Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут зернового господарства

Національної академії аграрних наук України

УДК 635.65:631.527:575

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

Теоретичні основи формування банку генетичних ресурсів зернобобових культур України та напрями його використання

06.01.05 - селекція і насінництво

Кобизєва Любов Никифорівна

Дніпропетровськ - 2011

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр'єва НААН протягом 1992-2009 рр.

Науковий консультант: доктор сільськогосподарських наук, член-кореспондент НААН Петренкова Віра Павлівна, Інститут рослинництва ім. В. Я. Юр'єва НААН, заступник директора з наукової роботи

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор, академік НААН Шевченко Анатолій Михайлович, Луганський інститут АПВ НААН, головний науковий співробітник лабораторії селекції зернових і зернобобових культур

доктор біологічних наук, професор Січкар В'ячеслав Іванович, Селекційно-генетичний інститут - НЦНС НААН, завідувач відділу селекції, генетики та насінництва бобових культур

доктор сільськогосподарських наук, професор Клиша Андрій Іванович, Інститут зернового господарства НААН, головний науковий співробітник лабораторії селекції і технології вирощування ранніх зернових і зернобобових культур

Захист відбудеться « 29 » квітня 2011 р. о « 10 » годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.353.01 при Інституті зернового господарства НААН за адресою: 49600, м. Дніпропетровськ, вул. Дзержинського, 14, тел. (056) 745-02-36, факс (0562) 36-26-18, e-mail: marketing@institut-zerna.com

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зернового господарства НААН за адресою: 49600, м. Дніпропетровськ, вул. Дзержинського, 14 генетичний зернобобовий селекція

Автореферат розісланий « 22 » березня 2011 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Черенков А. В.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Найціннішим надбанням сільськогосподарської науки були і залишаться генетичні ресурси культурних рослин, використання яких є основою підвищення ефективності селекційного процесу, продуктивності рослин, і, як результат ? стабілізації обсягів виробництва зерна в країні. Реформування сільського господарства в незалежній Україні, посилення ерозії генофонду культурних рослин, значні втрати селекційних сортів з певними цінними ознаками внаслідок заміни їх новими зумовили необхідність теоретичного та практичного вирішення проблеми розробки формування Національного банку генетичних ресурсів зернобобових культур для нагальних потреб селекції, що забезпечило пріоритетність і актуальність досліджень за темою дисертаційної роботи.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано в Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр'єва НААН протягом 1992-2009 рр. згідно державних пріоритетних завдань НТП НААН "Генетичні ресурси рослин України", зокрема: "Генетичні аспекти зберігання та раціонального використання генофонду рослинних ресурсів в цілях селекції" (1992-1995 рр., номер державної реєстрації UA010035.78P), "Формування та ведення Національного банку генетичних ресурсів рослин України" (1996-2000 рр., номер державної реєстрації 0197U012408), "Збагачення генетичної різноманітності культурних рослин на основі базових, ознакових та спеціальних колекцій генетичного банку рослин України" ( 2001-2005 рр., номер державної реєстрації 0101U006142), "Сформувати базові та ознакові колекції зернових, зернобобових культур, проса та соняшнику і забезпечити ведення Національного банку генетичних ресурсів рослин України" (2006-2010 рр., номер державної реєстрації 0106U004868).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - теоретичне обґрунтування та розробка методичних підходів формування банку генетичних ресурсів зернобобових культур в Україні, визначення селекційної цінності інтродукованих сортозразків та виділення генетичних джерел цінних господарських ознак для селекції сучасних конкурентоспроможних сортів гороху, сої, квасолі, нуту та сочевиці, формування на цій основі колекцій, баз даних.

Для досягнення поставленої мети вирішувались такі основні завдання:

? обґрунтувати теоретичні підходи щодо інтродукції та збереження зразків зернобобових культур;

? розширити видове різноманіття зернових бобових культур за рахунок інтродукції сортозразків та визначити їх селекційну цінність;

? обґрунтувати теоретичні підходи до ведення Національного банку генетичних ресурсів зернобобових культур та напрями використання колекцій в селекційних програмах;

? обґрунтувати принципи формування баз даних генетичних ресурсів зернобобових культур;

? удосконалити методичні підходи визначення селекційної цінності вихідного матеріалу гороху, сої, квасолі, нуту та сочевиці;

? розробити методичні підходи щодо формування базових, ознакових, спеціальних, навчальних і генетичних колекцій гороху, сої, квасолі, нуту та сочевиці;

? обґрунтувати економічну ефективність використання генетичних ресурсів в селекційній практиці.

Об'єкт дослідження: теоретичні основи формування Національного банку генетичних ресурсів зернобобових культур (горох, соя, квасоля, нут, сочевиця) та шляхи його практичного використання.

Предмет дослідження: базові колекції та бази даних генетичних ресурсів зернобобових культур (горох, соя, квасоля, нут, сочевиця), виділення джерел цінних господарських ознак та практичне їх використання.

Методи: польовий ? первинне вивчення нових зразків, поглиблене трирічне вивчення, екологічне вивчення, фенологічні спостереження, морфологічний опис зразків; лабораторний - аналіз структури продуктивності рослин, біохімічна, технологічна оцінка сортозразків, морфологічні характеристики насіння; статистичний - обробка експериментальних даних методами дисперсійного, варіаційного, кореляційного, регресійного та факторного аналізів.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в Україні теоретично узагальнено та вирішено наукову проблему формування генетичного банку зернобобових культур та визначено напрями його використання. Розроблено методи формування баз даних, різних типів колекцій, виділення джерел цінних господарських ознак та їх ефективного впровадження в селекційну практику та навчальний процес. Удосконалено теоретичні підходи проведення інтродукції вихідного матеріалу. Сформовано генетичний банк зернобобових культур України та введено його в склад Національного банку генетичних ресурсів рослин України, що являє собою науковий об'єкт, який становить національне надбання (Свідоцтво № 90, серія АА від 19 лютого 2009 р.). Розширено ботанічний склад зібраних колекцій та визначено географічне походження більшості колекційних зразків, на основі чого створено паспортну базу даних зернобобових культур з повною інформацією про колекційні зразки, що відповідає вимогам Європейського каталогу "EURISCO", яка є єдиним документом в інформаційному просторі з відкритим доступом в системі Internet; встановлено особливості ознак зразків за напрямами їх використання і сформовано ознакові, спеціальні, учбові та генетичні колекції гороху, сої, квасолі, нуту та сочевиці; визначено біологічну та господарську цінність дикорослих та споріднених видів зернобобових культур, якими поповнена Національна колекція; відпрацьовано стратегію безпечного дублювання колекції зернобобових культур, яка забезпечує максимальне збереження і зведення до мінімальних ризиків втрати унікальних, місцевих зразків та цінного селекційного матеріалу.

Практичне значення одержаних результатів. Створено банк генетичних ресурсів зернобобових культур (горох, соя, квасоля, нут та сочевиця) України, в якому базові колекції цих культур на кінець 2009 року налічували 11644 зразки з визначеним біологічним статусом зразка, а саме: селекційних сортів - 4296 (37 %), місцевих сортів та форм - 3358 (29 %), селекційних ліній - 3615 (31 %), генетичних ліній - 27 (0,2 %), дикорослих та споріднених видів - 348 зразків (2,8 %). Пріоритет з формування базових колекцій підтверджено 3 свідоцтвами про реєстрацію колекційного генофонду рослин в Україні.

Розроблено нові та удосконалено існуючі методи оцінки вихідного матеріалу, що дало змогу сформувати 3 ознакові, 5 спеціальних та 15 учбових колекцій гороху, сої, квасолі, нуту та сочевиці, які широко використовуються в селекційній практиці та в учбових процесах навчальних закладів різних ступенів акредитації Міністерства аграрної політики України, Національної академії наук України, Національної академії аграрних наук України.

Виявлено поліморфізм родів Pisum L., Glycine L., Phaseolus L., Cicer L. та Lens Mill. за морфологічними, якісними ознаками та біологічними властивостями; за результатами досліджень видано два навчальні посібники: "Ідентифікація ознак зернобобових культур (горох, соя)" та "Ідентифікація ознак зернобобових культур (квасоля, нут, сочевиця)", які запроваджено в селекційну практику науково-дослідних установ України, Російської Федерації, Республіки Білорусь та Болгарії.

Розроблено 4 державні стандарти: ДСТУ 7066:2009 "Генетичні ресурси рослин. Терміни та визначення" (надано чинності з 2011 року), ДСТУ 6020:2008 "Сочевиця. Технічні умови" (введений в дію з 07 січня 2010 року) та ДСТУ 6018:2008 "Чина. Технічні умови" (введений в дію з 04 січня 2010 року), "Квасоля продовольча. Технічні умови" (знаходиться на літературному редагуванні в Українському науково-дослідному і навчальному центрі проблем стандартизації, сертифікації та якості).

На основі розроблених методичних підходів зі сформованих колекцій гороху, сої, квасолі, нуту та сочевиці виділено генетичні джерела цінних ознак, які широко впроваджено в селекційну практику Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр'єва та інших селекційних установ України. За авторством здобувача створено і впроваджено в сільськогосподарське виробництво 4 сорти сої та 2 сорти квасолі, за участю ? 11 сортів гороху, які характеризуються придатністю до механізованого вирощування та комплексом цінних господарських ознак.

Особистий внесок здобувача. Нові теоретичні та експериментальні ідеї, наведені в дисертації, належать здобувачу. Постановка проблеми, розробка програми досліджень, огляд та аналіз наукових джерел за темою дисертації, статистичний аналіз, інтерпретація та узагальнення експериментальних даних виконані автором особисто. У спільно опублікованих наукових працях частка авторства здобувача становить від 20 до 80 % і полягає у плануванні та виконанні експериментальних досліджень, узагальненні отриманих результатів; частка авторства в створених сортах складає 5-35 %.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації заслухано та обговорено на засіданнях координаційно-методичних нарад: з питань генетичних ресурсів рослин в Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр'єва НААН (1992-2008 рр.); з питань селекції, насінництва та технологій вирощування зернобобових культур в Буковинському інституті АПВ НААН (м. Чернівці, 2000 р., 2010 р.), в ННЦ "Інститут землеробства НААН" (м. Київ, 2001 р.), Луганському інституті АПВ НААН (с. Металіст, 2002 р.), Селекційному генетичному інституті ? НЦНС (м. Одеса, 2009 р.); на 32 міжнародних та всеукраїнських конференціях, симпозіумах та семінарах; під час проходження стажування у Чехії в 2003 р. з питань формування колекцій зернобобових культур в Інституті рослинництва (м. Прага ? Рузине), у приватному інституті селекції зернобобових культур "AGRITEC" (м. Шумперк).

Публікації. Основні положення дисертації висвітлено в 93 наукових працях, з яких 3 навчальні посібники, 24 статті у фахових виданнях, затверджених ВАК України, 17 статей в інших наукових збірниках, 7 каталогів та класифікаторів, 32 тези доповідей на з'їздах, симпозіумах, конференціях. Отримано 6 авторських свідоцтв на сорти рослин, 11 свідоцтв НЦГРРУ на реєстрацію колекцій. Розроблено 4 стандарти, з яких двом надано чинності з 2010 року, одному - з 2011 р.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 570 сторінках загального машинописного тексту, в тому числі основного тексту - 266 сторінок. Містить вступ, вісім розділів, висновки, практичні рекомендації, список використаних джерел, додатки. У роботі наведено 69 таблиць, 40 рисунків, 78 додатків, 490 літературних джерел, з яких 105 латиницею.

Основний зміст роботи

Генетичні ресурси зернобобових культур України - їх роль та значення в селекційній практиці (огляд літератури)

За результатами науково-дослідної роботи вчених світу щодо напрямів роботи з генетичними ресурсами рослин (мобілізації нового вихідного матеріалу, його систематизації, збереження, всебічного вивчення та доведення до безпосередніх користувачів) можна зробити висновок про необхідність спрямування досліджень не тільки на забезпечення виконання традиційних вимог сільськогосподарського виробництва до сучасних сортів і гібридів (скоростиглість, придатність до механізованого збирання, стійкість до біо- та абіотичних чинників, високу продуктивність тощо), але й на нові світові тенденції використання цих культур, технології їх переробки, розширення ареалу вирощування зернобобових культур, введення в культуру нових видів, забезпечення навчального процесу. На теперішній час в роботі з генофондом актуальності набули дослідження особливостей прояву морфо-біологічних ознак та властивостей сортозразків, виділення генетичних джерел окремих та комплексу цінних ознак. Нами показано необхідність систематизації зібраного різноманіття колекційних зразків зернобобових культур з використанням новітніх інформаційних технологій, відпрацювання методичних підходів щодо формування різних типів колекцій, орієнтованих на селекційні та навчальні програми. Формування генетичного банку зернобобових культур в Україні, надійне збереження колекційних зразків сприятиме підвищенню ефективності селекційної роботи.

Грунтово-кліматичні умови, матеріал і методика досліджень

Дослідження виконували протягом 1992-2009 рр. в лабораторії генетичних ресурсів зернобобових і круп'яних культур Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр'єва НААН. Польові дослідження проводили на дослідному полі наукової сівозміни № 1 інституту в умовах східної частини Лісостепу України (територія Харківської області). Погодні умови в роки досліджень характеризувались різним температурним режимом та вологістю. До років з оптимальними умовами (ГТК=1,0-1,4) віднесено 7, з посушливими (ГТК= до 1,0) - 9, причому з них з дуже посушливими ? 5 (ГТК до 0,6), з перезволоженими - 2. Часто розподіл опадів протягом періоду вегетації не співпадає з біологічними вимогами бобових культур. Таким чином, за метеорологічними умовами роки досліджень були контрастними, з різним рівнем забезпеченості теплом і вологістю, що сприяло комплексній оцінці колекційного матеріалу на різних природних фонах.

Матеріалом для досліджень були колекційні зразки п'яти зернобобових культур (гороху, сої, квасолі, нуту і сочевиці) різного еколого-географічного походження. В 1992 році обсяг колекції складав 1864 сортозразки (з яких 33 % вітчизняних); на 01.12.2009 р. він збільшився у 5 разів і становив 9015 зразків.

Трирічне вивчення кожного колекційного зразка включає його морфологічний опис, оцінку за морфо-біологічними ознаками та властивостями. Щорічно в колекційних розсадниках за комплексом ознак вивчали від 100-200 (сочевиця) до 400-700 (горох, соя, квасоля, нут) зразків. Сівбу проводили в оптимальні строки для кожної культури ручними сівалками без повторень. Схема сівби: 15 х 10 см (горох, сочевиця), 30 х 10 см (соя, квасоля, нут), облікова площа ділянок ? 1 м2. Блок стандартів розташовували через 20 номерів колекційних зразків, який складався з національних стандартів, затверджених Державною комісією по сортовипробуванню. Технологія вирощування колекційних зразків - загально прийнята для зони. Попередник - озима пшениця. Статистичний обробіток експериментальних даних виконано на ПЕОМ із використанням програм Microsoft Excel і пакету прикладних програм „ОСГЕ”, розроблених в Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр'єва НААН, та ліцензійної програми Statistica 06.

Теоретичне обґрунтування інтродукції та збереження зразків зернобобових культур

Етапи інтродукції: обґрунтування пункту інтродукції та інтродукційне вивчення зернобобових культур. Враховуючи морфотипи зернобобових культур, їх етнографічні фактори поширення, нами відпрацьовано гіпотезу обґрунтування пунктів інтродукції нових зразків. Як можливі пункти інтродукції проаналізовано наукові селекційні вітчизняні та закордонні установи, селекційні та насінницькі станції, банки генетичних ресурсів рослин. Значну кількість зразків (гороху - 824, або 38,8 %; сої - 721, або 37,2 %; квасолі - 870, або 44,8 %; нуту - 632, або 40,0 %; сочевиці -191, або 21,8 %) залучено з селекційних науково-дослідних установ України. Серед європейських країн переважала інтродукція з Росії, зокрема з Всеросійського інституту рослинництва ім. М. І. Вавилова (гороху - 807, або 37,9 %; сої - 492, або 25,4 %; квасолі - 543 зразків, або 27,9 %). Колекції нуту та сочевиці поповнено зразками з Сирії (нуту - 396, або 25,1 %, сочевиці - 364, або 41,5 %). Карантинну перевірку та первинне інтродукційне вивчення проведено на 8854 інтродукованих зразках, з них 7151 зразок зареєстровано та внесено в паспортну базу НЦГРРУ. Спираючись на отримані експериментальні дані карантинної перевірки та первинного вивчення інтродукованих зразків, нами науково обґрунтовано пункти цілеспрямованої інтродукції зразків з цінними господарськими ознаками для умов східної частини Лісостепу України: горох - Україна, Росія, Німеччина, Канада (висока урожайність у комплексі з придатністю до механізованого збирання), Фінляндія (висока урожайність у комплексі зі звичайним типом листка), Росія (морфотип хамелеон), Нідерланди (крупнонасінність); соя - США, Канада, Франція (комплекс ознак: скоростиглість, висока продуктивність, придатність до механізованого збирання), Румунія та Україна (високий рівень урожайності), Швеція (скоростиглість); квасоля - Росія (висока урожайність), Словаччина (крупнонасінність), Нідерланди та Німеччина (стійкість до вилягання); нут - Сирія (комплекс ознак: крупнонасінність, стійкість проти хвороб, компактна форма рослини), Молдова (високий рівень урожайності); сочевиця - Канада (висока урожайність, придатність до механізованого збирання), Росія (високе прикріплення нижнього бобу), Індія (скоростиглість).

Морфо-біологічна характеристика та селекційна цінність дикорослих і споріднених (квасоля) видів зернобобових культур. Пошук, залучення до генофонду дикорослих та споріднених видів культурних рослин та забезпечення їх збереження є невід'ємним і актуальним завданням при формуванні колекцій. До складу колекцій зернобобових культур НЦГРРУ за час проведення досліджень залучено 26 дикорослих та споріднених (квасоля) видів п'яти зернобобових культур: гороху ? 1, сої - 11, квасолі - 3, нуту - 6, сочевиці ? 5. Дикорослі види поступили до колекції зернобобових культур за рахунок інтродукційних зборів із Всеросійського інституту рослинництва ім. М. І. Вавилова (Росія), Всеросійського науково-дослідного інституту сої, м. Благовещенськ, Soybean Germplasm Collection USDA-ARS, експедиційних зборів, проведених НЦГРРУ у західних регіонах України, а також Всеросійського науково-дослідного інституту зернобобових і круп'яних культур (Росія). Встановлено, що для вивчених дикорослих форм характерна наявність антоціанового забарвлення сходів, стебла, а в багатьох випадках і бобів. Більшість залучених до колекції видів, за винятком видів квасолі Phaseolus lunatus L. та Phaseolus acutifolius A. Gray, характеризуються сланкою та напівсланкою формою куща. Всі ці види характеризуються нерівномірністю достигання бобів та високим їх розтріскуванням при достиганні. Позитивними властивостями дикорослих видів є велика кількість насінин і бобів на рослині, високий вміст білка в насінні (уссурійська соя), висока посухостійкість. Встановлено, що з 26 дикорослих видів 5 зернобобових культур поширені в Україні та використовуються в селекційній практиці: 3 види ? Glycine soja Sieb. et Zucc, як джерело високого вмісту білка в насінні, стійкості до несприятливих умов навколишнього середовища, високої пластичності; Phaseolus multiflorus Wild. та Phaseolus acutifolius A. Gray ? розповсюджені у приватному секторі Західної України. Інтродуковані зразки цих видів є унікальним вихідним матеріалом для практичної селекції.

Збереження високої життєздатності генетичного різноманіття зернобобових культур у Національному генбанку. Насіннєвий матеріал колекцій зернобобових культур НЦГРРУ зберігається ex situ в контрольованих (при температурах +40С - 2765 зразків та -200С - 2673 зразки) і неконтрольованих умовах: у Національному сховищі (базові колекції) та в лабораторії генетичних ресурсів зернобобових та круп'яних культур (активні колекції - 3681 зразок). У Національне сховище закладається насіння зразків генофонду, паспортизованих та включених в Національний каталог генетичних ресурсів рослин України. Відпрацьовано стратегію безпечного дублювання збереження колекційних зразків зернобобових культур, перш за все унікальних, місцевих, цінного селекційного матеріалу, яка передбачає збереження у сховищах: вітчизняних (Устимівська дослідна станція рослинництва Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр'єва НААН, Полтавська обл. - 2035 зразків) та закордонних згідно міжнародного проекту Global Crop Diversity Trust у Всесвітньому Свальбардському сховищі (Норвегія) - 1130 зразків, у генбанку ICARDA (Сирія) - 340 зразків, у генбанку Нідерландів - 790 зразків.

Запроваджений підхід щодо тривалого зберігання насіння зразків колекції зернобобових культур звільняє від частих їх пересівів, що є економічно доцільним. Так, за нашими підрахунками, регенерація одного зразка зернобобових культур у середньому складає 77 грн. У 2000 році було проведено регенерацію 658 зразків зернобобових культур, на що витрачено 50,7 тис. грн., у 2009 р. - 175 зразків, що коштувало 13,5 тис. грн.

Генетичний банк зернобобових культур України та напрями використання його в селекційних програмах

Вихідний матеріал зернобобових культур для створення сортів різних груп стиглості. Обґрунтовано методичні підходи визначення селекційної цінності колекційних зразків зернобобових культур, які полягають у поєднанні класичних методів оцінки з системним аналізом, що дало змогу систематизувати зібране різноманіття гороху, сої, квасолі, нуту, сочевиці та виділити цінні джерела господарських ознак. Тривалість вегетаційного періоду сорту визначає, в більшості випадків, доцільність його широкого використання в конкретній кліматичній зоні. В кожній групі стиглості виділено три типи співвідношення тривалості міжфазних періодів, серед яких: перший тип з індексом 0,79-1,0, в якому період "сходи-початок цвітіння" короткий, а період "початок цвітіння-повне достигання" довгий; другий тип з індексом 1,01-1,31, в якому період "сходи-початок цвітіння" дорівнює періоду "початок цвітіння-повне достигання"; третій тип характеризується значенням індексу 1,31-1,90, в якому період "сходи-початок цвітіння" довгий, а період "початок цвітіння-повне достигання" короткий. Встановлено, що у зразків гороху (703 шт., або 51 %) переважає другий тип формування тривалості вегетаційного періоду; у сої (517, або 57 %), квасолі (979, або 87 %), нуту (817, або 98 %) та сочевиці (427 зразків або 66 %) - перший. За групами стиглості, тривалістю міжфазних періодів значна кількість досліджуваних зразків сої (36,1 %), квасолі (38,5 %) та сочевиці (44,9 %) є середньоранніми; гороху (31,3 %) - середньопізніми; нуту (33,6 %) - пізньостиглими.

Генетичне різноманіття колекційного матеріалу гороху, сої, квасолі, нуту та сочевиці за рівнем урожайності. За результатами досліджень зібраний колекційний матеріал гороху, сої, квасолі, нуту та сочевиці в межах виділених груп стиглості за рівнем урожайності згруповано в три класи (відповідно до класифікаторів родів). Встановлено, що більшість колекційних зразків гороху мали середній (658 шт.,47,3 %) та високий (536 шт., 38,6 %) рівні урожайності, тоді як зразки сої, квасолі, нуту - низький (378 шт., 46,1 %; 593 шт., 52,7 %; 458 шт., 54,8 % відповідно), сочевиці - середній (314 шт., 48,6 %). Високоврожайними є зразки середньопізньої групи стиглості гороху (295 шт., 61,0 %) та квасолі (80 шт., 37,7 %), скоростиглої сої (157 шт., 37,9 %), середньостиглої нуту та сочевиці (84 шт., 28,7 %; 73 шт., 39,5 % відповідно).

Нами виділено зразки з високим рівнем біологічної урожайності: гороху ? 536 зразків походженням з України, Росії, Чехії, США; сої ? 219 зразків, більшість яких з України, США, Канади; квасолі - 273 зразки, більшість яких походженням з України, Росії, США; нуту ? 131 зразок походженням з Ірану, України, Канади; сочевиці - 185 зразків з України, Росії.

Вихідний матеріал для селекції зернобобових культур з покращеним біохімічним складом насіння та його технологічними показниками. Встановлено, що вміст білка в насінні зернобобових культур змінювався в широкому діапазоні залежно від географічного походження зразків: гороху - від 18,76 % до 29,06 %, сої ? від 25,54 % до 43,55 %, квасолі - від 16,63 % до 27,10 %, нуту ? від 12,40 % до 29,04 %, сочевиці - від 21,60 % до 30,34 %, що свідчить про можливості добору цінних високобілкових форм. Аналіз діапазону мінливості ознаки залежно від групи стиглості показав, що найбільшою мінливістю характеризувались зразки середньостиглої групи гороху (V=16,57 %); середньоранньої ? нуту (V=17,00 %); ультраскоростиглої ? сої (V=13,74 %); скоростиглої ? квасолі (V=14,3 %) і сочевиці (V=7,28 %). Найбільшу групу з високим вмістом білка в насінні складали зразки походженням з України (гороху - 16,4 %; сої - 29,8 %; квасолі - 34,0 %, сочевиці - 16,7 %), Росії (гороху - 29,0 %; сої - 29,0 %; сочевиці - 22,0 % ), США - сої (42,0 % зразків).

Серед вивченого різноманіття бобових культур виділено 462 джерела високого вмісту білка в насінні, в т. ч. гороху - 110 (34,8 %), сої - 242 (47,0 %), квасолі - 163 (17,3 %), нуту ?5 (3,1 %), сочевиці - 72 зразки (35,3 %). Їх доцільно використовувати в селекції на високобілковість.

Виявлено значний діапазон мінливості вмісту жиру в насінні сої залежно від генотипу ? від 16,39 % (зразок з Росії, UD0202240) до 26,71 % (PI 360958, UD0200709, Німеччина) та географічного походження зразків. Найбільший відсоток сортозразків з високим його рівнем серед вітчизняних (36,7 %) та з Канади (10,5 %).

В результаті аналізу 80 сортів сої різного географічного походження встановлено, що жирнокислотний склад жиру у цій виборці було представлено одинадцятьма компонентами, однак сумарний вміст шести з них не перевищував 2,5-3,0 % і омилювана фракція складалася, в основному, з гліцеридів п'яти жирних кислот - пальмітинової (С16:0), стеаринової (С18:0), олеїнової (С18:1), лінолевої (С18:2) та ліноленової (С 18:3). Вміст гліцеридів кожної з цих кислот варіював у досить широких межах (табл. 1).

Таблиця 1 Статистичні параметри мінливості жирнокислотного складу жиру в сортів сої (2001-2003 рр.)

Виділено джерела з високим вмістом у жирі лінолевої кислоти походженням з Росії - Чудесниця (51,7 %), Л-88-31 (51,6 %); низьким вмістом ліноленової кислоти - з Росії ? Аврора (4,0 %) та з Чехії ? Вravalla (4,9 %).

Для сортів гороху, квасолі, нуту та сочевиці, які вирощуються на зерно, важливою є оцінка кулінарних властивостей насіння, яка включає розварюваність та коефіцієнт розварювання. Встановлено, що більшість зразків мали задовільну та добру розварюваність насіння: гороху (35,48 % і 39,67 % відповідно), квасолі (53,8 % і 33,7 % відповідно) та нуту (49,4 % і 42,1 % відповідно), тоді як у сочевиці вивчені зразки мали добру (53,5 %) та відмінну (37,5 %) розварюваність насіння. За тривалістю розварювання всі культури характеризуються значним діапазоном, що свідчить про широкий спектр вихідного матеріалу для відпрацювання в селекційному плані цієї ознаки. Найбільшою мінливістю коефіцієнта розварювання характеризувались колекційні зразки квасолі (V=18,47 %) та гороху (V=18,26 %). Виділено цінні джерела зразків гороху, квасолі, нуту та сочевиці, які в своєму генотипі поєднують коротку експозицію варки та високий коефіцієнт розварювання насіння. Так, серед зразків гороху виділено 131 з коефіцієнтом розварювання від 1,6 до 5,7 та тривалістю варки від 76 хв. до 106 хв., квасолі - 74 зразки з коефіцієнтом розварювання від 1,62 до 3,70 та тривалістю варки від 91 хв. до 124 хв., нуту - 79 зразків з коефіцієнтом розварювання 1,62-2,99 та тривалістю варки 91-124 хв., сочевиці - 77 зразків з коефіцієнтом розварювання 2,1-2,8 та тривалістю варки 40-60 хв.

Потенціал зернобобових культур для створення сортів, придатних до механізованого вирощування. Виявлено значне різноманіття генофонду гороху, сої, квасолі, нуту та сочевиці за ознаками, що визначають придатність сортозразків до механізованого вирощування. Показано, що серед колекційних зразків, придатних до механізованого вирощування, переважають зразки: гороху (248 шт., або 10,6 %) стійкі проти обсипання насіння, сої (1261 шт., або 63,9 %) стійкі проти розтріскування бобів, квасолі (697 шт., або 34,2 %) з кущовою формою рослин, нуту (540 шт., або 31,3 %) з висотою прикріплення нижніх бобів над рівнем ґрунту більше 20 см, сочевиці (86 шт., або 9,0 %) з висотою прикріплення нижніх бобів над рівнем ґрунту більше 15 см.

Адаптивність до несприятливих абіотичних чинників у зернобобових культур (горох, соя, квасоля, нут, сочевиця) та джерела вихідного матеріалу

Враховуючи те, що з 18 років 9 були посушливими та дуже посушливими, основну увагу було приділено визначенню рівня посухостійкості колекційних зразків зернобобових культур. Критерієм оцінки посухостійкості зразків сої був індекс посухостійкості (ІП), який визначався як відношення урожаю насіння в посушливі роки до урожаю в роки з оптимальним забезпеченням вологою і теплом (C.W. Link et al., 1999). Виділяють два типи посухостійкості сортів сої: 1 тип - з генетично обумовленою стійкістю до посухи на всіх або окремих етапах розвитку; 2 тип - критичні періоди вимог до вологи не співпадають з настанням посухи в конкретному регіоні вирощування. Встановлено, що тільки 255 зразків (28 %) з 911 проаналізованих були посухостійкими і мали ІП від 1,12 до 1,56, з них 51 зразок (20 %) першого типу посухостійкості. Це зразки з України - Мар'яна, Сонячна, Хаджибей та інші; з Франції - Dali, Perla, Sito та інші; Аргентини - Archer, P.I. 417450 та інші. Цінними джерелами для створення сортів сої з другим типом посухостійкості є зразки з України - 433(1), 451(5), 456(4); Франції - Sakura, Dom та інші. У посухостійких сортозразків урожайність істотно взаємопов'язана лише з продуктивністю рослин (r=0,74) і їх висотою (r=0,51), тоді як у нестійких до посухи сортів рівень урожайності насіння визначає значно більша кількість ознак: індекс посухостійкості (r=0,82), тривалість вегетаційного періоду (r=0,61), тривалість періоду "цвітіння-налив бобів" (r=0,47), висота рослин (r=0,51) і маса насіння з рослини (r=0,47), що може бути використано для опосередкованої оцінки зразків за посухостійкістю.

Результати експериментальних досліджень свідчать також про значне різноманіття колекційних зразків сої за напрямом і рівнем реакції на динаміку біокліматичних факторів в період онтогенезу рослин (за коефіцієнтом екологічної пластичності, b). Стабільність фенотипового прояву характерна для маси 1000 насінин. Ознаки індекс репродуктивної здатності, біологічна урожайність, тривалість вегетаційного періоду та його складові характеризуються значною мінливістю (табл. 2.).

Виявлено поліморфізм колекції сої за екологічною пластичністю ознак тривалості вегетаційного періоду та біологічної урожайності.

Таблиця 2 Коефіцієнт екологічної пластичності (КЕП) та довірчий інтервал мінливості (ДІР) за модулями ознак "біологічна урожайність" та "тривалість вегетаційного періоду" у зразків сої, 2003-2005 рр.

Для створення пластичних сортів сої рекомендовано зразки Blackhoe (UD0201685) із США та Узколистная (UD0201738) з Китаю, які при середньому рівні пластичності за тривалістю вегетаційного періоду мають високу стабільність біологічної урожайності (рис. 1).

Рис. 1. Залежність екологічної пластичності ознак тривалості вегетаційного періоду та біологічної урожайності, 2003-2005 рр.

Запропоновано оригінальний метод визначення реакції сортозразків квасолі на стрес-фактор, який полягає у вираженні у відсотках відношення мінімальної та максимальної урожайності до її середнього рівня у зразка. За результатами досліджень колекцію розділено на 7 груп: 1 ? зразки з високою та середньою урожайністю, у яких реакція на стрес-фактор обмежується з мінімальної і максимальної сторони 50 %; 2 ? зразки квасолі з низьким, але стабільним рівнем урожаю при подібній 1-ій групі реакції на зміну зволоження; 3 ? зразки з високим та середнім рівнем урожайності з різкою реакцією на умови зволоження; 4 ? зразки з низьким рівнем урожаю, дуже чутливі до зміни умов зволоження, але з високим потенціалом урожайності у сприятливі роки; 5 ? високоврожайні та з середніми врожайними властивостями сорти, стійкі до посухи, з позитивною реакцією на сприятливе зволоження; 6 ? зразки, стійкі до посухи і з позитивною реакцією на зволоження; 7 ? зразки з низьким рівнем урожайності, з негативною реакцією на посуху та слабкою на сприятливі умови, реакція на стрес-фактор з максимальної сторони менша за 50 %, а з мінімальної перевищує 50 % межу. Протягом 1992-2001 років вивчення колекції було виділено 64 джерела толерантності до посухи. Більшість зразків ? походженням з України, США, Канади Угорщини, Німеччини, Болгарії і Молдови. Сорти з цих країн найкраще адаптовані до умов східної частини Лісостепу України.

Селекційна цінність колекційних зразків сої за пластичністю в серії екологічного вивчення в різних пунктах вирощування. За результатами екологічного вивчення 89 колекційних зразків сої в двох віддалених географічних пунктах - м. Харків (Інститут рослинництва ім. В. Я. Юр'єва, східна частина Лісостепу України) та м. Лулинець (науково-виробнича фірма "Соя-Север", зона Полісся, Білорусь) протягом 2001-2004 рр. встановлено, що коефіцієнт кореляції середньої урожайності в двох пунктах був на рівні 0,637 і статистично значимим на рівні 0,01. У сої спостерігається достатньо сильна залежність урожайності від тривалості вегетаційного періоду. Для виключення цього впливу нами був розрахований парціальний коефіцієнт кореляції урожайності сортів у досліді в двох пунктах. Він склав 0,542 і був високо ймовірним (б = 0,001). Коефіцієнти лінійної регресії урожайності сортів ? стандартів на екологічний індекс (середня урожайність усіх сортів у досліді) в умовах східної частини Лісостепу України склали: Юг-30 - 1,45, Київська 27 - 1,17, Устя - 0,89, Соєр 2-95 - 0,47. Для двох перших сортів характерним був інтенсивний тип реакції на середовище, а для двох останніх - стабільний. В умовах Полісся цей показник дорівнював: Юг-30 - 1,16, Київська 27 - 1,28, Устя - 0,83, Соєр 2-95 - 0,80, тобто, характер реакції сортів на середовище - інший. Дисперсія урожайності всієї вибірки в східній частині Лісостепу України дорівнювала 418,3, тоді як на Поліссі - 114,7, що дає підставу для стверджування про можливість створення ранньостиглих сортів сої (груп стиглості 00 та 0) відносно широкого ареалу з високою адаптивністю у поясі 50-520 п.ш. та пристосованістю до різноманітних ґрунтово-кліматичних умов.

Селекційна цінність зразків гороху, квасолі, нуту та сочевиці за екологічною пластичністю. Створення сортів досліджуваних культур з високим адаптивним потенціалом є досить важливим і одночасно складним завданням, особливо з урахуванням загальних змін клімату. Для реалізації програм адаптивної селекції необхідна чітка ідентифікація вихідного матеріалу за реакцією на умови середовища. За допомогою кластерного аналізу сортозразки досліджуваних культур розподілено на три типи за нормою реакції. Для сортозразків першого типу характерні значні зміни рівнів прояву компонентних ознак тривалості вегетаційного періоду, індексу репродуктивної здатності та біологічної урожайності в залежності від факторів середовища. Сортозразки другого типу поєднують високий рівень біологічної урожайності з високим адаптивним потенціалом. Третій тип характерний для зразків зі специфічною реакцією на зміни певних кліматичних умов.

Встановлено, що за компонентними ознаками "сходи-цвітіння", "цвітіння-достигання", "сходи-достигання" досліджуваний генофонд гороху є відносно стабільним (b від +0,60 до +1,35), тоді як за компонентними ознаками біологічної урожайності зразки значно різнились залежно від умов року (b від -3,34 до +5,87).

Для генофонду квасолі характерним є значний діапазон розмаху коефіцієнта екологічної пластичності показників вегетативної сфери (b від -0,97 до +10,16) та репродуктивної (b від -1,32 до +4,17), що пояснюється, в першу чергу, поліморфізмом роду Phaseolus L.

У колекційних зразків сочевиці компонентні ознаки тривалості вегетаційного періоду (b від +0,58 до +1,01), як і в гороху, є досить стабільними; значна залежність від факторів довкілля (b від -0,08 до +4,08) спостерігається щодо формування репродуктивної сфери. Загалом, найбільш об'ємним (56 шт., 52,5 %) є другий кластер; для цих сортозразків властиві висока стабільність формування вегетативної та відносна стабільність репродуктивної сфер за різних умов вирощування.

Встановлено значну реакцію колекційних зразків нуту на зміни кліматичних умов. Перший і другий кластери нараховують однакову кількість зразків (по 44 шт., 42,4 %), третій - 17 шт., 15,2 %. Компонентні ознаки вегетативної (b від +0,66 до +1,47) та репродуктивної (b від -0,38 до +1,90) сфер змінювались за реакцією на кліматичні умови в значному діапазоні, причому - репродуктивні в більшому ступеню (табл. 3).

Таким чином, переважна більшість з досліджуваних колекційних зразків квасолі (69,3 %) та сочевиці (52,5 %) мають другий тип, гороху (40,9 %) ? перший, нуту (по 42,4 %) ? перший та другий типи екологічної пластичності. Результати свідчать про різноманіття колекцій досліджуваних культур за адаптивними властивостями, що дає підставу для формування екологічно орієнтованих робочих колекцій.

Таблиця 3 Характеристика кластерів за екологічною пластичністю тривалості вегетаційного періоду, біологічної урожайності та їх компонентних ознак колекційних зразків гороху, квасолі, нуту та сочевиці, 2007-2009 рр.

Примітка. 1 - сходи-цвітіння, 2 - цвітіння-достигання, 3 - сходи-достигання, 4 - індекс репродуктивної здатності, 5 - маса 1000 насінин, 6 - біологічна урожайність.

Формування баз даних генетичних ресурсів зернобобових культур та удосконалення методичних підходів визначення селекційної цінності вихідного матеріалу

Обґрунтування формування метеорологічної, однорічних та багаторічних баз даних за цінними господарськими ознаками. Цілеспрямований збір, вивчення колекційних зразків зернобобових культур та узагальнення отриманих результатів розпочато в 1992 році. За 18 років отримано інформацію, яка стала основою формування баз даних: метеорологічної, однорічних, багаторічних, спеціального вивчення (біохімічного, фітопатологічного тощо), родоводів, генетичного контролю ознак. Спираючись на досвід колег з формування банку даних колекції кукурудзи (І. А. Гур'єва, В. К. Рябчун, П. П. Літун та ін., 2006), відпрацьовано теоретичні основи та практично сформовано: метеорологічну базу даних, однорічні та багаторічні бази даних зернобобових культур (гороху, сої, квасолі, нуту та сочевиці) за цінними господарськими ознаками; родоводів сортів сої (рис. 2).

Рис. 2. База даних зернобобових культур

Формування метеорологічної бази даних. Наведено за кожну добу дані спостережень основних погодних характеристик: температури (мінімальна, максимальна та середня), кількості опадів за добу, продуктивності сонячного освітлення. Сформовано метеорологічну базу даних, яка дозволила удосконалити методичні підходи щодо визначення селекційної цінності колекційних зразків сої, гороху, квасолі, нуту та сочевиці.

Ознакові бази даних гороху, сої, квасолі, нуту та сочевиці сформовано за результатами щорічного (однорічного) та трирічного (багаторічного) вивчення сортозразків у польових та лабораторних умовах. Більшість показників, введених в ознакову однорічну базу даних сої, гороху, квасолі, нуту та сочевиці, уніфіковано. Разом з тим, включено специфічні для кожної культури ознаки. Щодо сої, то це дата початку утворення бобів, збиральний індекс, стійкість проти розтріскування бобів, вміст жиру в насінні; для нуту - ураження насіння збудником аскохітозу; для гороху та квасолі - дата початку та повної технічної стиглості, ушкодження насіння зерноїдом, наявність волокна та пергаментного шару в бобі; для квасолі - ураження збудниками бактеріальних плямистостей, бактеріального в'янення, форма куща, напрям використання, стійкість до посухи; для сочевиці - підвид (macrosperma та microsperma).

Багаторічні бази даних по кожній з досліджуваних культур формували на основі однорічних баз за трирічним циклом. Розробленою нами структурою багаторічної бази даних передбачено розрахунок середніх показників всього поля ознак, зазначених в однорічній базі даних, фенотипової та генотипової їх мінливості, взаємозв'язків. Отримана наукова інформація є основою для формулювання характеристик зразків за господарськими ознаками, опису джерел, формування різних типів колекцій та подачі їх на реєстрацію в НЦГРРУ, підготовки до друку каталогів, навчальних посібників тощо.

База родоводів сортів сої. Значний вклад у встановлення генеалогічних зв'язків сортів пшениці озимої та ярої зробили українські вчені С. В. Рабінович та В. А. Власенко, самозапилених ліній кукурудзи І. А. Гур'єва зі своїми учнями, сортів сої - В. І. Січкар. На жаль, систематизована генеалогія сортів зернобобових культур практично відсутня. Нами були проведені пошукові роботи з вивчення генеалогії сортів сої та на цій основі сформовано базу родоводів у форматі Microsoft Office Excel, яка дозволяє оперативно виявити та добрати споріднені сорти. В базу родоводів сортів сої включено інформацію по 333 зразках. Аналіз генеалогії сортів сої показав, що гібридизація залишається основним методом при створенні сортів сої і складає 75 %. Слід звернути увагу на те, що у 60-70-ті роки минулого століття переважали прості схрещування, в теперішній час ? складні. Метод добору при створенні сортів сої залишається досить розповсюдженим (20 % сортів серед проаналізованих). При поєднанні бази родоводів з базою паспортних даних проводиться аналіз спорідненості сортів, створених в конкретних ґрунтово-кліматичних умовах.

Аналіз даних показує, що сорт сої Юг-30 селекції провідного селекціонера Колота Віктора Миколайовича з Інституту землеробства південного регіону НААН увійшов до родоводів сортів сої вітчизняної (Білявка, Анастасия, Аннушка, Краса Поділля) та зарубіжної селекції (Лира, Дельта). Сорт Юг-30 характеризується високою посухостійкістю, високим прикріпленням бобів нижнього ярусу над рівнем ґрунту, продуктивністю та стійкістю до збудників хвороб, що сприяло створенню принципово нових сортів сої. Селекціонерами з Білорусі зроблено революційний прорив в селекції цієї культури та створено конкурентоспроможні сорти з використанням геноплазми перш за все двох ранньостиглих сортів: LF-19 (Польща) та Белорусская 1 (Білорусь) (табл. 4).

Стратегія пошуку скоростиглого, фотоперіодично нейтрального, високопродуктивного вихідного матеріалу сої повинна будуватись, в першу чергу, на потомствах від схрещування сортів Юг-30 (Україна) та LF-19 (Польща). В той же час використання звуженої кількості вихідного матеріалу може призвести до генетичного одноманіття, що в селекційній практиці може бути основою швидкого розповсюдження хвороб і пристосованості шкідників.

Таблиця 4 Характеристика сортів сої білоруської селекції, споріднених з сортами LF 19 та Белорусская 1 (середнє за 2007-2009 рр.)

База генетичних даних біологічних, кількісних та якісних ознак сої. Використовуючи можливості сучасних комп'ютерних технологій у поєднанні з ретельним аналізом літературних джерел, нами сформовано базу генетичних даних біологічних, кількісних та якісних ознак сої (табл. 5).

Зв'язок сформованих баз даних здійснюється через номер національного каталогу. Поєднання зібраної інформації дозволяє отримати найбільш повну характеристику зразка колекції сої та оперативно відреагувати на запит селекціонера. Таким чином, здійснюється постійне узагальнення отриманих експериментальних даних, аналіз родоводів, пошук в літературних джерелах інформації стосовно будь-яких характеристик вихідного матеріалу зернобобових культур, які спрямовані на формування сучасної бази вихідного матеріалу зернобобових культур і орієнтовані на селекційну практику.

Таблиця 5 Структура бази генетичних даних біологічних, кількісних та якісних ознак сої

Сформований ознаковий простір всіх баз даних постійно доповнюється та розширюється, враховуючи сучасний рівень знань з генетичних ресурсів зернобобових культур.

Використання системного підходу для визначення селекційної цінності зразків генофонду сої. За результатами досліджень нами виділено три типи (кластери) років за сполученням біокліматичних факторів в період вегетації сої, які спостерігались в східній частині Лісостепу України у період досліджень 1993-2009 рр. До першого кластеру віднесені 1993, 2003-2005 рр., для яких характерний спад рівня сонячної активності в 11-ти річному циклі, занижена сума температур в порівнянні з багаторічними значеннями, зростаючий рівень суми опадів, особливо в другій половині вегетаційного періоду (липні, серпні) та зниження цих показників у порівнянні з багаторічною нормою у період достигання. Значення гідротермічного коефіцієнту практично повторює динаміку змін суми опадів. До другого кластеру віднесені 2000-2002 роки, максимуму сонячної активності. Для нього характерна спрямованість значень біокліматичних факторів до рівня середнього багаторічного значення (>t=1) за винятком високих сум температур у квітні, високої суми температур у вересні та заниженої суми опадів у вересні. ГТК практично відображає відмінності динаміки температур та опадів. До третього кластеру за характером екологічних умов віднесені 1994-1999 рр. та 2006-2009 рр. Для них характерний багаторічний температурний режим вегетаційного періоду. Відмінною їх особливістю є знижена сума опадів, особливо в другій його половині. Ці роки посушливі, з ГТК < 1. Другою особливістю наведених років є наявність високочастотних коливань водно-температурного режиму, особливо протягом доби, зокрема, з різкими змінами у міжфазні періоди.

Встановлено, що найбільший біологічний урожай насіння колекційних зразків сої отримано в роки спаду сонячної активності (першого типу). В ці роки відмічено більш інтенсивне формоутворення морфологічних ознак, зокрема висоти рослини, висоти розташування нижнього ярусу бобів, кількості гілок та індексу репродуктивної здатності.

Застосувавши "коефіцієнт роз'єднання"(F) - відношення суміжних етапів "сходи-цвітіння" та "цвітіння-дозрівання" Ю. А. Урманцев (1974), П. П. Літун, (2009) для визначення господарської цінності колекційних зразків сої встановлена нелінійна залежність морфогенезу суміжних компонентних ознак біологічної урожайності та тривалості вегетаційного періоду від типу років: у роки першого типу (спад сонячної активності) зразки з достовірно високою біологічною урожайністю мали "коефіцієнт роз'єднання" на теоретично очікуваному рівні (F=0,618); у роки другого типу (максимум сонячної активності) зразки з високою продуктивністю характеризувались середнім значенням "коефіцієнту роз'єднання"; у роки третього типу (мінімум та підйом сонячної активності) високопродуктивні зразки з "коефіцієнтом роз'єднання" характеризувались значенням нижче середнього його рівня (рис. 3).

Відхилення значення "коефіцієнта роз'єднання" від теоретично очікуваного у роки 2-го та 3-го типів свідчить про наявність негативного впливу динаміки біокліматичних факторів в період вегетації зразків сої в конкретних екологічних умовах.