Cтворення вихідного матеріалу для адаптивної селекції і виведення високопродуктивних сортів пшениці в умовах Лісостепу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

СЕЛЕКЦІЙНО-ГЕНЕТИЧНИЙ ІНСТИТУТ - НАЦІОНАЛЬНИЙ ЦЕНТР НАСІННЄЗНАВСТВА ТА СОРТОВИВЧЕННЯ

УДК 633.11:631.522/.528

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

Cтворення вихідного матеріалу для адаптивної селекції і виведення високопродуктивних сортів пшениці в умовах лісостепу України

06.01.05 - селекція рослин

Власенко Володимир Анатолійович

Одеса - 2008

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у Миронівському інституті пшениці ім. В.М.Ремесла УААН та Білоцерківському державному аграрному університеті

Науковий консультант: доктор сільськогосподарських наук, професор, заслужений діяч науки і техніки України

МОЛОЦЬКИЙ Михайло Якович,

Білоцерківський державний аграрний університет

Мінагрополітики України, професор кафедри селекції та насінництва

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор, академік УААН, заслужений діяч науки і техніки України

ЛИФЕНКО Савелій Пилипович,

Селекційно-генетичний інститут - Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення, завідувач лабораторії селекції інтенсивних сортів пшениці доктор сільськогосподарських наук, професор

БАЗАЛІЙ Валерій Васильович,

Херсонський державний аграрний університет

Мінагрополітики України,

завідувач кафедри рослинництва, генетики, селекції та насінництва

доктор сільськогосподарських наук, член-кореспондент УААН

Лавриненко Юрій Олександрович,

Інститут землеробства південного регіону УААН,

завідувач лабораторії селекції кукурудзи

Захист відбудеться 11 квітня 2008 р. о 9⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради

Д 41.363.01 при Селекційно-генетичному інституті - Національному центрі насіннєзнавства та сортовивчення за адресою: 65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Селекційно-генетичного інституту - Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення за адресою:

65036, м. Одеса, Овідіопольська дорога, 3

Автореферат розісланий 7 березня 2008 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради З.В. Щербина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Відомо, що найдешевшим джерелом збільшення виробництва зерна, зокрема пшениці, є створення і впровадження у сільськогосподарське виробництво нових високопродуктивних, пластичних, з високим рівнем гомеостазу, стійких до основних хвороб, цінних за хлібопекарськими якостями сортів. Питома вага сорту у збільшенні валових зборів урожаїв у різних країнах світу становить від 30 до 70%. Особливо це відчутно в районах з нестійкими кліматичними умовами. Несприятливими факторами при вирощуванні пшениці в Україні є складні умови зимівлі, дія посухи, ураження рослин фітопатогенами, надмірна вологість у період наливу та дозрівання зерна, що спричиняє вилягання, проростання зерна в колосі, осипання зерна при перестої зрілих хлібів тощо. Зважаючи на це, надзвичайно важливе значення для одержання стабільних валових зборів зерна мають високоадаптивні сорти з потужним генетичним потенціалом продуктивності.

Унаслідок широкого використання у світовій селекції сортів з високим адаптивними властивостями (Миронівська 808 та Безостая 1) досягнутий значний прогрес у селекції на підвищення потенціалу продуктивності пшениці. Проте водночас звузилася загальна генетична основа сортів і підвищилася спорідненість генофонду. Ценотична спорідненість генотипів збільшує втрати врожаю від епіфітотій та дії несприятливих абіотичних факторів. Крім того, як відзначав И.А. Рапопорт (1996), у селекції на продуктивність з підвищенням частки гомозиготних рецесивних генів у сортотипів втрачаються домінантні гени, що відповідають за адаптацію і були успадковані під дією попереднього природного добору. Актуальним вважаться пошук та створення селекційних джерел, які б розширили спадкову мінливість сортів пшениці.

Саме тому надзвичайно актуальною є подальша розробка наукових засад і вдосконалення методів створення адаптованих до несприятливих біотичних і абіотичних факторів високопродуктивних і цінних за якістю зерна сортів озимої та ярої пшениці. Особливої актуальності набуває пошук морфологічних і молекулярних критеріїв ідентифікації генетичного різноманіття, які вказують на особливості мінливості та формотворення цінних ознак в адаптивній селекції. Успіх практичної селекції визначатиметься рівнем теоретичних досліджень щодо особливостей генетичного контролю мінливості кількісних ознак і характеру їх прояву при варіюванні умов середовища. Розробка й удосконалення методів оцінки селекційного матеріалу дасть змогу виявити резерви продукційного процесу, використання яких сприятиме підвищенню адаптивного потенціалу високопродуктивних сортів пшениці.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась відповідно до державних завдань та тематичних планів відділу селекції пшениці Миронівського інституту пшениці імені В.М. Ремесла УААН (МІП) упродовж 1986-2006 рр., а саме таких науково-технічних програм: 0.СХ.02 “Генофонд растений” (ВИР), 1986-1990 рр.; “Генетичні ресурси рослин”, 1996-2000 рр., 2001-2005 рр.; “Продовольство 95”, 1986-1995 рр.; “Зернові і олійні культури”, 1996-2000 pp., 2001-2005 pp.; “Зернові культури”, 2005-2010 рр.

Мета і задачі дослідження. Основна мета роботи - узагальнити сучасні експериментальні дані про світове генетичне різноманіття пшениці, здійснити добір селекційних джерел і створити вихідний матеріал для програм виведення високопродуктивних сортів озимої м'якої, ярої м'якої та ярої твердої пшениці, адаптованих до умов Лісостепу України.

Для досягнення мети необхідно було вирішити наступні задачі:

– узагальнити результати селекції миронівських пшениць за 1911-2006 рр. і виявити генетичні компоненти, що забезпечили послідовне зростання врожайності та формування адаптивного потенціалу;

– вивчити родоводи сучасного сортименту пшениці та виявити серед нього носії геноплазми миронівських пшениць;

– визначити напрями використання генетичного різноманіття пшениць, створених у селекційних центрах різних країн світу;

– провести добір джерел продуктивності та адаптивності із світового біорізноманіття пшениць для подальшого селекційного використання;

– удосконалити селекційно-генетичні методи використання вихідного матеріалу при створенні нових сортів пшениць;

– вивчити роль материнського фактору в адаптації селекційних форм;

– розробити методику інтегрованої оцінки адаптивності і обґрунтувати принципи добору селекційних джерел для створення сортів пшениць у Лісостепу України;

– створити адаптовані до умов України сорти озимої і ярої м'якої та ярої твердої пшениці, здатні формувати високі і сталі врожаї продовольчого зерна, сильного і цінного за якістю.

Об'єкт дослідження: біорізноманіття пшениці як джерело господарсько-цінних ознак, генетичний матеріал (колекційні зразки, селекційні форми і лінії та нові сорти), методи збільшення генетичної мінливості та добору джерел з високою сортотворною здатністю і методологія щодо способів оцінки адаптивності за елементами продукційного процесу.

Предмет дослідження: закономірності та особливості генотипової і паратипової мінливості та рекомбінаційного і мутаційного процесів у створених селекційними методами популяціях, що забезпечують отримання нового вихідного матеріалу та добір високопродуктивних генотипів і виведення сортів пшениці м'якої озимої і ярої та твердої ярої, адаптованих до умов України.

Методи дослідження: генеалогічний, біометричний, гібридологічний, мутаційний, візуальний, фенологічний, математично-статистичний.

Наукова новизна результатів досліджень. Вивчено родовідні гілки миронівських сортів пшениці озимої та ярої і виявлено генетичні компоненти високої сортотворної здатності. Вперше встановлено ступінь спорідненості геноплазми за участю первинних вихідних форм, послідовне збагачення якої новими генетичними компонентами сприяло істотному підвищенню врожайності зерна та стійкості проти хвороб без погіршення адаптивності до абіотичних чинників. Теоретично обґрунтовано та реалізовано в селекції сортів пшениці для умов Лісостепу України принцип добору вихідних форм, основу якого складає наявність у їхніх родоводах геноплазми сортів МІП або місцевого екотипу. пшениця сорт лісостеп селекція

Створено серії алоплазматичних ліній пшениці озимої, на яких уперше в умовах Лісостепу України визначено вклад цитоплазматичної та ядерної генетичних систем у мінливість основних селекційних ознак за різного напруження факторів середовища та взаємодії з ними. З'ясовано селекційну цінність 14 цитоплазм споріднених видів пшениці щодо створення сортів пшениці м'якої озимої. Узагальнено дані про роль материнської плазми в адаптивній селекції.

Із зібраного генетичного різноманіття пшениці та власного матеріалу виділено донори високої продуктивності, стійкості до хвороб рослин, короткостебловості та скоростиглості для селекції високоврожайних сортів, адаптованих до умов Лісостепу України. Встановлено, що за участі носіїв генів короткостебловості в оброблених мутагенами гібридних популяціях посилюється сортотворна здатність донорів селекційних ознак. З'ясовано, що обробка мутагенами прискорює адаптування інорайонних селекційних джерел. Розроблено методику оцінки та доборів генотипів у створених під дією мутагенів на насіння F₁-F₃ популяціях та виведено у співавторстві адаптовані до умов України високоврожайні, з доброю якістю зерна сорти пшениці озимої.

Уперше виявлено донорські властивості зразків пшениці з пшенично-житньою транслокацією 1АL/1RS та формування нових коадаптивних блоків генів в умовах Лісостепу України, які введено в геноплазму нових, занесених до Держреєстру України, сортів пшениці м'якої озимої (Колумбія, Смуглянка, Веснянка, Золотоколоса) та ярої (Етюд, Струна миронівська), що підвищило генетичний потенціал продуктивності та загальну адаптивність.

На основі власних теоретичних досліджень і вдосконалення системи добору та адаптування вихідних форм інорайонних екотипів різними методами селекції з використанням розробленої методики визначення рейтингу адаптивності у співавторстві виведено 11 нових сортів пшениці м'якої озимої і 4 м'якої ярої, що занесені до Держреєстру України. Наукову новизну підтверджено патентами (7) та свідоцтвами на нові сорти пшениці (25).

Практичне значення одержаних результатів. Розроблено нові та вдосконалено існуючі методи оцінки і добору вихідного та селекційного матеріалу, які значно підвищують ефективність селекції пшениці й рекомендуються для впровадження в селекційних установах.

Виділені зі світового біорізноманіття пшениці джерела адаптивних ознак залучено до селекційної роботи і за їх участю створено перспективні лінії та конкурентоспроможні сорти. Цей генетичний матеріал рекомендується селекціонерам для залучення у схрещування, спрямовані на підвищення продуктивності й адаптивного потенціалу нових сортів. Ряд створених селекційних джерел зареєстровано в Національному центрі генетичних ресурсів рослин України та використовуються селекціонерами МІП, ІФРГ, СГІ (Україна), Росії, Молдови, Болгарії, Румунії, Китаю.

Виведено у співавторстві високопродуктивні, цінні та сильні за якістю зерна, адаптовані до умов Лісостепу, а окремі також і до умов Полісся та Степу України сорти пшениці: м'якої озимої - 31, в т.ч. 20 занесено до Держреєстру України, 9 проходять державне сортовипробування (ДСВ) та 2 є джерелами цінних ознак і властивостей; м'якої ярої - 7, з яких 4 включені до Держреєстру та 1 проходить ДСВ; твердої ярої - 1 у Держреєстрі та 1 проходить ДСВ. Занесені до Держреєстру сорти за результатами ДСВ мають гарантований приріст урожайності зерна 1,9-23,8 ц/га. За даними Міністерства аграрної політики України за 1994-2007 рр. виробничого застосування їхні посівні площі склали 2277 тис. га, що забезпечує отримання додаткового збору зерна за рахунок генетичного потенціалу.

Особистий внесок автора. Дисертант самостійно провів інформаційний пошук, визначив мету і завдання власних досліджень, розробив cхеми та методики дослідів, особисто брав участь в інтродукції і вивченні біорізноманіття пшениці та споріднених видів, у проведенні лабораторних і польових експериментів при виконанні селекційних програм для створення сортів пшениці м'якої озимої і ярої та твердої ярої. Всі отримані результати проаналізовані й узагальнені дисертантом самостійно. У дисертації використані спільні з науковими співробітниками дослідження, викладені в публікаціях з часткою авторства здобувача 20-80 %.

За участі автора (дольова частка становить 5-50%) створено 40 сортів пшениці: м'яка озима - Миронівська 30, Миронівська 33, Миронівська ранньостигла, Крижинка, Ремеслівна, Деметра, Подолянка, Колумбія, Київська 7, Київська 8, Смуглянка, Переяславка, Володарка, Веснянка, Добірна, Ласуня, Фаворитка, Богдана, Пивна, Золотоколоса, Калинова, Ювіляр миронівський, Колос Миронівщини, Економка, Ясногірка, Хазарка, Достаток, Пам'яті Ремесла, Дарниця, Миронівська 32, Експромт; м'яка яра - Колективна 3, Елегія миронівська, Етюд, Сюїта, Струна миронівська, Колективна 1, Мажор; тверда яра - Ізольда, Жізель.

Апробація результатів досліджень дисертації. Результати досліджень опубліковано в наукових матеріалах міжнародних конференцій, симпозіумів та семінарів - Молдова (Белць, 1994), Україна (Миронівка, 1995; Ялта, 1996; Харків, 1996, 2002; Київ, 1997; Алушта, 2001-2006), Туреччина (Анкара, 1996), Угорщина (Будапешт, 2000), Канада (Саскачеван, 1998), Росія (Санкт-Петербург, 2001; Краснодар, 2005), Болгарія (Добрич, 2001), Казахстан (Алмати, 2003); регіональних та українських форумів - Україна (Чернігів, 1989; АР Крим, 2002; Одеса, 2004; Умань, 2004), Росія (Москва, 1991). Матеріали досліджень доповідались на конференціях аспірантів та докторантів Білоцерківського ДАУ (Біла Церква, 2004-2006) та річних звітах МІП (1986-2006).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 119 праць, у т. ч. 1 монографія; 1 підручник; 74 статті у наукових виданнях, з яких 28 у фахових, що затверджені ВАК України, з них 7 написані одноосібно; 31 тези та матеріали конференцій, з'їздів, симпозиумів; 7 рекомендацій; 5 каталогів. Одержано 7 патентів та 25 авторських свідоцтв на сорти рослин.

Структура та обсяг дисертації. Рукопис містить вступ, вісім розділів, висновки, практичні рекомендації, додатки та список використаних джерел. Загальний обсяг основної частини дисертації становить 315 сторінок і включає 142 таблиці та 28 рисунків. Додатки включають 29 таблиць. Список використаної літератури налічує 903 джерела, у тому числі 203 - латиницею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури. Генетичне різноманіття пшениці розширюється за рахунок гібридизації з формами споріднених видів і родів, що сприяє зростанню адаптивного потенціалу до ряду біотичних факторів, поліпшенню репродуктивної здатності та збільшенню вмісту білка в зерні. Йде процес вивчення генетичної організації продукційного процесу та генетичного захисту рослин, що складає основу теоретичних положень адаптивної селекції. Адаптивні ознаки та їх прояв у рослинному ценозі контролюються не окремими генами, а генотипом у цілому. При цьому норма реакції кожного генотипу є специфічною і залежить від змін екологічного градієнта. На підставі узагальнених даних, із застосуванням системних підходів, були поставлені завдання і визначені шляхи добору вихідного матеріалу та його адаптації в нових сортах пшениці з високим потенціалом продуктивності та стійкості до несприятливих умов довкілля в Лісостепу України.

Умови, матеріал та методика досліджень. Польові дослідження проводились у селекційній сівозміні МІП упродовж 1986-2006 рр. Рельєф місцевості, розташованої у південно-східній частині Київської області, - широкохвилясте підвищене плато (близько 150 м над рівнем моря) - так званий Дніпровсько-Канівський язик, у межиріччі річок Рось-Росава. Ґрунти представлені потужними малогумусними крупнопилуватосуглинковими та пісчано-суглинковими слабко- і середньовилугованими чорноземами. Потужність гумусового горизонту становить 38-40 см, уміст гумусу - 3,58-4,18%.

Клімат помірно континентальний. За останні 20 років спостерігалася тенденція потепління клімату: 15 років за температурним режимом перевищили середній багаторічний показник, 3 - наближалися до норми, 2 - були прохолодними. За середньої багаторічної норми опадів близько 560 мм, у 1986 та 1994 рр. випало значно менше (418 і 438 мм), а у 1990 та 1997 рр. - більше 649 та 751 мм, відповідно). Для характеристики сприятливості умов середовища при формуванні продуктивності пшениці вираховували гідротермічний коефіцієнт (ГТК) за методикою Г.Т. Селянинова (1937), а їх вплив на продукційний процес визначали через розрахунок індекса середовища за методикою В.З. Пакудина (1973). Нами введено незалежний показник оцінки впливу середовища - відносний індекс середовища (ВІС), який розраховували за формулою: ВІС = 100% + (Пр - Пср) : Пср · 100%, де Пр - біометричний показник середнього значення конкретної ознаки всіх сортів конкретного року вивчення, а Пср - середній показник ознаки всіх сортів за весь період вивчення. Для пшениці озимої за період 1990-2005 рр. (за винятком 2003 р.) 4 роки, або 27% загального періоду, характеризуються за показниками ГТК оптимальними умовами, 40% випадків - помірно несприятливими, 33% - незадовільними. За показниками ВІС, розрахованого за врожайністю зерна, розподіл був таким: 6 років (40%) з умовами в межах норми, 5 (33%) - сприятливі, 4 (27%) - незадовільні. Для пшениці ярої за 1993-2005 рр. оптимальними умовами вегетації за показниками ГТК характеризуються 4 сезони, помірно несприятливими - 5. За показниками ВІС, розрахованого за врожайністю зерна, 2 вегетаційні сезони характеризувались як сприятливі умови, 8 - в межах норми, 3 - незадовільні.

Для узагальнення результатів на різних етапах селекційної роботи та проведення їх порівняльної оцінки використано літературні джерела, службову документацію та експериментальні дані, отримані в МІП за період 1912-2003 рр. Використовували колекційні зразки пшениці, а також форми віддалених гібридів пшениці, що вивчались у МІП, надіслані з ВІР та з Центру генетичних ресурсів рослин України. З 1994 р. нами розгорнуто співпрацю з міжнародними селекційними центрами CIMMYT та ICARDA, що суттєво поповнило селекційні програми МІП новою геноплазмою. Особисті експедиції впродовж 1996-2006 рр. сприяли інтродукції з Китаю 210 зразків сучасних пшениць, а із Сербії - 180 сортів.

Для визначення ролі ядерного та цитоплазматичного генетичного компонентів в успадкуванні селекційних ознак вивчали алоплазматичні лінії пшениці озимої, створені нами впродовж 1986-1991 рр. шляхом шести бекросних схрещувань п'яти генотипів пшениці озимої. Це сорти МІП Миронівська 808 (надалі назви сортів МІП подаємо як МИР, у даному випадку - МИР808), Миронівська ювілейна (МИР юв.) та лінія Еритроспермум 9481 (Е9481), сорти з Росії Донская полуинтенсивная (ДП) та Кинельская 7 (К7) з серією генотипу пшениці ярої сорту Chinese Spring (Китай) на 15 цитоплазмах. Назви ліній подаються в інтерпретації О.Г. Давиденко (1985): C04 з цитоплазмою Ae. squarrosa typica; C05 - Ae. сomosa; C08 - Ae. speltoides; C10 - Ae. sharonensis; C21 - T. dicocoides spontaneum; C22 - T. dicoccum; C28 - Ae. cylindrica; C33 - Ae. kotschyi; C34 - Ae. variabilis; C36 - Ae. ventricosa; C53 - Ae. juvenalis; C56 - Ae. vavilovii; ASS - Ae. squarrosa strangulate; HV - Hyanaldia villosa; C52 - еуплазматична лінія з цитоплазмою T. aestivum на сорті Chinese Spring (контрольний варіант).

На понад 500 зразках пшениці озимої вивчали мутагенну дію восьми алкілуючих ДНК сполук: N-нітрозо-N-метилсечовина (НМС), диметилсульфат (ДМС), N-нітрозо-N-етилсечовина (НЕС), N-нітрозодиметилсечовина (НДМС), етиленімін (ЕІ), диетилсульфат (ДЕС, 1,4-бісдіазоацетилбутан (ДАБ). Для визначення дії мутагенів на рослини у М₁ та М₂ за окремими ознаками нами запропонований показник впливу мутагенів (ПВМ), який розраховується за формулою: ПВМ = 100 % + (Дв - Кв) : Кв · 100 %, де Дв (досліджуваний варіант) - середнє значення ознаки генотипу в досліді з обробкою мутагеном, а Кв (контрольний варіант) - середній показник ознаки цього самого генотипу. Стимулююча (СТМ) дія мутагенів буде мати показники, вищі за 100 %, а депресія (ДЕП) - нижчі за 100 %.

Електрофорез гліадину зразків зерна пшениці виконували В.Т. Колючий у лабораторії генетики пшениці МІП та Т.О. Собко і Н.О. Козуб в Інституті агроекології і біотехнології УААН за методикою О.О. Созінова, Ф.О. Поперелі (1974). Для ідентифікації алельних варіантів гліадинкодуючих локусів використовували номенклатуру і каталог алелей Т.О. Собко, Ф.О. Поперелі (1986).

У селекційній роботі використовували методичні вказівки, викладені у Б.А.Доспехов (1985) та „Методика державного сортовипробування...” (2000, 2001, 2003). Для визначення параметрів пластичності та стабільності використовували алгоритм S.A. Eberhart, W.A. Russel (1966). За методикою В.В. Хангільдіна, М.А.Литвиненка (1981) розраховано показники гомеостатичності та селекційної цінності в модифікованому нами вигляді, прийнявши найнижче значення ознаки в роки досліджень (х_min) за х_lim, а найвище (х_max) - за х_opt. Математична обробка і системний аналіз проводились за методиками варіаційної статистики (Б.А.Доспехов, 1985; П.Ф.Рокицкий, 1973; У.Снедекор, 1961). При вивченні долі генетичного впливу та екологічного градієнта і їхньої взаємодії на формування і прояв селекційних ознак користувались параметрами дисперсій складових джерела варіювання в інтерпретації О.И. Гамзикова, Н.А.Калашник (1988). Статистичну обробку даних проводили з використанням програм „Statistica” та „Exel” на комп`ютері при забезпеченні Windows-98.

ГЕНЕАЛОГІЯ СОРТІВ ПШЕНИЦІ, СТВОРЕНИХ У МІП І СПІЛЬНО З ІНШИМИ УСТАНОВАМИ, ТА ЇХНІ НАЩАДКИ

Історія селекції та генеалогія сортів пшениці озимої. За 1911-2001 рр. у МІП створено понад 70 сортів пшениці м'якої озимої, які сформували 4 сортозміни. З приходом у виробництво сорту УКР середня врожайність пшениці у місцевості, де його створено, збільшилася з 12 до 20 ц/га, а у насінницьких посівах Державного підприємства „Дослідне господарство „Еліта” МІП у 1947-1967 рр. була 23,5 ц/га. Цей сорт представляє першу сортозміну серед створених у МІП. МИР 264 та МИР 808 сформували другу сортозміну, що забезпечила приріст урожайності до першої 9,4 ц/га. Подібність цьому спостерігалась і з наступними сортозмінами: третя (МИР юв., Іллічівка, МИР 25) за 1968-1987 рр. дала приріст до попередньої 7,8 ц/га, а четверта (МИР 61, МИР остиста, МИР 27 та ін.) за 1987-1993 рр. - 11,7 ц/га. Аналіз родоводів цих сортів показує наявність певних груп, створених на різних історичних етапах селекційної роботи: УКР; МИР 264 і МИР 808 створені на основі іншого вихідного матеріалу, що не є спорідненим з УКР; у родоводах сортів МИР юв., Іллічівка та МИР 25 знаходимо геноплазму сортів попередніх етапів селекції як безпосередньо залучених до гібридизації, так і їхніх нащадків, зокрема УКР через Безостая 4 (Б4) та Безостая 1 (Б1). Далі йде складне формування геноплазм сортів на основі представників попередніх етапів миронівської селекції та більш історично віддалених форм, які мають походження з України (Кримка, Остка), що також підтримує адаптивний потенціал новостворених форм.

Особливу роль у створенні сортів четвертої сортозміни відіграла низькоросла лінія HADM 6508-74 (з колишньої НДР) зі складним родоводом. Зокрема по лінії батьківського компонента присутній сорт пшениці ярої Nadadores 63 з Мексики, який є носієм гена Rht1. Вірогідно, що цей ген, який відіграє суттєву роль у формотворенні генотипів, успадкувала лінія HADM 6508-74. Залучення до схрещувань цієї лінії призвело до створення низькорослих сортів МИР 61 та МИР 27. За участі МИР 27 створено щонайменше 17, а МИР 61 - 10 нових сортів.

Селекційно-генетична характеристика сортів пшениці м'якої озимої. Сортозміни представляють різні покоління сортів (рис.1), обумовлені різними генетичними компонентами, що забезпечують їм певний потенціал продуктивності. Наступні покоління сортів мають вищий генетичний потенціал урожайності порівняно з попереднім на 7,3-9,1 ц/га (в середньому близько 8 ц/га), і це є істотною (при p=0,05) відмінністю. Новий сорт Експромт мав такий рівень приросту врожайності до МИР 61 (достовірно високий), який наблизився до того, що існує між поколіннями сортів МІП (7,8 ц/га при НІР₀₅=5,4). Оскільки МИР 61 представляє четверте покоління, то Експромт та його похідні (Колумбія, Смуглянка, Веснянка і Золотоколоса) започаткували п'яте покоління.

Проаналізовано 46 сортів І-IV поколінь, у родоводах яких виявлено 6 цінних генетичних компонентів, в т.ч. 40 сортів є носіями геноплазми Кримки, 36 - УКР, 32 - МИР 808, 31 - іншої (споріднених видів пшениці, егілопсу, пирію, жита), 22 - пшенично-житньої транслокації (ПЖТ) 1ВL/1RS, 4 - ПЖТ 1АL/1RS. При залученні у схрещування інорайонних вихідних форм, створених за участі сортів місцевої селекції УКР, МИР 808 та їхніх нащадків, очевидним є надання їм переваги над такими, у родоводах яких відсутні носії цих адаптогенів.

Родоводи сортів пшениці ярої. Аналіз родоводів показує спорідненість геноплазм сортів пшениці ярої і озимої через спільні цінні джерела сортотворної та адаптивної здатності і їхніх нащадків. Спільність вихідної геноплазми через МИР 808 та її нащадків мають 5 сортів пшениці м'якої ярої із 16. Через потомків УКР спільність геноплазми мають 3 сорти. Найбільшу групу складають сорти, об'єднані місцевими пшеницями Кримка та Остка. Найширші склади геноплазми мають сорти, що є носіями ПЖТ 1AL/1RS: Етюд - 5 цінних генетичних компонентів, Струна миронівська - 6. У створенні пшениці твердої ярої бере участь пшениця м'яка. Так, у сорті Ізольда присутня геноплазма озимих сортів Алабасская та Северокубанка (РФ). До родоводу сорту Северокубанка входить Одеська 66, яка є носієм геноплазми Кримки, УКР, пшениць з Харкова, Саратова та з Америки.

Таким чином, відзначаємо наявність у родоводах сучасних сортів МІП спільної геноплазми і її ускладнення внаслідок збільшення різноманіття генетичних компонентів. Значущість більшості селекційних результатів обумовлюють генетичні компоненти споріднених до пшениці видів та інших злаків, зокрема жита (особливо цінними є ПЖТ 1BL/1RS та 1AL/1RS), пирію (ППГ-56) та інших, що ввійшли до родоводів створених сортів і сприяли підвищенню продуктивності в поколіннях сортів пшениць, між якими генетична дистанція проявляється у здатності формувати вищу врожайність пшениці озимої з приростом у межах 8, а ярої - 5 ц/га.

СВІТОВЕ ГЕНЕТИЧНЕ РІЗНОМАНІТТЯ КОЛОСОВИХ ЗЛАКІВ ТА НАПРЯМИ ВИКОРИСТАННЯ ЙОГО В АДАПТИВНІЙ СЕЛЕКЦІЇ СОРТІВ ПШЕНИЦІ М'ЯКОЇ ОЗИМОЇ І ЯРОЇ ТА ТВЕРДОЇ ЯРОЇ

За 1994-2005 рр. до МІП надійшло 18688 зразків пшениці м'якої озимої та м'якої і твердої ярої з 14 країн світу, селекційних центрів CIMMYT та ICARDA.

Джерела господарсько-цінних ознак для селекції нових сортів пшениці. Пшениця м'яка озима. У жорстких умовах зими 1996/97 р. високу зимостійкість проявили більшість сортів походженням з України, Росії, США та деякі зразки з Центральної Європи. Середнім та дещо нижчим рівнем зимостійкості характеризувались зразки з Німеччини, Угорщини, Болгарії та Китаю. Серед зразків з Німеччини та Угорщини близько 50 % проявляють підвищену стійкість до окремих фітопатогенів та 25-30 % - групову стійкість. За висотою рослин зразки характеризуються значною варіабельністю (від 55 до 130 см). Серед інтродукованих за 2000-2002 рр. зразків переважали короткостеблові форми (напівкарлики - 38 % та низькорослі - 54 %), що свідчить про світову тенденцію в селекції на короткостебловість. За тривалістю періоду від сходів до колосіння переважна більшість зразків були середньостиглими. До групи скоростиглих належать зразки з Китаю, Японії та Кореї, окремі українські сорти з ІР, СГІ та МІП, а також з Угорщини, Румунії, Болгарії, Туреччини та США. Розмах варіювання у кращих за врожайністю зразків сягає 30 % від середнього показника, що свідчить про низьку загальну адаптивну здатність. За масою 1000 насінин кращими показниками характеризувались сорти України, Росії, Чехії, Угорщини, Румунії та Болгарії. Кращими показниками седиментації виділяються сорти української та російської селекції.

Пшениця яра. Основу інтродукції склали матеріали з CIMMYT та ICARDA. У розсадниках пшениці м'якої ярої за висотою рослин більшість зразків належить до напівкарликів (61-85 см), а третина - до карликів, які загалом склали 92% всього набору, що свідчить про майже тотальне поширення короткостеблових форм на сучасному етапі. За масою зерна колоса 35 % зразків були на рівні стандарту і 30 % - перевищували його. Зразків з груповою стійкістю до хвороб виявлено 8 %. У пшениці м'якої ярої за тривалістю вегетаційного періоду переважають скоростиглі форми (45 %), тоді як середньостиглих налічується 34 %, а пізньостиглих - 21 %. У пшениці твердої ярої за тривалістю вегетаційного періоду переважають середньостиглі форми (70 %), тоді як скоростиглих лише 16 %.

Генетичне різноманіття сортименту пшениці озимої із Сербії та його селекційна цінність. У сучасних сортах сербської селекції геноплазма місцевих пшениць поєднана, головним чином, з італійською, російською та українською. Відзначаємо широке використання селекціонерами Сербії сортів МІП - МИР 808 та її похідних, з участю яких тут створено 32% сортів пшениці озимої від загальної кількості. Ще частіше у схрещування залучено сорт селекції Краснодарського НДІСГ (РФ) Б4 та його похідні, з участю яких створено 82% сортів. Селекція на короткостебловість у Сербії розпочалась з використання сортів Італії - носіїв генів Rht8. У 1970 р. був створений сорт Sava, що успадкував цей ген. Проведені нами біометричні дослідження висоти рослин у польових умовах МІП свідчать про те, що 69% сортів належить до групи напівкарликів. Група низькорослих сортів (1 ген Rht) складає 27%. До групи 3-генних карликів увійшли Luna і Tera. За тривалістю вегетаційного періоду сорти належать переважно до групи середньостиглих. Дефіцит ранньостиглих зразків у селекційній роботі може бути поповнений за рахунок сортів Hlebna, Belozеrna, Italija, Nova rana, NS 6389, Rudnicanca, Amajlija, Draga, Renesansa, Dobra, Super rana, Milena. Краще поєднують скоростиглість з продуктивністю Sonja, Vila, Varadinka, Lira, Stela. Високу стійкість до борошнистої роси мають 34%, до бурої іржі - 29%, а до септоріозу листя - 10%. Вищесередньою стійкістю до септоріозу листя характеризувались Kosovka, Sasanka, Sreca; вони ж мали групову стійкість до фітопатогенів. Високопродуктивні короткостеблові зразки характеризувались середньою стійкістю до хвороб.

Генетичне різноманіття сучасного сортименту пшениць Китаю та його селекційна цінність. Аналіз родоводів сучасних китайських пшениць показав, що їхню геноплазму складає місцевий селекційний матеріал. У наших умовах порівняно задовільною зимостійкістю (7 балів) вирізнилися зразки Ti Me 24, Ti Me 30, 97-13, 97-46, Dun Fen 1, Handan 4564, FAN 20, Yu Mai 14, 89 Zhong 108, 89 Zhong 2. Для переважної частини зразків (52 %) характерна висота рослин в інтервалі 86-105 см. Короткостеблових зразків (з висотою рослин до 85 см) виявлено 24 %. До групи 3-генних карликів належать Рен 117, Рен 119, Тіме 24, САТ 9933, № 2919, 97-03, Ксін Донг 20 та ін. З усього сортименту 27% форм є ультраранніми та 36% - ранніми. Проте скоростиглі зразки виявилися вельми нестійкими до листкових хвороб, але добре протистояли липневим посухам у наших умовах і тим самим формували порівняно виповнене зерно. В окремі роки деякі зразки формували колосся з числом зерен понад 70. За високої озерненості колоса маса 1000 насінин не перевищувала 42 г. Висока мінливість параметрів продуктивності колоса та низька ценотична стійкість до густоти посіву свідчать про низьку адаптивну здатність сучасного сортименту. Практично жодна з вивчених форм істотно не перевищувала стандарт за врожайністю. Вірогідно, відсутність геноплазми пшениць України у китайському сортименті є причиною низької адаптивної здатності останніх в умовах Лісостепу.

Джерела цінних селекційних ознак пшениці з міжнародних центрів CIMMYT та ICARDA. Тут лише окремі зразки створені з використанням українських пшениць або їхніх нащадків, питома вага генетичної плазми європейських пшениць також незначна. Представляє інтерес наявність у зразках із CIMMYT північно-американських сортів, багато з яких є нащадками Кримки та Остки. Практично весь матеріал пшениці ярої є короткостебловим. Серед усього сортименту переважна кількість зразків є середньоранніми і середньостиглими. Представляють селекційну цінність ультраранні форми - Tui, Bagula, Attila, Rollеr, Prinia та ін. Підвищеною стійкістю до бурої іржі характеризуються більшість зразків. Потенціал продуктивності на рівні стандартів реалізують близько 25% вивчених форм.

Використання зразків пшениць із CIMMYT при створенні сортів пшениці oзимoї пов'язано з небезпекою зниження рівня зимостійкості. Проте з окремих зразків вдалося відібрати зимостійкі форми з комплексом інших цінних ознак. Зокрема, проведений у 1996 р. за несприятливих для перезимівлі рослин умов добір на сорті Bolal (Туреччина) дав можливість отримати селекційну форму нового сорту Ювіляр миронівський.

Використання світового генетичного різноманіття пшениці у практичній селекції. Аналіз селекційного матеріалу МІП свідчить про широке використання світового різноманіття пшениці (табл.1). Створено 32 сорти пшениці озимої та 5 - ярої, у родоводах значної частини яких присутні зразки зі світового генофонду. Серед них до Держреєстру занесено сорти пшениці: озимої - МИР ранньостигла, Колумбія, Деметра, Ремеслівна та ін.; м'якої ярої - Колективна 3, Елегія миронівська та Етюд; твердої ярої - Ізольда.

Таблиця 1 Результати застосування у селекції світового різноманіття пшениці

^*) Цифри: зліва - лінії гібридного походження, зправа - індивідуального та масового добору.

СЕЛЕКЦІЙНО-ГЕНЕТИЧНІ АСПЕКТИ АДАПТАЦІЇ ВИХІДНОГО МАТЕРІАЛУ ПРИ СТВОРЕННІ СОРТІВ ПШЕНИЦІ МЕТОДОМ ГІБРИДИЗАЦІЇ

Міжсортові схрещування в селекції пшениці озимої в межах озимого типу розвитку рослин. Сорти МИР808 та Б1 мали широкий ареал і тому належать до класу з високою загальною адаптивною здатністю (ЗАЗ). Сорти з широким адаптивним потенціалом мають, як правило, високу комбінаційну здатність. На нашу думку, тут доцільно застосувати термін “сортотворна здатність”. У цьому контексті теоретичні аспекти адаптивної селекції доповнює приклад МИР 61 та МИР 27, з участю яких створено близько 30 нових сортів. Отже, між високою ЗАЗ і сортотворною здатністю існує паралель, яка дає змогу визнати сорти з такою характеристикою селекційними донорами.

У 1987 р. було виконано серію різних типів міжсортових схрещувань, і в ряді послідовних поколінь гібридів простежено результати селекційного добору. Аналіз родоводів ліній показує, що як серед парних, так складних схрещувань виділились комбінації з участю генотипів, добре адаптованих до умов зони досліджень. Майже в усіх комбінаціях схрещувань присутні короткостеблові батьківські форми: з України - Напівкарлик 3 (носій гена Rht11), ЕР 10071, Пересвєт (Rht1, Rht8); Чехії - BU-13, Roxana; Сербії - Una (Rht 8); Болгарії - Янторъ та Добруджа. Це свідчить про їхню високу формотворну здатність. За таким принципом створено сорт Деметра: Лютесценс 14511 {F₁[F₁(NS 2699, Югославія / Московская 60, РФ) // Sadovo super, Болгарія] /3/ MV-103, Угорщина} / Лютесценс 10795 (МИР 27).

Прикладом успішної реалізації складних схрещувань є створення сорту Переяславка (МИР 30 / Українка одеська // МИР 31 / Українка одеська), в результаті чого маємо геноплазму селекційно цінних сортів. Особливе значення надається сорту Альбатрос одеський, що був в останнє десятиріччя одним із найбільш поширених у виробництві, мав високу ЗАЗ і сортотворну здатність. Від потрійного схрещування Hja 22139 (Фінляндія) / ЛЮТ 26562 // Донская полукарликовая (РФ), в якому останній компонент є носієм генів Rht1S та Rht8, отримали сорт Пам'яті Ремесла. У створенні сорту Економка брали участь дві лінії МІП - ЛЮТ P.r.12-96 / ЛЮТ 24446. Тут материнська форма є потрійним гібридом (BU-13 / МИР юв.// МИР 61), геноплазму якого склали особливо цінні селекційні джерела УКР та МИР 808, сорт з високою сортотворною здатністю МИР 61 та короткостеблова форма з Чехії. У результаті парних схрещувань створено сорти Крижинка (МИР 27 / МИР 28) та Колос Миронівщини (Донецька 39 / ЛЮТ 26561).

Використання міжсортових схрещувань джерел з різним типом розвитку в адаптивній селекції пшениці. Схрещування форм пшениць з різними типами розвитку проводились у МІП ще у 60-х роках ХХ ст. (створено сорт МИР остиста).

Використання генетичного потенціалу пшениці ярої в селекції озимої. У жорстких умовах зимівлі у F₂ загинули рослини парних комбінацій, в яких за материнську форму використовували зразки ярого типу розвитку, тоді як від реципрокного схрещування рослини перезимували на 50-60%. Для поліпшення зимостійкості необхідно проводити складні схрещування, в яких на останньому етапі має бути компонент з озимим типом розвитку. Серед використаних у схрещуваннях зразків пшениці ярої цінні лінії отримано лише з участю двох короткостеблових форм (Chaparral з США та Складний гібрид К-53716 з Мексики), а озимі компоненти представляють сорти МІП з високою сортотворною здатністю (МИР 61, МИР 28, Експромт).

Використання пшениці озимої у створенні сортів пшениці м'якої ярої. Від схрещування короткостеблового, стійкого до хвороб, з високопродуктивним колосом зразка пшениці ярої Maris Dove (Великобританія) з сортом пшениці озимої МИР 40 отримали сорт Елегія миронівська, а з комбінації Маris Dove / ЛЮТ 9370 (озима, МІП) - Мажор. Сорт Етюд (ТАМ 200, США / Turaco, Мексика) успадкував від батьківської ярої форми короткостебловість та скоростиглість, а від озимої материнської - стійкість до хвороб, обумовлену ПЖТ 1AL/1RS. Сорт Сюїта створено схрещуванням пшениці ярої Целинная 60 (Казахстан) з озимою Чайка (Україна). Присутність геноплазми короткостеблових форм у більшості сортів та ліній свідчить про їхню високу формотворну здатність.

Особливо варто виділити Експромт і його сестринські лінії, що забезпечили високе формотворення в селекції пшениці ярої, в результаті чого створено сорт Струна миронівська та 14 перспективних ліній. Новий сорт (табл.2) успадкував від пшениці ярої Колективна 3 високий рівень стабільності формування елементів продуктивності, а від озимого сорту Експромт - високий потенціал урожайності та стійкість до хвороб, обумовлені ПЖТ 1AL/1RS. У стандарту показник варіювання врожайності (29 %) був вищий удвічі, ніж у Струни миронівської, що свідчить про високий адаптивний потенціал нового сорту.

Таблиця 2 Характеристика сорту пшениці м'якої ярої Струна миронівська (МІП, 2002-2005 рр.)

Підбір вихідного матеріалу для міжвидової гібридизації пшениці. За 1994-2002 рр. було проведено 340 міжвидових схрещувань T. aestivum / T. durum різних типів і залучено 124 вихідні форми пшениці, з них м'якої озимої (ОМ) - 36, м'якої ярої (ЯМ) - 63, твердої ярої (ЯТ) - 25. Відмічено тенденцію в тому, що у простих гібридів при схрещуванні ЯТ/ОМ спостерігається найвищий відсоток зав'язування (48%), а у ОМ/ЯТ - нижчий (31%). За показником зав'язування зерна F₁ парні схрещування поступалися складним. У реципрокних схрещуваннях форм з ярим типом розвитку показник знижується: ЯТ/ЯМ - 29%; ЯМ/ЯТ - 16%. Дані свідчать, що в цілому зав'язування буває вищим при міжвидових схрещуваннях форм з різними типами розвитку і нижчим - у ярих сортів між собою. При цьому як при схрещуванні форм з різними типами розвитку, так і одного типу, вищим показником зав'язування гібридних зерен відзначаються комбінації, в яких за материнську форму взято пшеницю тверду яру. Між рівнем зав'язування насіння та репродуктивною здатністю рослин F₁ нами не виявлено чіткої закономірності. Високою загальною комбінаційною здатністю за показником репродуктивної здатності рослин F₁ (>68 %) характеризуються сорти пшениці ярої твердої Харківська 27 та озимої м'якої МИР 28

У польових умовах 1996/97 р. прості гібриди F₁ і F₂ та частина складних (до 47 %) з участю ярих сортів загинули на 90-98 %. Винятком є комбінація ЛЮТ 20381 / Харківська 37 (ОМ / ЯТ), з якої в подальшому відселектовано ряд ліній, до складу геноплазми яких входить сорт МИР 27.

Більш успішною є селекційна робота з пшеницею ярою. Одним з елементів продуктивності, що забезпечує приріст урожайності, є маса 1000 зерен, успадкована від пшениці твердої. Аналіз родоводів створених ліній пшениці м'якої ярої показує, що кращими компонентами схрещувань є короткостеблові форми пшениці твердої ярої із Франції Biodur та Neodur, за участі яких одержано 8 ліній з 11. Серед пшениці м'якої кращою комбінаційною здатністю відзначаються озимі сорти МИР юв. та Експромт і його сестринські лінії ЕР 24209 та ЕР 24220, а серед ярих - Л.79-652 та складний гібрид К-53716 з Мексики.

Використання хромосомних транслокацій та заміщень у селекції пшениці м'якої. Одним із успішних шляхів збагачення геноплазми пшениці стало широке використання ПЖТ у багатьох країнах.

Пшенично-житня транслокація 1BL/1RS у селекції пшениці м'якої озимої. Станом на 2004 р., серед 53 сортів пшениці озимої селекції МІП та створених спільно з іншими установами з 1973 р., коли вперше ввели житній компонент у геноплазму пшениці МИР 10, носіями ПЖТ 1BL/1RS стали 30 сортів. За цей період було районовано або занесено до Держреєстру України 30 нових сортів, що становить 57 % від загальної кількості створених, у тому числі 18 (60 % від офіційно визнаних) увійшли до групи з ПЖТ. Велика частка останньої групи сортів засвідчує їхню перевагу за основними адаптивними ознаками.

Групи сортів з відомими джерелами - нащадками ліній з генетичним компонентом диплоїдної форми жита Petkus, які отримав Georg Riebesel у Німеччині, склали 4 похідні (табл.3). Виходячи із загальної кількості створених сортів МІП, а ще переконливіше, - із кількості офіційно визнаних, перевагу варто віддати четвертому селекційному джерелу - сорту Weique.

Таблиця 3 Селекційна ефективність різних джерел з ПЖТ 1BL/1RS

У ранжованому ряду за показником частки офіційно визнаних сортів (83%), одержаних з його участю, він займає перше місце. Тут, на наш погляд, має значення селекційна довершеність джерел ПЖТ, виведених у більш пізній період, оскільки вони входять до складу геноплазми з новими генами, зокрема Rht, про що сказано вище. Встановлено закономірність, що за зменшення вмісту геноплазми носіїв ПЖТ, але при передачі у спадковість самої ПЖТ зростає селекційна цінність вихідних форм. Це підтверджується офіційним визнанням сортів, що у своєму родоводі мають не більше 6 % геноплазми вихідних форми з ПЖТ.

Пшенично-житня транслокація 1АL/1RS у селекції пшениці м'якої озимої та ярої. Першим сортом серед озимих пшениць з ПЖТ 1AL/1RS став Amigo (1976 р.) у США. ПЖТ 1AL/1RS забезпечує їм стійкість до бурої (Lr 24) і стеблової іржі (Sr 24), борошнистої роси (Pm17) тощо. Похідні Amigo відсутні в родоводах сучасних озимих пшениць, занесених до Держреєстру України, за винятком сортів Колумбія, Смуглянка, Веснянка і Золотоколоса, а також Експромт (проходив ДСВ у 1996-1999 рр.) і Раставиця (2000-2003 рр., створений на Білоцерківській дослідній селекційній станції Інституту цукрових буряків УААН). На основі генеалогічного аналізу обґрунтованим було припущення щодо наявності у цих сортів ПЖТ 1AL/1RS, що підтвердив аналіз запасних білків зерна методом електрофорезу. Створену нами в МІП гібридну популяцію TAM 107, США / Trakia, Болгарія було оброблено у F₂ мутагеном НЕС-0,005%. Першим було виведено Експромт, на основі якого створено сорти Колумбія, Смуглянка, Веснянка та ін. Відзначено, що висока комбінаційна здатність носіїв 1AL/1RS транслокації (в нашому дослідженні - TAM 107, а у сорту Раставиця - Century) проявилась у схрещуваннях з напівкарликовими сортами Trakia та Напівкарлик 3.

При дослідженні сортів, що проходили ДСВ, у спектрі гліадинів зерна сорту Етюд було виявлено присутність у нього ПЖТ 1АL/1RS, успадкованої по лінії материнської форми (ТАМ 200) від сорту Amigo. Виявлено присутність ПЖТ 1АL/1RS також у сорту Струна миронівська, де донором є Експромт. Він, а також його сестринські лінії ЕР 24209 та ЕР 24220, є джерелом ПЖТ 1АL/1RS для ряду нових перспективних ліній пшениці м'якої ярої. Сорт Етюд не відрізняється від сорту Amigo та його нащадка ТАМ 200 за локусами високомолекулярного глютеніну. Але на відмінну від озимих сортів - носіїв транслокації - він має алелі Glu-B1c та Glu-D1d, пов`язані з вищим рівнем хлібопекарської якості. Характерною ознакою сорту Етюд, а також нащадків Експромта, є висока стійкість до твердої сажки, що, вірогідно, успадковується від носіїв ПЖТ 1АL/1RS. Найбільшою врожайністю характеризується Струна миронівська. Середній приріст до стандарту 13,2 ц/га (див. табл.2) свідчить про високий потенціал продуктивності, успадкований від сорту Експромт.

РОЛЬ ЦИТОПЛАЗМИ В АДАПТИВНІЙ СЕЛЕКЦІЇ ПШЕНИЦІ ОЗИМОЇ

Особливості геном-плазмонного впливу на мінливість селекційних ознак у алоплазматичних форм та ліній пшениці. У генетичній системі ядерно-цитоплазматичних відносин за показником зав'язування насіння у гібридів алоплазматичних ліній пшениці м'якої ярої сорту Chinesе Spring з різними генотипами пшениці м'якої озимої превалює мінливість, спричинена генами рекуррентної батьківської форми.

У гібридів В₃ не виявлено цитоплазми, які б істотно знижували зимостійкість порівняно з належним виду ядерним генетичним матеріалом. Проте у В₆ у сезоні 1993/94 р. достовірно нижчу зимостійкість, порівняно з контрольним варіантом, мали генотипи з цитоплазмами Ae. speltoides, Ae. juvenalis, Ae. squarrosa strangulate, а у 1994/95 р. - Ae. sharonensis, Ae. ventricosa і Ae. squarrosa strangulate. У системі двохфакторного аналізу відсутня достовірно значуща мінливість за зимостійкістю між різними плазмотипами і наявна істотна різниця майже у всіх варіантах, обумовлена впливом середовища на диференціацію ознаки. Фактично у В₆ відбулась зміна рангів за спрямованістю впливу цитоплазм на прояв ознаки - з позитивної на негативну. Висока специфічність взаємодії їх з лімітуючими чинниками середовища свідчить про збільшення модифікаційної мінливості під впливом плазмону.

Аналіз В₆ показав відсутність істотних відхилень середніх значень генотипів від контрольного варіанту в бік скорочення періоду сходи-колосіння. Враховуючи помірний внесок плазмонів у генетичну мінливість ознаки і нестабільність прояву в різні роки, фіксуємо відсутність чіткої закономірності у процесі генетичного контролю тривалості міжфазного періоду сходи-колосіння генетичною системою цитоплазми.

У 1994 р. отримано статистично достовірні дані щодо реакції різних плазмотипів на фітопатоген борошнистої роси. Частка геному (62%), порівняно з плазмоном (32%), у мінливості ознаки була майже вдвічі більшою. Експресія плазмонів C21, ASS та HV забезпечувала у більшості геномів достовірно вищу стійкість проти борошнистої роси порівняно з еуплазматичними формами. Виявлена специфічна реакція сортів на чужинні цитоплазми, зокрема ДП, який з більшістю з них проявляв більш високу стійкість, ніж на контрольному варіанті, а К7 - нижчу. Фітопатогени менше уражали рослини пшениці озимої з цитоплазмою HV. Переважна більшість генотипів з цитоплазмами С53 та С56 сильніше уражалися як борошнистою росою, так і бурою іржею, проте між різними плазмонами та генотипами проявляється специфічна взаємодія.

У формуванні висоти рослин вплив геному значно перевищував вплив плазмону (табл.4). У гібридних поколіннях (В₃-В₆) виявлено високу специфічність експресії плазмону. За сприятливих для продукційного процесу умов вона спрямована переважно у бік зниження висоти рослин, а за більш жорстких - підвищення її, що свідчить про сильну модифікуючу функцію цитоплазми. У В₆ істотна мінливість проявляється під впливом обох генетичних систем.