Закономірності морфогенезу трубчастих кісток курей м’ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу

У птиці суглоб, що утворений великогомілковою та заплесно-плесновою кістками, має ряд відмінностей від інших видів тварин та людини. Дистальний відділ великогомілкової кістки зростається з кістками заплесни, утворюючи os tibiotarsus, внаслідок чого утворюється складний суглоб, який має виростки os tibiotarsus та суглобові поверхні заплесно-плеснової кістки.

Проксимальний епіфіз заплесно-плеснової кістки є найбільш розвиненим у сагітальній площині за рахунок каудально розміщених редукованих кісток дистального ряду заплесни.

Дистальний епіфіз заплесно-плеснової кістки (цівки) входить до складу заплесно-плеснового суглоба, який також є складним. Завдяки будові дистального епіфіза цівки в даному суглобі превалює ріст у краніо-каудальному напрямку (сагітальна площина).

У свійської птиці зменшення рухової активності є фактором адаптації до умов життя, що призводить до пристосування тазових кінцівок до статичних навантажень та помірних поступальних рухів. Будь-які активні переміщення у просторі відбуваються за допомогою крил.

Отже, маса кісток крила збільшується швидше, ніж маса кісток тазової кінцівки, тому що їх форма здатна створювати більший опір на згин. Така геометрична форма кісток має пружні властивості, які склалися у філогенезі скелета кінцівок. У результаті цього дослідження доведено, що форма поперечного перерізу середньої частини діафіза ліктьової кістки здатна створювати найбільшу протидію вигину.

Прийнятність теорії лінійної алометрії до трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності. Аналіз періодів лінійного росту здійснювався за критерієм ч?0,95 для параметрів l, a та e досліджуваних кісток.

Порівнюючи групу кісток грудної з групою кісток тазової кінцівок курчат-бройлерів, можна зауважити, що обидві групи відносно схожі за лінійністю приросту у поздовжньому рості та рості сагітального діаметра середньої частини діафіза. Можливо, така збіжність у рості трубчастих кісток пояснюється впливом маси тіла. Розбіжність у рості сегментального діаметра середньої частини діафіза досліджуваних трубчастих кісток курчат-бройлерів більш вказує на дію інших факторів (генетична зумовленість, м'язова сила, сила гравітації, особливості локомоції), ніж маса тіла.

Кістки тазової кінцівки курей батьківського стада демонструють більшу подібність до росту за законом лінійного приросту. Перш за все, це виражається в ростовій поведінці сагітального діаметра, яка виявляє відхилення від лінійного росту на 90-у добу. При цьому ріст лінійних параметрів великогомілкової кістки подібний до такого стегнової кістки. У найменшому ступені ознаки подібності серед кісток тазової кінцівки виявляє заплесно-плеснова кістка, яку можна відокремити у спеціальну підгрупу.

На наведених нижче зведених діаграмах зображені вікові області лінійного приросту трубчастих кісток (рис. 1Ї6).



Рис. 1 Зведена діаграма областей лінійного приросту для сегментального діаметра трубчастих кісток курчат-бройлерів. Періоди лінійного росту, що тривають до кінця життя, позначені стрілкою з правого боку

Рис. 2 Зведена діаграма областей лінійного приросту для сагітального діаметра трубчастих кісток курчат-бройлерів



Рис. 3 Зведена діаграма областей лінійного приросту для довжини трубчастих кісток курчат-бройлерів

Рис. 4 Зведена діаграма областей лінійного приросту для сегментального діаметра трубчастих кісток курей батьківського стада



Рис. 5 Зведена діаграма областей лінійного приросту для сагітального діаметра трубчастих кісток курей батьківського стада

Рис. 6 Зведена діаграма областей лінійного приросту для довжини трубчастих кісток курей батьківського стада

На відміну від трубчастих кісток курчат-бройлерів, трубчасті кістки курей батьківського стада демонструють ознаки подібності до лінійного приросту між досліджуваними кістками кінцівок (крім ліктьової кістки).

Внаслідок проведеного аналізу можна зробити висновок щодо застосування класичної алометричної теорії лінійного росту лише за умови попереднього визначення вікових областей її застосованості.

Вікові зміни характеристик опору трубчастих кісток скелета кінцівок у постнатальному періоді онтогенезу курей м'ясного напряму продуктивності. З метою здійснення аналізу характеристик опору досліджуваних кісток на згин було обчислено моменти інерції фігур відповідних поперечних перерізів та визначено напрямки головних осей інерції.

За результатами дослідження встановлено, що вісь мінімального моменту інерції в кістках грудної кінцівки спрямована у краніо-каудальному напрямку, а вісь максимального моменту інерції -- у латеро-медіальному напрямку. У кістках тазової кінцівки в латеро-медіальному та краніо-каудальному напрямках -- відповідно. Це свідчить, що найбільший опір на згин трубчасті кістки грудної кінцівки створюють у сагітальній площині, а найменший -- у сегментальній площині. У середній частині діафіза кісток тазової кінцівки найбільший опір -- у сегментальній, а найменший опір спостерігали в сагітальній площині.

Показники мінімального і максимального моментів інерції для всіх досліджуваних кісток мали тенденцію до збільшення з віком.

Максимальна жорсткість кісток грудної кінцівки відмічена у латеро-медіальному напрямку, а мінімальна -- у краніо-каудальному. Для кісток тазової кінцівки, навпаки -- максимальна жорсткість в краніо-каудальному, а мінімальна -- латеро-медіальному напрямку.

Жорсткістні характеристики трубчастих кісток залежать від ступеня розвитку компактної кісткової тканини та активності локомоторного апарату. Можливість приросту компактної кісткової тканини пов'язана з можливістю мінімального опору трубчастих кісток на згинання. Результати цього дослідження свідчать, що мікроструктура компактної кісткової тканини досліджуваних кісток по вісі згинання перебуває в активній перебудові та містить зрілі остеони.

Отже, одним із головних формоутворюючих факторів для трубчастих кісток курей-бройлерів є наявність згинальних навантажень. Це твердження можна пояснити лише з точки зору біомеханіки, що розглядає геометричну форму, ступінь розвитку компактної кісткової тканини середньої частини діафіза та функціональне призначення скелета кінцівок, виділяючи приорітетність рухів у грудній і тазовій кінцівках для даного виду свійської птиці.

Результати дослідження підтверджують раніше отримані дані щодо ссавців різних видів та птахів ( Бурко Л.Д., 1995, Тилахун Г.Е., 2000, Ткачук С.А., 2001). У цих роботах відмічались головні формоутворюючі фактори, що впливають на створення трубчастою кісткою опору дії зовнішніх сил, зокрема, філогенетична обумовленість розвитку виду, механічна пріоритетність розподілу навантажень вздовж вісі тіла, ступінь розвитку маси тіла, розмір тварини, умови життя, що впливають на можливість використання закладених у генотипі локомоторних проявів та фенотипічних ознак виду. Так, становлення моментів інерції в онтогенезі курей оцінюється, насамперед, факторами селекційної роботи та умовами їх утримання.

Оцінка показників мікротвердості середньої частини діафіза трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності. Даним дослідженням вперше було проведено аналіз вікової динаміки мікротвердості трубчастих кісток свійської птиці з метою отримання інтегральної характеристики росту та розвитку не тільки скелета кінцівок, але й всього організму у визначені періоди життя.

При проведенні порівняння показників мікротвердості кісток крила курчат-бройлерів та курей батьківського стада виявили, що найбільше значення протягом періодів вимірювання має ліктьова кістка, а серед кісток тазової кінцівки Ї стегнова кістка. Разом з тим, величина мікротвердості середнього (мезостального) шару середньої частини діафіза зменшується в дистальному напрямку в кістках тазової кінцівки.

Отже, у стилоподію кісток тазової кінцівки виявлені більші значення мікротвердості, ніж у зейгоподію. У кістках грудної кінцівки - навпаки, у зейгоподію більші значення мікротвердості, ніж у стилоподію.

Згідно з теорією Гумбеля (Лебедев А.А., 2009), величина мікротвердості, як механічна властивість компактної кісткової тканини середньої частини діафіза, пов'язана із ступенем розсіювання механічних характеристик, показником чого є відповідний коефіцієнт гомогенності. Показник мікротвердості компактної кісткової тканини в середній частині діафіза ліктьової кістки найвищий, що вказує на менший ступінь розсіювання (коефіцієнт гомогенності) механічних властивостей в даній частині кістки (0,01) порівняно з плечовою кісткою (0,0067). З кісток тазової кінцівки стегнова кістка має найменший ступінь розсіювання механічних властивостей в середній частині діафіза (рис. 7,8).

Рис. 7 Динаміка коефіцієнта гомогенності плечової кістки (суцільна лінія) та ліктьової кістки (пунктирна лінія) залежно від віку курчат-бройлерів

Рис. 8 Динаміка коефіцієнта гомогенності стегнової кістки (пунктирна лінія), великогомілкової (тонка лінія) та заплесно-плеснової кістки (суцільна лінія) залежно від віку курчат-бройлерів

Серед трубчастих кісток курей батьківського стада найвище значення коефіцієнта гомогенності, а отже нижчий ступінь розсіювання механічних характеристик спостерігається у стегновій кістці (0,092) (рис. 9,10).

Така тенденція є більш виразною у трубчастих кістках курей батьківського стада. Проте в курчат-бройлерів неможливо оцінити зміни коефіцієнта гомогенності протягом технологічного циклу використання, тому що структура кісткової тканини не досягає дефінітивного стану.

Рис. 9 Динаміка коефіцієнта гомогенності плечової кістки (пунктирна лінія) та ліктьової кістки (суцільна лінія) залежно від віку курей батьківського стада

Рис. 10 Динаміка коефіцієнта гомогенності стегнової кістки (пунктирна лінія), великогомілкової (тонка лінія) та заплесно-плеснової кістки (суцільна лінія) залежно від віку курей батьківського стада

Мікроструктура компактної кісткової тканини середньої частини діафіза стегнової кістки курей батьківського стада відрізняється за наявністю поздовжніх та поперечних каналів остеонів. Це вказує на адаптаційні можливості кісткової тканини під дією зростаючої дії маси тіла та м'язової активності.

Підсумовуючи отримані дані, можна зробити висновок, що показники мікротвердості компактної кісткової тканини в середині діафіза трубчастих кісток курчат-бройлерів характеризують якісні зміни у структурі компактної кісткової тканини та залежать від положення трубчастої кістки у скелеті грудної і тазової кінцівок. Отже, величина показників мікротвердості може слугувати інтегральною характеристикою якісного стану трубчастої кістки.

Вміст кальцію та фосфору в середній частині діафіза трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу. Проведеним аналізом встановлено, що вміст кальцію та фосфору в середині діафіза трубчастих кісток дослідної птиці залежить від віку. Найбільше значення вмісту кальцію у курчат-бройлерів спостерігається в 29 добовому віці, у курей батьківського стада -- в 175 добовому віці.

Для вивчення вікової динаміки макроелементного складу досліджуваних трубчастих кісток було здійснено аналіз вмісту кальцію та фосфору.

Отримані результати свідчать, що вміст кальцію та фосфору в середній частині діафіза залежить від положення трубчастої кістки та віку курчат-бройлерів та курей батьківського стада у постнатальному періоді онтогенезу.

Так, для середньої частини діафіза плечової кістки курчат-бройлерів максимальний вміст (19,74±1,56 % кальцію та 19,92±1,57 % фосфору) досліджуваних макроелементів припадає на 29-у добу життя птиці, а мінімальний їх вміст (10,69±2,54 % - кальцію та 11,47±1,43 % -- фосфору) -- на 43-у добу. Причому, як для кальцію, так і для фосфору періоди максимального та мінімального вмісту макроелементів збігаються.

У ліктьовій кістці відбувається інтенсивне збільшення вмісту кальцію в 2,3 раза з 1-ї до 8-ї доби (23,76±0,12 %).

Вміст фосфору в середній частині діафіза ліктьової кістки поступово зростає в 1,5 раза з максимальним значенням (17,84±0,45 %) на 22-у добу життя.

Вміст кальцію в компактній кістковій тканини середньої частини діафіза стегнової кістки поступово зменшується у постнатальному періоді онтогенезу. Найвищий вміст (20,54±0,54 %) кальцію відмічено у віці 1-ї доби.

Вміст фосфору в середній частині діафіза стегнової кістки зростає в 2,6 раза з максимальним значенням (22,25±1,45 %) на 43-ю добу постнатального періоду онтогенезу.

У віці від 1-ї до 50-ї доби постнатального періоду онтогенезу курчат-бройлерів відбувається нерівномірне накопичення вмісту кальцію у компактній тканині середньої частини діафіза великогомілкової кістки, а саме його вміст зростає в 1,8 раза. Прослідковується зменшення (в 1,6 раза) вмісту кальцію з 1-ї до 8-ї доби.

Найбільший вміст кальцію (25,13±1,25 %) спостерігається на 29-у добу.

Вміст фосфору в середній частині діафіза великогомілкової кістки також нерівномірно накопичується та досягає максимального значення (24,90±1,56 %) на 29-у добу життя, що свідчить про зростання вмісту даного елемента у 3,5 раза.

У віці від 1-ї до 50-ї доби постнатального періоду онтогенезу курчат-бройлерів відбувається нерівномірне підвищення вмісту кальцію в компактній кістковій тканині середньої частини діафіза заплесно-плеснової кістки, а саме: його вміст зростає в 1,3 раза. Інтенсивне підвищення вмісту (19,79±0,45 %) кальцію спостерігається на 29-у добу життя курчат.

Вміст фосфору в середній частині діафіза заплесно-плеснової кістки поступово зростає (у 2,5 раза) з максимальним значенням (19,99±1,78 %) на 50-у добу постнатального періоду онтогенезу.

У досліджуваних кістках курей батьківського стада відмічена чітка періодичність щодо вмісту кальцію та фосфору. Так, з 1-ї до 8-ї доби постнатального періоду онтогенезу спостерігається підвищення вмісту кальцію - у плечовій кістці в 1,9 раза, у ліктьовій - в 1,4 раза, у променевій - в 1,7 раза, у стегновій - в 1,5 раза, у великогомілковій - в 1,23 раза.

У вмісті досліджуваних макроелементів є характерні особливості, що залежать від структури та положення кісток у скелеті грудної та тазової кінцівок. Так, у плечовій кістці показники вмісту кальцію та фосфору знижуються з початком формування продуктивної системи від 51-ї до 114-ї діб (8,24±0,34 % та 8,21±0,12 % відповідно), що пов'язано з початком яйценосності. У подальших періодах дослідження вміст кальцію та фосфору знижується.

Для ліктьової кістки зниження вмісту кальцію відбувається від 114-ї доби (14,59±0,54 %), з подальшим поступовим зниженням (10,19±1,29 %, 9,25±0,57 %) від 228-ї до 410-ї доби постнатального періоду онтогенезу. Максимальний вміст (14,60±0,67 %) кальцію припадає на 51-у добу, мінімальний - на (9,25±0,57 %).

У середній частині діафіза променевої кістки в період від 1-ї до 8-ї доби відбувається поступове підвищення вмісту кальцію в 1,7 раза. Віковий період від 51-ї до 410-ї доби характеризується зниженням вмісту кальцію (подібно до плечової та ліктьової кістки).

У середній частині діафіза стегнової кістки зниження вмісту (8,68±0,18 % та 8,10±0,26 %) кальцію в 1,2 раза відбувається в період від 51-ї до 175-ї доби. У період від 228-ї до 410-ї доби підвищення його вмісту (20,54±1,39 % та 21,67±1,67 %) в 2,5 раза.

Подібна ситуація щодо вмісту кальцію спостерігається і в середній частині діафіза великогомілкової та заплесно-плеснової кісток. Так, в середній частині діафіза великогомілкової кістки період від 114-ї до 175-ї доби характеризується зниженням вмісту (9,76±0,56 % та 7,57±1,24 %) кальцію в 1,3 раза. У подальшому вміст кальцію підвищується та досягає максимального вмісту (15,43±1,27 %) на 352-у добу постнатального періоду онтогенезу курей.

У заплесно-плесновій кістці на 114-у добу спостерігається найменший (9,21±0,87%) вміст кальцію порівняно з іншими дослідними періодами. У наступних вікових періодах вміст даної сполуки підвищується в 1,7 раза та досягає максимального значення (16,45±0,54%) на 352-у добу постнатального періоду онтогенезу курей.

У середній частині діафіза досліджуваних кісток грудної кінцівки у віковий період від 228-ї до 410-ї доби постнатального періоду онтогенезу відбувається зниження вмісту кальцію, а в кістках тазової кінцівки, навпаки, його підвищення.

У курей батьківського стада медулярна кісткова тканина в ліктьовій кістці найбільш розвинена на 114-у добу життя, що відповідає 40 % несучості.

На 114-у добу життя курей всі досліджувані кістки (стегнова, великогомілкова та заплесно-плеснова) мають добре виражену медулярну кістку. У стегновій та великогомілковій кістках це депо кальцію зберігається і на 175-у добу (80 % несучості).

Особливості постнатального розвитку форми та компактної кісткової тканини середньої частини діафіза трубчастих кісток грудної і тазової кінцівок курей м'ясного напряму продуктивності. На механічні властивості трубчастих кісток також впливає ступінь розвитку компактної кісткової тканини, що залежить від віку, виду та функціонального призначення трубчастих кісток (Мельник К.П., 1991; Ткачук С.А., 2009).

У зв'язку з цим було проаналізовано площу та індекс компактної кісткової тканини.

Показники площі компактної кісткової тканини курчат-бройлерів достовірно збільшуються (p ? 0,05) до 29-ї доби постнатального періоду онтогенезу.

Загалом кістки грудної кінцівки мають більшу площу компактної кістки, ніж кістки тазової кінцівки. Це можна пояснити як генетично закладеними розмірами кінцівок, зокрема товщини кістки, так і умовами життя свійської птиці даного виду при інтенсивному збільшенні маси тіла (маса тіла збільшується в 28 раз від вилуплення до 50-ї доби).

Товщина компактної кісткової тканини трубчастих кісток зейго- та автоподію тазової кінцівки (великогомілкова та заплесно-плеснова) збільшується до 50-ї доби. На нашу думку, це залежить від розподілу навантажень (стиснення, вигину) із збільшенням їх дії від стило- до автоподію (в дистальному напрямку). Щоб сприймати ці навантаження, товщина компактної кісткової тканини великогомілкової та заплесно-плеснової кісток продовжує збільшуватись.

Показники площі компактної кісткової тканини в середній частині діафіза трубчастих кісток курей інтенсивно збільшуються до 114-ї доби постнатального періоду онтогенезу.

У період від 114-ї до 175-ї доби в кістках грудної (крила) кінцівки відбувається поступове збільшення даного показника, а в кістках тазової кінцівки спостерігаємо зворотний процес (особливо в стегновій кістці, де площа компактної кісткової тканини зменшилась в 1,5 раза). Вказані вікові періоди пов'язані з початком несучості та формування медулярної кістки, в які продовжується збільшуватись маса тіла, що призводить до збільшення навантажень на кістки.

У наступних періодах дослідження (до 410-ї доби) спостерігали поступове, нерівномірне збільшення величини площі компактної кісткової тканини.

Потрібно відмітити, що величина площі компактної кісткової тканини кісток стилоподію грудної і тазової кінцівок змінюється менш інтенсивно, ніж ця величина кісток зейгоподію в обох кінцівках. Отже, відбувається збільшення даного дослідного показника в дистальному напрямку (розподіл навантаження від стилоподію до зейгоподію).

У результаті досліджень встановлені нерівномірні зміни відносної частини компактної кісткової тканини (індексу) досліджуваних кісток у період від 1-ї до 228-ї доби життя курей.

У період від 350-ї до 410-ї доби постнатального періоду онтогенезу курей відбувається збільшення індексу компактної кісткової тканини, що вказує на зменшення площі кістково-мозкової порожнини та початок етапу біологічної втоми із розвитком процесів резорбції кісткової тканини. У курей цей період пов'язаний із зниженням несучості.

Найвища динаміка у зміні зовнішнього контуру спостерігається в ліктьовій та заплесно-плесновій кістках. Тому на кінцевий термін дослідження ліктьова кістка набуває еліптичної форми в сагітальній площині, а заплесно-плеснова -- у сегментальній. За даним індексом тільки стегнова кістка більше всього подібна до кола протягом всього періоду дослідження.

Внутрішній контур трубчастих кісток, порівняно із зовнішнім контуром, іще в більшому ступені відрізняється від кола. У даному випадку це свідчить про постійні процеси перебудови з боку ендостальної поверхні. Найбільш інтенсивно ці процеси відбуваються від 51-ї до 410-ї доби постнатального періоду онтогенезу курей батьківського стада. Цей віковий період пов'язаний з різними фазами їх розвитку, на які припадає підготовка до несучості та її тривалість.

Спектри товщини компактної кісткової тканини в середній частині діафіза трубчастих кісток курчат-бройлерів батьківського стада у постнатальному періоді онтогенезу. За оригінальною методикою сплайн-описання контурів встановлено, що динаміка контуру та товщини компактної кісткової тканини залежить від віку, положення кістки у скелеті кінцівок та умов утримання курей м'ясного напряму продуктивності.

Показники товщини компактної кісткової тканини в поперечному перерізі середньої частини діафіза трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності були покладені в основу мап, в яких представлена динаміка даного лінійного розміру протягом постнатального періоду онтогенезу. Нижче приведений приклад однієї із тривимірних мап для плечової кістки курчат-бройлерів (рис. 11).

Рис. 11 Мапа динаміки компактної кісткової тканини плечової кістки курчат-бройлерів

За таким принципом були побудовані тривимірні мапи для всіх досліджуваних кісток. На них нанесено розмір товщини компактної кісткової тканини (у міліметрах), за яким видно динаміку формоутворення трубчастих кісток у постнатальному періоді онтогенезу. Кожному показнику розміру відповідає різний колір.

У результаті дослідження встановлено, що активні зміни товщини компактної кісткової тканини в середині діафіза трубчастих кісток курчат-бройлерів відбуваються після 28-ї доби постнатального періоду онтогенезу. У кістках грудної кінцівки ці зміни однотипні (найбільша товщина спостерігається на каудальній поверхні середньої частини діафіза). У кістках тазової кінцівки найбільша товщина компактної кісткової тканини залежить від положення кістки у скелеті вільної кінцівки, отже від сили та виду функціональних навантажень, що діють протягом постнатального періоду онтогенезу курчат-бройлерів. Особливо інтенсивно змінюється каудальна поверхня. Але, у стегновій кістці відмічається динаміка у краніо-латеро-каудальній поверхні. У великогомілковій -- каудо-медіо-краніальна (від 26-ї до 34-ї доби), латеро-каудальна (від 28-ї до 33-ї доби) та краніо-латеральна поверхні (від 48-ї до 50-ї доби). У заплесно-плесновій кістці -- латеро-каудальна поверхня (від 20-ї до 34-ї доби). Встановлені періоди є періодами інтенсивного росту та розвитку компактної кісткової тканини середньої частини діафіза курчат-бройлерів.

З віком у курей м'ясного напряму продуктивності можна визначити малозначні зміни товщини компактної кісткової тканини середньої частини діафіза, які відбуваються впродовж всього терміну дослідження. Вони залежать від індивідуальних особливостей, умов утримання та раціону годівлі батьківського стада в різні періоди несучості.

Мікроструктура середньої частини діафіза трубчастих кісток курей м'ясного типу у постнатальному періоді онтогенезу. За гістологічними даними вже за добу постнатального періоду онтогенезу середня третина діафіза досліджуваних кісток була представлена нерівномірним за товщиною шаром кісткової тканини, яка мала структуру первинних остеонів без наявності концентричних пластинок, які є характерною ознакою дефінітивних остеонів. З часом, уже з восьмої доби, в остеонах поступово з'являлися концентричні кісткові пластинки. Мінімальний діаметр остеонів коливався в усіх кістках у цей період спостереження від 40 до 75 мкм, максимальний - від 115 до 140 мкм. Кількість остеонів в одному полі зору (об'єктив 100) коливалась від 4-6 до 8-9. У пізніші строки постнатального остеогенезу кількість їх дещо зменшувалась та досягала 2-3-4 остеонів в одному полі зору. У наших спостереженнях у ранні строки постнатального онтогенезу остеони мали переважно неправильну, полігональну форму, а в пізні -- концентричну спрямованість, хід їх у діафізі був переконливо повздовжнім. Кількість їх мала тенденцію до зменшення. У зв'язку з цим слід відмітити, що збільшення кісткової маси у процесі росту спостерігається за рахунок міжклітинної речовини.

Відомо, що в основі росту кістки в товщину лежать процеси кісткоутворення. Найбільш активно ці процеси в курей відбуваються до 15--22-ї доби постнатального онтогенезу за рахунок періостального кісткоутворення та резорбції кісткової тканини з боку медулярної порожнини; з 22-ї доби процес резорбції кісткової тканини сповільнюється, що призводить до її ущільнення з боку медулярної порожнини та формування з 43--50-ї доби внутрішньої оточуючої пластинки. Зовнішня оточуюча пластинка також формується, але трохи пізніше, і, в основному, її формування завершується на 175--228-у добу.

Слід мати на увазі, що у процесі онтогенезу кісткова тканина, що формується, постійно піддається фізіологічній перебудові, яка супроводжується оновленням кісткової тканини та її структурно-функціональним моделюванням згідно з генетичною програмою та функціональними умовами навантаження. За нашими спостереженнями, процеси перебудови кісткової тканини відбуваються у процесі росту почергово на окремих ділянках періостального, перимедулярного та проміжного або центрального відділів компактної кісткової тканини. На 114--175-у добу постнатального онтогенезу процеси перебудови, що пов'язані з ростом кістки, в основному, завершуються. На цей час в усіх кістках спостерігали щільну компактну кісткову тканину, гарно сформовані внутрішню та зовнішню оточуючі пластинки. Подальша перебудова кісткової тканини пов'язана тільки з її оновленням та функціональними вимогами.

Розвиток так званої медулярної кістки спостерігали в курей батьківського стада уже з 51-ї доби постнатального онтогенезу, що проявлялося переважно у стегновій, великогомілковій та менше в заплесно-плесновій кістках виникненням прошарку виразної гіперваскуляризації з повнокрів'ям судин, розвитком фібро-ретикулярної тканини, багатої на гематоцити та білкову рідину. У більш пізні строки тут формувалась мережа кісткоподібних перекладин, яка щільно контактувала з перимедулярною поверхнею компактної кісткової тканини, подібно до будови губчастої кісткової тканини. У пізній строк онтогенезу (228-а доба) медулярна кістка в заплесно-плесновій кістці дещо зменшувалась, її кісткові перекладки за своїми тинкторіальними якостями набували щільності оточуючої компактної кісткової тканини. У кістках грудної кінцівки, більше у променевій, також з 51-ї доби постнатального розвитку формувався невеликий прошарок медулярної кістки, яка вже на 228-у добу майже зникала повністю.

Отже, на основі вищевикладеного можна встановити закономірності морфогенезу трубчастих кісток грудної і тазової кінцівок курей м'ясного напряму продуктивності, в основі яких є періоди змін макро- та мікроструктури компактної кісткової тканини середньої частини діафіза, що залежать від віку, умов утримання та дії зовнішніх факторів (маси тіла, м'язів, локомоторної здатності кінцівок).

ВИСНОВКИ

У дисертації наведене теоретичне узагальнення і нове вирішення наукової задачі, що виявляється у визначенні морфогенезу трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності шляхом аналізу комплексу формоутворюючих абсолютних та відносних параметрів структурного розвитку трубчастих кісток із визначенням ступеня кореляції з масою тіла, моментів інерції, динаміки площі та індексу компактної кісткової тканини та із вмістом у ній кальцію і фосфору, встановленням показників мікротвердості та вікових мікроструктурних особливостей розвитку.

За результатами дослідження встановлено, що закономірностями морфогенезу трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу є: стадійність та періодизація розвитку трубчастих кісток досліджуваної птиці за лінійною алометрією залежно від положення кістки у скелеті кінцівок. Віковий період від 1-ї до 29-ї доби в курчат-бройлерів характеризується найбільш інтенсивною динамікою (за показниками мікротвердості, вмісту кальцію та фосфору, площі компактної кісткової тканини та гістологічними дослідженнями), що пов'язано із формуванням компактної кісткової тканини трубчастих кісток грудної і тазової кінцівок у постнатальному періоді онтогенезу, у курей батьківського стада -- віковий період від 114-ї до 175-ї доби, що пов'язано з особливостями фізіологічного розвитку організму.

Відсутність уніфікованої ростової моделі лінійних параметрів різних трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу вказує на необхідність чіткого підбору ростових моделей із урахуванням віку, виду, породи, умов утримання та годівлі свійської птиці. Разом з тим, ростовою моделлю, що найкраще описує динаміку маси тіла курчат-бройлерів, є гіперболастична ростова модель типу Н3, а курей батьківського стада -- ростова модель Броді.

Максимальне значення швидкості росту маси тіла спостерігається лише у курчат-бройлерів на 29-у добу постнатального періоду онтогенезу та становить 73 г/добу. У курей батьківського стада відбувається безперервна динаміка зростання цього показника протягом досліджуваного періоду (від 50-ї до 410-ї доби постнатального періоду онтогенезу).

Трубчасті кістки грудної і тазової кінцівок дослідженої птиці відрізняються за відносною швидкістю росту лінійних параметрів, що залежать від маси тіла алометрично з коефіцієнтом кореляції r > 0,986. Про пропорційність ростової динаміки трубчастих кісток грудної і тазової кінцівок курчат-бройлерів можна стверджувати за їх змінами у заплесно-плесновій кістці (r > 0,991), курей батьківського стада - за ліктьовою (r > 0,977) та стегновою (r > 0,979) кістками.

Ступінь розвитку лінійних параметрів плечового (r > 0,988) та заплеснового (r > 0,995) суглобів позитивно корелює із масою тіла у курчат-бройлерів, у курей батьківського стада -- ліктьового (r > 0,989) та колінного (r > 0,986) суглобів.

Показники моментів інерції досліджуваних трубчастих кісток збільшуються протягом постнатального періоду онтогенезу. Мінімальний момент інерції в усіх досліджених трубчастих кістках розташований у краніо-каудальному напрямку, а максимальний -- у латеро-медіальному. Тому за показниками моментів інерції можна судити про належність трубчастих кісток до скелета грудної чи тазової кінцівки курей м'ясного напряму продуктивності.

Найбільшу протидію вигину в дослідної птиці створюють кістки стилоподію грудної і тазової кінцівок. Втім, у курчат-бройлерів найбільше значення мінімального моменту інерції має великогомілкова кістка (Imin=285,4 мм4), а в курей батьківського стада -- стегнова кістка (Imin=329 мм4).

Встановлені даним дослідженням показники мікротвердості компактної кісткової тканини в середній частині діафіза трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності характеризують її якісні зміни, що залежать від віку і положення трубчастої кістки у скелеті грудної і тазової кінцівки.

З віком вміст кальцію та фосфору в середній частині діафіза трубчастих кісток дослідної птиці зростає. Найбільше значення вмісту кальцію в курчат-бройлерів спостерігається у 29-добовому віці, у курей батьківського стада - у 175-добовому віці.

Протягом постнатального періоду онтогенезу курей м'ясного напряму продуктивності прослідковується лінійний характер кореляції вмісту кальцію та мікротвердості в досліджених трубчастих кістках. При цьому, даний коефіцієнт має найвище значення для плечової (r > 0,938) та стегнової (r > 0,872) кісток.

Показники площі та індексів компактної кісткової тканини курчат-бройлерів вірогідно (р<0,05) збільшуються в кістках зейгоподію більш інтенсивно, ніж стилоподію грудної і тазової кінцівок до 29-ї доби, у курей батьківського стада -- до 114-ї доби постнатального періоду онтогенезу. Отримані показники слугують критерієм сталості розвитку трубчастих кісток у постнатальному періоді онтогенезу для досліджуваних курей м'ясного напряму продуктивності.

Вперше введений показник колоподібності є інтегральною характеристикою форми діафіза, що проявляється нерівномірними змінами між досліджуваними трубчастими кістками протягом постнатального періоду онтогенезу. Серед досліджених трубчастих кісток, видиме відхилення від кола зовнішнього контуру поперечного перерізу середньої частини діафіза відбувається в ліктьовій та заплесно-плесновій кістках курчат-бройлерів від 15-ї до 29-ї доби та в курей батьківського стада від 51-ї до 410-ї доби постнатального періоду онтогенезу.

Динаміка геометрії зовнішнього та внутрішнього контурів поперечного перерізу середньої частини діафіза та товщини компактної кісткової тканини трубчастих кісток залежить від віку, положення кістки в скелеті кінцівок та умов утримання курей м'ясного напряму продуктивності.

За даними мікроморфологічних досліджень, набування компактною кістковою тканиною середньої частини діафіза дефінітивного стану в курчат-бройлерів відбуваються на 29-у добу, а в курей батьківського стада -- на 114-у та 175-у добу постнатального періоду онтогенезу.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

Визначені закономірності морфогенезу трубчастих кісток курей м'ясного напряму продуктивності використовувати спеціалістам з вирощування свійської птиці, лікарям ветеринарної медицини, студентам, здобувачам наукового ступеня, біологам та зоологам.

Прогнозувати динаміку маси тіла та лінійних параметрів трубчастих кісток при вирощуванні курей м'ясного напряму продуктивності, використовуючи параметричні ростові моделі (гіперболастичну типу Н3 та Броді).

Визначений вміст кальцію та фосфору у трубчастих кістках грудної і тазової кінцівок курей м'ясного напряму продуктивності у постнатальному періоді онтогенезу використовувати при планових дослідженнях на підприємствах з вирощування свійської птиці.

Вимірювати мікротвердість у поперечному перерізі середньої частини діафіза трубчастих кісток для визначення локальних патологічних змін при діагностуванні та профілактиці хвороб кінцівок протягом постнатального періоду онтогенезу в курей м'ясного напряму продуктивності.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Статті у наукових фахових виданнях

1. Рудик С.К. Аналіз дії факторів утримання на морфологічні показники апарату руху курчат-бройлерів / С.К. Рудик, С.А. Ткачук // Вісник Дніпропетровського державного аграрного університету.-- № 2. -- 2005. -- С. 242--244. (Здобувач особисто виконала експериментальну роботу, підбір і аналіз літератури).

2. Рудик С.К. Показники твердості довгих трубчастих кісток птахів / С.К. Рудик, С.А. Ткачук // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: зб. наук. праць Харківської державної зооветеринарної академії. -- 2006. -- Вип. 13(38). -- Ч. 2. -- С. 1292--136. (Здобувач особисто виконала експериментальну роботу, підбір і аналіз літератури).

3. Ткачук С.А. Вміст кальцію та фосфору у середині діафіза трубчастих кісток курчат-бройлерів в залежності від виду / С.А. Ткачук // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: зб. наук. праць Харківської державної зооветеринарної академії. -- 2007. -- Вип. 14(39). -- Т.1, Ч.2.-- С. 31--34.

4. Ткачук С.А. Зміни показників твердості довгих кісток кінцівок у постнатальному періоді онтогенезу курчат-бройлерів / С.А. Ткачук // Вісник Державного агроекологічного університету. -- 2007. --Т.2, № 2(19). -- С. 176--181.

5. Ткачук С.А. Постнатальні зміни показників мікротвердості в довгих кістках зейгоподію та автоподію курчат-бройлерів / С.А. Ткачук // Зб. наук. праць Луганського національного аграрного університету. Ветеринарні науки. -- 2007. -- № 78(101). -- С. 621--627.

6. Ткачук С.А. Визначення та оцінка характеристик динаміки росту маси тіла у постнатальному періоді онтогенезу курчат-бройлерів / С.А. Ткачук // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: зб. наук. праць Харківської державної зооветеринарної академії. -- 2008. -- Вип. 16(41). -- Т.3, Ч.2 -- С. 37--41.

7. Ткачук С.А. Динаміка показників мікротвердості і вмісту основних макроелементів в кістках тазової кінцівки курей-несучок батьківського стада кросу Cobb - 500 у постнатальному періоді онтогенезу / С.А. Ткачук // Вісник Державного агроекологічного університету. -- 2008. --Т.1, № 1(21). -- С. 257--263.

8. Ткачук С.А. Характеристика опору згинальним навантаженням кісток зейгоподію в постнатальному періоді онтогенезу курчат-бройлерів / С.А. Ткачук // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: зб. наук. праць Харківської державної зооветеринарної академії. -- 2008. -- Вип. 18 (43). --Т.1, Ч.2. -- С. 71--76.

9. Ткачук С.А. Вікові зміни характеристик опору трубчастих кісток стилоподію в постнатальному періоді онтогенезу курчат-бройлерів / С.А. Ткачук // Науковий вісник НАУ .-- 2008. -- Вип. 127. -- С. 308--314.

10. Ткачук С.А. Оцінка характеристик динаміки росту маси тіла курей батьківського стада кросу Cobb-500 в період несучості / С.А. Ткачук // Науковий вісник НАУ .-- 2008. -- Вип. 118. -- С. 157--161.

11. Ткачук С.А. Мікротвердість та вміст макроелементів у середині діафіза кісток грудної кінцівки в постнатальному періоді онтогенезу курей батьківського стада бройлерів кросу COBB-500 / С.А. Ткачук // Наукові доповіді Національного університету біоресурсів і природокористування України. -- 2008. -- № 4(12). -- http://www.nbuv.gov.ua/e-Journals/nd/2008-4/08tsacio.pdf.

12. Ткачук С.А. Алометрія моментів інерції трубчастих кісток у постнатальному періоді онтогенезу курчат-бройлерів кросу COBB-500 / С.А. Ткачук // Наукові доповіді Національного університету біоресурсів і природокористування України. -- 2008. -- № 1(13). -- http://www.nbuv.gov.ua/e-Journals/nd/2008-1/08tsacio.pdf.

13. Ткачук С.А. Порівняльний аналіз ростових моделей з метою описання динаміки маси тіла курчат-бройлерів / С.А. Ткачук // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: зб. наук. праць Харківської державної зооветеринарної академії. -- 2009. -- Вип. 20. --Т.1, Ч.2. -- С. 40--49.

14. Ткачук С.А. Ступінь розвитку компактної кісткової речовини в постнатальному періоді онтогенезу курчат-бройлерів / С.А. Ткачук // Наукові доповіді Національного університету біоресурсів і природокористування України. -- 2009. -- № 2(14). -- http://www.nbuv.gov.ua/e-Journals/nd/2009-2/09tsabio.pdf.

15. Ткачук С.А. Алометричні показники росту середини діафіза кісток грудної і тазової кінцівок племінних кур батьківського стада бройлерів кросу Совв-500 в постнатальному періоді онтогенезу / С.А. Ткачук // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: зб. наук. праць Харківської державної зооветеринарної академії.-- 2008. -- Вип. 19. --Т.2, Ч.2. -- С. 89--92.

16. Ткачук С.А. Показники моментів інерції в постнатальному періоді онтогенезу племінних курей батьківського стада бройлерів кросу COOB-500 / С.А. Ткачук // Наукові доповіді Національного університету біоресурсів і природокористування України. -- 2009. -- № 3(15). -- http://www.nbuv.gov.ua/e-Journals/nd/2009-3/09tsabbc.pdf.

17. Ткачук С.А. Особливості мікробудови середини діафіза трубчастих кісток стилоподію в постнатальному періоді онтогенезу курей батьківського стада бройлерів / С.А. Ткачук // Наукові доповіді Національного університету біоресурсів і природокористування України. -- 2009. -- № 4(16). -- http://www.nbuv.gov.ua/e-journals/Nd/2009-4/09tsappo.pdf.

18. Рудик С.К. Динаміка мікроструктурних змін компактної кісткової тканини трубчастих кісток курчат-бройлерів в постнатальному періоді онтогенезу / С.К., Рудик, С.А. Ткачук // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: зб. наук. праць Харківської державної зооветеринарної академії. -- 2010. -- Вип. 21. --Т.1, Ч.2. -- С. 34--45. (Здобувач особисто виконала експериментальну роботу, підбір і аналіз літератури).

19. Ткачук С.А. Оцінка механічних властивостей трубчастих кісток за коефіцієнтом гомогенності / С.А. Ткачук // Вісник аграрної науки. -- 2010. -- № 7. -- С. 45--46.

20. Ткачук С.А. Динаміка лінійних параметрів трубчастих кісток / С.А. Ткачук // Вісник аграрної науки. -- 2010. -- № 8. -- С. 38--39.

21. Ткачук С.А. Закономірності формоутворення трубчастих кісток у постнатальному періоді онтогенезу курей батьківського стада кросу КОББ-500 / С.А. Ткачук // ДНДКІ ветпрепаратів та кормових добавок. -- 2010. -- Вип. 11, №. 2-3. -- С. 383--388.

Науково-практичні рекомендації

22. Ткачук С.А. Оцінка мікротвердості та вмісту кальцію і фосфору в середині діафіза трубчастих кісток, як критерій якісного стану скелета кінцівок у постнатальному періоді онтогенезу курчат-бройлерів / С.А. Ткачук // Науково-практичні рекомендації (Затверджені Державним комітетом ветеринарної медицини України 23--24 грудня 2009 року, протокол № 1). -- 2010. -- 27 с.

Патенти

23. Патент України на корисну модель № 45223 Спосіб оцінки інтегрального стану остеонного шару компактної кісткової тканини шляхом вимірювання мікротвердості в середині діафіза кісток кінцівок свійської птиці в постнатальному періоді онтогенезу / С.А. Ткачук // № 45223, А61B 5/103 UA; заявл.16.06.2009; опубл. 26.10.2009. Бюл. № 20. -- 4 с.

Статті

24. Ткачук С.А. Вплив факторів утримання курчат-бройлерів на деякі морфологічні показники довгих трубчастих кісток / С.А. Ткачук // Сучасне птахівництво: науково-виробничий журнал. -- 2005. -- № 7(32). -- С.8--9.

25. Ткачук С.А. Аллометрическая модель геометрического подобия в продольном росте трубчатых костей племенных кур родительського стада бройлеров кросса CОBB-500 / С.А. Ткачук // Труды Кубанского государственного аграрного университета. -- 2009. -- № 1, (ч.2). -- С. 73--74.

26. Чаусов М.Г. Експрес-метод оцінки стану кісткової тканини птахів у залежності від віку, породи та вмісту кальцію / М.Г. Чаусов, С.А. Ткачук, А.П. Пилипенко, О.М. Орлова // Науковий вісник Національного університету біоресурсів і природокористування України. -- 2010. -- № 144, Ч. 1. -- С. 290--299. (Здобувач брала участь у проведенні досліджень, підборі і аналізі літератури, формулюванні висновків).

Размещено на Allbest.ru

...