Cтворення вихідного матеріалу для адаптивної селекції і виведення високопродуктивних сортів пшениці в умовах Лісостепу України

Таблиця 4 Результати дисперсійного аналізу за висотою рослин у В₃-B₄ та В₆

Істотний вплив мали всі фактори, за винятком взаємодії плазмон/геном та плазмон/геном/екологічний градієнт (табл.5). Факторний аналіз підтверджує високий внесок екологічного градієнта (34 %) та геному (32 %) в мінливість ознаки. Можна сприймати за позитивний селекційний ефект і залучати цитоплазму Ae. sharonensis як джерело, що зменшує висоту рослин (рис.2). Водночас плазмотипи С22 та С53 істотно збільшували висоту рослин.

Таблиця 5 Дані дисперсійного аналізу висоти рослин у В₆ (МІП, 1993-1995 рр.)

Вивчення продуктивності алоплазматичних ліній у польових умовах МІП показало істотний внесок геному у формування ознаки і відсутність статистично достовірного впливу чужинних цитоплазм у різних генотипів та взаємодії цих генетичних систем. Проте, вивчення в умовах Степу трьох серій цих самих алоплазматичних ліній пшениці озимої (представлених генотипами сортів МИР808, МИР юв. і ДП), за винятком плазмонів C05, C08 і C10, свідчить про наявність впливу різних цитоплазм на формування елементів продуктивності. Геном сорту ДП у середньому з 12 цитоплазмами забезпечував найбільшу продуктивність колоса (1,87 г). У цілому цитоплазми T. dicoccum, T. dicocoides, Ae. juvenalis, Ae. vavilovii, Ae. kotschyi та Ae. squarrosa strangulate мали переваги над цитоплазмою T. aestivum за генеративними ознаками у 2-3 варіантах взаємодії геному з плазмоном.

Роль материнської форми в адаптивній селекції сортів пшениці озимої МІП. Носіями цитоплазми у сортів МІП є 18 вихідних форм, з них 4 мають походження з України. Районовані до 1985 р. сорти було створено на основі носіїв цитоплазм місцевих пшениць (Народна, Артемівка, Місцева) або географічно та екологічно близької Банатки з Угорщини, серед яких найбільший успіх мали нащадки сорту Артемівка. Сорти IV покоління МІП є носіями цитоплазм загалом 14 різних вихідних форм. У цей період повністю зникли 4 носії цитоплазм, у т.ч. Банатка та Народна. Заслуговує уваги пшениця Barleta (Аргентина), що є носієм цитоплазми у сортів МИР 29 та її сестер (МИР ранньостигла, Вдячна) і Експромт та його похідних. Пшениця Polyssu (Бразилія) є носієм цитоплазми у сортів МИР 40, МИР остиста, Мирич, МИР 34. На сучасному етапі менш успішною була робота з материнськими вихідними формами - носіями цитоплазми сорту Артемівка. Успішним було використання пшениці Marken (ФРН), частка геноплазми якої в нових сортах Мрія 1, Мирлебен та Ремеслівна становить від 0,39% до 6,25%. Результативною на цьому етапі була селекційна робота з носіями цитоплазми сорту Місцева. За її участі створено 14 нових генотипів пшениці озимої, з яких 10 набули офіційного визнання. Сорти МИР 61 та МИР 27 з малою часткою геноплазми первісної материнської форми (6,25 і 3,13% відповідно) мають у нащадках ще менше значення цього показника. Отже, частка геноплазми первісної материнської форми може бути низькою, а тому істотно не впливає на результативність селекції.

ІНДУКОВАНИЙ МУТАГЕНЕЗ І РЕКОМБІНОГЕНЕЗ В АДАПТИВНІЙ СЕЛЕКЦІЇ ПШЕНИЦІ ОЗИМОЇ

Застосування мутагенних факторів на константних вихідних формах. Аналіз запасних білків гліадинів методом електрофорезу показав наявність 8 біотипів у сорту МИР 27. Було проаналізовано 500 колосів, серед яких виділили чотири біотипи. На основі F-критерію між біотипами сорту МИР 27 та впливом мутагенів у М₁ виявлено високу достовірну різницю за відхиленням дати колосіння (при Р<0,001) та за висотою рослин. Достовірну різницю встановлено також між варіантами мутагенного впливу. Особливо сильна ДЕП відмічена на варіантах, що оброблялись НМС-0,005%. Слід зазначити істотний (Р<0,01) вплив локуса Gld-1B і достовірний (Р<0,05) - локуса Gld2-1A на висоту рослин і тривалість вегетаційного періоду. Високі показники дисперсії та критерію достовірності у джерела варіювання „біотипів” свідчать про вищий рівень мінливості (57 %) порівняно з відповідними характеристиками від „впливу мутагенів” (рис.3).

Пригнічуючий та стимулюючий вплив мутагенів на різні генотипи (як на рівні сорту, так і окремих його біотипів), що проявляється впродовж вегетації рослин у М₁, слід враховувати як додатковий неспецифічний стресовий фактор, який забезпечує умови для скринінгу стану розвитку рослин на рівні цілого організму. Цей штучно створений чинник, на нашу думку, варто застосовувати для диференціації гетерогенного селекційного матеріалу в М₁, а також у гібридних популяцій, оброблених мутагенами. Підвищена стійкість до мутагенних чинників може слугувати побічним показником адаптивної здатності різних генотипів пшениці.

Післядію мутагенів у М₂ достовірно не доведено, однак певні тенденції М₁ зберігались. Залежність висоти рослин від різних біотипів підтверджується з високою достовірністю. Зросла доля дисперсії (де джерелом варіації є біотипи), рівень якої в М₂ став удвічі більшим, ніж у М₁, тоді як варіабельність, спричинена впливом мутагенів, знизилася з 39 до 6%. Добір кращого колосся у М₁ дав можливість отримати відхилення за ПВМ. Зокрема, біотип І за переважної більшості варіантів обробки мутагенами мав достовірне зниження ПВМ. Висота рослин у цих дослідних варіантах знижувалась на 6-9 % порівняно з контролем. Інші біотипи мали на досліджуваних варіантах рівні або вищі за контроль ПВМ. Отже, мутагенні чинники можуть мати різноспрямований вплив на формотворення висоти рослин у різних біотипів одного сорту. Подібні реакції генотипів проявлялись в наших дослідженнях також за ознаками зимостійкості, тривалості вегетаційного періоду, продуктивності тощо. Добір господарсько-цінних форм був вдалим на варіантах з помірним пригнічувальним впливом мутагенів. На варіантах із сильною ДЕП у М₁ не вдалось виділити цінні форми. За комплексом ознак порівняно кращі результати мали лінії ЛЮТ 28431 і ЛЮТ 27047. Проте дисперсійний аналіз за 3 роки вивчення, прийняті за повторності, не виявив переваги цих ліній над стандартом, і тому подальша робота з ними припинена.

У досліді 1986-1987 рр. у М₁ виявляли сортові відмінності за реакцією на мутагенний вплив. Відмічено специфічну реакцію сортів, коли в одних знижувалась польова схожість (МИР 808, МИР 61, Білоцерківська 47, Maris Durin, Abe та ін), а в інших цей показник не змінювався (МИР остиста, Донская полуинтенсивная, Vala, Arhur 6 та ін.). Ha всіх варіантах, де застосовували НМС-0,025 %, рослини перезимували на 95-98 %, а у Roazon - на 57 %. За датами колосіння варіанти з обробкою мутагенами не мали істотних відхилень від контролю, хоча за обробки НЕС-0,05% колосіння на 3 дні пізніше зафіксували у МИР 808 та МИР юв. Висота рослин зменшувалась майже у всіх сортів під дією HMС-0,025 %, HЕС-0,05%, HЕС-0,025 %, НДMС-0,05 %. У короткостеблового сорту Roazon помітна тенденція до збільшення висоти рослин. В іншого короткостеблового сорту (Maris Durin) проявилась протилежна тенденція.

Мутантні лінії, створені на основі сортів третього покоління (Іллічівка, МИР юв., МИР 25) та їхніх ровесників (Поліська 70, Киянка), поступалися сортам наступного покоління за рядом господарсько-цінних ознак. Серед створених у співавторстві сортів до Держреєстру України на 2006 р. внесено 7. У їх створенні брали участь 3 вихідні форми, якими є сорти - ровесники і молодші за МИР 61, тобто представники четвертого та п'ятого поколінь. Так, сорт Київська 7 отримано в результаті хронічного опромінення рослин сорту МИР 61 на гама-полі дозою 7,1Гр. Спільну вихідну форму (сорт Донецька 48) мають сорти Подолянка та Богдана. Сорт Подолянка створено в результаті обробки насіння водним розчином мутагену НДМС-0,001 %, а Богдана - НЕС-0,001 %.

У результаті повторного впливу мутагенів на геноплазму сорту Експромт отримані Колумбія (дія на насіння Y-п 100 Гр), Смуглянка та Золотоколоса (ДАБ-0,05%). Сорт Веснянка створено повторним індивідуальним добором ранньостиглої рослини з мутантного сорту Колумбія.

Застосування мутагенних факторів на гібридному матеріалі. У F₁М₁ спостерігалась пряма залежність: за підвищення концентрації мутагену знижувалась польова схожість насіння, зростав рівень ДЕП росту і розвитку та збільшувалось число загиблих рослин. За умови використання помірних доз мутагенів характер впливу їх на ріст та розвиток рослин набуває різного спрямування - як ДЕП, так і СТМ. Дисперсійний аналіз даних польової схожості насіння F₁M₁ парних схрещувань показав доволі високий рівень мінливості, спричиненої впливом мутагенного чинника (39 %), однак генотипова мінливість (59 %) переважає. У складних схрещуваннях польова схожість у F₁M₁ також мала достовірно високі відхилення в бік підвищення. Водночас практично не відмічено ДЕП. Дані дисперсійного аналізу складних схрещувань порівняно з парними свідчать про деяке зростання (на 7 %) генотипової дисперсії та зниження (на 9 %) мінливості, спричиненої мутагенними чинниками. Очевидно, для складних схрещувань необхідно збільшувати дози мутагенів.

Серед складних схрещувань частка варіантів, у яких виявлено СТМ довжини стебла, є більшою (24 %), ніж серед парних схрещувань (16 %), а з ДЕП - дещо нижчою. Аналіз післядії мутагенів на висоту рослин F₂M₂ парних схрещувань виявив у 15 варіантах (20 % до загальної кількості) достовірно високу ДЕП ознаки і у стількох же - СТМ. Дисперсійний аналіз впливу мутагенів на висоту рослин F₂M₂ парних схрещувань виявив зниження (з 94 до 50 %) генотипової варіанси порівняно з такою у F₁M₁, і зростання (з 4 до 28 %) мінливості, спричиненої мутагенними чинниками (табл.6).

Таблиця 6 Розподіл варіювання у F₁M₁-F₂M₂ за результатами дисперсійного аналізу впливу мутагенів на господарські ознаки (МІП, 1987-1989 рр.)

Те саме характерно і для F₂M₂ складних схрещувань (зниження генотипової варіанси у них, порівняно з F₁M₁, з 93 до 78 % та зростання мутагенної з 4 до 13 %). Проте генотипова варіанса превалює в загальній мінливості, що вказує на необхідність добору короткостеблових джерел як для парних, так і для складних схрещувань, а також при селекційному доборі низькорослих форм у комбінаціях, у яких під впливом мутагенних чинників спостерігається ДЕП.

Вплив мутагенів на формування маси 1000 насінин у F₁M₁ парних схрещувань мав переважно депресивний характер (у 25 % варіантів), а СТМ проявлялась зрідка (5 %). Дисперсійний аналіз F₁M₁ парних схрещувань свідчить про високу генетичну обумовленість цієї ознаки, адже рівень її варіанси в загальному варіюванні становить 87 %, тоді як мутагенні джерела мають лише 8 % (див. табл.6). Вплив мутагенів на масу 1000 насінин F₁M₁ складних схрещувань відрізняється від такого в парних схрещуваннях зменшенням кількості комбінацій з проявом ДЕП і збільшенням - з СТМ. Аналіз даних впливу мутагенів на врожай зерна з ділянки F₁M₁, як і на інші ознаки у складних схрещувань порівняно з парними показує зменшення числа варіантів з ДЕП і збільшення таких з СТМ. У досліді як з парними, так і зі складними гібридами генотипова дисперсія становила в загальній мінливості переважну частку (76 %), а варіанса мутагенної мінливості була низькою, складаючи 9 % (див. табл.6).

Активність конкретного мутагену визначалась генотиповим середовищем та змінювалась залежно від ознаки. Очевидно, помірні дози мутагенів мають індивідуальну специфіку прояву як ДЕП, так і СТМ у різних генетичних середовищах. Тому однойменні гібридні комбінації можуть по-різному реагувати на вплив мутагенних чинників залежно від селекційної ознаки. Генотипова мінливість за всіма ознаками (окрім схожості насіння) перевищувала спричинену мутагенними чинниками у досліді як з парними, так і зі складними схрещуваннями. Найвищою генотипова мінливість у F₁M₁ була в ознак з високою генетичною детермінацією (висота рослин, маса 1000 насінин).

У оброблених мутагенами гібридних популяціях (ГMП) процес стабілізації проходить дещо довше, ніж у чисто гібридних популяціях. Тому було прийняте рішення зсунути вивчення нащадків індивідуальних доборів на одну генерацію - в F₄M₄. У зв'язку з цим нами було запропоновано методику селекційної роботи з ГМП, якої ми дотримуємось останніми роками. Myтaгeнна дія на гібридне насіння пшениці озимої збільшила вихід практично цінних форм у середньому на 14 % порівняно з контрольними варіантами досліду і сприяла виділенню нами у співавторстві ряду господарсько-цінних ліній та нових сортів. Так, сорт Калинова створено методом індивідуального добору колоса в F₄M₄ та повторного добору елітної рослини з ГМП у потомстві F₅M₅ (Київська 7 / Альбатрос одеський)+ДАБ 0,1%. Добором з ГМП створено також сорти Володарка, Фаворитка, Добірна, Пивна, Ласуня, Достаток і Хазарка. Усі сорти є носіями геноплазми перших поколінь пшениць МІП: УКР увійшла до родоводів усіх 9 сортів, МИР 808 - 8, МИР 264 - 3. Високу сортотворну здатність проявили сучасні сорти МІП: МИР 61 (увійшла до родоводів 3 сортів), МИР 28 (3), МИР 27 (1).

МЕТОДИЧНІ АСПЕКТИ АДАПТИВНОЇ СЕЛЕКЦІЇ ТА ПРАКТИЧНІ Результати ВИВЕДЕННя високОпродуктивнИХ сортів пшениці

Особливості адаптивної селекції у пшениці твердої ярої. За ознаками висоти рослин і врожайності отримали достовірну відмінність (р<0,01%), що дало змогу провести розрахунок статистичних характеристик (табл.7). Показники гомеостатичності свідчать, що за ознакою висоти рослин середню адаптивну здатність має сорт Ізольда, високу - Харківська 37, низьку - Neodur. Розраховані коефіцієнти кореляції між висотою рослин і врожайністю для кожного сорту дали достовірно високі позитивні значення: у сорту Харківська 37 r=0,851; Neodur - 0,874; Ізольда - 0,830. Отже, висота рослин є досить коректною ознакою для оцінки адаптивності селекційного матеріалу, оскільки має меншу фенотипову варіабельність (13-15% при 30-36% для врожайності), а більше обумовлена генетичними факторами. Водночас за реакцією на умови вегетації мінливість її відбувається в одному напрямі з урожайністю. Порівняльний аналіз статистичних показників урожайності у сортів пшениці твердої ярої показує нижчу варіабельність у Ізольди (30 %) і істотно вищі показники гомеостазу (15,0) та селекційної цінності (1,81) відносно до двох інших генотипів. Тому новий сорт має кращі адаптивні властивості, ніж Харківська 37 та Neodur.

Таблиця 7 Статистичні характеристики висоти рослин та врожайності у сортів пшениці твердої ярої (МІП, середнє за 1994-2003 рр.)

Таким чином, оцінку адаптивних властивостей сортів пшениці твердої ярої можна проводити на основі параметрів гомеостатичності і селекційної цінності за ознакою висоти рослин. Це підтвердилось також у пшениці м'якої озимої та ярої.

Оцінка сортів пшениці м'якої ярої за рейтингом адаптивності. У сортів та ліній МІП вивчали адаптивність за ознаками: врожайність (y), висота рослин (h), вміст білка в зерні (р). Проводили ранжування біометричних результатів та статистичних характеристик, означивши цей показник як Z. Кращими показниками адаптивності характеризуються Суберитроспермум 98-26 та Сюїта, за вмістом білка та параметрами адаптивності виділяються Етюд, Сюїта та ЕP 98-12. Між урожайністю та вмістом білка діє негативна, переважно висока (у 5 сортів) та середня (3) кореляція (табл.8). Сорт Сюїта має негативний, але низький показник кореляції, що передбачає більш незалежне комбінування ознак продуктивності і вмісту білка.

Таблиця 8 Рангова та кореляційна оцінка сортів пшениці м'якої ярої за ознаками висота рослин (h), урожайність (y) та вміст білка в зерні (p) (МІП, 1999-2001 рр.)

Обчисливши суми рангів за всіма статистичними показниками трьох ознак (h+y+p) та зробивши для них узагальнене ранжирування, визначили, що найвищим адаптивним потенціалом характеризуються нові сорти та лінії - ЕР 98-12, Суберитроспермум 98-26, Сюїта і Елегія миронівська. Саме таким чином лінії ЕР 98-11 (Сюїта) і ЕР 98-12 було визначено кандидатами для передачі на ДСВ.

При вивченні розширеного набору сортів (табл.9) кращою адаптивною здатністю за врожайністю характеризувалися 5 сортів: Елегія миронівська, Колективна 3, Етюд, Сюїта та Мажор. Група сортів, які ввійшли до високопластичних генотипів інтенсивного типу (r_i >1,19), викликає заперечення, оскільки тут опинились МИР яра, МИР 4 та Харківська 18. Ці сорти за параметрами врожайності поступаються генотипам з високою продуктивністю, а тому, на нашу думку, поступаються їм і за рівнем інтенсивності. Щодо певної некоректності результатів оцінки адаптивності генотипів за методом Еберхарта та Рассела висловлювали свої зауваження й інші дослідники (Н.А.Соболев, 1972; О.В.Островерхов, 1978; В.В.Хангильдин, Н.А.Литвиненко, 1981; В.Ф.Герасименко, 1983).

Таблиця 9 Параметри врожайності (ц/га) та її стабільності у сортів пшениці м'якої ярої (МІП, середнє за 1997-2005 рр.)

Однак сама методика досить популярна, а тому вважаємо за доцільне користуватись нею, прийнявши за найбільш значущі мінімальні значення коефіцієнту регресії як оцінку нейтральної реакції на умови вирощування, а зростання цього показника - як зниження цінності генотипів. Тому ранжирування в ряду значень коефіцієнту регресії проводимо від мінімальної величини (найбільш цінні генотипи) до максимальної. Аналогічно поступаємо з показниками варіанси. Оскільки маємо характеристики адаптивності різної розмірності, які необхідно об'єднати одним показником, проводимо ранжирування значень. Це дає змогу визначити ранг кожного сорту за окремими параметрами адаптивності і розрахувати за їхньою сумою середній арифметичний показник суми рангів (Y), що можна сприймати за інтегроване значення адаптивності генотипу. Сорти, що мають низькі значення цього показника, займають за рангом перші місця, і їх слід зараховувати до групи з високою сукупною адаптивною здатністю. Однак при цьому потенціал продуктивності генотипу буде врахований частково, лише як рівноправна складова в числі ранжирів. Тому слід нормувати показник середньої арифметичної ознаки, розділивши на середній показник суми рангів з тим, щоб внесок високого генетичного потенціалу продуктивності був визначальним у цьому інтегрованому параметрі. Тоді отримані максимальні значення цього показника відповідатимуть високій сукупній адаптивній здатності, а мінімальні - низькій. Сукупний показник назвали „рейтингом адаптивності сорту”.

Визначення рейтингу адаптивності сортів показує, що кращими є нові найпродуктивніші сорти Сюїта, Колективна 3, Елегія миронівська та Етюд, а також національний стандарт Рання 93 (табл.10). Для диференціації генотипів на класи з високою, середньою та низькою сукупною адаптивною здатністю скористались оцінкою інтервалу (i = R/k). Сорти, що мають низькі значення цього показника і зайняли 1-6 місця в ранжирі, зараховували до класу з високою сукупною адаптивною здатністю. Група сортів, що зайняли у ранжирі з 7 по 14 місця, належать до класу із середньою, а решта (15-20 місця) - низькою сукупною адаптивною здатністю.

Таблиця 10 Ранжирування параметрів урожайності і її стабільності та рейтинг адаптивності сортів пшениці м'якої ярої

Особливості адаптивної селекції у пшениці м'якої озимої. Проведений аналіз сортів різних груп стиглості в середньому за 15-річний період показує відсутність достовірної різниці між ними за врожайністю (табл.11).

Серед джерел варіації генотипова дисперсія перебуває на рівні залишку, а основну долю (91%) займає мінливість, спричинена екологічним градієнтом. Переваги сортів певної групи стиглості помітні, приміром, у 1990 р., коли за врожайністю кращими були ранньостиглі, у 1992 р. - пізньостиглі, у 1996 р. - середньостиглі, у 2002 р. - ранньо- і середньостиглі. За характером реакції та напрямом її прояву всі групи сортів не різнилися за даними трьох років, коли врожайність формувалась близькою до середнього багаторічного значення (1991, 1995, 1997 рр.), а показники ВІС були в межах норми. У стількох же випадках збігалися істотно низькі (1999-2001 рр.) та істотно високі (1993, 1994, 1998 рр.) показники ВІС. Очевидно, що для підвищення адаптивного потенціалу пшениці озимої у протистоянні різким відхиленням гідротермічних умов від норми необхідно формувати набір сортів, різноманітний за тривалістю міжфазних періодів, реакцією до абіотичних чинників, різними генетичними чинниками стійкості до фітопатогенів тощо. У підсумку створено у співавторстві набір сортів з широкою геногеографією. Майже всі сорти мають у своїх родоводах геноплазму попередніх поколінь пшениць МІП, що забезпечує адаптивний потенціал за стійкістю до абіотичних чинників.

Таблиця 11 Урожайність (ц/га) та відносний індекс середовища (%) сортів пшениці озимої трьох груп стиглості в різні роки (МІП, середні дані у групах)

Посівні площі сортів пшениці, створених у процесі виконання дисертаційної роботи та з участю колег, за 1994-2007 рр. виробничого застосування становили 2277 тис. га, у т.ч. у 2006 р., за статистичними даними, впроваджені у виробництво на загальній площі: м'якої озимої - 268 тис. га; м'якої ярої - 61 тис. га. Враховуючи гарантований приріст урожайності понад 1,9 ц/га, визначений за даними ДСВ, передбачається отримання додаткового збору зерна завдяки поліпшенню генетичного потенціалу нових сортів.

ВИСНОВКИ

На підставі вивчення генеалогії різноманітного сортименту з Європи, Азії й Америки та багаторічної власної селекційної практики зроблено теоретичні узагальнення і підсумки, що дало можливість обґрунтувати стратегію селекційного процесу, здійснити підбір вихідного матеріалу, визначити методи селекції і створити низку високопродуктивних сортів пшениці м'якої озимої й ярої та твердої ярої, адаптованих до умов Лісостепу України.

1. Проведений аналіз родоводів миронівських сортів пшениці м'якої озимої і ярої свідчить про спільність вихідної геноплазми, джерелами якої у переважної більшості з них є Banatka (пшениця озима, Угорщина) та Артемівка (пшениця яра, Україна), що у процесі подальшої селекційної роботи як у пшениці озимої, так і в ярої збагачувалась шляхом введення нових генетичних компонентів, завдяки чому послідовно підвищувались урожайність та адаптивний потенціал за рахунок стійкості до біотичних чинників довкілля.

2. Відзначено, що районовані до 1985 р. миронівські сорти пшениці озимої є носіями цитоплазм вихідних форм, якими були добре адаптовані до умов України місцеві пшениці (Народна, Артемівка, Місцева) або географічно та екологічно близькі (Banatka). На сучасному етапі селекції (після 1985 р.) найбільший успіх мають сорти з цитоплазмами Місцевої та Артемівки (Україна), Marken (Німеччина), Polyssu (Бразилія), Barleta (Аргентина). При цьому частка геноплазми первинної материнської форми суттєво не впливає на результативність селекційної роботи.

3. Створені в Миронівському інституті пшениці впродовж 1924-1995 рр. сорти пшениці озимої умовно поділені на чотири покоління: І - Українка; ІІ - Миронівська 808; ІІІ - Миронівська ювілейна, Іллічівка, Миронівська 25; IV - Миронівська 61, Миронівська остиста, Миронівська 27 та ін. Генетична дистанція між поколіннями сортів проявляється в їхньої здатності формувати вищу врожайність, за якої приріст становить у середньому 8 ц/га. На сучасному етапі формується V покоління, до якого належать сорт пшениці озимої Експромт та його нащадки - Колумбія, Смуглянка, Веснянка та Золотоколоса - з потенційною врожайністю понад 100 ц/га.

4. Визначено доцільність залучення в селекції в умовах Лісостепу вихідних форм з числа світового різноманіття пшениці, які у своїх родоводах мають компоненти генетичної плазми українських пшениць, що є основою адаптивного потенціалу за стійкістю до абіотичних чинників довкілля. Відсутність таких компонентів у сортах Китаю не забезпечує успіху їхнього застосування в адаптивній селекції, проте вони представляють інтерес як джерела скоростиглості.

5. Доведено, що селекційний прогрес у сортів останніх поколінь досягнуто завдяки інтрогресії у генотип пшениці генетичного матеріалу споріднених видів і родів. У формуванні сортів пшениці озимої IV покоління особливо плідною виявилася пшенично-житня транслокація 1BL/1RS, а озимих сортів V покоління та сортів пшениці м'якої ярої - 1AL/1RS. Селекційна цінність різних колекційних джерел 1BL/1RS транслокації зростає при зменшенні до 6 % в нащадках частки геноплазми первинних вихідних форм. Одним з найбільш ефективних джерел є пшениця озима HADM 6508-74 (Німеччина) - похідна сорту Weique (ФРН), за участю якої створено 27 сортів пшениці озимої. Відзначено формування нових коадаптивних асоціацій генів за участю 1AL/1RS транслокації, ефективним джерелом якої є сорти пшениці озимої із США - TAM 107, ТАМ 200 та Century.

6. Введення пшенично-житньої транслокації 1AL/1RS у генотип українських сортів пшениці м'якої забезпечило приріст урожайності до стандарту в середньому на 8 ц/га у пшениці озимої та 5 ц/га - у ярої, а також адаптивного потенціалу за ознаками стійкості до бурої іржі, борошнистої роси, септоріозу листя і колосу та твердої сажки, стійкості до обсипання та проростання зерна в колосі. Першими в Україні носіями 1AL/1RS транслокації стали серед озимого сортименту сорти пшениці м'якої Експромт і Колумбія, а серед ярого - пшениця м'яка Етюд.

7. Встановлено, що у переважної більшості сучасних миронівських сортів та у селекційно цінних ліній пшениці озимої і ярої присутність геноплазми короткостеблових форм, імовірними генами у яких є Rht1, Rht1S та Rht8, забезпечує високу формотворну і сортотворну здатність у парних та складних схрещуваннях, у тому числі за участі форм з різним типом розвитку.

8. Відзначено високу сортотворну здатність сортів пшениці озимої з високим адаптивним потенціалом Миронівська 61 і Миронівська 27, що обумовлено спільним походженням від лінії HADM 6508-74 (Німеччина), від якої вони успадкували пшенично-житню транслокацію 1BL/1RS та, вірогідно, ген короткостебловості Rht1.

9. Доведено високу ефективність створення цінних селекційних форм та конкурентоспроможних сортів пшениці м'якої методом міжсортової гібридизації батьківських компонентів з різним типом розвитку. В селекційній роботі з пшеницею озимою високу комбінаційну здатність проявили короткостеблові зразки пшениці ярої Chaparral (США) та складний гібрид к-53716 (Мексика). У селекції сортів та перспективних ліній пшениці ярої кращими джерелами цінних ознак у серії парних схрещувань виявились озимі сорти Миронівська 808, Миронівська 40, Крижинка, Миронівська остиста, Миронівська 28 та Експромт. Методом парних схрещувань створені нові сорти пшениці ярої Елегія миронівська, Етюд, Сюїта і Струна миронівська.

10. Показано, що при міжвидовій гібридизації T. aestivum / T. durum відбувається широкий формотворний процес, який дає можливість відбирати цінні, стійкі до вилягання і хвороб та з високою продуктивністю форми пшениці м'якої як озимої, так і ярої. Серед створених ліній та номерів пшениці озимої високу загальну комбінаційну здатність проявили сорти пшениці з підвищеним адаптивним потенціалом - м'якої озимої Миронівська 27 та твердої ярої Харківська 37, а в селекції пшениці м'якої ярої - сорти пшениці м'якої озимої Миронівська ювілейна і Експромт та його сестринські лінії Еритроспермум 24209 і Еритроспермум 24220, короткостеблові форми пшениці м'якої ярої - складний гібрид к-53716 (Мексика) та твердої ярої - Biodur і Neodur (Франція), Omrabi 6 і Korifla (CIMMYT, ICARDA).

11. Установлено, що за обробки середніми і помірними дозами мутагенів насіння чотирьох біотипів пшениці озимої сорту Миронівська 27 у М₁ проявляється як депресія, так і стимулюючий вплив на рослини за адаптивними ознаками (польова схожість насіння, зимостійкість, тривалість міжфазних періодів та висота рослин), у результаті чого виникає істотна загальна мінливість, в який переважає генотипова, що у М₂ зростає до 80 %, а варіабельність, спричинена мутагенними чинниками, знижується до неістотного значення. Висока мутабільність у біотипів Миронівської 27 та інших сортів пшениці озимої є джерелом формотворення, проте не гарантує отримання конкурентоспроможних сортів з підвищеним адаптивним потенціалом. При цьому вплив мутагенів слід враховувати як додатковий неспецифічний стресовий чинник, що створює умови для скринінгу загального адаптивного стану рослин різних генотипів на рівні цілого організму та дає змогу диференціювати гетерогенний вихідний матеріал.

12. Доведено, що найбільш цінним вихідним матеріалом для селекції шляхом використання мікромутаційної мінливості є сучасні добре адаптовані до зони діяльності сорти та селекційні форми з високим рівнем організації геноплазми завдяки максимальній кількості цінних компонентів. При цьому джерелом підвищеного формотворення є повторна дія мутагенами на сорти мутантного походження та, вірогідно, на носії геноплазми, до складу якої входять штучно отримані мутантні форми. Широку генетичну мінливість під дією мутагенних факторів мав сорт пшениці озимої Експромт, який проявив високу сортотворну здатність, результатом чого є створення 5 сортів пшениці озимої (Колумбія, Смуглянка, Веснянка, Золотоколоса та Ясногірка), а із залученням його у схрещування - 1 сорт ярої (Струна миронівська) та ряд селекційно цінних і перспективних ліній як озимого, так і ярого типу розвитку.

13. Установлено, що за обробки насіння гібридів пшениці озимої помірними дозами мутагенів у F₁М₁, як і у М₁ (у константних форм) проходять аналогічні процеси, що спричиняють істотне варіювання за ідентичними адаптивними ознаками, і в загальній мінливості генотиповий градієнт переважає над мутаційним. Проте мутагенні чинники мали з гібридним матеріалом специфічний характер взаємодії, в якій активність конкретного мутагену визначалась генотиповим середовищем та змінювалась залежно від ознаки, зокрема у парних гібридів здебільшого проявляється депресія, що превалює над стимуляцією, а у складних - депресію переважають варіанти зі стимуляцією розвитку ознаки. На основі обробленого мутагенами гібридного матеріалу створено нові сорти у парних (8 сортів) та складних (1 сорт) схрещуваннях, де носіями геноплазми були сорти пшениці озимої Українка (у родоводах 9 сортів), Миронівська 808 (8), Миронівська 264 (3), що підтверджує їхню значущість як цінних генетичних компонентів у складі сучасних сортів. Високу сортотворну здатність проявили сорти пшениці озимої Миронівська 61 і Миронівська 28 (кожний увійшов до родоводів 3 різних сортів) та Миронівська 27.

14. У серії створених алоплазматичних ліній пшениці м'якої озимої (5 генотипів з 15 цитоплазмами) виявлено перевагу впливу генетичних компонентів цитоплазми над ядерними на мінливість за ознакою зимостійкості і, навпаки, перевагу ядерного - на зав'язування насіння у F₁-B₆, дату колосіння, висоту рослин, стійкість до борошнистої роси і бурої іржі та на врожайність. Вивчення генетичних відстаней між цитоплазмами Aegilops, Triticum і Haynaldia villosa у геномах пшениці озимої та їхньої адаптивності показує наявність геном-плазмoннoї взаємодії. Перспективними для селекції на загальну адаптивність є плазмoни A. variabilis, A. суlindrica, A. squarrosa var. strangulata, T. dicoccoides.

15. На основі теоретичних розробок, застосованих у практичній селекційній роботі методів гібридизації, мутагенезу та їх поєднання, із залученням сучасної геноплазми світового різноманіття пшениць за участю автора створено джерела селекційно-цінних ознак, перспективні лінії та 42 сорти, з яких до Державного реєстру сортів рослин, придатних для поширення в Україні, занесені: пшениці м'якої озимої 20 (Крижинка, Деметра, Колумбія, Смуглянка та інші), м'якої ярої - 4 (Колективна 3, Елегія миронівська, Етюд, Сюїта), твердої ярої - 1 (Ізольда). За результатами практичної селекційної роботи отримано 7 патентів та 25 авторських свідоцтв на сорти пшениці.

ПРОПОЗИЦІЇ ДЛЯ СЕЛЕКЦІЙНОЇ ПРАКТИКИ ТА ВИРОБНИЦТВА

1. Науково-дослідним установам рекомендується:

- при створенні селекційного матеріалу пшениці, адаптованого до умов Лісостепу за стійкістю до абіотичних чинників довкілля, проводити генеалогічний аналіз інорайонних зразків і залучати такі, що містять геноплазму сортів, виведених у місцевих умовах;

- для підвищення генетичного потенціалу продуктивності та створення сортів пшениці з поліпшеним адаптивним потенціалом за ...