Онтогенез лімфатичного русла шлунка свійського бика

Межі більшості ендотеліоцитів суцільні, чітко окреслені, мають темно-коричневий колір та однакову товщину. Разом з тим, є ендотеліоцити з переривчастими та розширеними в окремих місцях межами. Розширення, завбільшки від 2,0-4,0 до 8,0-12,0 мкм, мають округлу, овальну, видовжено-овальну, серпоподібну форму або форму коми і нагадують краплю рідини, яка охоплена з усіх боків двома сусідніми ендотеліоцитами. Часто такі „краплі” розміщуються рядками по 5-10 поруч, охоплюючи, наче низка намистин, ендотеліоцит частково або й повністю по периметру. Краплеподібні розширення меж між ендотеліоцитами мають чіткі, більш інтенсивно пофарбовані нітратом срібла краї та дещо світлішу центральну частину, що вказує на їх гомогенний за оптичною щільністю вміст. Очевидно вони являють собою невеликі порції міжклітинної речовини сполучної тканини, що у вигляді гелю проникає у лімфатичний капіляр.

У цитоплазмі ендотеліоцитів та між ними часто виявляли аргірофільні включення у вигляді темних плям (грудочок) круглої, овальної чи неправильної форми, завбільшки від 1,0 до 4,0 мкм. Їх консистенція неоднорідна, зерниста.

Лімфатичні капіляри невеликого діаметра дещо подібні до кровоносних, хоча ця подібність не є перешкодою для диференціації їх від кровоносних, оскільки останні мають майже рівну на значній довжині стінку та невеликий (від 5,0-8,0 до 20,0 мкм), однаковий упродовж всього капіляра діаметр. Стінка кровоносних капілярів та судин утворена ендотеліоцитами майже правильної ромбоподібно-видовженої форми, довжина яких перевищує їх ширину, у середньому, понад 6 разів. Поздовжня вісь ендотеліоцитів кровоносних капілярів та судин паралельна поздовжній осі самого капіляра (судини). Поодинокі ендотеліоцити іншої ніж ромбоподібно-видовженої форми (неправильної багатокутної або багатокутно-видовженої форми) знаходяться у ділянці розгалуження кровоносних капілярів чи судин.

Будова стінки лімфатичних капілярів шлунка за даними електронної мікроскопії. Електронограми свідчать про те, що стінка лімфатичних капілярів утворена одним шаром ендотеліоцитів. Суцільної базальної мембрани ендотеліоцитів лімфатичних капілярів ми не виявили, проте на деяких препаратах було виявлено фрагменти електронно щільної речовини поблизу їх зовнішньої поверхні. Навколо лімфатичних капілярів знаходиться велика кількість колагенових волокон із поперечним, поздовжнім або косим напрямом. Переплітаючись між собою, вони формують своєрідний фібрилярний каркас пухкої сполучної тканини.

Ендотеліоцити лімфатичних капілярів являють собою плоскі клітини, товщина цитоплазми яких значно менша за їх довжину (ширину). Цитоплазма формує вирости конусо-, пальце-, грибоподібної та неправильної форми як з боку внутрішньої, так і з боку зовнішньої поверхні ендотеліоцитів. Часто зустрічаються видовження та потоншення ніжок цих виростів і втрати їх контакту з цитоплазмою ендотеліоцита. Ділянка цитоплазми, в якій знаходиться ядро клітини, потовщена і виступає в просвіт капіляра. Ядра ендотеліоцитів мають видовжено-овальну, овальну або круглу форму і містять 1-2 ядерця. В цитоплазмі ендотеліоцитів виявлені мітохондрії, комплекс Гольджі, лізосоми, рибосоми, ендоплазматична сітка, мікрофіламенти та чисельні мікропіноцитозні везикули або пухирці. Останні являють собою овальної або кулястої форми утворення, розміщені як у товщі цитоплазми ендотеліоцита, так і поблизу його внутрішньої або зовнішньої поверхні чи у безпосередньому контакті з його оболонкою (рис. 6). Вміст окремих везикул через їх шийку з'єднується з перикапілярною міжклітинною речовиною або із вмістом самого капіляра, що є ознакою трансцитозного шляху утворення складових компонентів лімфи. Різновидом цього шляху є мікроклазматоз - виділення певних структур цитоплазми ендотеліоцита у просвіт лімфатичного капіляра. Це має вигляд випинань цитоплазми з плазмолемою у просвіт капіляра, які з часом втрачають зв'язок з ендотеліоцитом і опиняються у просвіті капіляра, стаючи складовою лімфи.

Інтерцитозний шлях утворення складових компонентів лімфи здійснюється проникненням їх із перикапілярного простору у просвіт капілярів через розміщені без певної закономірності тимчасові, або функціональні щілини між окремими ендотеліоцитами, що можуть мати досить значний розмір (рис. 6). Різні розміри міжендотеліальних щілин вказують на те, що надходження перикапілярних структур міжклітинної речовини до просвіту лімфатичного капіляра через них має перистальтичний або пропульсивний характер.

На основі власних досліджень крім трансцитозного (через цитоплазму ендотеліоцитів) та інтерцитозного (через функціональні щілини між ендотеліоцитами) ми виділили третій, змішаний або комбінований (інтертрансцитозний) шлях утворення лімфи, коли певні майбутні складові лімфи якийсь проміжок шляху з навколокапілярної сполучної тканини до просвіту лімфатичного капіляра долають через міжклітинні щілини, а іншу частину шляху - через цитоплазму ендотеліоцита у вигляді піноцитозних пухирців. Про це свідчить наявність незамкнутих везикул не тільки на внутрішній чи зовнішній поверхні ендотеліоцитів, а й у зоні їх контактних поверхонь.

Напрями руху, шляхи відтоку лімфи, регіональні лімфатичні вузли рубця, сітки, книжки і сичуга та зони лімфорозподілу у їх стінці. Напрями руху лімфи у стінці шлунка свійського бика та за межами органа знаходяться у тісному взаємозв'язку із його кровопостачанням. Лімфатичні судини, які відводять лімфу від шлунка свійського бика і формують 11 шляхів відтоку, розміщені поруч з гілками артерій, вен і нервів, що здійснюють кровопостачання та іннервацію відповідної ділянки стінки органа. Кожен із цих шляхів представлений пучком із 3-7 з'єднаних між собою чисельними анастомозами лімфатичних судин. Досягнувши лімфатичного вузла, вони проникають у нього по всій поверхні, розділяючись при цьому на дрібніші гілочки та формуючи деревоподібне розгалуження. Ці гілочки проходять невеликий відрізок шляху паралельно поверхні лімфатичного вузла у його капсулі, а потім прямують вглиб вузла. Еферентні лімфатичні судини покидають вузли у ділянці їх воріт.

Від рубця лімфа відтікає судинами лівого (ЛРШВ) і правого (ПРШВ) рубцевих шляхів відтоку. Судини ЛРШВ збирають лімфу з пристінкової (лівої) поверхні рубця. Початок їм дають лімфатичні судини, що розміщені зліва у каудальній та дорсальній і вентральній вінцевих борознах рубця. Судини ЛРШВ вступають у 1-4 непостійні ліві рубцеві лімфатичні вузли, що виявлені у 70,8 % випадків у місці злиття цих та лівої поздовжньої борозен рубця. Далі вони переходять у ліву поздовжню борозну і прямують нею краніально поруч із лівими рубцевими артерією та веною до 3-5 постійних лівих рубцевих лімфатичних вузлів, завбільшки 0,5-4,0 см, що розміщені у лівій поздовжній борозні рубця від її середньої до краніальної частини. Вони, як і непостійні ліві рубцеві лімфатичні вузли, є вузлами першого етапу для судин ЛРШВ. Вузлами другого етапу є 6-8 краніальних рубцевих лімфатичних вузлів, розміщених у краніальній борозні рубця, а третього етапу - 4-7 черевних лімфовузлів, що знаходяться поблизу місця розгалуження черевної артерії.

Судини ПРШВ збирають лімфу із всієї вісцеральної (правої) поверхні рубця. Початок їм дають лімфатичні судини, що формуються справа у каудальній борозні рубця та правій дорсальній і правій вентральній вінцевих борознах. У місці злиття цих борозен судини ПРШВ здебільшого (у 54,2 % випадків) перериваються спочатку у розміщених тут 1-4 непостійних, потім - у 2-7 постійних правих рубцевих лімфатичних вузлах, що лежать уздовж правої борозни рубця, а далі - у 4-7 черевних лімфатичних вузлах. На трьох препаратах (15,7 %) лімфатичні судини ПРШВ, що формуються у краніальній рубцевій борозні і відводять лімфу від присінка рубця, впадали спочатку у краніальні рубцеві лімфатичні вузли, а вже потім у черевні.

Зонами лімфорозподілу між судинами ЛРШВ та ПРШВ є дорсальна і вентральна кривини та краніальний і каудальний кінці рубця. У межах кожного із цих шляхів відтоку лімфорозподіл проходить на рівновіддаленій відстані від борозен рубця, оскільки у них розміщені найбільші лімфатичні судини.

Від сітки лімфа відтікає судинами краніального (КрСШВ) і каудального (КСШВ) сіткових шляхів відтоку. Лімфатичні судини КрСШВ лімфи збирають її майже зі всієї (понад 3/4) діафрагмальної та частково (близько 1/4) вісцеральної поверхонь органа. Супроводжуючи гілки сіткових артерії та вени, вони, у вигляді пучка з 3-7 судин, впадають у лімфатичні вузли сітки. Останні, у кількості 7-9 завбільшки 0,5-3,5 см, розміщені у ділянці більшої кривини сітки дещо ближче до її вісцеральної поверхні. Еферентні судини цих вузлів впадають у черевні лімфовузли, що є вузлами другого етапу.

Лімфатичні судини КСШВ збирають лімфу з більшої частини вісцеральної і незначної частини діафрагмальної поверхонь сітки та присінка рубця. Супроводжуючи додаткові сіткові артерію та вену, вони йдуть у напрямку сітково-книжкової борозни, де впадають у розміщені тут та на вісцеральній поверхні сітки у ділянці її основи 4-8 сітково-сичугових лімфатичних вузлів, завбільшки 0,5-4 см. Їх еферентні лімфатичні судини впадають у черевні лімфовузли, що є вузлами другого етапу для судин КСШВ.

Лімфорозподіл між двома сітковими шляхами відтоку проходить вздовж сітки її вісцеральною (ближче до більшої кривини сітки) та діафрагмальною (ближче до меншої кривини сітки) поверхнями. Від книжки лімфа відтікає судинами краніального (КрКШВ) і каудального (ККШВ) книжкових шляхів відтоку. Лімфатичні судини КрКШВ лежать у ділянці шийки книжки на її парієтальній поверхні. Вони збирають лімфу приблизно з половини парієтальної та незначної (приблизно 1/3) частини вісцеральної поверхонь органа. Прямуючи краніодорсально, вони вступають до 4-8 сітково-сичугових, а далі - до черевних лімфатичних вузлів.

Лімфатичні судини ККШВ збирають лімфу з решти парієтальної та вісцеральної поверхонь органа. Йдучи цими поверхнями у напрямі кривини книжки, вони впадають у розміщені тут 4-7 книжкових лімфовузлів, завбільшки 0,5-4,0 см. Еферентні судини цих вузлів також прямують до черевних лімфатичних вузлів.

Лімфорозподіл між двома книжковими шляхами відтоку проходить вздовж органа приблизно посередині парієтальної та ближчій до основи книжки третині її вісцеральної поверхні.

Від сичуга лімфа відтікає судинами, що формують п'ять шляхів відтоку. Три з них визначені нами як краніальні: основний або парієтальний краніальний дорсальний (ОКрДСШВ), додатковий або вісцеральний краніальний дорсальний (ДКрДСШВ) та краніальний вентральний (КрВСШВ) сичугові шляхи відтоку лімфи, оскільки судини, що їх формують, йдуть у краніальному напрямку. Інші два, враховуючи напрямок судин, що їх формують, визначені нами як каудальні - каудальний дорсальний (КДСШВ) та каудальний вентральний (КВСШВ) сичугові шляхи відтоку лімфи. Судини краніальних шляхів відтоку збирають лімфу з краніальних 2/3 парієтальної і вісцеральної поверхонь стінки сичуга, а з решти - судини каудальних шляхів відтоку.

Судини ОКрДСШВ збирають лімфу з парієтальної та незначної частини вісцеральної поверхонь кардіальної частини сичуга з боку його меншої кривини. Проходячи поруч з гілками лівої шлункової артерії до меншого сальника, вони впадають у 4-9 краніальних (кардіальних) дорсальних сичугових лімфатичних вузлів, завбільшки 0,5-3,5 см. Всього дорсальних сичугових лімфатичних вузлів нараховується від 6-7 до 12. Решта (каудальні або пілоричні дорсальні сичугові лімфатичні вузли) знаходяться у меншому сальнику в ділянці пілоричної частини сичуга і не є регіональними вузлами для судин ОКрДСШВ. Вузлами другого та наступних етапів для цих судин є лімфовузли книжки та черевні лімфатичні вузли.

Судини ДКрДСШВ збирають лімфу з незначної (близько 1/3 частини) вісцеральної поверхні сичуга, що прилягає до книжково-сичугового отвору з боку меншої кривини сичуга. Лімфатичні судини цього шляху у 20,8% випадків впадали тільки у 2-4 рубцево-сичугових (розміщені між нутрощевими поверхнями сичуга та рубця ближче до сичуга), у інших випадках (79,2%) - і у рубцево-сичугові, і у краніальну групу дорсальних сичугових лімфовузлів. Розмір вузлів обох груп коливається у межах 0,5-3,0 см. Виходячи з того, що на жодному з препаратів відтоку лімфи до рубцево-сичугових лімфатичних вузлів ні від стінки рубця, ні від стінки іншої камери шлунка ми не виявили, ці вузли слід називати вісцеральними або краніальними сичуговими. Вузлами другого та наступних етапів для судин ДКрДСШВ є сітково-сичугові, сіткові, книжкові та черевні лімфатичні вузли.

Судини КрВСШВ збирають лімфу з парієтальної та вісцеральної поверхонь сичуга, що прилягають до книжково-сичугового отвору з боку більшої кривини сичуга та його дна. Вони проходять поруч з гілками лівої шлунково-сальникової артерії до більшого сальника. Лімфатичними вузлами першого порядку для них є кардіальна група вентральних сичугових вузлів. Всього вентральних сичугових лімфатичних вузлів нараховується від 7 до 13. Подібно до дорсальних сичугових лімфатичних вузлів вони формують дві групи - краніальну (кардіальну) та каудальну (пілоричну) відповідно до місця розташування. Вентральні сичугові лімфатичні вузли пілоричної групи не є регіональними для судин КрВСШВ. Вузлами другого і наступних порядків для судин КрВСШВ є сітково-сичугові, сіткові та черевні лімфатичні вузли.

Судини (КДСШВ) збирають лімфу з вісцеральної та парієтальної поверхонь пілоричної частини сичуга з боку його меншої кривини (рис. 8). Прямуючи поблизу правої шлункової артерії у меншому сальнику, судини КДСШВ впадають у пілоричну групу з 3-5 дорсальних сичугових вузлів, завбільшки 0,5-3,5 см. Еферентні лімфатичні судини цих вузлів з меншого сальника переходять у дорсальну брижу дванадцятипалої кишки (краніальна частина дванадцятипалої кишки має дві брижі - дорсальну, що є продовженням меншого сальника та вентральну, яка є продовженням більшого сальника; обидві брижі у ділянці воріт печінки зливаються). Прямуючи далі у напрямку воріт печінки, ці судини перериваються спочатку у підшлунково-дванадцятипалокишкових, потім - у печінкових (ворітних) лімфатичних вузлах, що є, таким чином, вузлами другого та наступних етапів для судин КДСШВ. Еферентні лімфатичні судини печінкових (ворітних) лімфатичних вузлів та додаткових печінкових лімфатичних вузлів формують печінковий стовбур, який вливається у черевні лімфатичні вузли.

Судини КВСШВ збирають лімфу з вісцеральної та парієтальної поверхонь пілоричної частини сичуга з боку більшої його кривини. Вони прямують до пілоруса поруч із правими шлунково-сальниковими артерією та веною і їх гілками у більшому сальнику. Лімфатичними вузлами першого етапу для них є пілорична група з 2-5 вентральних сичугових вузлів, завбільшки від 0,5 до 3,5-4 см кожен. Далі судини КВСШВ переходять до вентральної брижі дванадцятипалої кишки і йдуть у напрямку воріт печінки, перериваючись послідовно у підшлунково-дванадцятипалокишкових та печінкових (ворітних) лімфатичних вузлах, що є для них відповідно вузлами другого та третього етапу.

Лімфорозділ між судинами трьох краніальних та обох каудальних шляхів проходить приблизно на рівні каудальної третини сичуга поперек органа, а між судинами трьох дорсальних та обох вентральних шляхів - вздовж сичуга приблизно по середині його парієтальної і вісцеральної поверхонь.

Неодноразово перериваючись у регіональних лімфатичних вузлах першого та наступних етапів, лімфатичні судини рубцевих, сіткових, книжкових та трьох сичугових - (ОКрДСШВ, ДКрДСШВ та КрВСШВ) шляхів відтоку лімфи, прямуючи до черевних лімфатичних вузлів, формують шлунковий лімфатичний стовбур з 3-7 лімфатичних судин діаметром 0,5-1,5 мм.

Лімфатичні судини, що несуть лімфу від каудальної третини сичуга, дванадцятипалої кишки, підшлункової залози і печінки, формують печінковий лімфатичний стовбур, утворений 3-5 судинами, які анастомозують між собою і прямують поблизу печінкової артерії до черевних лімфатичних вузлів. Черевні лімфатичні вузли є місцем злиття шлункового та печінкового стовбурів. Їх еферентні лімфатичні судини формують короткий черевний стовбур, який зливається з кишковим стовбуром, внаслідок чого формується нутрощевий стовбур, який прямує поблизу черевної та краніальної брижової артерій до поперекової цистерни. Остання розміщена справа від черевної аорти і зліва від каудальної порожнистої вени і має значний розмір (у сплющеному стані до 1-1,5 см у дорослих тварин). Початок їй дають парні поперекові стовбури. На рівні останнього грудного - першого поперекового сегментів поперекова цистерна зменшується у діаметрі (до 0,8-1,2 см) і переходить у грудну протоку, яка знаходиться праворуч від грудної аорти ближче до її дорсальної поверхні. Прямуючи краніально, грудна протока на рівні дуги аорти (четвертий - п'ятий грудні сегменти) на 1-1,5 см віддаляється від останньої у дорсальному напрямку. Далі приблизно на такій же відстані вона проходить зверху і праворуч від плечоголовного стовбура, потім між лівим та правим реберно-шийними стовбурами, знаходячись ліворуч і зверху від стравоходу та трахеї. Вийшовши за межі грудної клітки, грудна протока повертає вниз і назад, знову вступає у грудну порожнину, де і впадає у краніальну порожнисту вену.

Онтогенез лімфатичного русла шлунка свійського бика. У стінці шлунка передплодів свійського бика до 2-місячного віку лімфатичні капіляри та судини відсутні. Кровоносні судини у цей час розвинуті досить добре. Первинні або недиференційовані лімфатичні капіляри вперше виявлено у рубці, сітці, книжці та сичузі наприкінці другого - початку третього місяців внутрішньоутробного розвитку передплоду. У слизовій та серозній оболонках вони являють собою короткі мікротрубочки або невеликі розширення (лакуни, озерця), від яких у різних напрямах відходять вирости-промені, а у м'язовій оболонці вони мають вигляд тоненьких мікротрубочок, розміщених паралельно одна одній. Стінка розширень і мікротрубочок рівна. Діаметр останніх практично однаковий на всій їх довжині. Новоутворені первинні лімфатичні капіляри, на нашу думку, не можуть виконувати функцію дренажу навколишніх структур через відсутність цілісності стінки та існування їх у вигляді окремих острівців, а не суцільного русла.

Упродовж третього місяця пренатального онтогенезу відбувається значне (у 24,7 разів) збільшення маси всього шлунка. Кровоносне русло, очевидно, вже не в змозі забезпечити процеси асиміляції-дисиміляції та дренаж стінки шлунка, що стає поштовхом до завершення закладання первинних лімфатичних капілярів, їх розростання в різних напрямках, трансформування у власне лімфатичні капіляри, з'єднання між собою та утворення капілярних петель, а зрештою - й сіток. Часто у плодів 2-2,5-місячного віку у зоні ін'єкції маси Стефаніса вдається виявити поруч із специфічної форми первинними лімфатичними капілярами й власне лімфатичні капіляри. Стінка останніх стає нерівною, а діаметр - значно більшим і не однаковим упродовж капіляра. Зв'язку ні первинних, ні власне лімфатичних капілярів стінки шлунка з кровоносним руслом ні у цей період, ні в інші не виявлено, що підтверджує факт самостійного закладання лімфатичного русла, а не розвиток його із кровоносного шляхом “брунькування” вен. Закладання лімфатичних капілярів та судин шлунка свійського бика завершується наприкінці другого та початку третього місяців пренатального періоду онтогенезу.

На основі проведених досліджень ми вважаємо, що закладання і формування первинних лімфатичних капілярів здійснюється шляхом об'єднання клітин мезенхіми та трансформації їх у ендотеліоцити лімфатичних капілярів.

На початкових стадіях злиття мезенхімальних клітин їх об'єднання існує у вигляді контактів відростків клітин. У подальшому відростки стають коротшими, а контакт поступово розповсюджується на весь край цитоплазми, що приводить до трансформування мезенхімоцитів у проендотеліоцити. Наявність великої кількості щілин між останніми не дає змоги виявити такі їх об'єднання методом непрямої ін'єкції і призводить до дифузного забарвлення фарбувальними масами навколишніх тканин. Зменшення кількості та розмірів щілин призводить до злиття країв значної кількості проендотеліоцитів.

Саме на цьому етапі онтогенезу (кінець другого - початок третього місяця внутрішньоутробного розвитку передплоду) непрямою ін'єкцією вже вдається виявити окремі первинні лімфатичні капіляри чи їх невеликі групи. Утворення у них суцільної стінки свідчить про повне злиття країв проендотеліоцитів і перетворення їх в ендотеліоцити, а первинних лімфатичних капілярів - у власне лімфатичні капіляри. Протягом третього місяця пренатального періоду онтогенезу окремі лімфатичні капіляри трансформуються у власне лімфатичні судини, що мають клапани. Вірогідно у них вже може потрапляти надлишок рідкої частини міжклітинної речовини, запобігаючи перенасиченню нею тканин стінки шлунка. Звичайно, повноцінний дренаж стінки шлунка за допомогою первинних та щойно сформованих власне лімфатичних капілярів неможливий, оскільки цілісного внутрішньоорганного лімфатичного русла та будь-якого спрямованого руху лімфи у цей період у стінці шлунка немає. Новосформовані лімфатичні капіляри та судини виконують роль губки, що вбирає у себе і певний час утримує (до формування цілісного лімфатичного русла і початку спрямованого лімфотоку) надлишок рідкої частини міжклітинної речовини.

У тримісячних плодів та старше первинних лімфатичних капілярів ми не виявляли, тому вважаємо, що подальший ріст і розвиток лімфатичних капілярів та судин відбувається не завдяки формуванню нових зон їх закладання, а шляхом “брунькування” стінки вже сформованих лімфатичних капілярів та судин. На це вказують чисельні вирости і випинання їх стінки, значну кількість яких виявлено на просвітлених макромікропрепаратах шлунка у плодів та тварин різних вікових періодів, хоча з віком їх кількість зменшується.

Протягом четвертого місяця внутрішньоутробного періоду розвитку плоду відбувається ріст та злиття лімфатичних капілярів і судин всіх шарів стінки камер шлунка, а протягом п'ятого - диференціація капілярної сітки слизової оболонки у кожній камері на поверхневу і глибоку. У п'ятимісячних плодів лімфатичне русло шлунка свійського бика можна вважати цілісним, оскільки воно має всі компоненти, що характерні й для тварин зрілого віку.

Протягом всього подальшого внутрішньоутробного розвитку продовжується ріст та розвиток як самих камер шлунка, так і структур їх стінки та всіх компонентів внутрішньоорганного лімфатичного русла. Це проявляється збільшенням щільності розміщення лімфатичних капілярів на одиницю площі стінки кожної з камер шлунка та збільшенням діаметра лімфатичних капілярів і судин.

На момент народження внутрішньоорганне лімфатичне русло кожної камери шлунка свійського бика є цілком сформованим, але ріст та розвиток його компонентів продовжується, що зумовлено подальшим ростом і розвитком структур всіх шарів їх стінки, зокрема слизової оболонки (сосочків рубця, сітки та книжки, гребенів сітки, листків книжки, спіральних складок сичуга). Загальна маса шлунка телят у період новонародженості становить, в середньому, 598,33 г, а об'єм - 2853,19 мл. Більша половина від цих показників припадає на сичуг (маса його у цей період становить 281,14±16,84 г, а об'єм - 1557,14±118,74 мл).

Період новонародженості, що триває впродовж перших двох-трьох тижнів після народження, характеризується перепадами інтенсивності росту камер шлунка та суттєвим збільшенням морфометричних параметрів внутрішньоорганного лімфатичного русла. Процес росту та розвитку компонентів внутрішньоорганного лімфатичного русла триває до припинення росту та розвитку структур стінки шлунка, що настає у 2,5-3 роки. У тварин віком 3-5 років щільність розміщення лімфатичних капілярів на одиницю площі (1 ммІ) стінки всіх камер шлунка є найвищою.

Протягом наступних 3-5 років суттєвих змін компонентів внутрішньо-органного лімфатичного русла та його архітектоніки не спостерігалося. Всі морфометричні параметри його залишаються стабільно максимальними, тому й цей період розвитку внутрішньо-органного лімфатичного русла шлунка ми визначаємо як період стабілізації, який триває до 6-7-річного віку і більше, що залежить від умов утримання тварин, способу чи схеми їх годівлі, загального стану організму та інших чинників.

Після періоду стабілізації настає період редукції компонентів внутрішньо-органного лімфатичного русла. Найперші старечі деструктивні зміни внутрішньо-органного лімфатичного русла виявляються у поверхневій сітці лімфатичних капілярів слизової оболонки. На нашу думку, це зумовлено найбільшою функціональною завантаженістю цієї ланки. Ці зміни проявляються редукцією лімфатичних капілярів та судин, втратою цілісності петель лімфатичних капілярів, яка призводить до зменшення щільності розміщення лімфатичних капілярів на одиницю площі стінки шлунка. Стінка лімфатичних капілярів та судин стає горбистою, зморшкуватою, набуває варикозних змін, що проявляються утворенням випинань, виростів, розширень тощо у всіх оболонках рубця, сітки, книжки та сичуга. На нашу думку, незначне збільшення діаметра лімфатичних капілярів і судин у старих тварин (9 років і більше) пов'язано не з подальшим їх ростом, а з розширенням внаслідок втрати еластичності стінки та редукцією, у першу чергу, капілярів і судин найменшого діаметра. Редукція лімфатичних капілярів і судин супроводжується й морфофункціональними змінами у їх стінці. У тварини віком 7 років розширення міжендотеліальних щілин та аргірофільні включення як у цитоплазмі ендотеліоцитів, так і в ділянці їх контактів зустрічаються значно рідше, що є свідченням зменшення функціональної активності ендотеліоцитів.

Висновки

У дисертації наведене теоретичне узагальнення і нове вирішення наукової задачі, що виявляється у встановленні джерела формування лімфатичних капілярів і судин, етапів онтогенезу лімфатичного русла шлунка свійського бика, особливостей будови внутрішньо-органного лімфатичного русла рубця, сітки, книжки і сичуга та співвідношення його компонентів з гістологічними структурами стінки цих камер, шляхів відтоку лімфи та регіональних лімфатичних вузлів окремих камер і всього шлунка свійського бика загалом, шляхів руху лімфи від шлунка до кровоносної системи, особливостей будови лімфатичних капілярів і судин за даними світлової та електронної мікроскопії, шляхів утворення лімфи, класифікації будови клапанів лімфатичних судин. На основі досліджень створено графічні схеми: закладки первинних лімфатичних капілярів; архітектоніки внутрішньо-органного лімфатичного русла рубця, сітки, книжки та сичуга; будови клапанів лімфатичних судин; особливостей формування та топографії магістральних лімфатичних судин черевної порожнини свійського бика; шляхів утворення лімфи.

1. Онтогенез внутрішньо-органного лімфатичного русла шлунка свійського бика знаходиться у тісному зв'язку з розвитком структур стінки органа і включає 5 етапів - закладання, формування, розвитку, стабілізації та редукції, які відображають певний морфофункціональний стан кожної з його камер.

2. Закладання внутрішньо-органого лімфатичного русла шлунка здійснюється шляхом об'єднання мезенхімальних клітин та їх трансформації у ендотеліоцити первинних лімфатичних капілярів впродовж зародкового і передплідного періодів незалежно від кровоносних судин, а формування цілісного внутрішньо-органного лімфатичного русла у межах кожної камери шлунка відбувається впродовж другого-четвертого місяців внутрішньоутробного періоду розвитку.

3. Розвиток та ріст нових лімфатичних капілярів і судин відбувається шляхом „брунькування” вже існуючих і триває до 2,5-3-річного віку, далі, з 3- до 7-річного віку внутрішньо-органне лімфатичне русло перебуває у стані стабілізації, який переходить у етап редукції, про що свідчать морфометричні параметри його компонентів.

4. Внутрішньо-органне лімфатичне русло рубця, сітки, книжки та сичуга свійського бика утворене поверхневою і глибокою сітками лімфатичних капілярів та сплетенням лімфатичних судин слизової оболонки, сітками лімфатичних капілярів та сплетеннями лімфатичних судин колового і поздовжнього шарів м'язової оболонки, сіткою лімфатичних капілярів та сплетенням лімфатичних судин серозної оболонки.

5. Поверхнева сітка лімфатичних капілярів слизової оболонки розміщена у її власній пластинці, а глибока сітка та сплетення лімфатичних судин - у підслизовій основі. Лімфатичні капіляри та судини слизової оболонки формують відповідної форми русло сосочків рубця, сітки, книжки, гребенів сітки, листочків книжки та спіральних складок сичуга.

6. Лімфатичні капіляри та судини м'язової оболонки рубця, сітки, книжки та сичуга розміщені у сполучній тканині, що огортає пучки міоцитів, а серозної оболонки - у підсерозній основі.

7. Між лімфатичними капілярами та судинами суміжних шарів стінки кожної камери існує тісний зв'язок у вигляді злиття та численних анастомозів. Лімфатичні судини шлунка мають два типи клапанів - лійчасті та стулкові. Останні бувають одно- або двостулковими.

8. Стінку лімфатичних капілярів формують від 4-6 (рідко 1-2) до 20-30 ендотеліоцитів зірчастої (фестончастої, амебоподібної), неправильної багатокутної або неправильної видовжено-ромбоподібної форми і більше, що з'єднуються між собою за допомогою простого (клітини прилягають одна до одної), лускоподібного (клітини налягають одна на одну), або складного чи інтердигітального (відростки одного ендотеліоцита заходять у заглибини цитоплазми іншого, нагадуючи зчеплені пальці) контактів.

9. Встановлено три шляхи утворення лімфи: а) інтерцитозний (через функціональні щілини між ендотеліоцитами); б) трансцитозний (через цитоплазму ендотеліоцитів); в) комбінований або інтертрансцитозний (складові лімфи початковий проміжок шляху з навколокапілярної міжклітинної речовини до просвіту лімфатичного капіляра долають через міжклітинні щілини, а кінцевий - через цитоплазму ендотеліоцита).

10. Лімфатичні судини, що відводять лімфу від шлунка свійського бика, розміщені у судинно-нервових пучках і формують 11 груп або шляхів відтоку - два рубцевих (лівий і правий), два сіткових (краніальний і каудальний), два книжкових (краніальний і каудальний) та п'ять сичугових (краніальний вентральний, краніальний основний дорсальний, краніальний додатковий дорсальний, каудальний дорсальний і каудальний вентральний).

11. Еферентні лімфатичні судини рубця, сітки, книжки та краніальних двох третин сичуга формують шлунковий лімфатичний стовбур, а каудальної третини сичуга, дванадцятипалої кишки, підшлункової залози та печінки - печінковий лімфатичний стовбур. Шлунковий та печінковий стовбури зливаються у черевних лімфатичних вузлах, еферентні лімфатичні судини яких утворюють черевний стовбур. Останній зливається з кишковим стовбуром і формує нутрощевий стовбур, що впадає у поперекову цистерну. На шляху від стінки шлунка до кровоносного русла лімфа проходить через два (сітка, книжка), три (рубець) та чотири (сичуг) етапи лімфатичних вузлів.

1. Результати досліджень можуть бути використані для уточнення патогенезу захворювань шлунка заразної та незаразної етіології.

2. Враховуючи встановлені та описані шляхи відтоку лімфи від рубця, сітки, книжки та сичуга свійського бика до регіональних лімфатичних вузлів першого і наступних етапів, можна визначити можливі напрями, швидкість та послідовність поширення деяких патологічних процесів, зокрема онкологічного характеру, із стінки цих камер на інші органи та весь організм тварини і прогнозувати перебіг та наслідок цих захворювань.

3. Науково-практичні та науково-методичні рекомендації [29, 30], підготовлені за результатами проведених досліджень, використовуються і можуть бути використані у навчальному процесі, науковій та практичній роботі.

Список праць, опублікованих за темою дисертації

Статті у збірниках наукових праць та наукових журналах

1. Костюк В.К. К методике приготовления макро-микропрепаратов лимфатического русла / В.К. Костюк // Актуальные вопросы ветеринарной науки: сб. науч. тр. УСХА. - 1992. - С. 62-66.

2. Костюк В.К. Онтогенез лімфатичного русла сітки свійського бика / В.К. Костюк // Вісник аграрної науки. - 1998. - Спецвип., вересень 1998. - С. 57-59.

3. Костюк В.К. Пренатальний період онтогенезу лімфатичного русла книжки свійського бика / В.К. Костюк // Науковий вісник Національного аграрного університету. - 1999. - Вип. 16. - С. 97-100.

4. Костюк В.К. Механізм закладки і формування лімфатичного русла стінки шлунка свійського бика / В.К. Костюк // Вісник Дніпропетровського державного аграрного університету. - 2001. - № 2. - С. 105-106.

5. Костюк В.К. Особливості лімфотоку в деяких органах травного апарату / В.К. Костюк // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: зб. наук. праць Харківського зооветеринарного інституту. - 2001. - Вип. 8. - Ч. 2. - С. 135-138.

6. Костюк В.К. Пренатальний період онтогенезу лімфатичного русла сітки свійського бика / В.К. Костюк // Науковий вісник Національного аграрного університету. - 2005. - Вип. 89. - С. 259-262.

7. Костюк В.К. Особливості будови внутрішньо-органного лімфатичного русла книжки свійського бика / В.К. Костюк // Збірник наукових праць Луганського національного аграрного університету [серія Ветеринарні науки]. - 2008. - № 92. - С. 102-107.

8. Костюк В.К. Особливості будови внутрішньо-органного лімфатичного русла сичуга свійського бика / В.К. Костюк // Вісник Полтавської державної аграрної академії. - 2008. - № 3. - С. 123-127.

9. Костюк В.К. Особливості будови внутрішньо-органного лімфатичного русла сітки свійського бика / В.К. Костюк // Вісник Сумського національного аграрного університету [серія Ветеринарна медицина]. - 2008. - Вип. 9/ 2 (22). - С. 103-108.

10. Костюк В.К. Послідовність етапів очищення лімфатичних вузлів шлунка свійського бика / В.К. Костюк // Науковий вісник Національного аграрного університету. - 2008. - Вип. 127. - С. 140-147.

11. Костюк В.К. Старечі зміни внутрішньо-органного лімфатичного русла шлунка свійського бика / В.К. Костюк // Науковий вісник Львівського НУВМБ ім. С.З. Ґжицького. - 2008. - Т. 10, № 3 (38). - Ч. 3. - С. 65-71.

12. Костюк В.К. Щодо механізму лімфоутворення / В.К. Костюк Вісник Державного вищого навчального закладу “Державний агроекологічний університет”: [науково-теоретичний збірник]. - 2008. - Т. 2, № 1 (21). - С. 78-83.

13. Костюк В.К. Динаміка росту камер шлунка свійського бика у пренатальний період та період новонародженості / В.К.Костюк Наукові доповіді НАУ. - 2008-4(12)http: // www.nbuv.gov.ua/e-Journals/nd/2008-4/08kvkpob/pdf. - 6 с. - Режим доступу до журн.: http://nd.nau.edu.ua.

14. Костюк В.К. Будова лімфатичних капілярів шлунка свійського бика за даними електронної мікроскопії / В.К. Костюк Наукові доповіді НУБіП України. - 2009ж-1 (13)http: // www.nbuv.gov.ua/e-journals/Nd/2009-1/09kvkoem/pdf. - 7 с. - Режим доступу до журн.: http://nd.nau.edu.ua.

15. Костюк В.К. Будова лімфатичних капілярів шлунка свійського бика за даними світлової мікроскопії / В.К. Костюк Наукові доповіді НУБіП України. - 2009-2(14) http: // www.nbuv.gov.ua/e-journals/Nd/2009-2/09kvktwm.pdf. - 6 с. - Режим доступу до журн.: http://nd.nau.edu.ua.

16. Костюк В.К. Напрями лімфотоку та зони лімфорозподілу шлунку свійського бика / В.К. Костюк // Сільський господар: щомісяч. наук.-практ. журнал Львівської НАВМ. - 2005. - № 1-2. - С. 24-26.

17. Костюк В.К. Особливості будови внутрішньо-органного лімфатичного русла рубця свійського бика / В.К. Костюк //Аграрна наука і освіта. - 2008. - Т. 9, № 5-6. - С. 94-97.

18. Костюк В.К. Лімфомікроциркуляторне русло сичуга новонароджених телят / В.К. Костюк // Науковий вісник Національного університету біоресурсів і природокористування України. - 2009. - Вип. 132. - С. 228-233.

19. Костюк В.К. Постнатальний період онтогенезу лімфатичного русла рубця свійського бика / В.К. Костюк // Вісник Полтавської державної аграрної академії. - 2009.- № 3 (54). - С. 111-114.

20. Костюк В.К. Онтогенез лімфатичного русла сичуга свійського бика / В.К. Костюк // Науковий вісник Національного університету біоресурсів і природокористування України. - 2009. - Вип. 140. - С. 184-190.

21. Костюк В.К. Лімфатичне русло рубця новонароджених телят / В.К. Костюк // Наукові доповіді НУБіП України. - 2009-4(16) http: // www.nbuv.gov.ua/e-journals/Nd/2009-4/09kvknbe.pdf. - 8 с. - Режим доступу до журн.: http://nd.nau.edu.ua.

22. Костюк В.К. Пренатальний період онтогенезу лімфатичного русла сичуга свійського бика / В.К. Костюк Вісник Житомирського національного агроекологічного університету. - 2009. - № 2 (25). - С. 187-190.

23. Костюк В.К. Пренатальний період онтогенезу лімфатичного русла рубця свійського бика / В.К. Костюк // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. - 1998. - Вип. 6. - Ч. 1. - С. 156-158.

24. Костюк В.К. Деякі особливості будови ендотеліоцитів лімфатичних капілярів шлунка свійського бика / В.К. Костюк // Наукові праці Полтавської державної аграрної академії. - 2002. - Т. 2 (21), С. 32-33.

25. Костюк В.К. Онтогенез лімфатичного русла книжки свійського бика / В.К. Костюк // Науковий вісник Національного аграрного університету. - 2004. - Вип. 75. - С. 122-127.

26. Kostyuk V.K. Ontogeny of the lymphatic channel of the domestic ox Bos taurus / V.K.Kostyuk // Journal of Morphology. - Bristol, 1997. - Vol. 232, № 3. - P. 278-279.

Науково-практичні та науково-методичні рекомендації

27. Костюк В.К. Визначення лімфотропних шляхів поширення патологічних процесів шлунка свійського бика: Науково-практичні рекомендації / В.К. Костюк - К.: Аграрна освіта, 2009. - 20 с.

28. Костюк В.К. Шляхи відтоку лімфи і регіональні лімфатичні вузли шлунка свійського бика: Науково-методичні рекомендації / В.К. Костюк. - К.: Аграрна освіта, 2008. - 28 с.

Размещено на Allbest.ru