Закономірності морфогенезу трубчастих кісток курей м’ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ БІОРЕСУРСІВ І ПРИРОДОКОРИСТУВАННЯ УКРАЇНИ

УДК: 619:611.717/.718:636.5.033

Закономірності морфогенезу трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу

16.00.02 - патологія, онкологія і морфологія тварин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора ветеринарних наук

Ткачук Світлана Алімівна

Київ 2010

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Національному університеті біоресурсів і природокористування України Кабінету Міністрів України

Науковий консультант - доктор ветеринарних наук, професор

Рудик Станіслав Костянтинович, Національний університет біоресурсів і природокористування України, завідувач кафедри анатомії тварин ім. акад. В.Г. Касьяненка

Офіційні опоненти: доктор ветеринарних наук, професор

Борисевич Борис Володимирович, Національний університет біоресурсів і природокористування України, завідувач кафедри патологічної анатомії

доктор біологічних наук, професор

Тимошенко Ольга Павлівна, Луганський національний аграрний університет, завідувач кафедри внутрішніх хвороб тварин

доктор ветеринарних наук, доцент

Яценко Іван Володимирович,

Харківська державна зооветеринарна академія, завідувач кафедри ветеринарно-санітарної експертизи та судово-ветеринарної медицини

Захист відбудеться «1» грудня 2010 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.03 у Національному університеті біоресурсів і природокористування України за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв Оборони, 15, навчальний корпус № 3, ауд. 65

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного університету біоресурсів і природокористування України за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв Оборони, 13, навчальний корпус № 4, к. 28

Автореферат розісланий «28» жовтня 2010 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради С.В. Міськевич

курка кістка апроксимація

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Морфологічні властивості та структура кісткової тканини забезпечують стабільне функціонування локомоторного апарату свійських ссавців та птиці. Вивчення локомоторного апарату свійської птиці, зокрема трубчастих кісток, необхідне для розуміння структурно-функціональних адаптацій, які відбуваються не лише у вказаних кістках, але у всьому організмі (Williams B., 2000; Тілахун Г.Є., 2000; Бруско А.Т., 2006; Яценко І.В., 2009). При цьому одним з провідних факторів є надійність локомоторного апарату кінцівок як біомеханічної системи (Бурко Л.Д., 1995; Tatara M. R., 2006).

Сучасні дані морфологічних досліджень свідчать, що скелет виконує не тільки опорну функцію, але має здатність реагувати на різні екзо- та ендогенні фактори, беручи участь у регуляції гомеостазу організму (Чернов А.Т., 2006).

З цього приводу важливим є вияснення основних морфологічних та біомеханічних змін, які відбуваються в процесі індивідуального розвитку живого організму (Buckwalter J., 1995; Ковешников В.Г., 2000).

Зважаючи на викладене, важливим є вивчення в курей батьківського стада закономірностей морфогенезу трубчастих кісток та їх порівняння із закономірностями морфогенезу даних кісток їх нащадків (курчат-бройлерів) у постнатальному періоді онтогенезу. Це дозволить проводити селекційний відбір за якісними та кількісними морфологічними показниками скелета кінцівок, що притаманні здоровій особині (Waldenstedt L., 2006).

Для вирішення вищезазначених проблем необхідно порівнювати окремі скелетні ланцюги, яким завжди буде притаманна різниця в ступені розвитку трубчастих кісток, з їх формою залежно від силових та опорних навантажень.

За результатами досліджень (Мажуга П.М., 1993), більший розвиток отримує та кістка, яка бере на себе опорне та динамічне навантаження. Ця закономірність проявляється досить чітко, що дає змогу робити висновки щодо способу та середовища життя тварин за скелетом їх кінцівок і навпаки. Морфологами давно визнано кісткову тканину неінертним та небрадіотрофічним формуванням, що спричинило появу окремого розділу вчення про опорно-руховий апарат. У межах цього вчення кісткова тканина розглядається як тестовий показник функціонального стану в цілому організму (Дудка В.Б., 2006).

Тільки шляхом всебічного наукового аналізу можна дослідити сутність процесів адаптації, які пов'язані з морфогенезом скелета кінцівок, та встановити їх закономірності з метою вжиття відповідних заходів для збереження здорового та високопродуктивного поголів'я свійської птиці, що є головним завданням ветеринарних спеціалістів.

З вищенаведеного випливає важливість з'ясування основних морфологічних, біомеханічних та біохімічних змін під час індивідуального розвитку живого організму.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є фрагментом наукової теми «Розробка експрес-методу оцінки стану кісткової тканини птахів в залежності від технології, віку та породи» Національного університету біоресурсів і природокористування України, номер держреєстрації 0105U004959.

Тема затверджена вченою радою НАУ (протокол № 4 від 01 грудня 2006 року). Внесено уточнення до зміни теми вченою радою Національного університету біоресурсів і природокористування України (протокол № 5 від 23 грудня 2009 року).

Мета та завдання дослідження. Мета дослідження -- визначити закономірності морфогенезу трубчастих кісток курей батьківського стада та курчат-бройлерів кросу Кобб-500 у постнатальному періоді онтогенезу.

Для досягнення поставленої мети необхідно було виконати наступні завдання:

Провести морфометричне дослідження лінійних розмірів (найбільша довжина, сагітальний та сегментальний діаметри середньої частини діафіза та проксимального і дистального епіфізів) трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу.

Визначити ростові моделі шляхом апроксимації експериментальних вікових даних щодо маси тіла та лінійних розмірів трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності.

Провести індивідуальний та сумісний аналіз отриманих ростових моделей, щодо наявності особливих точок (екстремумів, перегинів тощо) для побудови картини сукупного розвитку тіла в цілому та форми досліджуваних трубчастих кісток різних вікових груп курей м'ясного напряму продуктивності.

Визначити основні показники пропорційності росту і розвитку трубчастих кісток та їх суглобових поверхонь в курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу, застосовуючи класичний алометричний аналіз отриманих морфометричних даних.

Проаналізувати показники мінімального та максимального моменту інерції для виявлення напрямків розподілу опору на згин трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності, що впливають на їх формоутворення у постнатальному періоді онтогенезу.

Визначити показники мікротвердості компактної кісткової тканини в середній частині діафіза трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності, які характеризують силу протидії руйнуванню при набуванні форми трубчастих кісток у постнатальному періоді онтогенезу.

Визначити вміст кальцію, фосфору та зольності в середній частині діафіза трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу та пов'язати їх з показниками мікротвердості.

Встановити особливості росту в товщину компактної кісткової тканини залежно від геометрії поперечного перерізу середньої частини діафіза трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу.

Дослідити особливості мікроструктури компактної кісткової тканини в поперечному перерізі середньої частини діафіза трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу із визначенням вікових та видових особливостей.

Об'єкт дослідження -- морфогенез трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності.

Предмет дослідження -- лінійні параметри, твердість, рівень вмісту кальцію та фосфору, кількісні величини геометрії поперечного перерізу та мікроструктура компактної кісткової тканини.

Методи дослідження. Морфологічні (морфометрія лінійних параметрів трубчастих кісток, встановлення особливостей росту в товщину компактної кісткової тканини залежно від геометрії поперечного перерізу середньої частини діафіза трубчастих кісток); аналітичні (регресійний аналіз щодо отримання ростових кривих та виявлення особливих точок (екстремумів, перегинів тощо) для побудови картини сукупного розвитку тіла в цілому та окремих кісток кінцівок та алометричний (кореляційний) аналіз; ймовірнісно-статистичні для аналізу визначених структурних параметрів із встановленням закономірностей об'єкта та предмета досліджень; біомеханічні (визначення показників мікротвердості, коефіцієнта гомогенності та моментів інерції компактної кісткової тканини в середній частині діафіза трубчастих кісток); хімічні (визначення вмісту кальцію, фосфору та зольності в середній частині діафіза трубчастих кісток); гістологічні (аналіз особливостей мікроструктури компактної кісткової тканини в середній частині діафіза трубчастих кісток у постнатальному періоді онтогенезу).

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено комплексну морфо-біомеханічну оцінку кісток грудної і тазової кінцівок курей м'ясного напряму продуктивності із встановленням інтегральних показників, що характеризують їх якісний морфологічний стан у постнатальному періоді онтогенезу.

Вперше розроблено методичний підхід до первинної обробки та інтерпретації отриманих експериментальних даних (лінійних параметрів трубчастих кісток грудної і тазової кінцівок), механічних властивостей та динаміки формоутворення компактної кісткової тканини трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу, що збігається з технологічним циклом їх вирощування.

Новим є застосування ч-критерію, за допомогою якого виявлені вікові періоди, протягом яких лінійна алометрична модель має обмеження для кожної з досліджуваних трубчастих кісток, що пов'язано із біомеханічними особливостями функціонування апарату руху.

Вперше введений показник колоподібності для оцінки динаміки форми поперечного перерізу середньої частини діафіза трубчастих кісток залежно від віку та умов утримання дослідної птиці.

За вперше розробленою методикою сплайн-опису геометрії зовнішнього та внутрішнього контурів поперечного перерізу середньої частини діафіза трубчастих кісток дослідної птиці встановлена вікова залежність вказаної геометрії та товщини компактної кісткової тканини.

Розроблено та запатентовано новий спосіб оцінки інтегрального стану шляхом визначення мікротвердості компактної кісткової тканини свійської птиці у постнатальному періоді онтогенезу (деклараційний патент України на корисну модель № 45223, А61B5/103UA).

На основі проведених досліджень встановлено закономірності морфогенезу трубчастих кісток, виходячи з аналізу швидкості та пропорційності ростових процесів, формоутворюючих властивостей, мікроструктурної організації компактної кісткової тканини у постнатальному періоді онтогенезу курей м'ясного напряму продуктивності.

Практичне значення одержаних результатів. Результати дослідження використані при підготовці та написанні науково-практичних рекомендацій на тему: «Оцінка мікротвердості та вмісту кальцію і фосфору в середині діафіза трубчастих кісток, як критерій якісного стану скелета кінцівок у постнатальному періоді онтогенезу курчат-бройлерів», що затверджені Державним комітетом ветеринарної медицини (Протокол № 1 від 23--24 грудня 2009 року) та впроваджені в наукову, методичну та практичну роботу кафедри анатомії і гістології Харківської державної зооветеринарної академії, морфології, фізіології і патології Подільського аграрно-технічного університету, анатомії, нормальної та патологічної фізіології Сумського національного аграрного університету, анатомії сільськогосподарських тварин Львівського національного університету ветеринарної медицини і біотехнологій ім. С.З. Гжицького, патанатомії і гістології Оренбурзького державного аграрного університету.

Результати дослідження щодо лінійних параметрів та опору на вигин трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу прийняті для використання в навчальному процесі та наукових дослідженнях на кафедрі анатомії і гістології Житомирського національного агроекологічного університету, анатомії, нормальної та патологічної фізіології тварин Сумського національного аграрного університету, нормальної і патологічної анатомії сільськогосподарських тварин Дніпропетровського державного аграрного університету, у науково-дослідному центрі (НДЦ) біобезпеки та екологічного контролю ресурсів АПК Дніпропетровського державного аграрного університету, кафедрі анатомії і гістології Харківської державної зооветеринарної академії, зоології Харківського національного педагогічного університету імені Г.С. Сковороди, морфології, фізіології і патології Подільського аграрно-технічного університету, анатомії сільськогосподарських тварин Львівського національного університету ветеринарної медицини і біотехнологій ім. С.З. Гжицького, анатомії, акушерства і хірургії ФДОУ ВПО «Самарська державна сільськогосподарська академія», патологічної анатомії і гістології Державної академії ветеринарної медицини республіки Білорусь, анатомії, фізіології, патофізіології, акушерства, гінекології і біотехніки розмноження тварин факультету ветеринарної медицини і біотехнології Іркутської ДСГА, анатомії, гістології і патологічної анатомії ФДОУ ВПО «Омський державний аграрний університет».

З метою діагностування та профілактики хвороб кінцівок та поліпшення продуктивних якостей курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу впроваджені у виробництво показники вмісту кальцію, фосфору та мікротвердості, які можуть характеризувати якісний стан компактної кісткової тканини (Акти впровадження № 6--8 та № 10--12 на ЗАТ «Агрофірма «Авіс» від 20.11.2007 р.).

Прогнозування динаміки маси тіла та лінійних параметрів трубчастих кісток необхідно застосовувати на виробництві при вирощуванні курей м'ясного напряму продуктивності з використанням параметричних ростових моделей (гіперболастичною типу Н3 та Броді).

Особистий внесок здобувача. Здобувачем особисто сформульовані робочі гіпотези та наукова концепція, яка покладена в основу дисертаційної роботи і виконано весь комплекс досліджень по всіх розділах роботи. Це, зокрема, відбір дослідного матеріалу, препарування, отримання морфометричних даних та їх опрацювання, виготовлення поперечних перерізів середньої частини діафіза трубчастих кісток, виготовлення гістологічних препаратів, сканування, математична та комп'ютерна обробка результатів дослідження та їх узагальнення.

Одержані наукові результати, що виносяться на захист, є особистим досягненням здобувача.

Дані, що належать до науково-практичної новизни, отримані здобувачем.

Методична допомога при здійсненні первинної математичної обробки експериментальних даних та програмування надана канд. техн. наук, А.П. Пилипенко (Національний університет біоресурсів і природокористування України, м. Київ), гістологічні дослідження -- д. мед. н., професор А.Т. Бруско (Інститут травматології та ортопедії АМН України). У роботах, опублікованих у співавторстві, фактичний матеріал, основні положення та висновки належать здобувачу.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації обговорювались на засіданнях кафедри анатомії тварин ім. акад. В.Г. Касьяненка Національного університету біоресурсів і природокористування України. Основні положення дисертаційної роботи доповідались на конференціях різного рівня, зокрема, на Міжнародній науково-практичній конференції «Сучасні проблеми біохімії, фізіології та функціональної морфології продуктивних тварин» (Дніпропетровськ, 2005); Міжнародній науково-практичній конференції «Актуальні питання сучасної морфології», присвяченої 135-річчю заснування кафедри анатомії та 100-річчю заснування кафедри гістології ХДЗВА (Харків, 2006); науково-практичній конференції «Перспективи розвитку ветеринарної медицини України» (Луганськ, 2007); Міжнародній науково-практичній конференції «Регіональні проблеми екології ветеринарної медицини» (Житомир, 2007); Міжнародній науково-практичній конференції «Актуальні проблеми ветеринарної медицини» присвяченої 100-річчю з дня народження доктора ветеринарних наук, професора С.І.Смирнова (Харків, 2007); сьомій науково-практичній конференції морфологів України «Актуальні проблеми сучасної морфології» (Житомир, 2008); науково-практичних конференціях професорсько-викладацького складу ННІ ВМЯБПТ (2005--2009 рр.); Міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 35-річчю освіти факультету ветеринарної медицини Кубанського державного аграрного університету «Достижения современной ветеринарной науки и практики в области охраны здоровья животных» (Краснодар, 2009); звітній науково-практичній і навчально-методичній конференції за результатами наукової діяльності вчених факультету ветеринарної медицини ХДЗВА за 2008-2009 рр., присвяченої 125-річному ювілею кафедри гігієни тварин і ветеринарної санітарії та започаткуванню наукової школи зоогігієністів «Новітні досягнення та перспективи розвитку ветеринарної медицини» (Харків, 2009).

Публікації. Основний зміст дисертації викладений у 26 наукових працях, із яких: 24 статті (20 одноосібних та 4 в співавторстві), у тому числі 21 стаття у фахових виданнях, що входять до переліку ВАК України, одному патенті на корисну модель, 1 науково-практичних рекомендаціях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 451 сторінці комп'ютерного тексту, складається зі вступу, огляду літератури, матеріалів і методів досліджень, результатів досліджень, аналізу та узагальнення результатів досліджень, висновків і пропозицій виробництву, списку використаних джерел, що нараховує 434 найменування, у тому числі 246 - латиницею, а також додатки, що вміщують матеріали та акти впровадження наукового і практичного використання результатів досліджень. Дисертаційна робота містить 67 таблиць і 191 рисунок.

2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Вибір напрямів досліджень. матеріал та методи виконання роботи

Дисертаційна робота виконана протягом 2004--2010 рр. на кафедрі анатомії тварин ім. акад. В.Г. Касьяненка Національного університету біоресурсів і природокористування України (м. Київ), на базі лабораторії статичних випробувань кафедри будівництва та опору матеріалів Технічного науково-дослідного інституту Національного університету біоресурсів і природокористування України (м. Київ), а також на базі лабораторії гістопатоморфології Інституту травматології та ортопедії АМН України (м. Київ).

Досліджено морфогенез трубчастих кісток грудної (плечова, ліктьова та променева) та тазової (стегнова, великогомілкова та заплесно-плеснова) кінцівок курчат-бройлерів кросу Кобб-500 у віці 1, 8, 15, 22, 29, 43 та 50 діб та курей батьківського стада кросу Кобб-500 у віці 1, 10, 51, 114, 175, 228, 352 та 410 доби постнатального періоду онтогенезу. В обох вікових групах кінцеві терміни відбору збігались з технологічним циклом вирощування.

Курчат-бройлерів вирощували в умовах виробничого підприємства ЗАТ «Комплекс Агромарс», с. Гаврилівка (Київська обл.), а курей батьківського стада -- в умовах виробничого підприємства ТОВ «Руби Роз Агрикол Ко, ЛТД», с. Морозівка (Київська обл.).

Досліджувана птиця утримувалась в умовах «на підлозі» за загальноприйнятою технологією для курей м'ясного напряму продуктивності. Раціон годівлі був збалансованим за поживними речовинами згідно з віковими періодами.

Після забою тушки курей зважували на електронних вагах Casio HL-4 та вилучали кістки грудної (крила) і тазової кінцівок.

Всі дослідження проводились з дотриманням загальних принципів, ухвалених на першому Національному конгресі з біоетики (м. Київ, 2001 р.).

З метою реалізації завдань даної наукової роботи використовували морфологічні, аналітичні, ймовірнісно-статистичні, біомеханічні, хімічні та мікроскопічні методи досліджень.

У першу чергу визначали лінійні проміри (за методикою Алексеева В. П., 1968 в нашій модифікації) штангенциркулем У-10 (022504) з точністю 0,05 мм. Загалом, згідно із схемою промірів, проведено 3150 вимірювань. Дані щодо лінійних розмірів у міліметрах заносили в остеологічні карти та піддавали статистичній обробці з метою отримання середніх значень.

Для вирішення поставленої задачі щодо отримання ростових кривих та виявлення особливих точок (екстремумів, перегинів тощо) для побудови картини сукупного розвитку тіла в цілому та окремих кісток кінцівок проведено відповідний регресійний аналіз експериментальних даних на базі відомих ростових моделей. При цьому визначались найбільш придатні з біологічної точки зору ростові моделі для описання динаміки росту тіла в цілому та окремих трубчастих кісток (France J., 1996; Yakupoglu C., 2001; Aggrey S.E., 2002; Коваленко В.П., 2008; Патрєва Л.С., 2008). Вдалість апроксимування кожною із вказаних функцій оцінювалась за значеннями біологічно визначених параметрів, зокрема, показника при вилупленні курчати, показника в асимптотиці (тобто показника для дорослого організму) з біологічних міркувань та за значенням середнього квадратичного відхилення.

У цій роботі прийняті скорочені позначення відібраних вказаним шляхом ростових функцій у вигляді: w(t) -- маса тіла, l(t) -- довжина кістки, a(t) -- сагітальний діаметр, e(t) -- сегментальний діаметр, при цьому символом t позначається певний момент життя (тобто вік) птиці. Символи w, l, a та e також використовуються в індексах при позначенні інших ростових характеристик (швидкості росту, точок перегину тощо). Узагальнений параметр (w, l, a та e) позначено символом p.

Після підбору та аналізу ростових функцій визначали особливості окремих кривих росту на наявність точок перегину (тобто віку з максимальною швидкістю росту), співставлення відповідних ростових характеристик між курчатами-бройлерами та курками батьківського стада, представлення фазових картин розвитку організму у площині «інтегральна характеристика розвитку організму -- характеристика розвитку окремих частин тіла», зокрема, вивчення питання щодо правомірності застосування алометричного лінійного росту. При цьому як інтегральна характеристика розвитку організму курчат-бройлерів приймається ростова крива «вік-маса тіла». Такий вибір зумовлений тими міркуваннями, що маса тіла відображає сукупний розвиток організму та певною мірою Ї розвиток його окремих частин. Разом з тим, вибір змісту параметра p спричинений головною метою цієї роботи та доступністю біологічної інтерпретації очікуваних результатів.

Також виявили необхідним встановити особливості окремих ростових кривих w(t) та для трубчастих кісток кінцівок курчат-бройлерів a(t), e(t) та l(t), зокрема, вікове положення максимальної швидкості росту (T) та саму максимальну швидкість росту (V), поточну відносну швидкість росту (Q), вікове положення максимальної відносної швидкості росту (C) та саму максимальну відносну швидкість росту (N). За наявності параметрів вибраних ростових функцій обчислення T, V, N та Q стає тривіальною арифметичною задачею.

Після встановлення індивідуальних особливостей росту лінійних параметрів визначали картину сукупного відносного розвитку двох певних параметрів організму дослідної птиці.

Зазначений аналіз дає змогу візуально (за відповідними графіками) та аналітично визначати вікові періоди превалювання розвитку одного параметра над іншим, а порівняльний аналіз між різними трубчастими кістками дозволяє аналізувати їх функціональну активність в різні вікові періоди.

Крім того, проведення порівняльного аналізу аналогічних параметрів між курчатами та батьківським стадом дозволяє робити певні висновки щодо впливу умов утримання та генетики на розвиток аналогічних трубчастих кісток у курчат.

З метою інтерпретації отриманих даних з точки зору теорії алометричного лінійного росту дослідили виявлену ростову картину в просторі «w(t)-p(t)», де як p розглядались відповідні довжини, сагітальні та сегментальні діаметри кісток.

Разом з тим, було здійснено класичний алометричний аналіз з використанням відомої степеневої залежності (Мельник К.П., 1991)

y = axb, (1)

де: x -- незалежна змінна (маса тіла);

y -- морфологічна ознака (довжина, діаметри та моменти інерції трубчастих кісток).

Шляхом логарифмування рівняння (1) отримуємо:

ln y = ln a + b ln x (2)

Визначали параметри а і b рівняння (2) та коефіцієнт кореляції між змінними r.

Для визначення областей застосованості теорії лінійної алометрії була використана оригінальна характеристична функція ч(t), яка обчислюється на підставі відповідних ростових функцій p(t) за формулою

, (3)

де , w та p -- відповідні ростові функції маси тіла та досліджуваного параметра.

Вікові області, в яких виконується теорія лінійної алометрії, характеризуються значеннями ч, наближеними до 1.

Для оцінки механічних властивостей трубчастих кісток вимірювали мікротвердість зразка кістки. З цією метою із середньої частини діафіза вилучали стовпчик заввишки не менше 15 мм. Вибір саме середньої частини діафіза трубчастої кістки пояснюється висновками ряду наукових досліджень про те, що в даній частині трубчастої кістки найбільш розвинена компактна кісткова тканина та обмінні процеси відбуваються повільніше. У зв'язку з цим можливо збільшити період дослідження, отримати дані про мікромеханічні властивості складових скелета кінцівок при локалізованих змінах структурного стану.

Вимірювання мікротвердості в поперечному перерізі діафіза трубчастих кісток проводили на твердомірі НРО-10 за методом Віккерса (Цурпаль І.А., 2001) при робочому навантаженні 237 Гс у вибраних 12 точках (Ткачук С.А., 2009). Після декількох спроб встановили, що це навантаження є найбільш доцільним, оскільки деформування відбувається на відносно однорідній поверхні тканини. Зменшення відбитка призводить до зростання помилки у вимірюванні довжини його діагоналі. Кожне вдавлювання індентором проводилось в середині зразка кістки (остеонний шар) та дорівнювало 30 секундам. Отже, кожний з 12 відбитків був отриманий у 300 секторі поперечного перерізу трубчастої кістки. При вимірюванні рухались проти годинникової стрілки, починаючи з краніальної поверхні поперечного перерізу трубчастої кістки і поступово переходячи на медіальну, каудальну та латеральну поверхні (поверхні вибирали згідно з анатомічним положенням трубчастої кістки у скелеті кінцівок). На кожний досліджуваний період брали по 5 зразків кістки.

Цілісність трубчастої кістки можна встановити методом визначення коефіцієнта гомогенності Вейбулла, який розраховується за формулою Гумбеля (Лебедев А.А., 2009)

, (4)

де параметр д визначається, виходячи з кількості вимірювань п; Нi- значення твердості по i- му вимірюванню; - середнє значення твердості за результатами п вимірювань ( п = 20.. .30 ).

Однією з інтегральних характеристик геометричних властивостей контурів поперечного перерізу середньої частини діафіза трубчастих кісток є площа та індекс компактної кісткової тканини (Мельник К.П., 2001) та індекс колоподібності, який було уведено в цій роботі вперше.

Площа компакти обчислюється як різниця між площами, обмеженими зовнішнім (So) та внутрішнім (Si) контурами:

. (5)

За результатами попередньої формули (5) обчислювався індекс компактної кісткової тканини (компакти), як відношення площі компактної кісткової тканини до So:

.

З метою оцінки подібності геометричної форми внутрішнього та зовнішнього контурів до кола була вперше розроблена відповідна кількісна характеристика, яка у подальшому називатиметься індексом колоподібності (ж):

, (6)

де S -- площа, обмежена контуром; L -- довжина контуру.

Індекс ж набуває значення 1 у випадку, коли контур точно збігається з колом. У всіх інших випадках ж < 1.

З метою наочності на графіках, що стосуються ж, зображені рівні цього індексу для деяких правильних багатокутників. Так, ж для 3-кутника становить 0,605, для 4-кутника -- 0,785, для 5-кутника -- 0,865, для 6-кутника -- 0,907, для 7-кутника -- 0,932, для 8-кутника -- 0,948, для 9-кутника -- 0,959 та для 10-кутника -- 0,967. Із збільшенням кутів ж наближається до 1, що природно, оскільки геометрія правильного n-кутника наближається до геометрії кола із збільшенням n. Разом з тим, наближеність ж реального контуру перерізу до ж певного правильного багатокутника свідчить про геометричну подібність контуру до цього багатокутника.

З метою уточнення вікових змін геометричної форми та товщини компактної кісткової тканини піддослідної птиці була розроблена та використана оригінальна методика фотометричного дослідження перерізів кісток з оригінальним алгоритмом опису контурів розрізів сплайнами, який передбачає отримання растрового зображення у вигляді файлу формату bmp з подальшим його аналізом та отриманням координат точок контуру. Отримані координати слугували базисом для побудови параметричної сплайн-функції, яка описує досліджуваний контур.

Отримані параметричні сплайн-функції зовнішнього та внутрішнього контурів перерізу використовувались для обчислення локальної товщини компактної кісткової тканини у вигляді відповідних спектрів.

Спектри обчислювались відносно зовнішнього контуру, для точок якого (з певним кроком) знаходилась відстань до мінімально відлеглих точок внутрішнього контуру. Потім отриманий дискретний набір обчислених відстаней інтерполювався сплайнами 3--5 ступеня (залежно від наявності в контурі дільниць з переходом від малої до високої кривизни) з метою отримання гладкої кривої. З міркувань наочності обчислені товщини подавались у полярних координатах з центром, що відповідає центру мас окресленої фігури та початком відліку (0°) у краніальному напрямку.

Вищезазначені розрахунки спектрів були зроблені із застосуванням математичного пакета Mathematica 6.0® на ПК типу Pentium IV, причому кожний розрахунок тривав 2--2,5 хв.

Вміст кальцію у поперечному перерізі середньої частини діафіза встановлювався за допомогою трилонометричного методу, а фосфору - ванадієвомолібдатного (Петухова Е.А., 1981).

Для проведення гістологічних досліджень трубчасті кістки фіксували у 10 %-му нейтральному розчині формаліну. Зразки декальцінували у 8 %-му розчині азотної кислоти. Потім знежирювали, зневоднювали в ацетоні та спирті наростаючої міцності і після спирт-ефіру заливали в целоїдин. Готували гістологічні зрізи із середньої частини діафіза трубчастих кісток завтовшки 10 мкм, які забарвлювали гематоксиліном та еозином за Ван Гізон (Меркулов Г.А., 1961). Досліджували і фотографували гістопрепарати за допомогою мікроскопа JVS-100 та фотоапарата Canon-130.

Результати дослідження та їх аналіз

Апроксимація ростових даних за лінійними промірами трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу. Цим дослідженням встановлені найбільш прийнятні ростові моделі для маси тіла, довжини, сагітального та сегментального діаметрів трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності. Так, динаміку маси тіла курчат-бройлерів кросу Кобб-500 найкраще описує гіперболастична модель типу Н3 (табл. 1) (Tabatabai M.A., 2007, Ahmadi H., 2007). Для встановлення закономірностей розвитку лінійних параметрів трубчастих кісток курчат-бройлерів є необхідним застосування індивідуального підходу, враховуючи особливості змін цих параметрів для кожної трубчастої кістки. Вибрані ростові моделі, логістичні, МММ, Ричардса, Гомпертца є застосовані вперше для аналізу динаміки росту лінійних параметрів трубчастих кісток курчат-бройлерів.

Ростові моделі, що застосовані в дослідженнях, можуть мати прикладне значення для оцінки динаміки змін маси тіла та лінійних параметрів трубчастих кісток. Так, найбільш прийнятні ростові моделі для даних параметрів необхідно рекомендувати для широкого застосування у виробництві з вирощування птиці м'ясного напряму продуктивності.

Разом з тим, основною метою підбору математичних моделей є формування якісних та кількісних закономірностей щодо вікового розвитку досліджуваних об'єктів.

Зведена інформація щодо найбільш прийнятних ростових моделей досліджуваних параметрів кісток подана в табл. 1.

Таблиця 1 Найбільш прийнятні апроксимації параметрів трубчастих кісток та маси тіла курчат-бройлерів та курей батьківського стада

Кістки	l(t)	a(t)	e(t)
Курчата-бройлери w(t): Н3
Плечова	Н3*	Н2	Н3
Ліктьова	Броді	МММ**	Н2
Променева	Броді	Н3	Вейбулл
Стегнова	Ричардс	Гомпертц	Логістика
Великогомілкова	Гомпертц	Логістика	Н3
Заплесно-плеснова	Логістика	Н2	Н3
Кури батьківського стада w(t): Броді
Плечова	Н2	Н3	Н1
Ліктьова	Н1	Н3	Вейбулл
Променева	Вейбулл	Берталанфі	Н1
Стегнова	Н3	Н3	Н1
Великогомілкова	Вейбулл	Н3	Н3
Заплесно-плеснова	Н3	Н2	Н1

Примітки: * Н1-Н3 -- відповідні гіперболастичні ростові моделі;

** МММ -- модифікована ростова модель Міхаеліса-Ментена (табл. 2).

Відомості з таблиці є базовою інформацією для проведення подальших досліджень ростових процесів у трубчастих кістках дослідної птиці.

Таблиця 2 Модельні функції для апроксимації ростових даних

Назва	Вигляд
Класичні моделі
фон Берталанфі
Броді
Логістична (модифікація Нелдера) далі -- логістика
Гомпертца
Модифікація Міхаеліса-Ментена (далі -- МММ)
Ричардса
Вейбулла
Н1
Н2
Н3

де б, в, и, г, M, U, B, k, m -- параметри відповідних моделей.

Аналіз індивідуальних ростових кривих та порівняльний аналіз відносної і абсолютної швидкості росту маси тіла та лінійних промірів трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності. Певний практичний інтерес можуть мати відомості щодо характеристик окремих ростових кривих, зокрема, значень p?, p0, T, V, C та N.

З метою отримання значень T, V, C та N для p кісток використана відома технологія пошуку точок перегину аналітичних функцій.

У результаті проведеного аналізу дійшли висновку щодо можливості класифікації трубчастих кісток за подібністю динаміки розвитку у постнатальному періоді онтогенезу. Так, трубчасті кістки за характером картини відносних швидкостей росту протягом досліджуваного періоду можна поділити на 2 групи:

кістки грудної кінцівки, які мають подібні між собою криві відносних швидкостей росту параметрів і які, в свою чергу, можна поділити на дві підгрупи:

ліктьова та променева кістки (мають подібні криві відносних швидкостей росту сагітального та сегментального діаметрів);

плечова кістка (розвивається за окремими законами);

кістки тазової кінцівки, розвиток яких характеризується відсутністю області пропорційності між масою тіла та величиною сегментального діаметра, а за іншими досліджуваними показниками розвиваються подібно.

Нашими дослідженнями доведено, що максимальне значення абсолютної швидкості росту маси тіла курчат-бройлерів спостерігається на 28-у добу постнатального періоду онтогенезу та становить 73 г/добу.

Іншими дослідженнями встановлено, що відносна швидкість росту маси тіла курей різної селекції в різні вікові періоди відбувається з різною інтенсивністю, причому приріст живої маси в курей проходить від 21-до 49-ти тижнів (Пустова Н.В., 2006).

У стегновій та великогомілковій кістках приблизно однакова динаміка росту сагітального та сегментального діаметрів як у курчат-бройлерів, так і в курей батьківського стада. Сагітальний та сегментальний діаметри заплесно-плеснової кістки змінюються за окремим законом, що характеризує морфологічну особливість цієї кістки, яка притаманна тільки птахам.

Відомо, що цівка (заплесно-плеснова кістка) птахів -- це єдина у скелеті кінцівок трубчаста кістка, яка являє злиття декількох відділів у тазовій кінцівці (тарзус та метатарзус). Ця кістка походить не тільки з метатарзальних кісток, що зрослися, та загального тарзуса, але й частини тарзуса, яка входить до складу цівки (Сalcaneum astragalus зростається з tibia). У результаті у птахів утворюється інтертарзальне з'єднання, що відрізняє їх кінцівку за даною ознакою від такої інших тетрапод (Biewener A.A., 2006).

Другою групою трубчастих кісток є кістки грудної кінцівки. У цій групі також виділяються дві підгрупи: ліктьова і променева кістки та плечова кістка.

Зважаючи на вищенаведені результати динаміки відносної та абсолютної швидкості росту маси тіла та лінійних параметрів трубчастих кісток досліджуваної птиці м'ясного напряму продуктивності, можна зробити висновок, що однією із закономірностей зазначеного розвитку є необхідність застосування індивідуального підходу для описання росту маси тіла та лінійного росту трубчастих кісток курчат-бройлерів у постнатальному періоді онтогенезу.

Класична алометрична оцінка лінійних параметрів трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу. Визначення алометричних показників є однією із спроб встановити критерії росту та розвитку скелета кінцівок у промислової птиці. Ці показники, в першу чергу, дають змогу оцінити динаміку змін лінійних розмірів у постнатальному періоді онтогенезу, а також силу кореляцій та пропорційність росту із різним ступенем змін маси тіла.

Інтенсивність росту довжини плечової кістки та сегментального діаметра середини її діафіза не залежать від інтенсивності змін маси тіла курчат-бройлерів. Тоді, як для росту сагітального діаметра середньої частини діафіза інтенсивність змін маси тіла є вирішальною (r = 0,985). Сагітальний діаметр середньої частини діафіза є найбільшим діаметром для плечової та ліктьової кісток з високим ступенем кореляції з масою тіла.

Ріст стегнової та заплесно-плеснової кісток у довжину алометрично залежить від маси тіла курчат-бройлерів (r = 0,976 та r = 0,991 відповідно). Саме довжина тазової кінцівки жорстко успадковується та характеризує породну і лінійну належність свійської птиці. Але довжина кісток тазової кінцівки може змінюватися (Щербатов В., 2009). Ріст сагітального та сегментального діаметра (r = 0,981 та 0,988 відповідно) заплесново-плеснової кістки курчат-бройлерів протягом досліджуваного періоду залежить від маси тіла.

Отже, згідно з отриманими результатами алометричного аналізу маси тіла та лінійних параметрів трубчастих кісток курчат-бройлерів їх структурні зміни можна контролювати за ростовою динамікою заплесно-плеснової кістки. Показники інтенсивності змін логарифмованих мас та довжини трубчастих кісток (b) курей батьківського стада у постнатальному періоді онтогенезу дорівнюють від 0,363 до 0,409.

Найбільше значення коефіцієнта кореляції r спостерігається в рості довжини стегнової кістки тазової кінцівки, а найменше -- променевої кістки грудної кінцівки. З досліджуваних кісток найбільше значення параметра b має заплесно-плеснова кістка. Дані показники ближчі до значень експонент моделі геометричної подібності, ніж моделі пружної подібності.

Найбільш корелює із зміною маси тіла курей батьківського стада сагітальний діаметр середньої частини діафіза ліктьової та заплесно-плеснової кісток (r = 0,985 та 0,981 відповідно), в яких значення b є найвищими (0,372 та 0,377 відповідно).

Це свідчить про те, що для формування діафіза ліктьової кістки визначальним фактором є зміни маси тіла. Зейгоподій кісток грудної кінцівки (крила) свійської птиці, особливо бройлерів з високою масою тіла витримує напруження при здійсненні рухів та переносу тіла у просторі. Для формування сегментального діаметра стегнової кістки є необхідною умовою збільшення маси тіла, яка в курей батьківського стада бройлерного збільшується у постнатальному періоді онтогенезу в 103,7 раза.

У кістках крила, навпаки - збільшення маси тіла сприяє розвитку сегментального діаметра кісток зейгоподію. У плечовій кістці спостерігаємо достовірно (p ? 0,05) менше значення приросту діаметра середньої частини діафіза (b = 0,289--0,259) порівняно з іншими кістками кінцівок. Пояснити величину алометричних значень у плечовій кістці можна тим, що вона є повітроносною кісткою і протягом постнатального періоду онтогенезу стінки її компактної кісткової тканини стають тонкими. Такий розвиток компактної кісткової тканини в результаті не залежить від збільшення маси тіла.

Сегментальний діаметр кісток тазової кінцівки інтенсивно змінюється у стилоподію, та поступово зменшуючись у автоподію (b = 0,350-0,323).

Отже, для кісток грудної кінцівки курей батьківського стада у постнатальному періоді онтогенезу величина показника b для сагітального діаметра змінюється від 0,241 до 0,372, тазової кінцівки -- від 0,296 до 0,377. Величина показника b для сегментального діаметра в кістках грудної кінцівки змінюється від 0,259 до 0,343, тазової -- від 0,323 до 0,350. Отримані значення свідчать про алометричні зміни діаметрів трубчастих кісток за моделлю геометричної подібності.

Зміни росту сегментального діаметра найбільш інтенсивні в ліктьовій та стегновій кістках курей батьківського стада (r = 0,984 та 0,987 відповідно). З цього витікає, що приріст діаметрів ліктьової кістки детерміновано масою тіла та в дефінітивному стані розмір обох діаметрів практично однаковий. Також і в стегновій кістці приріст сегментального діаметра середньої частини діафіза вказує на розвиток товщини в латеро-медіальному напрямку.

З літературних джерел відомо, що діаметри трубчастих кісток різних видів ссавців та птиці з неоднаковою масою тіла змінюються алометрично за геометричною подібністю. Теоретично доведено, що сила, яка діє на трубчасті кістки, пропорційна масі тіла тварини. Пов'язано це ствердження із силою напруження на вигин, яка пропорційна розміру трубчастої кістки. При збільшенні маси тіла кут вигину кістки зменшується, тобто в кістці виникають адекватні дії сили напруження, що впливають на форму та величину діаметра діафіза кістки. У місцях найбільшого вигину діаметр кістки найменший (Biewener A.A., 1983).

Трубчасті кістки, які сприймають найбільші за силою зовнішні навантаження, мають менший за розміром діаметр. Це підтверджується нашими дослідженнями щодо сагітального діаметра стегнової, великогомілкової (0,329 та 0,296), плечової кісток (0,289) та сегментального діаметра великогомілкової та заплесно-плеснової кісток (0,338 та 0,323 відповідно).

Звичайно, що на розміри кісток кінцівок особливо впливають умови життя тварин, їх локомоторна активність та адаптаційні можливості апарату руху. У дослідженнях щодо дикої птиці доведено, що показники алометричного росту поперечних розмірів плечових кісток (декількох видів дикої птиці) коливаються від 0,32 до 0,42, стегнових від 0,27 до 0,42. Значний діапазон мінливості поперечних розмірів стегнових кісток пов'язаний з більшою різноманітністю способів використання саме органів наземної локомоції. Виходить, що поряд із загальнозакономірною адаптивною перебудовою скелета локомоторних органів птиці, що зумовлені їх абсолютними розмірами, існують інші варіанти перебудови, які пов'язані з екологічними факторами, способом життя та способом локомоції (Бурко Л.Д., 1995).

На подальших етапах дослідження, згідно з метою роботи оцінювали розвиток суглобових поверхонь проксимального та дистального епіфізів кісток дослідної птиці залежно від динаміки маси тіла. У сучасних умовах це важливо для вирішення медичних та ветеринарних проблем, які пов'язані із захворюванням суглобів (Tumarkin-Deratzian A. R., 2006, Carter D.R., 2006, Hermann K.H., 2006, Angel R., 2007). У птахівництві дані проблеми є першочерговими для вирішення.

У динаміці росту суглобових поверхонь проксимального та дистального епіфізів досліджуваних трубчастих кісток курчат-бройлерів відмічено, що в кульшовому та колінному суглобах (проксимальна поверхня великогомілкової кістки) спостерігаються найінтенсивніші зміни (величина показника b) сагітального діаметра (b = 0,560).

Серед кісток грудної кінцівки (крила) курчат-бройлерів інтенсивні зміни у краніо-каудальному напрямку відбуваються у проксимальному епіфізі плечового суглоба.

Найбільш інтенсивні зміни сегментального діаметра відбуваються у проксимальному епіфізі плечової кістки (b = 0,471). Серед кісток тазової кінцівки інтенсивний розвиток сегментального діаметра проксимального епіфіза відбувається у великогомілковій кістці (0,445).

Ріст суглобових поверхонь у краніо-каудальному та латеро-медіальному напрямках проксимального епіфіза плечової та заплесно-плеснової кістки залежить від динаміки маси тіла у постнатальному періоді онтогенезу курчат-бройлерів.

Найбільше значення коефіцієнта кореляції (r = 0,973) відмічено в рості сагітального діаметра дистального епіфіза стегнової кістки, що входить до складу колінного суглоба. Проте інтенсивного приросту за досліджуваний період зазнає і сагітальний діаметр дистального епіфіза ліктьової кістки (b = 0,531), що входить до складу зап'ястково-п'ясткового суглоба.

У кістках тазової кінцівки найбільш інтенсивно зростає досліджуваний діаметр у великогомілковій кістці (b = 0,535), що входить до складу тарзо-метатарзального суглоба.

Ріст суглобових поверхонь у краніо-каудальному та латеро-медіальному напрямках дистального епіфіза плечової та стегнової кісток залежать від динаміки маси тіла у постнатальному періоді онтогенезу курчат-бройлерів. Ріст суглобової поверхні дистального епіфіза променевої кістки також залежить від динаміки маси тіла. На наш погляд, це пов'язано з притаманними грудній кінцівці птахів торсійними навантаженнями при функціональному навантаженні.

Кореляція вікових змін росту та розвитку суглобових поверхонь епіфізів у курей батьківського стада вказують, що ріст сагітального діаметра проксимального епіфіза найменший у плечовому суглобі (b = 0,243) при коефіцієнті кореляції r = 0,736, а найбільша величина коефіцієнта кореляції (r = 0,989) з масою тіла зафіксована в ліктьовому суглобі, тобто формування цих суглобових поверхонь у краніо-каудальному напрямку відбувається залежно від змін маси тіла.

Відомо, що плечовий суглоб здійснює складні рухи і функціонально є багатовісним. Разом з тим, основна рухова активність грудної кінцівки досліджуваного виду птиці реалізується в ліктьовому суглобі, який є двовісним. Основні рухи в такому суглобі представлені згинанням та розгинанням, а також приведенням та відведенням. Отже, у птиці, яка не літає, основна рухова активність припадає на дистальний відділ крила.

У розвитку сегментального діаметра проксимального епіфіза досліджених трубчастих кісток плечовий суглоб також, як і сагітального діаметра, має найменше значення b = 0,259, а найбільше значення цього показника (b = 0,350) спостерігається в кульшовому суглобі, коефіцієнт кореляції в якому становить r = 0,987.

Таким чином, для розвитку суглобової поверхні стегнової кістки в латеро-медіальному напрямку основним формоутворюючим фактором впливу є маса тіла.

У скелеті тазової кінцівки відбувається поступове зменшення величини сегментального діаметра проксимального епіфіза від проксимального (стегнова кістка) до дистального відділів (великогомілкова та цівка).

Проведений аналіз свідчить, що ступінь розвитку суглобових поверхонь кісток грудної і тазової кінцівок має низку відмінностей і залежить від функції, яку виконує суглоб залежно від адаптаційних можливостей локомоторного апарату.

У скелеті грудної кінцівки (крила) курей батьківського стада суглобові поверхні плечової та променевої кісток швидше ростуть у сегментальній площині, ніж сагітальній. Разом з тим, у ліктьовій кістці суглобова поверхня розвинена здебільшого сагітально.

У скелеті тазової кінцівки стегнова кістка інтенсивно сприймає дію маси тіла, що призводить до збільшення суглобової поверхні кульшового суглоба в сегментальній площині. Оскільки кульшовий суглоб є багатовісним, основними пріоритетними рухами в ньому є приведення та відведення. Перевага таких рухів пов'язана з підтриманням положення тіла у просторі під впливом гравітаційних сил.

У суглобових поверхнях проксимального епіфіза кісток зейго- та автоподіюподію тазової кінцівки (великогомілкова та цівка) переважає ріст у сагітальній площині. Рухи цієї площини характеризуються переважно згинанням та розгинанням. Отже, для колінного та заплеснового суглобів притаманні основні рухи, що створює тазова кінцівка, зокрема відштовхування та поступальний рух (Гамбарян В.П., 1972; Гиммельрейх Г.А., 1979).

Найбільший приріст сагітального діаметра дистального епіфіза серед усіх досліджуваних кісток спостерігали у стегновій кістці (b = 0,390). Найвищий коефіцієнт кореляції спостерігали у рості даної структури великогомілкової кістки (r = 0,986).

Вищенаведені результати свідчать про інтенсивний розвиток колінного суглоба клінічно здорової птиці в сагітальній площині при даній масі тіла. Такий розвиток обумовлений перевагою рухів згинання та розгинання при поступальних рухах тазової кінцівки. Високий ступінь кореляції лінійних параметрів з масою тіла великогомілкової кістки зумовлений розподіленням навантажень від проксимального на дистальний відділ тазової кінцівки. При такому функціональному навантаженні в заплесно-плесновому суглобі основними рухами є також згинання та розгинання.

Дистальна суглобова поверхня автоподію тазової кінцівки формується під впливом складних рухів у тарзо-метатарзальному суглобі. Дистальна поверхня заплесно-плеснової кістки має найменший показник b (0,292) серед інших кісток грудної і тазової кінцівки. Крім високої кореляції з масою тіла, геометрія цієї суглобової поверхні в сагітальній площині демонструє залежність від інших факторів. Можливо, цей відділ тазової кінцівки сприймає функціональні навантаження від проксимально розташованого зейго- та стилоподію.

Анатомічно на автоподію розміщено зв'язковий апарат та сухожилки м'язів, які відповідають за роботу тарзо-метатарзального суглоба та суглобів пальців.

Ріст сагітального діаметра дистального епіфіза кісток грудної кінцівки знаходиться практично в однаковому діапазоні величин. Найбільший нахил алометричної прямої даного діаметра має плечова кістка (b = 0,353). Хоча коефіцієнт кореляції r вказує на тісний зв'язок росту даної морфологічної структури з масою тіла, проте його величина найменша серед досліджуваних кісток. Поверхня плечової кістки у складі ліктьового суглоба розвинута в сагітальній площині подібно поверхні ліктьової кістки (сагітальний діаметр проксимального епіфіза). Це вкотре підтверджує висновок, що основні рухи в ліктьовому суглобі представлені згинанням та розгинанням при роботі крила досліджуваної птиці.

Сегментальний діаметр дистального епіфіза трубчастих кісток найбільш розвинутий у великогомілковій кістці (b = 0,383) з високим значенням коефіцієнта кореляції r (0,988).

У грудній кінцівці плечовий суглоб набуває розвитку в сегментальній площині, про що свідчить форма голівки плечової кістки (проксимальний епіфіз плечової кістки). Ліктьовий суглоб розвинений більше в сагітальній площині (краніо-каудальний напрямок).

У тазовій кінцівці кульшовий суглоб набуває розвитку в сегментальній площині. У структуру даного суглоба птиці входять, з одного боку, кістки таза, з другого -- проксимальний епіфіз стегнової кістки, який розвинений у сегментальній площині.

...