Типи вищої нервової діяльності великої рогатої худоби та характер адаптаційних реакцій на дію зовнішніх подразників

Відносна кількість В-лімфоцитів у крові корів СВР типу за хімічного подразнення зменшувалася на 4,2 %. При цьому, у тварин С типу цей показник був найнижчим, а у корів СВР типу ВНД - найвищим. До та після дії хімічного стрес-фактора відносна кількість В-лімфоцитів крові відрізнялася у тварин С і СВР типу ВНД відповідно на 7,72 % (р < 0,05) і 13,13 % (р < 0,01); С і СВІ на 6,41 % (р<0,05) і 10,52 % (р < 0,05), а між тваринами СВР і СН типу ВНД - на 6,32 % (р < 0,05) і 8,76 % (р < 0,05).

За умов дії хімічного стресора в периферичній крові тварин усіх груп переважали О-лімфоцити - малоактивні у функціональному відношенні клітини. Найбільша відносна їх кількість виявлена у тварин С, а найменша - у корів СВР типу ВНД. До та після дії хімічного стресора встановлена вірогідна різниця кількості О-лімфоцитів у крові тварин слабкого і сильних типів (СВР і С - на 11,25%, р<0,001 і 16,13%, р<0,001), відповідно та СВР і СН типів ВНД (на 5,82 %, р<0,01 і 5,86%, р<0,001), відповідно. Найістотніше збільшення відносної кількості О-лімфоцитів встановлено в крові тварин С типу (на 13,18 %, р < 0,001).

Нами також встановлені закономірності динаміки субпопуляцій Т-лімфоцитів. Так, під дією хімічного подразника в крові тварин усіх дослідних груп відносна кількість Т-хелперів зменшувалася. Суттєве зменшення кількості Т-хелперів, на відміну від тварин інших типів, встановлено в крові корів С типу ВНД (на 10,3 %, р < 0,001).

Під впливом стресора в крові корів С типу кількість Т-супресорів зменшилася на 17,2 % (р < 0,01), а в СВІ типу ВНД - на 8,7 % з різницею між ними понад 8%.

За дії хімічного стресора вірогідне зменшення відносної кількості Т-активних лімфоцитів встановлено в корів слабкого типу ВНД - на 26,8 % (р < 0,001), у сильних врівноважених типів ВНД - на 12,8 % (р < 0,05). Виявлено різницю за їх кількістю в крові до застосування подразника між тваринами СВР і С та СН і С типів на 11,8 % (р < 0,05) та на 15,2 % (р < 0,05), відповідно. За впливу цього фактора кількість Т-активних лімфоцитів у крові корів СВР і С типів ВНД зростала до 26,8 % (р < 0,001). Одночасно збільшувався регуляторний індекс у крові корів усіх дослідних груп.

Отже, за впливу хімічного стресора зміни співвідношення популяцій Т- і В-лімфоцитів залежно від типу ВНД мають характерні особливості. Як відомо, зменшення відносної кількості Т-лімфоцитів, активних Т-лімфоцитів, Т-супресорів та Т-хелперів у крові тварин вказує на ослаблення клітинного імунітету. Зростання регуляторного індекса, як відомо, може призвести до розвитку аутоімунних захворювань, а зменшення кількості В-лімфоцитів послаблює антитілоутворення. Особливо яскраві зміни виявлені у групі тварин С типу ВНД. В їх крові відносна кількість Т- і В-лімфоцитів була найменшою, а О-лімфоцитів - найбільшою, Т-хелперів, Т-активних лімфоцитів і Т-супресорів - мінімальною відносно тварин інших типів ВНД, а при дії стресора цей показник ще більше зменшувався. Такі зміни кількості імунокомпетентних клітин вказують на найбільше пригнічення специфічного захисту організму, саме в групі корів С типу ВНД. Під впливом хімічного стрес-фактора характер і сила прояву реактивності організму корів значною мірою залежать від сили нервових процесів у корі головного мозку.

Гематологічні та біохімічні показники крові тварин з різними типами вищої нервової діяльності за умов хімічного стресу (дані артеріовенозної різниці)

Проведеними дослідженнями вмісту нітратів у крові черевної аорти та яремної вени до дії та через 4 години після їх введення в організм виявлені характерні відмінності метаболізму у тварин з різними типологічними особливостями нервової системи.

Так, у тварин СВР типу ВНД вміст нітратів у крові з артерії (А) на початку досліду становив 10,8 мг/л, у крові з яремної вени (ЯВ) - 11,9 мг/л. Це вказує, що тканини голови віддають цей метаболіт у відтікаючу кров. Через 4 години після нітратного навантаження вміст їх у крові А становив 57,0 мг/л, у крові ЯВ - 52,4 мг/л. Тканини голови, навпаки, адсорбують цей метаболіт із притікаючої крові. У тварин СВІ типу ВНД вміст нітратів у стані на початку досліду становив у крові А і ЯВ відповідно 10,2 мг/л та 11,1 мг/л, а через 4 години 60,3 мг/л та 55,5 мг/л. У корів СН типу ВНД у вихідному стані вміст нітрату в аортальній і венозній крові становив 11,4 мг/л та 13,6 мг/л, відповідно, а через 4 години після дії нітратного стресора його вміст в крові А підвищився до 64,1 мг/л, у крові ЯВ - до 61,1 мг/л. У тварин С типу ВНД вміст нітратів на початку досліду становив в аортальній крові 10,7 мг/л, у венозній - 12,2 мг/л, а після дії нітратного стресора в крові А - 65,3 мг/л, у крові ЯВ - 56,1 мг/л. Отже, через 4 години після дії нітратного стрес-фактора у крові тварин усіх типів ВНД спостерігали вірогідне підвищення вмісту нітратів у крові А і В. Позитивна А-В різниця за вмістом нітратів в усіх випадках вказує на інтенсивність переходу нітратів із притікаючої крові у тканини. При цьому, інтенсивність переходу їх у тварин С типу ВНД була найвищою.

Вміст нітрит-іона в крові аорти тварин СВР типу ВНД на початку досліду становив 0,46 мг/л, у крові яремної вени - 0,53 мг/л. Через 4 години після нітратного навантаження цей показник підвищився в крові А і ЯВ відповідно до 1,6 та 1,3 мг/л. У тварин СВІ типу ВНД вміст нітритів в крові А становив 0,43 мг/л, у крові ЯВ - 0,49 мг/л, а після дії стресора підвищився в крові А і ЯВ до 1,47 та 1,33 мг/л, відповідно. У тварин СН типу ВНД до дії стрес-фактора вміст нітритів у крові А становив 0,51 мг/л, у крові ЯВ - 0,54 мг/л. Після впливу хімічного подразника у тварин цієї групи вміст нітрит-іону підвищувався -до 1,58 і 1,41 мг/л, відповідно. У тварин С типу ВНД у вихідному стані вміст нітритів в аортальній крові - 0,43 мг/л, у венозній - 0,48 мг/л, а через 4 години після одноразової дії нітратного стресора на організм тварин цієї групи рівень нітрит-іону підвищився в аортальній та венозній крові до 1,61 та 1,49 мг/л, відповідно. Отже, найвищий вміст нітритів за дії нітратного стресора виявлено в крові А і ЯВ тварин слабкого типу ВНД, найнижчий - у тварин СВІ типу ВНД з різницею між групами для А та ЯВ відповідно 0,14 і 0,16 мг/л (р 0,05).

Відомо, що кінцевим продуктом розкладу білків та нітратів є аміак. Він постійно утворюється в процесі обміну білків у травному каналі, всмоктується в кров і ворітною веною надходить у печінку, де використовується для біосинтезу сечовини та в процесах амінування органічних кислот.

Вміст аміаку у тварин СВР типу ВНД в аортальній і венозній крові на початку досліду становив 0,3 та 0,34 ммоль/л, відповідно. Через 4 години після дії на організм тварин нітратного стресора було встановлено підвищення вмісту аміаку в крові А на 0,16 ммоль/л та ЯВ - на 0,23 ммоль/л. У тварин СН типу ВНД у стані на початку досліду вміст аміаку в крові А був 0,3 ммоль/л, а в крові ЯВ - 0,31 ммоль/л. Через 4 години після початку дії нітратного стресора у них спостерігали вірогідне підвищення вмісту аміаку в крові обох судин до 0,5 і 0,51 ммоль/л, відповідно. У крові тварин С типу ВНД до дії нітратів уміст аміаку в аортальній крові становив 0,33 ммоль/л, у венозній - 0,35 ммоль/л, а через 4 години його вміст достовірно підвищився в крові А та ЯВ до 0,51 та 0,54 ммоль/л, відповідно. Отже, у тварин СВР типу під впливом хімічного стресора відзначений найвищий вміст аміаку в крові ЯВ, а в тварин СН типу ВНД - найнижчий. Різниця між показниками тварин вказаних дослідних груп становила 0,06 ммоль/л.

Вміст глютаміну, основного продукту утилізації аміаку в реакції аміак - глютамінова кислота, у тварин СВР типу ВНД на початку досліду становив у крові А - 5,8 мг/л, у крові ЯВ - 7,7 мг/л. Через 4 години після початку нітратного навантаження у тварин цієї групи він підвищувався в аортальній та венозній крові - до 8,9 і 12,2 мг/л. У тварин С типу ВНД до дії стресора вміст глютаміну в крові А становив 4,8 мг/л, у крові ЯВ - 5,3 мг/л, а через 4 години після нітратного навантаження у тварин цієї групи відбувалося підвищення його у крові А і ЯВ до 7,8 та 10,5 мг/л, відповідно.

Вміст сечовини у тварин СВІ типу ВНД до дії стрес-фактора в крові А становив 3,47 ммоль/л, у крові ЯВ - 3,25 ммоль/л. Через 4 години після дії нітратів у тварин СВІ типу спостерігали підвищення вмісту сечовини в крові А та ЯВ до 4,21 і 3,85 моль/л, відповідно. Вміст сечовини до дії стрес-фактора у тварин СН типу ВНД становив у крові А 3,83 ммоль/л, у крові ЯВ - 3,51 ммоль/л. У тварин С типу ВНД вміст сечовини в крові А і ЯВ становив відповідно 3,39 і 3,19 ммоль/л. Через 4 години після хімічного впливу на тварин цієї групи вміст сечовини в крові вірогідно підвищувався в А і ЯВ до 4,39 та 3,97 Ммоль/л, відповідно. У тварин СВР та С типів ВНД спостерігали таку ж тенденцію. Отже, в результаті дії хімічного стресора у венозній крові найвищий вміст сечовини був у тварин СН, а найнижчий - у тварин СВІ типу ВНД і різниця в крові ЯВ становила 0,3 ммоль/л.

Ступінь прояву стрес-реакції в перші години після дії стрес-фактора можна визначити за коливанням рівня глюкози в крові. Вміст її в крові А у тварин СВР типу ВНД до дії хімічного стресора становив 2,1 ммоль/л, у крові ЯВ - 1,5 ммоль/л. За впливу нітратів у тварин цієї дослідної групи виявили підвищення вмісту глюкози в крові А в 1,6 раза - (до 3,5 ммоль/л), в крові ЯВ - у 2 рази (3,4 ммоль/л). У тварин СВІ типу ВНД вміст глюкози до дії стресора становив у крові А 2,1 ммоль/л, у крові ЯВ - 1,3 ммоль/л. Через 4 години після початку дії нітратів у тварин цієї дослідної групи вміст глюкози підвищився в крові А на 49,3% до 3,1 ммоль/л, у крові ЯВ - 2 рази до 2,9 ммоль/л. Вміст глюкози у тварин СН типу ВНД до впливу стрес-фактора у крові А становив 2,4 ммоль/л, у крові ЯВ - 1,8 ммоль/л. Після нітратного навантаження у тварин цього типу він підвищився відповідно на 71% (4,6 ммоль/л), і 96,7 % (3,6 ммоль/л). Подібна тенденція встановлена у тварин С типу. Негативна А-В різниця вказує на інтенсивну віддачу глюкози тканинами голови у відтікаючу від них кров.

Одним із центральних метаболітів обміну вуглеводів і основних субстратів глюконеогенезу, який впливає на перебіг процесів обміну речовин у центральній нервовій системі, є піровиноградна кислота. У тварин СВР типу ВНД до дії нітратного стресора вміст піровиноградної кислоти у крові А становив 295,0 мкмоль/л, у в крові ЯВ - 286,0 мкмоль/л, через 4 години після початку дії нітратного стрес-фактора у тварин СВР типу ВНД відбулося зниження вмісту пірувату в крові А на 6,0 мкмоль/л та підвищення його у крові ЯВ на 16,3 мкмоль/л до 289,3 та 302,6 мкмоль/л, відповідно. Вміст пірувату у тварин СВІ типу ВНД у крові А до дії стресора становив 271,4 мкмоль/л, у крові ЯВ - 279,8 мкмоль/л, а після навантаження їх нітратами він підвищився у крові А на 19,6 мкмоль/л та в крові ЯВ на 24,5 мкмоль/л і становив 291,0 і 304,3 мкмоль/л, відповідно. У тварин СН типу ВНД на початку досліду вміст пірувату в крові А становив 282,4 мкмоль/л і ЯВ - 296,8 мкмоль/л. Через 4 години після нітратного навантаження у тварин цієї групи він підвищився в аортальній крові на 20,7 мкмоль/л, а у венозній - на 9,9 мкмоль/л і становив 303,1 і 306,7 мкмоль/л, відповідно. Вміст пірувату до дії стресора у тварин С типу становив у крові аорти 277,0 мкмоль/л і яремної вени - 305,6 мкмоль/л. Через 4 години після впливу нітратів у корів цього типу ВНД він підвищився у крові А на 10,6 мкмоль/л, а у крові ЯВ - на 8,7 мкмоль/л і дорівнював відповідно 287,6 і 314,0 мкмоль/л. Найвищий вміст пірувату у венозній крові під дією стресора встановлено у тварин С типу, а найнижчий - у тварин СВР типу ВНД. Різниця між представниками цих типів становила 11,7 мкмоль/л.

Активність сукцинатдегідрогенази (СДГ) у тварин СВР типу ВНД до дії стрес-фактора в крові А становила 0,13 мкмоль/хв/мл і ЯВ - 0,16 мкмоль/хв/мл, через 4 години після нітратного навантаження відзначено зниження активності СДГ в крові А на 0,02 мкмоль/хв/мл, і у крові ЯВ - на 0,11 мкмоль/хв/мл, відповідно до 0,11 і 0,05 мкмоль/хв/мл. У тварин С типу ВНД до дії стресора активність СДГ у крові А становила 0,12 мкмоль/хв/мл і у крові ЯВ - 0,21 мкмоль/хв/мл. Через 4 години після початку дії стрес-фактора у тварин цього типу відмічено тенденцію до зниження активності СДГ у крові А на 0,02 мкмоль/хв/мл і достовірне зниження активності цього ензиму в крові ЯВ на 0,1 мкмоль/хв/мл, до 0,10 і 0,11 мкмоль/хв/мл, відповідно. Найвищу активність СДГ у венозній крові при навантаженні нітратами спостерігали у тварин С типу, найнижчу - у представників СВР типу ВНД. Різниця між ними становила 0,06 мкмоль/хв/мл. Низький рівень активності СДГ може стати лімітуючим на стадії перетворення сукцинату в фумарат у трикарбоновому циклі. Це може призвести до переходу вуглеводного обміну з аеробного окиснення вуглеводів на анаеробний у тварин всіх типологічних груп. У тварин С типу ВНД, які характеризуються слабкими процесами збудження і гальмування, такий перехід найбільш імовірний.

Характер реакцій імунокомпетентної системи залежно від типу ВНД за дії біологічного фактора

При антигенному навантаженні встановлена залежність характеру проявів реактивності від типу ВНД дослідних тварин. Виявлено вірогідне зменшення кількості еритроцитів у крові тварин усіх типологічних груп вже на другу добу дії антигенного подразника. На 28-му добу цей показник повертався до стану на початку досліду і не відрізнявся від такого у тварин контрольної групи. Істотне зменшення кількості еритроцитів (на 18,4%, р < 0,001) встановлене у корів С типу ВНД. У представників сильних типів відновлення відбулося за 7 діб, а С типу ВНД - за 28 діб. Різниця цього показника між тваринами СВР та СН типів ВНД становила 4,9 % (р < 0,001) і представниками СВР та С типів ВНД - 6,7 %, (р< 0,001). Вміст гемоглобіну в крові тварин С типу вірогідно знижувався на 25,0% (р < 0,001). Найвищу його концентрацію спостерігали в крові корів СВІ типу, яка відрізнялася від такої в корів С типу на 17,1 % (р < 0,001), та СН типу ВНД - на 5,7 % (р < 0,01).

Аналіз динаміки кількості лейкоцитів у крові тварин до та після дії біологічного подразника показав, що у корів усіх типологічних груп максимальне збільшення їх кількості спостерігалося на другу добу досліду; на 28-му добу цей показник відновлювався до початкових параметрів. У корів С типу кількість лейкоцитів збільшувалася на 16,2 % (р < 0,001), тоді як у тварин СВР типу ВНД - на 29,9 % (р < 0,01). Отже, найменша динаміка кількості лейкоцитів встановлена у крові корів С типу.

За дії біологічного подразника концентрація загального білка в сироватці крові корів С типу підвищувалась менш інтенсивно, ніж у тварин сильних типів ВНД. Так, у тварин С типу зростання становило 13,8 % (р < 0,001), а у СВР - 29,6 % (р < 0,001). Вміст загального білка в сироватці крові корів С типу був найнижчим. Через 14 діб у крові тварин усіх типологічних груп цей показник був найвищим за весь період дослідження. Його рівень залежав від типу ВНД. Вірогідна різниця у корів СН і С типів становила 17,2 %, (р < 0,001).

Вміст гамма-глобулінів у сироватці крові на 14-ту добу від початку дії подразника зростав максимально у тварин усіх типологічних груп. У корів С типу ВНД він відновлювався до початкових значень на 28-му добу, а в інших тварин - на 35-ту. Необхідно підкреслити, що підвищення вмісту глобулінів у сироватці крові тварин сильних типів відбувалося інтенсивніше порівняно з коровами С типу ВНД.

Підвищення вмісту загального білка в сироватці крові тварин відбувалося за рахунок вірогідного збільшення рівня усіх його фракцій.

Вплив біологічного подразника у корів СВР типу ВНД призводив до вірогідних змін титру природних антитіл крові. Так, до щеплення цей показник дорівнював 3,00±0,36 g2. На другу добу після щеплення він підвищувався на 27,4 % і становив 4,13±0,31 g2 (р < 0,05). Найбільша вірогідна різниця за титром природних антитіл у цей же час відзначена в корів СВР і С типів нервової системи - на 45,5 % (р<0,01), на сьому добу - на 40,8 % (р < 0,01). На 14-ту і 28-му доби також встановлена вірогідна різниця за титром природних антитіл між тваринами СВР й С типів -на 52,7 % і 40,8 % (р < 0,05), відповідно, а СН і С типів - на 42,1 % і на 40,83 % (р < 0,05), відповідно. На 35-ту добу така тенденція була меншою.

Дослідженнями динаміки кількості популяцій Т- і В-лімфоцитів за умов вакцинації залежно від типів ВНД встановлено вірогідне зростання відносної кількості Т-лімфоцитів у крові корів СВР типу вже на другу доби. Вона була найвищою на сьому добу після впливу біологічного подразника. У тварин СВІ та СН типів відносна кількість Т- і В- лімфоцитів також збільшувалася на сьому добу, а в корів С типу ВНД - на 14-ту добу після антигенного подразнення. На 28-му та 35-ту добу після вакцинації ці показники поверталися до рівня початку досліду. Різницю відносної кількості Т-лімфоцитів до введення антигенного подразника встановлено між тваринами СВР і С типів - на 7,9% (р < 0,01), СВІ і С типів - на 6,4% (р < 0,01). На сьому добу найбільшу різницю відносної кількості Т-лімфоцитів спостерігали між коровами СН і С типів ВНД - на 28,2% (р < 0,001).

Відносна кількість В-лімфоцитів у крові тварин сильних типів була максимальною на 28-му добу. В цей же час, у тварин СН типу цей показник підвищився на 59,6% (р < 0,001), а у корів С типу - на 14-ту добу на 24,7% при р < 0,01.

У динаміці відносної кількості О-лімфоцитів на дію антигенного подразнення спостерігали зміни зовсім протилежні тим, що описані стосовно Т- і В-лімфоцитів. Відносна кількість О-лімфоцитів зменшувалася максимально у крові тварин сильних типів ВНД на 28-му, а у корів слабкого типу - на 14-ту добу. На 35-ту добу відносна кількість О-лімфоцитів не відрізнялася від початкового показника. Особливо суттєво зменшувалася відносна кількість О-лімфоцитів у крові тварин СВР типу - на 51,7 % (р < 0,001), а порівняно з коровами С типу ВНД - на 17,2 % (р < 0,001). У тварин СВР типу до імунізації відносна кількість цих клітин була найменшою, особливо порівняно зі слабким типом ВНД (на 9,0 %, р < 0,01). На 28-му добу даний показник суттєво відрізнявся у тварин СВР і С типів ВНД - на 48,7 % (р < 0,001).

Відносна кількість Т-хелперів максимально збільшувалася на другу добу в крові тварин усіх типологічних груп, а вже на 35-ту добу після початку дії антигена вона відновлювалась до рівня початку досліду. Для тварин сильних типів ВНД було характерним вірогідне збільшення частки Т-хелперів - на 47,0 % (р < 0,001) порівняно з тваринами С типу, де збільшення становило 31,88 % (р < 0,001). У цих тварин відносна кількість Т-хелперів була найвищою.

На другу добу після введення вакцини виявили максимальне зменшення відносної кількості Т-супресорів і це значною мірою залежало від сили нервових процесів. При дії антигенного подразника у корів СН типу ВНД відносна кількість Т-супресорів у крові зменшувалася інтенсивно - на 50,61 % (р < 0,001), в той час, як у тварин С типу - на 11,15 % (р < 0,001).

Максимально збільшувалася відносна кількість Т-активних лімфоцитів на другу добу в крові тварин усіх типів ВНД, а на 28-му вона відновлювалася до початкових значень. У тварин СВІ типу цей показник суттєво підвищувався - на 40,17 % (р < 0,001). До вакцинації встановлена різниця відносної кількості Т-активних лімфоцитів у крові тварин слабкого і сильних типів ВНД: СВР і С - на 35,06 % (р < 0,01); СВІ і С - на 32,70% (р < 0,05); СН і С - на 42,13% (р < 0,01). Подібні результати у тварин С типу одержані на другу добу після початку впливу антигенного подразника: із СВР - на 42,35% (р < 0,001); СВІ - на 42,35% (р < 0,001); СН - на 43,57 (р < 0,01).

Отже, результати наших досліджень вказують, що біологічний подразник стимулює продукцію природних антитіл та імунокомпетентних клітин, відносна кількість яких порівняно з величинами норми збільшувалася, крім О-лімфоцитів. Усі імунологічні реакції організму корів залежать від типу вищої нервової діяльності і найбільш виражені у тварин сильного врівноваженого рухливого типу.

Тонус автономної нервової системи і процеси обміну речовин та продуктивність корів

За результатами досліджень тригеміновагального рефлексу сформовано три групи корів, по 10 голів кожна, з різним тонусом автономної нервової системи (АНС): нормотоніки, симпатикотоніки та ваготоніки.

Частота серцевих скорочень після натискання на очні яблука у нормотоніків змінювалася до початкового рівня в середньому лише на два цикли за одну хвилину, симпатикотоніки реагували на цю дію збільшенням частоти скорочень серця в середньому на 11 циклів, а у ваготоніків, навпаки, - цей показник знижувався майже на шість скорочень за 1 хвилину.

Встановлено, що у корів-симпатикотоніків середній рівень молочної продуктивності за 305 діб лактації становив 3753,3 кг; кількість телят, одержаних за 3 роки, становила 27 голів, серед яких загинуло - 3,7%, хворіло - 11,1%, у ваготоніків, відповідно - 2883,7 кг; і 17 голів, з них загинуло - 5,9%, хворіло - 17,6%, у нормотоніків - 3835,7 кг; 29 голів, з них загинуло - 3,4%, хворіло - 6,9%.

Між тваринами дослідних груп встановлено відмінності і за рядом інших досліджуваних показників. Так, у нормотоніків - особин зі збалансованими процесами автономної нервової системи, всі гематологічні та біохімічні показники знаходилися в межах фізіологічної норми. Тварини, в яких переважає тонус симпатичної або парасимпатичної нервової системи порівняно з нормотоніками, характеризувалися нижчими показниками гемоглобіну, вмісту загального білка, альбумінів і глобулінів, електролітів. Картина крові вказує на зниження стійкості цих тварин проти захворювань та швидкості перебігу адаптаційних процесів за умов стресу.

Встановлено зв'язок типологічних особливостей ВНД корів і тонусу їх автономної нервової системи. Серед тварин СВР типу ВНД у 57% особин спостерігали вегетативну рівновагу (нормотоніки), у 15 % - зрушення в бік симпатичної відповіді (симпатикотоніки), а у 28 % протестованих корів переважав тонус парасимпатичної нервової системи (ваготоніки). Серед корів з сильними врівноваженими інертними нервовими процесами, також було більше нормотоніків (70%). У 30% представників цього типу ВНД зареєстровано ваготонічний ефект (зрушення вегетативного гомеостазу в бік переважання дії парасимпатичного відділу нервової системи). Корови СН типу нервової системи реагували на тригеміновагальний тест виключно збільшенням частоти серцевих скорочень після натискання на очні яблука, що засвідчує їх відповідність симпатикотонічному типові діяльності АНС у 100% випадків. Переважання збудливості парасимпатичного відділу АНС (ваготоніки) спостерігали у 100% представників слабкого типу вищої нервової діяльності.

Отже, тварини із сильними та врівноваженими корковими процесами в більшості випадків володіють автономною рівновагою. Очевидно, організм цих тварин краще пристосований до умов існування. Результати вивчення адаптації піддослідних корів до впливу чинників довкілля (вакцинація - біологічна модель, отруєння нітратами - хімічна модель та зміна умов утримання, доїння машинним способом - технологічний вплив) досить переконливо підтверджують цей висновок.

Ефективність застосування кормових добавок для підвищення продуктивності та резистентності корів

З метою підвищення продуктивності та резистентності корів з різними типами ВНД застосовали ряд гідрофосфатів біогенних металів:

подвійний гідрофосфат Кобальту-Магнію. Суттєвіше підвищення рівня резистентності організму тварин спостерігали за щоденного (впродовж 30 діб) згодовування сполуки в дозі 40-60 мг на 1 кг сухої речовини кормів раціону. В крові тварин підвищувався рівень Т- і В-лімфоцитів;

- щоденне згодовування коровам у період лактації твердого розчину гідрофосфату Мангану-Кобальту в дозах 80-120 мг на 1 кг сухої речовини кормів раціону впродовж 30 діб сприяло підвищенню середньодобового надою та вмісту жиру в молоці. Це дозволяє без значних затрат одержати порівняно з контролем на 13,34% та порівняно з початковим показником на 18,6% більше молочного жиру;

- твердий розчин дигідрофосфату Магнію-Цинку за щоденного впродовж 30 діб (120 мг на 1 кг сухої речовини раціону) згодовування коровам сприяв підвищенню рівня білка в їх організмі. Розроблений нами спосіб дозволив за період досліду підвищити рівень білка в молоці на 4,1-6,5%;

- добавка до раціону корів упродовж 30 діб препарату, що містить Mg0,5Mn0.5(H2PO4)2•2H2O та FeSO4 •7H2O, у добовій дозі 5,0-7,5 мг на 1 кг маси тіла стимулювала процесу гемоцитопоезу. Це забезпечило достатній рівень тканинного дихання та покращення процесів метаболізму в організмі тварин;

- препарат у формі двозаміщеного фосфату Кобальту-Цинку в дозі 30-40 мг на 1 кг сухої речовини кормів раціону стимулював умовнорефлекторну діяльність, отже позитивно впливав на стан центральної нервової системи і функціонування організму тварин в цілому.

Отже, на основі досліджених гідрофосфатів нами розроблені та зареєстровані нові мінеральні кормові добавки (МКД), застосування яких давало найвищий ефект:

1. «Кормацинк-Р» (ТУ У 15.7-00493706-003:2009), одержана при взаємодії солей Кобальту (СоО - 22,4-22,8 %), Цинку (ZnO - 24,3-23,9%) та Фосфору (Р2О5 - 42,4-42,6 %);

2. «Анкарес-МД» (ТУ У 15.7-00493706-002:2009), одержана при взаємодії Магнію-, Цинку- та Фосфорвмісних сполук (MgO - 7,6-7,9 %; ZnO - 14,8-13,9 %; P2O5 - 50,4-51,9 %).

Встановлено, що МКД стимулюють процеси обміну білків, але ступінь цього впливу на корів різних типів ВНД не однаковий. На початку досліду виявлена тенденція до підвищення вмісту загального білка в молоці корів СВР типу ВНД відносно тварин інших груп (табл. 5).

У корів, яким згодовували МКД «Кормацинк-Р» та «Анкарес-МД» у дозі 40-60 мг на 1кг сухої речовини корму раціону, порівняно з початком досліду відзначали вірогідне підвищення кількості Т-лімфоцитів у крові корів СВР типу на 8,2% та на 6,4%, відповідно. Тварини інших типологічних груп реагували меншим підвищенням відносної кількості цієї популяції клітин крові, особливо корови С типу (лише на 1,5%).

Таблиця 5

Вміст загального білка в молоці корів різних типів ВНД під впливом згодовування мінеральних кормових добавок, М±m, %

Примітка: *р < 0,05

Стимулюючий вплив препаратів встановили також при аналізі кількості В-лімфоцитів, відсоток яких збільшився на 22,0% у крові корів СВР типу ВНД. Організм тварин С типу ВНД на вплив препаратів реагував дуже слабо зміною дослідженого показника. Це вказує на низький рівень пристосувальних реакцій організму корів цього типу.

Отже, застосування розроблених нами мінеральних кормових добавок «Кормацинк-Р» та «Анкарес-МД» сприяє підвищенню резистентності організму тварин, однак цей ефект залежить від регуляторного впливу кори великих півкуль головного мозку і він виявився найсуттєвішим у корів сильних типів вищої нервової діяльності.

ВИСНОВКИ

У дослідах на коровах вперше встановлені нові механізми забезпечення функціонування організму тварин із різними типами вищої нервової діяльності в інтактному і стресовому станах, які проявлялися в характері реакцій адаптації на вплив хімічного, біологічного і технологічних подразників, в динаміці фізіологічних параметрів метаболічних показників, особливостях імунологічних реакцій, і залежали від сили, врівноваженості та рухливості основних нервових процесів у корі півкуль головного мозку.

Функціональний характер захисно-пристосувальних реакцій організму корів за хімічного, біологічного і технологічного стресу тісно корелює з типологічними особливостями вищої нервової діяльності: для тварин сильних урівноважених типів нервової системи притаманний високий ступінь реакцій адаптації.

Встановлено вірогідний зв'язок сили та врівноваженості нервових процесів із характером біоелектричної активності головного мозку в корів. Коефіцієнт кореляції (r) між силою коркових процесів та часткою альфа-ритму в біострумах мозку становить 0,80 (р0,001), бета-ритму - -0,83 (р0,001); а коефіцієнт кореляції між величиною врівноваженості нервових процесів і часткою тета-ритму досягає 0,66 (р0,01). На підставі цього запропоновано новий метод визначення типологічних особливостей вищої нервової діяльності корів за співвідношенням ритмів електроенцефалограми при дії подразника.

Висока сила нервових процесів забезпечує розвиток стійкої домінанти лактації у корів та інтенсивний прояв рефлексу молоковіддачі, що характеризується домінуванням повільних біострумів мозку, стійкістю регуляції ритму серця та станом автономної рівноваги у тварин.

У корів зі слабкими нервовими процесами під час молоковіддачі виявлено домінування бета-ритму біострумів мозку (60,4±2,5 %, р0,05) та переважання впливу симпатичного відділу автономної нервової системи на роботу серця, що зумовлює інтенсивність розвитку реакції напруження систем організму та низький ступінь прояву домінанти лактації.

Функціональна активність щитоподібної залози в період лактації у корів із сильними нервовими процесами є вищою, ніж у тварин зі слабкими нервовими процесами, що вказує на позитивну залежність між силою нервових процесів і вмістом у крові корів тироксину до (r = 0,6, р<0,05) та після доїння (r = 0,73, р<0,01). Залежність зв'язку між концентрацією тиреоїдних гормонів у крові та індивідуальними особливостями вищої нервової діяльності корів особливо проявлялась під час рефлексу молоковіддачі.

Встановлена позитивна кореляція між силою нервових процесів і вмістом гормону трийодтироніну (r = 0,6, р<0,01) в крові корів як показника інтенсивності процесу дейодування тироксину до трийодтироніну в організмі тварин з сильними типами вищої нервової діяльності. Виявлена зворотна залежність вмісту інсуліну в крові корів від показників основних нервових процесів: сили до доїння (r = -0,5 при р<0,05) та врівноваженості після доїння (r = -0,56, р<0,05). Це вказує на різний ступінь інсулярної активності у тварин різних типологічних груп у період лактації.

Механізми регуляції агрегатного стану крові залежно від сили, врівноваженості та рухливості процесів збудження і гальмування в корі великих півкуль головного мозку прямо корелюють із врівноваженістю нервових процесів (r=0,97; коефіцієнт детермінації - 0,95). При технологічному стресі в корів сильного врівноваженого рухливого типу встановлене мінімальне зниження антикогаулянтного потенціалу, а у тварин інших типологічних груп це зниження було вірогідно більшим.

У корів сильних врівноважених типів вищої нервової діяльності переважає посилення переважно внутрішнього шляху формування протромбіназної активності, що вказує на суттєвіше зменшення активованого парціального тромбопластинового часу порівняно з тваринами інших типів. На 15-ту добу після початку дії технологічного подразника у тварин слабкого типу встановлене вірогідне зниження цього показника порівняно з інтактним станом на 31,5%. Ці зміни мають прямий зв'язок із силою основних нервових процесів у корі головного мозку з коефіцієнтом кореляції r=0,96. Толерантність плазми до гепарину залежить від урівноваженості (r=-0,68) та рухливості (r=0,74) нервових процесів.

У корів слабкого типу вищої нервової діяльності на дію хімічного, технологічного і біологічного подразників виникають зміни в крові: зменшення кількості еритроцитів, зниження вмісту гемоглобіну, збільшення кількості лейкоцитів, лімфоцитів, підвищення вмісту загального білка та його фракцій, титру природних антитіл, активності ензимів тощо. Це вказує на низький рівень пристосування цих тварин до умов навколишнього середовища. Аналогічні зміни виявлені також у корів сильного неврівноваженого типу вищої нервової діяльності. Тварини сильних врівноважених типів на дію подразників різної природи реагували найменшими змінами морфологічних та біохімічних показників крові.

У тварин слабкого типу вищої нервової діяльності під впливом хімічного подразника активність сукцинатдегідрогенази знижується на 48%. Такі самі зміни характерні для тварин всіх типологічних груп. Це вказує на те, що в організмі тварин змінюється активність процесів аєробного перетворення вуглеводів у циклі трикарбонових кислот. Зниження активності сукцинатдегідрогенази та підвищення рівня піровиноградної кислоти в сироватці крові корів вказує на порушення циклу трикарбонових кислот.

За впливу нітратів зміни співвідношення кількості Т- і В-лімфоцитів залежать від типу вищої нервової діяльності і відіграють певну роль в організації реакції організму тварин на дію стресора. Зменшення відносної кількості Т-лімфоцитів, чисельності активних Т-лімфоцитів, Т-супресорів, а також хелперної субпопуляції Т-лімфоцитів вказує на ослаблення клітинного імунітету. Встановлено зростання регуляторного індексу та зменшення кількості В-лімфоцитів, що може призвести до аутоімунних захворювань і ослаблення процесів антитілоутворення. Особливо суттєві зміни вказаних показників властиві тваринам слабкого типу вищої нервової діяльності.

Вплив автономної нервової системи характеризується переважанням або рівновагою збудливості її симпатичного чи парасимпатичного відділів. Це впливає на кількість лейкоцитів та лейкограми, вміст загального білка, альбумінів, глобулінів, активність трансфераз та роботу серця. У тварин із розбалансованою діяльністю відділів автономної нервової системи спостерігали низьку продуктивність і пригнічення процесів обміну.

У тварин із сильними врівноваженими кортикальними процесами на подразнення різної природи відзначені незначні зрушення гомеостазу, інтенсивний розвиток захисних реакцій та швидке відновлення кількісних та якісних гомеостатичних показників. У тварин слабкого типу суттєвих змін зазнавали показники резистентності, що вказує на їх низьку лабільність, зокрема до дії негативних факторів.

Встановлено залежність вмісту замінних і незамінних амінокислот у крові від типу вищої нервової діяльності. У тварин сильного врівноваженого рухливого типу їх вміст у крові був найвищим, а у корів слабкого типу - найнижчим. Представники сильного врівноваженого інертного та сильного неврівноваженого типів вищої нервової діяльності займали проміжне положення.

За результатами вивчення харчово-рухових умовних рефлексів корів у виробничих умовах встановлено чотири основних типи вищої нервової діяльності: сильний врівноважений рухливий; сильний врівноважений інертний; сильний неврівноважений та слабкий, представники яких відрізняються різним ступенем прояву процесів збудження і гальмування в корі великих півкуль головного мозку і, відповідно, різним проявом поведінкових реакцій.

Розроблені нові мінеральні кормові добавки на основі твердих розчинів дигідрофосфатів «Кормацинк-Р» і «Анкарес-МД» забезпечують надходження в організм тварин достатньої кількості Кобальту, Магнію, Цинку та Фосфору і підтримання високого рівня резистентності та продуктивності. Тварини сильного врівноваженого рухливого типу реагують на вплив кормових добавок інтенсивніше, ніж представники інших типологічних груп. Найменш помітна реакція встановлена у корів слабкого типу вищої нервової діяльності.

Найвища продуктивність притаманна коровам сильного врівноваженого рухливого і, менша, сильного врівноваженого інертного типу вищої нервової діяльності. Тварини сильного неврівноваженого типу характеризуються високим рівнем продуктивності, але різким її зниження під впливом неадекватних подразників. Представники слабкого типу вищої нервової діяльності мали низьку молочну продуктивність зі значними коливаннями.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

Для корекції обміну речовин, підвищення молочної продуктивності, підтримання високого рівня резистентності організму корів та стимуляції гемоцитопоезу рекомендуються мінеральні кормові добавки “Анкарес-МД” (ТУ У 15.7-00493706-002:2009) та “Кормацинк-Р” (ТУ У 15.7-00493706-003:2009), які застосовують відповідно до методичних рекомендацій “Механізми нейро-ендокринної регуляції функцій організму тварин та фізіологічні методи їх корекції” (затверджені Науково-методичною радою Державного Комітету ветеринарної медицини 23 грудня 2010 року, протокол №1). Рекомендовані нами методи корекції фізіологічного стану корів захищені патентами України на корисну модель „Спосіб корекції білкового обміну у великої рогатої худоби” №20342; „Спосіб підвищення молочної продуктивності корів” №19712; „Спосіб підвищення резистентності великої рогатої худоби” №19711; „Спосіб стимуляції гемопоезу у великої рогатої худоби” №20343; „Спосіб стимуляції умовнорефлекторної діяльності корів” №20423.

Модифікований нами метод вивчення умовно-рефлекторної діяльності спрощує процедуру дослідження вищих функцій нервової системи і робить це випробування доступнішим для застосування як у науковій роботі, так і безпосередньо на виробництві. При формуванні високопродуктивних стад з урахуванням типів вищої нервової діяльності пропонується керуватися методичними рекомендаціями “Корекція регуляційних механізмів нейро-ендокринної системи організму тварин за умов стресу на дію антропогенних чинників” (затверджені Науково-методичною радою Державного департаменту ветеринарної медицини Міністерства аграрної політики України 20 грудня 2006 року, протокол №3). Методи захищені патентами України на корисну модель „Спосіб оцінки властивостей нервових процесів у великої рогатої худоби” № 16138; „Пристрій для подачі харчового подразника при вивченні умовнорефлекторної діяльності тварин” №16030; „Пристрій для фіксації голови та шиї великої рогатої худоби” №11270; „Спосіб визначення типологічних особливостей вищої нервової діяльності великої рогатої худоби” №16028.

Результати досліджень адаптаційних реакцій у корів різних типів вищої нервової діяльності використовуються в навчальному процесі в розділах дисциплін «Фізіологія тварин» та «Патофізіологія тварин» з вивчення вищої нервової діяльності, обміну речовин, лактації та ендокринної системи.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДОСЛІДЖЕНЬ

Підручники та посібники

Карповський В.І. Фізіологія тварин / [ Мазуркевич А.Й., Карповський В.І., Камбур М.Д. та інш. ] під ред.. А.Й.Мазуркевича, В.І. Карповського. - Вінниця.: Нова книга, 2010. - 424 с. (Підручник виданий за редагуванням дисертантом).

Карповський В.І. Патологічна фізіологія і патологічна анатомія тварин / [Мазуркевич А.Й., Урбанович П.П., Василик Н.С., … В.І. Карповський та інш.] під ред.. А.Й.Мазуркевича. - Вінниця.: Нова книга, 2008. - 343 с. (Дисертант брав участь у підготовці і редагуванні підручника).

Мазуркевич А.Й. Фізіологія сільськогосподарських тварин. Практикум / А.Й. Мазуркевич, В.І. Карповський, М.Д. Замазій, А.А. Замазій, В.Г. Грибан, С.В. Аранчій - К.:НАУ, 2004. - 273 с. (Дисертант брав участь у підготовці і редагуванні посібника).

Мазуркевич А.Й. Фізіологія сільськогосподарських тварин (словник-довідник фізіологічних та патофізіологічних термінів) / Мазуркевич А.Й., Камбур М.Д., М.В. Лисенко, В.І. Карповський, А.А. Замазій, М.О. Петренко - Полтава: ЧП Крюков, 2007. - 252 с. (Дисертант брав участь у підготовці посібника).

Рекомендації

Мазуркевич А.Й. Корекція регуляційних механізмів нейро-ендокринної системи організму тварин за умов стресу на дію антропогенних чинників / А.Й. Мазуркевич, В.І. Карповський, В.О. Трокоз, О.В. Журенко, А.І. Кобиш, Д.І. Криворучко, В.М. Костенко, В.В. Азар'єв, І.Д. Дерев'янко, Л.В. Кладницька, В.Б. Данілов, Н.В. Куц, М.О. Малюк, Т.А. Ґудзь, С.П. Коберник // Методичні рекомендації для спеціалістів ветеринарної медицини, агропромислових підприємств, працівників і студентів аграрних навчальних закладів. - Затверджені Державним департаментом ветеринарної медицини Міністерства аграрної політики України 20 грудня 2006 р., протокол №3. - К.: Видавничий центр НАУ, 2007. - 54 с. (Дисертант опрацював літературні джерела, брав участь в дослідженнях, узагальнив отримані результати, підготував до друку методичні рекомендації).

Карповський В.І. Механізми нейро-ендокринної регуляції функцій організму тварин та фізіологічні методи їх корекції / В.І. Карповський, А.Й. Мазуркевич, В.О. Трокоз, Д.І. Криворучко, Л.В. Кладницька, О.В. Журенко, С.І. Голопура, В.М. Костенко, А.І.Кобиш, Р.В. Постой, В.М. Шапошнік, О.В. Білоконь, П.В. Карповський, С.П. Коберник // Методичні рекомендації для спеціалістів ветеринарної медицини, агропромислових підприємств, працівників і студентів аграрних навчальних закладів. - Затверджені Науково-методичною радою Державного Комітету ветеринарної медицини Кабінету Міністрів України 23 грудня 2010 року, протокол №1. - К.: Видавничий центр НУБіПУ, 2011. - 30 с. (Дисертант опрацював літературу, брав участь в дослідженнях, узагальнив отримані результати, підготував до друку методичні рекомендації).

Статті у наукових фахових виданнях

Карповський В.І. Профілактика сапонітом хронічних нітратних отруєнь великої рогатої худоби / В.І. Карповський, МО Малюк, ПКСолонін // Науковий вісник Національного аграрного університету - К., 1998. - Вип. 11. - С. 231-234. (Дисертант розробив схему досліджень, узагальнив отримані результати, брав участь у написанні статті).

Нелипа ПО Вітамінно-мінеральний статус новонароджених телят в нормі та при патології / ПО Нелипа, В.І. Карповський, АЙ Мазуркевич, ВБ Данілов, НВ Куц, ЛВ Кладницька, ВВ Саулко // Науковий вісник Національного аграрного університету - К., 1998. - Вип. 11. - С. 22-30. (Дисертант брав участь у написанні статті).

Мазуркевич А.Й. Обмін речовин між кров'ю і тканинами молочної залози за впливу на організм корів нітрато- нітритів (дані ангіостомії) / А.Й. Мазуркевич, В.І. Карповський, С.І. Голопура, В.Б. Данілов // Науковий вісник Національного аграрного університету - К., 2000. - Вип. 22. - С. 228-231. (Здобувач розробив схему досліджень, узагальнив отримані результати, оформив статтю до друку).

Мазуркевич А.Й. Функції нирок за показниками артеріо-венозної різниці при нітрато-нітритному стресі / А.Й. Мазуркевич, В.І. Карповський, С.І. Голопура, В.Б. Данілов, М.О. Малюк, П.К. Солонін // Науковий вісник Національного аграрного університету - К., 2000. - Вип. 24. - С. 149-153. (Дисертант брав участь в дослідженнях, узагальнив отримані результати).

Мазуркевич А.Й. Зміни активності ацетилхолінестерази в крові телиць в залежності від дози нітрат-іону та типологічних особливостей нервової системи (дані ангіостомії) / А.Й. Мазуркевич, М.О. Малюк, В.І. Карповський // Науковий вісник Національного аграрного університету - К., 2001. - Вип. 42. - С. 24-28. (Дисертант брав участь в дослідженнях, узагальнив отримані результати)

Неліпа П.О. Вітаміни групи Д та добавки їх в раціон жуйних тварин / Неліпа П.О., В.І. Карповський // Науковий вісник Національного аграрного університету - К., 2001. - Вип. 42. - С. 77-87. (Дисертант брав участь в дослідженнях, узагальнив отримані результати)

Мазуркевич А.Й. Активність церулоплазміну в крові телиць під впливом нітрат-іону в залежності від індивідуальних особливостей нервової системи (дані ангіостомії) / А.Й. Мазуркевич, М.О. Малюк, В.І. Карповський // Науковий вісник Національного аграрного університету - К., 2002. - Вип. 55. - С. 108-112. (Дисертант брав участь в дослідженнях, узагальнив отримані результати)

Карповський В.І. Вплив нітратів кормів на молочну продуктивність і якість молока у корів різних типів вищої нервової діяльності / В.І. Карповський, А.Й. Мазуркевич, А.І. Кобиш, В.Б. Данілов, М.О. Малюк, С.І. Голопура // Наукові праці Полтавської державної аграрної академії. Ветеринарні науки. - Полтава, 2002. - Т. 2 (21). - С. 85-86. (Дисертант брав участь в дослідженнях, узагальнив отримані результати, готував статтю до друку)

Карповський В.І. Імунна відповідь організму корів в залежності від типів вищої нервової діяльності на дію нітратного навантаження / В.І. Карповський, А.І. Кобиш // Науковий вісник Національного аграрного університету -К.: НАУ - 2004. - № 75. - С. 97-99. (Дисертант розробив схему досліджень, забезпечив її виконання, узагальнив отримані результати, написав статтю).

Карповський В.І. Характер молоковіддачі у корів чорно-рябої породи різної типів вищої нервової діяльності / В.І. Карповський, В.М. Костенко, В.В. Азар'єв, Д.І. Криворучко // Науковий вісник Національного аграрного університету -К.: НАУ - 2004. - № 78. - С. 93-96. (Дисертант розробив схему досліджень, забезпечив її виконання, узагальнив отримані результати, готував статтю до друку).

Мазуркевич А.Й. Вміст аміаку і глютаміну у крові тварин з різними типами вищої нервової діяльності за фізіологічних умов (за даними артеріо-венозної різниці) / А.Й. Мазуркевич, В.І. Карповський, М.О. Малюк, В.Б. Данілов, Н.В. Куц // Науковий вісник Національного аграрного університету - К., 2004. - Вип. 78. - С. 116-121. (Дисертант брав участь в дослідженнях, узагальнив отримані результати).

Карповський В.І. Кількісні зміни імунокомпетентних клітин в процесі імунізації в залежності від типів вищої нервової діяльності / В.І. Карповський, А.І. Кобиш // Науковий вісник Національного аграрного університету -К.: НАУ - 2005. - № 89. - С. 168-171. (Дисертант розробив схему досліджень, забезпечив її виконання, узагальнив отримані результати, брав участь у написанні статті).

Карповський В.І. Неспецифічна реактивність корів із різними типами вищої нервової діяльності на дію хімічного подразника / В.І. Карповський, А.І. Кобиш // Науковий вісник Дніпропетровського Державного аграрного університету - Дніпропетровськ. ДДАУ. - 2005. - № 2. - С. 109-110. (Дисертант розробив схему досліджень, забезпечив її виконання, узагальнив отримані результати, написав статтю).

Карповський В.І. Адаптаційно-компенсаторні процеси в організмі корів за умов дії біологічного стрес-фактора / В.І. Карповський, В.О. Трокоз, О.В. Журенко, А.І. Кобиш, В.М. Костенко, В.В. Азар'єв // Науковий вісник Львівської національної академії ветеринарної медицини ім.. С.З.Ґжицького. - Львів, 2004. - Т. 6 (№ 3). - Част. 3. - С. 73-81. (Дисертант розробив схему досліджень, забезпечив її виконання, узагальнив отримані результати, написав статтю).

Карповський В.І. Гематологічні показники у корів різних типів нервової системи за умови дії хімічного стрес-фактора / В.І. Карповський, В.О. Трокоз, О.В. Журенко, Д.І. Криворучко, В.М. Костенко // Ветеринарна медицина : Міжвід. тематичний наук. зб. - Харків, 2005. - Вип 85. - Т.1. - С. 492-496. (Дисертант розробив схему досліджень, забезпечив її виконання, узагальнив отримані результати, написав статтю).

Карповський В.І. Неспецифічна резистентність корів різних типів вищої нервової діяльності за умов хімічного стресу / В.І. Карповський, В.О. Трокоз, О.В. Журенко, Д.І. Криворучко, А.І. Кобиш, В.М. Костенко, В.В. Азар'єв // Науковий вісник Львівської національної академії ветеринарної медицини ім.. С.З.Ґжицького. - Львів, 2005. - Т. 7 (№ 2). - Част. 2. - С. 73 - 79. (Дисертант розробив схему досліджень, брав участь в дослідженнях, узагальнив отримані результати, написав статтю).

Карповський В.І. Вплив типу вищої нервової діяльності на концентрацію фібриногену в крові корів / В.І. Карповський, В.В. Азар'єв, Д.І. Криворучко, В.М. Костенко, В.О. Трокоз // Вісник Сумського національного аграрного університету. Серія “Ветеринарна медицина”. - Суми, 2005. - Випуск 1-2 (13-14). - С. 209-211. (Дисертант розробив схему досліджень, забезпечив її виконання, узагальнив отримані результати).

Криворучко Д.І. Показники крові корів з різним тонусом автономної нервової системи / Д.І. Криворучко, В.І. Карповський, В.О. Трокоз, О.В. Журенко, Ю.М. Примаченко // Науковий вісник НАУ. - К., 2005. - Випуск 89. - С. 251-254. (Дисертант розробив схему досліджень, забезпечив її виконання, узагальнив отримані результати, брав участь у написанні статті).

Карповський В.І. Особливості електричної активності головного мозку на фоні рефлексу молоковіддачі у корів різних типів вищої нервової діяльності / В.І. Карповський, В.О. Трокоз, О.В. Журенко, Д.І. Криворучко, В.М. Костенко, В.В. Азар'єв // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. Збірник наукових праць. - Біла Церква, 2005. - Випуск 33. - С. 61-69. (Дисертант розробив схему досліджень, узагальнив отримані результати, брав участь у написанні статті).

Костенко В.М. Електрофізіологічний контроль рефлексу молоковіддачі у корів із різними характеристиками вищої нервової діяльності / В.М. Костенко, В.В. Азар'єв, В.І. Карповський, В.О. Трокоз, Д.І. Криворучко // Вісник Дніпропетровського державного аграрного університету. - Дніпропетровськ, 2005. - №2. - С. 80-82. (Дисертант розробив схему досліджень, забезпечив її виконання, узагальнив отримані результати, брав участь у написанні статті).

Криворучко Д.І. Вміст загального білка та альбумінів у крові корів з різним типом вищої нервової діяльності / Д.І. Криворучко, В.І. Карповський, В.О. Трокоз // Науковий вісник Львівської національної академії ветеринарної медицини ім. С.З.Гжицького. - Львів, 2006. - Т.8. - № 4(31). - Ч. 2. - С. 116-119. (Дисертант розробив схему досліджень, забезпечив її виконання, узагальнив отримані результати, брав участь у написанні статті).

Карповський В.І. Вплив типологічних особливостей вищої нервової діяльності на молочну продуктивність корів за умов згодовування твердого розчину дигідрофосфатів магнію-цинку / В.І. Карповський, Д.І. Криворучко, В.О. Трокоз, В.М. Костенко, В.А. Тіщенко // Науково-технічний бюлетень Інституту біології тварин і Державного науково-дослідного контрольного інституту ветпрепаратів та кормових добавок. - Львів, 2007. - Вип.8. - №1,2. - С. 248-253. (Дисертант розробив схему досліджень, брав участь в дослідженнях, узагальнив отримані результати, написав статтю).

Карповський В.І. Особливості змін показників білкового обміну у корів різних типів вищої нервової діяльності при згодовуванні їм твердого розчину дигідрофосфатів магнію-цинку / В.І. Карповський, Д.І. Криворучко, В.О. Трокоз, В.М. Костенко, В.А. Тіщенко // Вісник Сумського національного аграрного університету. - 2007. - № 8(19). - С. 49-52. (Дисертант розробив схему досліджень, забезпечив її виконання, узагальнив отримані результати, брав участь у написанні статті).

Карповський В.І. Активність амінотрансфераз у сироватці крові корів залежно від типу вищої нервової діяльності / В.І. Карповський, В.М. Костенко, Д.І. Криворучко // Науково-технічний бюлетень Інституту біології тварин і Державного науково-дослідного контрольного інституту ветпрепаратів та кормових добавок. - Львів, 2008. - Вип. 9. - №1,2. - С. 33-35. (Дисертант розробив схему досліджень, забезпечив її виконання, узагальнив отримані результати, брав участь у написанні статті).