфатичних судин та капілярів внутрішнього шару м'язової оболонки з розміщеними поруч лімфатичними судинами та капілярами слизової оболонки, а зовнішнього шару - з судинами та капілярами серозної оболонки. Товщина капілярних сіток м'язової оболонки, їх просторова орієнтація у різних камерах чи ділянках однієї й тієї ж камери зумовлені товщиною цієї оболонки, кількістю м'язових шарів, їх напрямом, наявністю складок, губ та сфінктерів.

У серозній оболонці рубця, сітки, книжки та сичуга є сітка лімфатичних капілярів та сплетення лімфатичних судин, які розміщені у підсерозній основі. Лімфатичні капіляри серозної оболонки часто починаються сліпо, мають помітно виражену звивисту форму. У разі злиття окремих капілярів утворюються петлі, розмір яких значно більший від петель капілярів слизової чи м'язової оболонок. Відмінності архітектоніки внутрішньо-органного лімфатичного русла серозної оболонки різних камер виражені найменше, що зв'язано з відсутністю суттєвих відмінностей її гістоструктури у різних камерах шлунка. До таких належить наявність спіралеподібних форм лімфатичних судин і капілярів у серозній оболонці сичуга та рубця, що, на нашу думку, зв'язано з пристосуванням цих камер до значного розтягування їх стінки у разі наповнення харчовими масами та під час перистальтики на відміну від порівняно невеликих за розміром сітки та книжки, у яких замість чітко вираженої спіралеподібної зустрічаються судини та капіляри хвилястої форми. Очевидно суттєвого розтягування стінки цих камер не відбувається.

Особливості будови внутрішньо-органного лімфатичного русла рубця свійського бика. Рубець є найбільшою за об'ємом камерою шлунка свійського бика у дорослих тварин. Товщина його стінки (без сосочків) становить 5,0-9,0 мм. Слизова оболонка, завтовшки 3,0-3,5 мм, має чисельні вирости - сосочки, розміщені дуже щільно один біля одного. На 1 смІ їх нараховується від 25 до 30 шт. (28,8±0,42). Висота сосочків у середній частині мішків рубця є найбільшою і коливається у межах 10,0-18,0 мм (13,2±0,41), ширина - 1,5-4,5 мм (3,15±0,16), а товщина - 0,3-0,6 мм (0,42±0,02). Ближче до складок рубця розмір сосочків зменшується, а на самих складках вони відсутні. М'язова оболонка рубця утворена внутрішнім коловим та зовнішнім поздовжнім шарами гладкої м'язової тканини. Товщина її у ділянці складок рубця становить 3,5-5,0 мм (3,9±0,08), а у ділянці середньої частини мішків рубця - 1,5-2,5 мм (2±0,09). Товщина серозної оболонки рубця становить 0,8-1,5 мм (1,2±0,07).

Поверхнева сітка лімфатичних капілярів розміщена у власній пластинці слизової оболонки як у сосочках рубця, так і у проміжках між ними. Капіляри цієї сітки мають найменший діаметр (табл. 2). Більшість із них починаються сліпо ближче до епітелію слизової оболонки (рис. 2). Опускаючись вглиб слизової, вони зливаються та анастомозують один з одним і утворюють густу, дрібнопетлисту сітку, що за формою подібна до гілок дерева. Із злиттям діаметр капілярів збільшується, вони опускаються вглиб слизової оболонки і в її підслизовій основі, анастомозуючи між собою, формують глибоку великопетлисту капілярну сітку, капіляри якої мають значно більший діаметр. Із петель глибокої капілярної сітки беруть початок лімфатичні судини слизової оболонки органа. Зливаючись та анастомозуючи між собою, вони формують потужні сплетення. Через певні проміжки одна (частіше кілька) лімфатичних судин покидають сплетення і прямують через м'язову оболонку органа до серозної.

Лімфатичне русло м'язової оболонки утворене об'ємними (особливо у ділянці складок рубця) капілярними сітками та сплетеннями лімфатичних судин колового і поздовжнього шарів м'язової оболонки.

Петлі лімфатичних капілярів та сплетення судин мають специфічну драбинчасту здебільшого чотири-, п'яти- чи шестикутну, з дещо заокругленими кутами, форму. Лімфатичне русло серозної оболонки рубця утворене розміщеними у підсерозній основі сіткою лімфатичних капілярів та сплетенням лімфатичних судин. Значна кількість лімфатичних капілярів, у вигляді тонких звивистих трубочок, починається сліпо. Наслідком злиття капілярів є утворення нечисельних петель неправильної форми, збільшення їх діаметра та утворення внутрішньоорганних лімфатичних судин першого порядку. Зливаючись між собою та з лімфатичними судинами слизової і м'язової оболонок, судини серозної оболонки першого порядку формують судини другого та наступних порядків, які у складі судинно-нервових пучків прямують до борозен рубця. Певної орієнтації лімфатичних капілярів та судин першого порядку немає. Діаметр лімфатичних судин серозної оболонки більший від діаметра лімфатичних судин слизової чи м'язової оболонок, що є однією з непрямих ознак спрямованості руху лімфи від слизової оболонки через м'язову до серозної.

Особливості будови внутрішньо-органного лімфатичного русла сітки свійського бика. Сітка є третьою (після рубця та сичуга) за об'ємом камерою шлунка свійського бика. Товщина її стінки (без гребенів) у дорослих тварин становить 6,5-9,0 мм (7,6±0,16). Слизова оболонка завтовшки 3,0-4,5 мм (3,8±0,1) утворює вирости - гребені (великі, середні і малі) та сосочки сітки. Висота великих гребенів сітки становить 7,0-14,0 мм (10±0,26), середніх - 3,0-8,0 мм (5,1±0,27), малих - 1,0-3,0 мм (2±0,09). Гребені сітки, зливаючись, формують відповідно три види комірок сітки: великі (завбільшки від 15х20 до 23х27 мм); середні (від 14х15 до 17х19 мм) та малі (від 8х10 до 10х16 мм). Малі комірки знаходяться всередині середніх, а ті - всередині великих. Сосочки сітки, заввишки 1,0-2,0 мм (1,4±0,07), розміщені як на великих, середніх та малих гребенях, так і на дні комірок сітки. На 1 смІ їх нараховується від 17 до 39 шт. (25,3±1,4). Товщина м'язової оболонки сітки становить 2,0-3,5 мм (2,8±0,1). У ділянці борозни сітки та її лівої і правої губ, а також сітково-книжкового отвору її товщина значно збільшується за рахунок значного розвитку поздовжнього (ліва та права губи) або колового (сітково-книжковий отвір) шарів. Товщина серозної оболонка сітки становить 0,5-1,5 мм (1,2±0,09).

Поверхнева сітка лімфатичних капілярів слизової оболонки розміщена у її власній пластинці як у сосочках сітки, великих, середніх та малих її гребенях, так і у проміжках між ними. Капіляри цієї сітки починаються сліпо ближче до епітелію слизової оболонки. На межі власної і м'язової пластинок слизової оболонки вони зливаються та анастомозують один з одним і утворюють густу, дрібнопетлисту поверхневу сітку лімфатичних капілярів, яка дає початок глибокій капілярній сітці, що розміщена у підслизовій основі. Діаметр капілярів глибокої сітки значно більший від діаметра поверхневої. Зливаючись та анастомозуючи між собою, вони дають початок внутрішньо-органним лімфатичним судинам слизової оболонки. У сосочках сітки лімфатичне русло має форму невеликих кущиків, що утворені переважно капілярами поверхневої сітки, але у їх основі є капіляри глибокої сітки і навіть лімфатичні судини.

У гребенях сітки лімфатичне русло має вигляд мереживних складок або сітчастих стінок, утворених капілярами поверхневої сітки (розміщені ближче до епітелію обох поверхонь кожного гребеня і утворюють таким чином два зовнішні пласти) та капілярами глибокої сітки (розміщені ближче до м'язової пластинки гребенів між обома поверхневими сітками лімфатичних капілярів). Вздовж вільного краю великих гребенів сітки проходять лімфатичні судини, від яких майже під прямим кутом відходять судини, що йдуть до основи гребеня. В основі гребенів теж розміщені поодинокі лімфатичні судини або їх пучки, внаслідок чого сплетення внутрішньо-органних лімфатичних судин слизової оболонки має комірчастий вигляд.

У ділянці дна комірок сітки лімфатичне русло слизової оболонки теж утворене поверхневою та глибокою сітками лімфатичних капілярів та сплетенням лімфатичних судин. Вираженої орієнтації лімфатичних капілярів та судин (крім вказаної вище комірчастої форми сплетень останніх) немає. Зливаючись, лімфатичні капіляри утворюють невеликого розміру внутрішньо-органну лімфатичну судину першого порядку, у яку впадають інші капіляри, що призводить до збільшення її діаметра. Певної орієнтації лімфатичних капілярів та внутрішньо-органних судин першого порядку немає. Зливаючись між собою та з судинами, що прямують до серозної оболонки від слизової та м'язової оболонок, вони стають лімфатичними судинами другого-четвертого порядків. Останні формують більш чи менш потужні пучки, які у складі судинно-нервових пучків прямують вісцеральною та діафрагмальною поверхнями сітки у напрямку її більшої і меншої кривин.

Особливості будови внутрішньо-органного лімфатичного русла книжки свійського бика. Книжка є найменшою за об'ємом камерою шлунка свійського бика у дорослих тварин через те, що значна частина її порожнини заповнена чисельними листочками книжки. Товщина стінки книжки становить 3,0-5,0 мм (4,1±0,12). Її слизова оболонка, завтовшки 1,0-1,5 мм (1,2±0,03), формує вирости у вигляді розміщених дуже щільно один біля одного листочків книжки - великих, середніх, малих та найменших. У середньому їх нараховується 13, 13, 26 та 52 відповідно. Висота великих листочків у середній їх частині становить 210,0-290,0 мм (254±3,9), середніх - 50,0-90,0 мм (75±2,4), малих - 20,0-45,0 мм (34,3±1,5), а найменших - 2,0-10,0 мм (5±0,3). З обох боків листочків книжки та на їх краях розміщені чисельні сосочки книжки. Найбільші з них знаходяться на краях листочків. Розмір сосочків книжки становить 0,5-3,0 мм (1,6±0,08). По периметру сітково-книжкового отвору розміщені кігтеподібні сосочки. Розмір їх дещо більший і становить 2,0-3,5 мм (2,8±0,08). М'язова оболонка книжки утворена поздовжнім та коловим шарами гладкої м'язової тканини. Товщина її становить 2,0-2,5 мм (2,2±0,03). Товщина серозної оболонки книжки коливається у межах 0,2-0,5 мм (0,38±0,02).

Поверхнева сітка лімфатичних капілярів розміщена у власній пластинці слизової оболонки як у проміжках між листочками книжки, так і у листочках, сосочках книжки та кігтеподібних сосочках. Вона є дрібнопетлистою з незначною кількістю петель. Капіляри поверхневої сітки починаються сліпо ближче до епітелію слизової оболонки і мають невеликий діаметр (табл. 4). Звиваючись, вони опускаються вглиб слизової оболонки. Внаслідок злиття капілярів їх діаметр збільшується, а капілярна сітка набуває форми гілок дерева. Рідше капіляри анастомозують один з одним, утворюючи петлі різної форми та розмірів. При цьому діаметр їх залишається майже незмінним. Досягнувши підслизової основи, вони формують глибоку великопетлисту капілярну сітку з петлями здебільшого неправильної багатокутної, рідше - видовжено-овальної або іншої форми. Діаметр її капілярів більший ніж капілярів поверхневої сітки (табл. 4). У сосочках книжки та кігтеподібних сосочках капіляри обох сіток мають форму кущиків, розміри і форма яких відповідають формі і розмірам сосочків. У основі таких “кущиків” можуть знаходитися й лімфатичні судини. У листочках книжки поверхнева сітка лімфатичних капілярів є подвійною, оскільки м'язова пластинка слизової оболонки, заходячи вглиб кожного листочка, формує подвійну (ближче до поверхонь листочка) власну пластинку слизової оболонки (рис. 4). Внутрішньоорганні лімфатичні судини знаходяться у підслизовій основі книжки та її листочків. Здебільшого одна чи кілька лімфатичних судин розміщені вздовж вільного (дистального) краю листочка. Від них, через певні проміжки (0,5-1,5 см), майже під прямим кутом до краю листочка відходять судини, що прямують до його основи, де у підслизовій основі власне стінки книжки зливаються і анастомозують між собою, формуючи потужне сплетення. Найбільші з них покидають сплетення і прямують через м'язову оболонку до серозної, анастомозуючи з лімфатичними судинами цих оболонок.

Лімфатичне русло м'язової оболонки книжки утворене лімфатичними капілярами поздовжнього та колового шарів, які формують об'ємні, драбинчастої форми петлі та такої ж форми сплетеннями лімфатичних судин.

Лімфатичне русло серозної оболонки книжки утворене великопетлистою, з невеликою кількістю петель, сіткою лімфатичних капілярів та сплетенням лімфатичних судин, розміщених у підсерозній основі. Лімфатичні капіляри серозної оболонки книжки починаються сліпо і мають вигляд тонких, звивистих трубочок. Внаслідок злиття двох чи більше таких капілярів утворюється капіляр дещо більшого діаметра. Рідко після злиття капіляри знову розходяться або анастомозують між собою. Через незначну товщину серозної оболонки книжки розміщена тут капілярна сітка є пласкою.

Після кількох послідовних об'єднань новоутворений капіляр з'єднується з лімфатичною судиною або дає початок лімфатичній судині першого порядку. Вираженої орієнтації ні капіляри, ні судини першого порядку не мають. Як і у сітці, у серозній оболонці книжки зустрічаються лімфатичні судини та капіляри хвилястої форми. Лімфатичні судини серозної оболонки другого та наступних порядків утворюються внаслідок злиття судин першого порядку та судин, що несуть лімфу від слизової і м'язової оболонок органа. Вони формують потужні сплетення з орієнтацією судин у напрямку кривини або основи книжки.

Особливості будови внутрішньо-органного лімфатичного русла сичуга свійського бика. Сичуг є другою (після рубця) за розміром камерою шлунка дорослих тварин. Товщина його стінки становить 5,0-7,0 мм (5,9±0,11). Слизова оболонка завтовшки 2,5-3,5 мм (3,1±0,08) утворює від 16 до 24 спіральних складок сичуга, що йдуть вздовж та дещо навскіс органа. Висота їх у середній частині коливається у межах 5,0-100,0 мм (58,2±5,8). М'язова оболонка сичуга утворена внутрішнім коловим, зовнішнім поздовжнім та косим (у кардіальній частині) м'язовими шарами. Товщина її, за винятком кардіальної частини, коливається у межах 2,5-3,5 мм (3,2±0,09), у кардіальній частині - 3,5-4,5 мм (3,9±0,06). Товщина серозної оболонки - 0,5-1,0 мм (0,72±0,08).

Поверхнева сітка лімфатичних капілярів слизової оболонки, що розміщена у її власній пластинці, представлена чисельними капілярами, що починаються сліпо у вигляді однієї або кількох прямих чи звивистих трубочок ближче до епітелію слизової оболонки. Далі ці капіляри прямують вглиб слизової оболонки майже паралельно один до одного у вигляді

прямих або ледь звивистих канальців між залозами сичуга. Саме завдяки такій специфічній архітектоніці капіляри поверхневої сітки слизової оболонки органів травного апарату чи їх частин, що мають пристінні залози, називають міжзалозистими синусами. Здебільшого декілька з них зливаються між собою, утворюючи капіляр дещо більшого діаметра. Поверхнева сітка лімфатичних капілярів є густою, об'ємною, але капілярних петель, на відміну від інших камер, не утворює. Її капіляри (міжзалозисті синуси) формують сітку, що має вигляд маленьких дерев, крона яких складається з 2-5 гілочок, що зливаються під гострим кутом. Досягнувши підслизової основи, вони розділяються на кілька гілочок, що відходять від стовбура майже під прямим кутом, з'єднуються між собою і формують глибоку сітку лімфатичних капілярів слизової оболонки. Її капіляри мають більший діаметр (табл. 5) та формують неправильної багатокутної, рідше овальної форми петлі, що розміщені в одній площині, тому вона має плаский вигляд. Певної орієнтації петлі лімфатичних капілярів глибокої сітки не мають.

У спіральних складках сичуга поверхнева та глибока сітки лімфатичних капілярів розміщені з обох поверхонь складок і є подвійними. Лімфатичні судини, що утворюються із капілярних петель слизової оболонки спіральних складок, прямують від вільного (дистального) краю складки до її основи, де зливаються з іншими лімфатичними судинами слизової оболонки, формуючи потужне сплетення у її підслизовій основі.

Лімфатичне русло м'язової оболонки сичуга утворене чотири-, п'яти або шестикутної драбинчастої форми капілярними сітками і такої ж форми сплетеннями лімфатичних судин колового, поздовжнього та, у кардіальній частині, косого м'язових шарів. Внаслідок значної товщини м'язової оболонки у кардіальній частині та у ділянці пілоруса, капілярні сітки тут мають об'ємний вигляд.

Лімфатичне русло серозної оболонки сичуга утворене сіткою лімфатичних капілярів та сплетенням судин, розміщених у підсерозній основі. Лімфатичні капіляри мають вигляд тоненьких звивистих трубочок, більшість з яких починається сліпо. Зливаючись та анастомозуючи між собою, вони утворюють неправильної багатокутної або овальної форми петлі, що не мають певної орієнтації. Лімфатичні судини утворюються внаслідок злиття декількох капілярів, або беруть початок із капілярних петель. Багато судин першого та другого порядків мають спіралеподібну та звивисту форму без певної орієнтації. Судини третього та четвертого порядків, що мають значний діаметр і утворюються із сплетень лімфатичних судин серозної оболонки, прямують до більшої або меншої кривин сичуга залежно від місця їх формування.

Будова стінки лімфатичних капілярів шлунка за даними світлової мікроскопії. Стінку лімфатичних капілярів формують від 4-5 (рідко 1-2) до 20-40 і більше ендотеліоцитів, розміщених у вигляді одношарового пласта. Їх кількість пропорційна діаметру капіляра. За формою та співвідношенням довжини до ширини нами виділено 3 різновиди ендотеліоцитів: фестончастої (зірчастої або амебоподібної), неправильної багатокутної та неправильної ромбоподібної чи ромбоподібно-видовженої форми. Більшість ендотеліоцитів фестончастої форми мають приблизно однакові довжину та ширину, співвідношення яких у них становить 1,39. У ендотеліоцитів неправильної багатокутної та неправильної ромбоподібно-видовженої форми довжина більша за ширину, у середньому, у 2-4 рази. Ендотеліоцити, довжина яких перевищує ширину, орієнтовані вздовж осі капіляра чи судини. Краї ендотеліоцитів усіх форм нерівні, зубчасті. Форма та розмір зубців неоднакові. Найбільші зубці у вигляді багатороздільних листочків мають ендотеліоцити фестончастої форми. У ендотеліоцитів неправильної багатокутної форми вони широкі, але невисокі. Найменші за розміром зубці мають ендотеліоцити неправильної ромбоподібної чи ромбоподібно-видовженої форми.