Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут зернового господпрства

Української академії аграрних наук

УДК 633.15:633.111:631.03:631.6(833)

06.01.05 - селекція рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора сільськогосподарських наук

Еколого-генетична мінливість кількісних ознак зернових культур та її значення для селекції в умовах зрошення

Лавриненко Юрій Олександрович

Дніпропетровськ - 2006

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі селекції зернових культур Інституту землеробства південного регіону УААН протягом 1982-2005 рр.

Науковий консультант: доктор сільськогосподарських наук, професор, академік УААН Дзюбецький Борис Володимирович, Інститут зернового господарства УААН, заступник директора з наукової роботи.

Офіційні опоненти:

- доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Козубенко Леонід Васильович, Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН, головний науковий співробітник відділу селекції і насінництва кукурудзи;

- доктор сільськогосподарських наук, професор Васильківський Станіслав Петрович, Білоцерківський державний аграрний університет Мінагрополітики України, завідувач кафедри селекції та насінництва;

- доктор сільськогосподарських наук, професор Базалій Валерій Васильович, Херсонський державний аграрний університет Мінагрополітики України, завідувач кафедри рослинництва.

Провідна установа: Селекційно-генетичний інститут - Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення УААН, відділ селекції та насінництва кукурудзи, м. Одеса.

Захист відбудеться "2" червня 2006 р. о "9" годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.353.01 в Інституті зернового господарства УААН за адресою: 49600, м. Дніпропетровськ, вул. Дзержинського, 14; тел. 45-02-36.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зернового господарства УААН за адресою: 49600, м. Дніпропетровськ, вул. Дзержинського, 14.

Автореферат розісланий "26"квітня 2006 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради А.Г. Мусатов.

Анотація

Лавриненко Ю.О. Еколого-генетична мінливість кількісних ознак зернових культур та її значення для селекції в умовах зрошення. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора сільськогосподарських наук за спеціальністю 06.01.05 - селекція рослин. - Інститут зернового господарства УААН, Дніпропетровськ, 2006.

У дисертаційній роботі теоретично обгрунтовані та розроблені напрямки селекції зернових культур в умовах зрошення. Дослідження спрямовані на створення новітнього селекційного матеріалу з різноманітними утилітарно-важливими показниками. Встановлені закономірності генотипової та модифікаційної мінливості селекційно- і біологічно-важливих ознак зернових культур (пшениці та кукурудзи) в умовах зрошення, удосконалено методи створення оригінального вихідного матеріалу і синтезовано на його основі нові генотипи для умов зрошення південної частини Степу України.

Визначено особливості успадкування ознак, які є складовими адаптивного та урожайного потенціалів нових генотипів кукурудзи в послідовних генераціях самозапилення. Створено нові генетичні джерела цінних кількісних ознак, доведено перспективність їх застосування в синтетичній селекції. Удосконалено параметри морфотипу, які покладено в основу моделей гібридів для конкретних агротехнічних умов вирощування. Запропоновано методи експресної ідентифікації генотипу за фенотипом на основі морфологічних ознак. Конкретизовано виробничі та селекційні вимоги до гібридів кукурудзи різних груп стиглості, які забезпечують програмовану норму реакції. Основні результати роботи впроваджено в селекції, а створені гібриди - у виробництво.

Ключові слова: пшениця, кукурудза, селекція, успадкування, кореляція, сорт, лінія, мінливість, успадкування, гібрид, зрошення.

Аннотация

Лавриненко Ю.А. Эколого-генетическая изменчивость количественных признаков зерновых культур и ее значение для селекции в условиях орошения. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.05 - селекция растений. - Институт зернового хозяйства УААН, Днепропетровск, 2006.

В диссертационной работе теоретически обоснованы и практически разработаны направления селекции зерновых культур в условиях орошения. Исследования направлены на создание нового селекционного материала с разнообразными утилитарно-ценными показателями. Установлены закономерности генотипической и модификационной изменчивости селекционно- биологически-важных признаков зерновых культур (пшеница и кукуруза) в условиях орошения, усовершенствованы методы создания оригинального исходного материала, синтезировано новые генотипы для условий орошения Степи Украины.

Изучены закономерности изменчивости, определены взаимосвязи количественных признаков, влияние среды на их экспрессию, усовершенствованы методы отбора новых исходных форм на основе индуцированной изменчивости и генотипического разнообразия географически-отдаленных биотипов.

Установлено, что первичный генетический центр может характеризоваться большим разнообразием эндемичных форм, однако селекционно-ценные образцы среди них занимают незначительную часть. Доноры и носители отдельных хозяйственных и адаптивных признаков более распространены у генотипов из вторичных центров, которые формируются в зонах селекционных центров. Генетические ресурсы пшениц Среднеазиатского генцентра в условиях орошения южной Степи Украины имели очень низкий уровень адаптивности из-за отсутствия устойчивости к грибным заболеваниям. Сравнение урожайности озимых и яровых форм пшеницы в идентичных условиях выращивания показало, что прирост урожайности достигается, главным образом, за счет адаптивности к условиям выращивания, а не за счет более высокой потенциальной продуктивности озимых форм.

Доказано, что смещение сроков сева на более поздние приводит к переопределению фенотипической реализации генотипа по показателям "урожайность зерна фактическая" и "урожайность зерна потенциальная". Составные элементы структуры урожайности в целом соответствуют генотипическим задаткам гибридов в поукосных посевах и, в большинстве случаев, характеризуется большей экспрессией в сравнении с оптимальными сроками посева. Учет признаков продуктивности необходимо проводить только совместно с динамикой влагоотдачи и уборочной влажностью зерна. Смещение сроков посева месяц после оптимальных приводит к уменьшению темпов суточной влагоотдачи зерном на 0,5%, что выводит гибриды среднепоздней и поздней группы за границы уровня гарантированной расчетной уборочной влажности зерна. Корреляционные связи динамики влажности зерна во время созревания кукурузы при пожнивных посевах носят более непредсказуемый характер в сравнении с оптимальными сроками посева. Основное воздействие на изменение связи производит нарушение оптимального температурного режима в конце сентября и начале октября.

Генотипическая изменчивость адаптивных признаков постепенно увеличивается от четвертого до шестого самоопыления, чему способствует более четкий и определенный процесс отбора в поздних генерациях, а также уменьшение эффектов доминирования и сверхдоминирования в процессе гомозиготизации. Отбор по продолжительности вегетационного периода в материале, созданном с участием контрастных родительских форм, целесообразно проводить в ранних инбредных поколениях. В противном случае - подсознательный отбор направляет давление формирования исходного материала в направлении скороспелости. Сокращенный вегетационный период является одним из важных показателей "пассивной" специфической адаптивности, однако, с агрономической точки зрения, он приводит к уменьшению урожайного потенциала и к преимущественному формированию генотипов умеренно-экстенсивного засухоустойчивого типа.

Установлено, что общая комбинационная способность самоопыленных линий, выделенных из "ограниченных" гибридных популяций, была более значимой в ранних поколениях инбридинга. Существенные различия между отдельными гибридными популяциями свидетельствуют, что гибриды с более четкой принадлежностью к гетерозисной группе дают более прогнозированные результаты гибридизации в ранних инцухт-поколениях. Специфическая комбинационная способность увеличивается от третьего до шестого самоопыления.

В процессе реализации теоретических разработок в практической селекции было создано ряд оригинальных исходных линий и гибридов кукурузы. На линию и 11 гибридов получены авторские свидетельства. Внедрение в производство новых гибридов за период 1992-2005 гг. позволило повысить урожайность на 2,4-3,5 ц/га, общая площадь посева новых гибридов за этот период составила 950 тыс. га.

Ключевые слова: пшеница, кукуруза, селекция, наследование, корреляция, сорт, линия, изменчивость, гибрид, орошение.

Annotation

Lavrynenko Yu.O. Ecological and genetic variability of quantities indices of cereal crops and their significance for selection in irrigation conditions. - Manuscript.

Thesis for doctor of agriculture sciences degree by speciality 06.01.05 - Plant Breeding. - Seed Plant Institute UAAS, Dnepropetrovsk, 2006.

In dissertation work theoretically motivate and developed directions of selection of cereal crops in the irrigation conditions. The investigations directs on creating elite selection materials with the different utilitarian-important indices. The regulatory of genotype and modified variability of selection and biologically-important indices of cereals (wheat and maize) in the irrigation conditions were determined. The methods of creating of original selection materials were improved and synthesized new genotypes for the irrigation conditions of the South part of Ukraine.

The particularity of indices inheritance, which are constituent of adaptive and harvest potentials of the new genotype of maize in the following generations of self-pollination was noted. New genetic resources of value quantitative indices were created and the perspective of their application in the synthetic selection was showed. Improved the parameters of morphotypes, which are the base of hybrids models for the concrete agrothecnical conditions of cultivation. The methods of expression identification of genotypes for phenotype on the base of morphologic indices was suggested. Optimized production and selection demands to maize hybrids of different groups of ripening, which ensure program norm of reaction. The main results of dissertation introduced in plant breeding and received hybrids in agriculture.

Key words: wheat, maize, breeding, inheritance, correlation, variety, lines, variability, heritability, hybrid, irrigation.

1. Загальна характеристика роботи

Стабілізація виробництва зерна є основою сучасної національної доктрини України в галузі агропромислового виробництва. У степовому регіоні зосереджено 49,5% сільськогосподарських угідь, які характеризуються найбільш високим потенціалом продуктивності ґрунтів. Особливої актуальності набуває напрям стабілізації виробництва в умовах зрошення, яке є гарантом інтенсифікації рослинництва в багатьох регіонах світу. Саме тому зернове господарство зони Степу у перспективі повинне орієнтуватися на високоінтенсивний тип розвитку шляхом упровадження новітніх досягнень науки, техніки та технології в концепції "сорт - агротехніка - організація".

Актуальність теми. Кількісні ознаки, що визначають продуктивність і адаптивність ще недостатньо вивчені в генетичному відношенні головним чином тому, що генетика кількісних ознак практично відірвана від онтогенетики, екологічної генетики та фізіології рослин. Тільки подальше інтенсивне дослідження спеціальної та прикладної генетики, спрямоване на розробку ефективних методів оцінки селекційного матеріалу, дозволить розкривати ще не пізнані резерви продуктивності й витривалості рослинного організму та надасть селекціонерам нові способи підвищення врожайного й адаптивного потенціалів.

Вихід теорії селекції на новий якісний рівень досліджень вимагає детального вивчення особливостей генотипової й екологічної мінливості основних кількісних ознак, що визначають продуктивність та адаптивну здатність у конкретних агрокліматичних умовах.

Актуальним також є вивчення селекційно-генетичної цінності географічно віддалених вихідних форм і створення на їх основі адаптивно-визначеного до конкретних агрокліматичних і технологічних умов вирощування нового елітного матеріалу, що відповідає вимогам сільськогосподарського виробництва в умовах зрошення.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана у відділі селекції зернових культур Інституту землеробства південного регіону УААН (до 1999 року - Інститут зрошуваного землеробства) протягом 1982-2005 рр. Дослідження проводились згідно з завданням "Разработать научные основы селекции и вывести новые сорта и гибриды для условий орошения" (1982-1985 рр.) НТП 0Ц.032 (№ державної реєстрації 01816013718; 0181901137715); Міждержавним контрактом (СССР - Афганистан) №72021204400 (дополнение от 17.04.87) "Оказание содействия по вопросам внедрения Программы развития селекционно-семеноводческих работ по зерновым культурам и хлопчатнику в Республике Афганистан" (1987-1988 рр.); завданням О.СХ.02.02.02 "Создать новые гибриды и гибридные популяции на зерно и силос" НТП "Зерно" в 1985-1990 рр., № державної реєстрації 018190113715; завданням "Створити на основі фундаментальних досліджень нові високопродуктивні гібриди кукурудзи" НТП "Продовольство 95" (1991-1995 рр.), № державної реєстрації UAO 1001263Р; завданням "Розробити методи селекції та створити гібриди кукурудзи різних груп стиглості, адаптовані до вимог зрошення Південного Степу України" (1996-2000 рр.), № державної реєстрації 0197 U 015757. Вона також виконувалась за державною НТП "Зернові і олійні культури", підпрограмою "Селекція, насінництво і технологія вирощування кукурудзи і сорго" (2001-2005 рр.), № державної реєстрації № 0101U003004.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було встановлення та теоретичне обґрунтування закономірностей генотипової та модифікаційної мінливості селекційно- і біологічно-важливих ознак зернових культур (пшениці та кукурудзи) в умовах зрошення, удосконалення методів створення оригінального вихідного матеріалу і синтез на його основі нових генотипів для умов зрошення південної частини Степу України.

Для досягнення поставленої мети передбачалось вирішення таких завдань:

- визначити еколого-генетичну мінливість географічно віддаленого вихідного матеріалу зернових культур та ефективність використання його в селекційних програмах в умовах південного Степу;

- встановити характер мінливості та взаємозв'язку ознак продуктивності у гібридів кукурудзи та визначити головні фактори врожайності залежно від груп стиглості;

- визначити адаптивні ознаки гібридів кукурудзи, параметри їх генотипової та паратипової мінливості, з'ясувати їх вплив на врожайність;

- визначити характер мінливості кількісних ознак кукурудзи залежно від технологічних прийомів і погодних умов року;

- встановити еколого-генетичні закономірності вологовіддачі зерном кукурудзи під час дозрівання залежно від фази розвитку, строків сівби та погодних умов, встановити кореляційні зв'язки темпів вологовіддачі з морфологічними й адаптивними ознаками;

- удосконалити методи селекційного процесу й добору генотипів залежно від покоління самозапилення та генетичних особливостей вихідних гібридів;

- створити новий вихідний матеріал з високою комбінаційною здатністю;

- розробити модель гібриду кукурудзи для конкретної агрокліматичної зони та технології вирощування;

- на базі нового вихідного матеріалу створити гібриди кукурудзи різних груп стиглості для умов зрошення, які за показниками продуктивності та стійкості до стресового впливу перевищують стандарти.

Об'єкт дослідження: закономірності паратипової та генотипової мінливостей господарсько-важливих кількісних ознак зернових культур в умовах зрошення.

Предмет дослідження: встановлення значення еколого-генетичної мінливості для удосконалення способів оцінки та добору генотипів з підвищеним урожайним і адаптивним потенціалом для умов південного Степу України.

Методи дослідження: гібридизація, індивідуальний добір, інцухт, беккрос - у процесі створення нового вихідного матеріалу; візуальний - для ведення фенологічних спостережень; вимірювально-ваговий - для обліку врожаю, визначення метричних ознак рослин і структури качанів; математично-статистичні - для визначення достовірності результатів, параметрів генотипового й модифікаційного варіювання, кореляційної залежності ознак, показників комбінаційної здатності; розклад складних ознак і властивостей на прості складові та вивчення їх взаємодії.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше встановлено селекційно-генетичну цінність географічно віддаленого колекційного матеріалу, який зібрано в Середньоазійському первинному генетичному центрі. Уперше дано порівняльну характеристику генотипам пшениці, що різняться за типом розвитку, в ідентичних умовах вирощування.

В умовах зрошення південного Степу України визначено особливості успадкування ознак і властивостей, які є складовими адаптивного й урожайного потенціалів нових ліній у послідовних генераціях самозапилення. Встановлено особливості мінливості господарсько-цінних ознак залежно від ступеня самозапилення і генетичного складу вихідних гібридних комбінацій. Створено нові генетичні джерела цінних кількісних ознак, доведено перспективність їх застосування в синтетичній селекції. Визначено кореляційні залежності між окремими ознаками та показано ефективність добору вихідних форм за факторіальними ознаками.

Удосконалено параметри морфотипу, які покладено в основу моделей гібридів, для конкретних агротехнічних умов вирощування. Запропоновано методи експресної ідентифікації генотипу за фенотипом на основі морфологічних ознак. Конкретизовано виробничі та селекційні вимоги до гібридів кукурудзи різних груп стиглості, які забезпечують програмовану норму реакції в конкретних агрокліматичних умовах.

З'ясовано закономірності добової втрати вологи зерном кукурудзи під час дозрівання залежно від генотипу та технології вирощування.

Визначено головні антропогенні й екзогенні фактори, що впливають на модифікаційну мінливість кількісних ознак продуктивності й адаптивних показників. Розроблено (у співавторстві) способи отримання насіння гібридів і ліній кукурудзи (патенти на винахід №36915 А(UA) та №37916 А(UA)).

Практичне значення одержаних результатів. На основі колекційного матеріалу Середньоазійського первинного генценру виділено ряд донорів і носіїв цінних господарських ознак пшениці, які залучені до гібридизації і проходять вивчення в селекційних розсадниках.

Створено ряд ліній кукурудзи, які характеризуються високою комбінаційною здатністю, високою стійкістю до впливу факторів середовища. Кращі лінії (Х 18СВ, Х18-2СВ, Х 84, Х 403, Х 466МВ) увійшли до складу нових гібридів, які занесені у Реєстр сортів рослин України. Виділено нові генетичні джерела цінних властивостей та ознак. Перспективний селекційний матеріал передано для вивчення Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва (м. Харків), Селекційно-генетичному інституту (м. Одеса), Інституту зернового господарства (м. Дніпропетровськ). За результатами досліджень створено 11 гібридів та лінію кукурудзи, які занесені до Реєстру сортів рослин України і на які отримано Авторські свідоцтва: А.с. СССР №5789 на лінію Х 18, А.с. України №317 на гібрид Борисфен 430 АМВ, №221 на гібрид Борисфен 433 МВ, №333 на гібрид Борисфен 490 АМВ, №334 на гібрид Південь 480 СВ, № 335 на гібрид Борисфен 275 АМВ, №336 на гібрид Борисфен 301 МВ, №765 на гібрид Борисфен 191 МВ, №1175 на гібрид Борисфен 380 МВ, №0395 на гібрид Борисфен 250 МВ, №0396 на гібрид Борисфен 600 СВ, №05230 на гібрид Сиваш.

Особистий внесок здобувача. Автор безпосередньо виконував дослідження за темою дисертації в польових і лабораторних умовах, брав участь у розробці програм, плануванні експериментальних дослідів, проводив експедиції з формування колекційного матеріалу та випробування його в умовах високогірних дослідних станцій. Здобувачем особисто проведено аналіз отриманих результатів, сформульовані основні положення та висновки роботи. У співавторстві створено 11 гібридів і одна лінія. Особистий внесок автора у винаходах і створених гібридах складає 20-30%. До дисертації включено також деякі спільні з аспірантами та науковими співробітниками дослідження, результати яких викладені в спільних публікаціях з часткою авторства 40-80%.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень доповідались на V з'їзді УТГіС (Умань, 1986); на "V съезде ВОГиС" (Москва, 1987); на з'їзді УТГіС (Крим, 2003); першій та другій міжнародній конференції "Онтогенез рослин в природному та трансформованому середовищі (Львів: ЛНУ, 1998; 2004); міжнародній конференції "Фальцфейнівські читання" (Херсон: ХДПУ, 1999); міжнародній конференції "Наукове забезпечення агропромислового виробництва" (Одеса, 1999); Всесоюзних конференціях "Онтогенетика высших растений" (Кишинев, 1989; 1991); конференціях (Одеса: ВСГИ, 1990; Херсон: ХСИ, 1990; 1994; Київ: ІЗ, 1999; Львів: ЛДАУ, 2003; Чернівці: Буковинський ІАПВ, 2005; Херсон: ХДАУ, 2003, 2004, 2005). Результати роботи доповідались і обговорювались на щорічних координаційних нарадах Інституту зернового господарства (Дніпропетровськ, 1992-2005 рр.).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 205 наукових робіт, у т.ч.: 5 монографій; 81 стаття в наукових виданнях, що затверджені ВАК як фахові, з них 13 написано без співавторів; 104 - матеріали конференцій, нарад, рекомендації. Одержано 3 патенти на винаходи, 12 авторських свідоцтв на лінію та гібриди.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 386 сторінках машинописного тексту, містить вступ, дев'ять розділів, висновки, практичні рекомендації, список використаних літературних джерел, додатки. Робота містить 80 таблиць, 49 рисунків, 17 додатків, список використаної літератури включає 504 джерела, у т. ч. 41 -латиницею.

2. Основний зміст роботи

Огляд літератури. У розділі зроблено аналіз стану досліджень з питань сучасних методів створення нового вихідного матеріалу. Показано, що селекція вимагає активних наукових розробок у напрямі створення нових генотипів. Розглянуто ефективність селекції залежно від генетичних особливостей базового матеріалу, характеру мінливості ознак, генерації самозапилення, специфічності батьківських форм, впливу факторів зовнішнього середовища та системи взаємозв'язків кількісних ознак. Розглянуто сучасні методи створення нових генотипів, їх можливості, обмеження та недоліки. Проаналізовано роль кількісних ознак, що визначають продуктивність і адаптивних ознак. Доведено, що вихід селекційної науки на новий якісний рівень досліджень вимагає детального вивчення особливостей генотипової й екологічної мінливості основних кількісних ознак, що визначають продуктивність та адаптивну здатність у конкретних агрокліматичних умовах.

Умови і матеріал досліджень. Польові та лабораторні досліди проводили протягом 1982-2005 рр. на дослідних полях сівозміни відділу селекції зернових культур Інституту землеробства південного регіону УААН (до 1999 р. - Інститут зрошуваного землеробства), розташованому в зоні Інгулецької зрошувальної системи. Дослідження проводились за методикою польового досліду Б.А. Доспехова (1979) та методиками, викладеними у таких роботах: "Унифицированные методы селекции кукурузы, ВНИИ кукурузы" (Дніпропетровськ, 1976); "Методические указания по математической обработке результатов учетов и наблюдений в селекционных и генетических исследованиях" (1979); "Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности" (Харьков, 1980); "Методика фитопатологических исследований по кукурузе" (Дніпропетровськ, 1980). Для визначення параметрів пластичності та стабільності використовували алгоритм S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966), А.В. Кильчевского, Л.В. Хотылевой (1985), Б.П. Гур'єва, П.П. Літуна, І.А. Гур'євої (1981). Генетико-статистичний аналіз проводили за методиками П.Ф. Рокицкого (1978), П.П. Літуна, Н.В. Проскурніна, Т.І. Гопцій (1996). Кореляційний і регресійний аналізи визначали відповідно до методичних вказівок В.А. Драгавцева зі співавт. (1884), Н. Дейпера, Г. Сміта (1987).

Для вивчення показників мінливості господарських і біологічних ознак були використані дві основні зернові культури - пшениця та кукурудза, селекцією яких займається відділ селекції зернових культур Інституту землеробства південного регіону.

Використовувались лінії, прості та багатолінійні гібриди, гібридні популяції кукурудзи, створені за участю ліній різного походження, різних гетерозисних груп та різних груп стиглості. Віддаленість ліній у гібридах коливалась від сестринських до альтернативних гетерозисних груп. Використовувались зразки світової колекції, отримані з Всесоюзного інституту рослинництва (Ленінград), Інституту зернового господарства (Дніпропетровськ), ліній власної селекції та матеріалу, зібраного на території Афганістану.

Використовувались зразки пшениці, що були зібрані на території Афганістану (більше 2 тис. зразків) та сорти колекції ІЗПР.

У ході створення самозапилених ліній кукурудзи в F1 гібридів проводили перезапилення сибсів у межах 10% особин (приблизно 50 рослин) і проводили фенотиповий добір за показниками стійкості до хвороб та загальними показниками. З кожного вихідного гібриду відбирали по 30 рослин. Після лабораторного бракування залишки насіння змішували та знову висівали у другому поколінні. З F2 проводили самозапилення і кожну особину висівали окремо в третьому поколінні. Проводили фенотипове вибракування гірших. Методика досліду поєднувала метод "педігрі" зі "стандартним". Починаючи з другого покоління, проводили самозапилення 15-20 рослин кожної сім'ї. Оцінку параметрів комбінаційної здатності в системі повних тесткросів здійснювали за методикою В.Г. Вольфа, П.П. Літуна (1980); у системі неповних тесткросів - за методикою Г.К. Дремлюка, В.Ф. Герасименко (1992). Тестові схрещування починали з третього самозапилення. Тестери були підібрані з альтернативних гетерозисних груп.

Статистичний аналіз проводився за допомогою комп'ютерних програм "MSTAT", "AgroBase", з використанням програми Microsoft Excel.

Аналіз погодних умов року, які базувались на температурі повітря, відносній вологості повітря, кількості опадів у період вегетації показали, що найбільш несприятливі умови для вегетації складались у 1986, 1989, 1995, 1996, 1999, 2001, 2002 рр. (кожен четвертий рік). Сприятливими роками були 1982, 1985, 1997, 2000, 2004.

Еколого-генетична мінливість географічно віддаленого вихідного матеріалу зернових культур

Використання географічно віддалених форм культурних рослин у гібридизації з метою створення нового вихідного матеріалу має давні позитивні приклади. Сучасна селекція також зацікавлена в інтрогресії еколого-географічно віддалених та екзотичних генотипів у елітний генофонд зернових культур.

Мінливість ознак пшениць Середньоазійського генцентру. Афганістан належить до Середньоазійського генцентру, який є основним постачальником різноманіття гексаплоїдних пшениць роду Triticum L. Детальне обстеження посівів зернових культур у провінціях Афганістану дало змогу сформувати генетичну колекцію, яка вивчалась в умовах провінції Кабул і пізніше - в умовах південного Степу України.

У високогірних провінціях Афганістану місцеве населення не поділяє пшеницю на озиму та яру, а технологічні строки сівби пшениці починаються з листопада та продовжуються по березень. Оптимальним строком сівби вважається час наявності вологи у ґрунті, що пов'язано з випадінням опадів. Повністю озимі форми тут не висівають. Проте, за осінньої сівби є можливість висівати одночасно озимі та ярі форми (табл. 1).

Таблиця 1

Характеристика деяких сортів пшениці за осінньої сівби в провінції Кабул (1987-1988 рр.)

Сорт	Урожайність, т/га	Висота рослин, см	Кількість зерен колоса, шт.	Маса зерна колоса, г	Маса 1000 зерен, г
		Vm,%		Vm,%		Vm,%		Vm,%
Мутант еритрос.	6,77	31,5	98,9	5,2	47,2	15,2	2,03	13,3	43,0
Даруламон 1	5,76	30,4	80,7	7,0	34,4	15,9	1,25	17,5	36,3
ЖКФ 8001	6,38	16,0	75,7	5,2	41,6	13,2	1,91	16,3	45,9
Дніпровська 521	5,43	18,5	75,8	4,8	46,7	11,8	2,08	14,6	44,5
Афган 14	7,07	23,9	77,0	4,9	56,0	20,6	1,94	24,1	34,6
Безоста 1	4,17	33,7	84,3	4,6	30,1	16,6	1,18	17,5	38,0
Даруламон 2	6,84	24,0	74,3	5,5	40,8	15,2	2,04	18,2	50,0
Нікузорі еритрос.	8,06	28,5	71,5	4,8	48,7	19,6	1,94	18,8	40,0
Мутант, грек.	6,36	24,1	98,2	4,7	47,7	19,9	1,77	20,7	37,2
NS 1871	7,23	22,7	76,4	4,3	48,4	18,5	1,92	19,7	42,4
НІР05	0,45-0,52

Кліматичні умови провінції Кабул характеризуються досить низькими нічними температурами повітря взимку (короткочасне зниження до -10⁰С) і плюсовими температурами вдень. За таких умов ярі форми затримують розвиток, а озимі мають змогу пройти стадію яровизації та світлову стадію розвитку. Потреба в яровизації для переходу до фази цвітіння сортів озимої пшениці може бути знята шляхом вирощування за короткого дня та використання синього й червоного частин спектра, що спостерігається в гірській місцевості.

Привертає увагу той факт, що такі сорти, як озимий морозостійкий Безоста 1 і ярий Саратовська 29, значно поступаються за врожайністю іншим. Це свідчить про слабку адаптованість до даних агрокліматичних умов цих сортів, які безсумнівно, мають певні вагомі переваги в зонах їх створення та розповсюдження. Проте, як свідчать досліди, висока адаптованість до окремих абіотичних і біотичних факторів селекційних зразків може мати небажані наслідки зниження їх господарсько-цінних ознак, особливо при розширенні ареалу вирощування у неспоріднені агрокліматичні зони.

За роки досліджень в Афганістані було зібрано колекцію пшениць з провінцій Кабул, Кундуз, Балх і Нангархар. Колекція нараховувала більше двох тисяч зразків місцевих популятивних сортів, які вирощувались на полях декхан (селян) і на дослідних станціях Бодамбог, Дар-Уль-Аман, Мазарі-Шеріф, Джелалабад, Кундуз.

Зібрані зразки з 1989 р. вивчались за комплексом ознак та їх комбінативною здатністю з місцевими селекційними формами при зрошенні в Інституті зрошуваного землеробства. Кількість зразків, їх таксон і селекційна цінність наведені в табл. 2.

Таблиця 2

Селекційна цінність колекції пшениць Афганістану в умовах зрошення південного Степу України

Таксони	Кількість зразків у селекційній роботі по роках
	1989	1990	1991	1992	1993	1994	1995	1996	1997	1998 -2004
Всього зразків	2157	165	98	56	29	23	22	20	17	16
у т.ч. Tr. compactum Host.	192	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Tr. aestivum L.	1498	141	94	56	29	23	22	20	17	16
ssp. Erythrospermum K	735	78	67	34	18	15	14	12	9	9
ssp. Graecum Korn.	78	0	0	0	0	0	0	0	0	0
ssp. Hostianum Clem.	56	0	0	0	0	0	0	0	0	0
ssp. Ferrugineum Al.	112	0	0	0	0	0	0	0	0	0
ssp. Caesium Al.	47	6	5	5	0	0	0	0	0	0
ssp. Lutescens Al.	314	63	27	22	11	8	8	8	8	7
ssp. Albidum Al.	156	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Tr. durum Desf.	155	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Tr. turgidum L.	42	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Інші	270	24	4	0	0	0	0	0	0	0

Як видно з даних, дуже незначний відсоток генетичних ресурсів пшениць Афганістану пройшов крізь сито комплексної оцінки на адаптивну здатність до нових умов вирощування. Більшість зразків, безумовно, були носіями і донорами окремих корисних ознак. Це такі ознаки, як короткостебловість, висока якість зерна, стійкість до обсипання зерна та вилягання, добра озерненість колоса, скоростиглість, холодостійкість (для ярих форм), висока щільність колоса. Але основним їх недоліком були дуже низька стійкість до грибних захворювань (борошнистої роси та бурої іржі), низька зимостійкість, неодночасність проходження фаз онтогенезу (зокрема перехід до фази цвітіння). Більшість зразків, що становили цінність для селекції, походили з Європейського континенту (з Балкан) і належали до таксономічних груп, які не є ендемічними для Середньої та Центральної Азії.

Таким чином, первинний генетичний центр може характеризуватись досить великим різноманіттям ендемічних форм, проте селекційно-цінні зразки серед них займають незначну частку. Донори та носії окремих господарських та адаптивних ознак більш поширені у вторинних центрах, серед яких найбільш впливові - це центри, що формуються в зонах розташування селекційно-дослідних установ.

Порівняння урожайності озимих та ярих форм пшениці в однакових умовах вирощування свідчить, що приріст урожайності досягається, головним чином, за рахунок адаптованості до факторів середовища, яка формується спрямованими доборами у конкретних агрокліматичних умовах, а не за рахунок більш високої потенційної продуктивності озимих форм.

Селекційно-генетичний потенціал кукурудзи Афганістану. Другою за значимістю культурою Афганістану є кукурудза, яка вирощується з давніх часів та займає належне місце в рослинницькій галузі країни. Була проведена спроба проаналізувати генетичні ресурси кукурудзи, зробити добори в провінціях і розширити спектр нового вихідного матеріалу за рахунок географічно віддалених форм.

В Афганістані генетична різноманітність кукурудзи представлена переважно підвидами зубовидним та кременистими. Більшість посівів цієї культури - це місцеві популяції, переважно середньостиглої групи. Надходженню нового селекційного матеріалу сприяли поставки з Індії, Пакистану, Мексики.

Здебільшого це були сорти-популяції, які проходили через дослідні станції з позначками Syn і відповідним реєстраційним номером.

У подальшому вони досить швидко втрачали генетичні особливості за рахунок перехресного запилення, а у виробництві іноді залишались оригінальні назви популяцій, незважаючи на ведення насінництва на основі масового добору.

В умовах Афганістану нами було проведено спробу вивчити можливість використання гібридів кукурудзи, створених за участю самозапилених ліній, які були інтродуковані з колишнього СССР. Вивчено також особливості росту та розвитку вихідних батьківських форм.

Отримана значна прибавка врожайності зерна інтродукованих гібридів порівняно з кращою місцевою синтетичною популяцією. Помітна велика залежність урожайності від скоростиглості, особливо у самозапилених ліній (табл. 3).

Таблиця 3

Характеристика деяких гібридів і самозапилених ліній кукурудзи в сортовипробуванні провінції Кабул (Бодамбог)

Гібрид, лінія	Урожайність, т/га	Вегетаційний період, діб	Вихід зерна, %
346*502	3,73	95	87,4
(F564*F522)*X40	3,61	97	86,2
Syn 551	2,28	105	82,1
B73 *X18	1,38	120	68,9
Syn 11	2,84	105	75,7
346	1,94	96	86,3
502	1,71	96	87,3
F564	1,65	97	78,9
F522	1,54	98	77,5
X40	1,76	98	80,6
B73	0,15	120	23,1
X18	0	125	-
НІР05	0,59

Було зібрано колекцію місцевих форм кукурудзи (переважно в провінції Кабул), яка нараховувала 67 зразків. Більшість зразків представлена зубоподібними формами. З 1989 р. колекція вивчалась в Інституті зрошуваного землеробства щодо генетичної різноманітності та селекційної цінності в гетерозисній селекції.

Більшість зразків належали до середньостиглої групи, проте окремі генотипи відносились до ранньостиглих і середньопізніх форм. Вивчення кращих за врожайністю зразків порівняно зі стандартами показало, що перевищити кращі районовані гібриди в умовах зрошення афганським місцевим формам не вдалось (табл. 4).

Таблиця 4

Урожайність кращих місцевих афганських зразків (ХА) кукурудзи в умовах зрошення південного Степу України (1991-1993 рр.)

Зразок Афганістану, гібрид-стандарт	Група ФАО	Урожайність, т/га	+до стандарту	Збиральна вологість, %
Колективний 101, ст.	180	7,83		16,4
ХА17	190	5,85	-1,97	16,8
ХА 36	190	6,24	-1,59	17,2
Піонер 3978, ст.	270	9,63		14,6
ХА 8	250	6,56	-3,07	15,2
ХА 57 (Syn 11)	280	8,54	-1,12	16,5
Дніпровський 310МВ	360	9,67		21,2
ХА 14	350	8,67	-1,00	20,3
ХА 45 (Syn 551)	350	8,75	-9,2	19,2
Борисфен 430АМВ	430	11,26		24,7
ХА 25	450	9,40	-2,02	26,5
ХА 49	450	8,98	-2,28	25,9
НІР 05		0,83-1,15

Кращі зразки кукурудзи Афганістану істотно поступились за врожайністю зерна стандартам, що використовувались на той час по окремих групах ФАО в Інституті зрошуваного землеробства. Було проведено їх самозапилення з метою подальшого використання в гетерозисній селекції. Кількість зразків, що використовувалась у процесі самозапилень для створення нового вихідного матеріалу у розрізі підвидів і різновидностей, наводиться в табл. 5.

Основними недоліками самозапилених сімей були низька продуктивність, висока ураженість стебловими гнилями, пухирчастою сажкою. Тому після жорсткого бракування сімей з низькою адаптивністю до умов зрошення залишилась досить незначна кількість ліній, що підлягала випробуванню на комбінаційну здатність.

Результати вивчення тесткросів показали, що зразки кукурудзи не належали до основних гетерозисних груп і мали, у деяких випадках, досить високу комбінаційну здатність, що давало їм змогу перевищити стандарти за врожайністю зерна.

Таблиця 5

Динаміка використання зразків кукурудзи Афганістану для створення нового вихідного матеріалу у розрізі підвидів і різновидностей

Підвиди, різновидності	Кількість самозапилень за роками
	1989	1990	1991	1992	1993	1994	1995-2000
Zea mays indurata Sturt.
var. alba Korn.	2	20	36	68	8	8	-
var. vulgata Korn.	11	110	228	260	124	36	12
var. alboflava Korn.	3	30	75	62	44	32	4
Zea mays indentata Sturt.
var. leucodon Korn.	4	40	124	112	65	48	6
var. xantodon Korn.	3	30	130	108	36	36	2
var. flavorubra Korn.	39	390	156	156	48	46	11
Zea mays everta Sturt.	4	20	40	8	8	8	-

Проте, конкурсний гетерозис гібридів за участю вихідного матеріалу з Афганістану поступався новим перспективним гібридам і кращим національним стандартам. Узагалі ж, створення нового вихідного лінійного матеріалу на базі зразків з невідомим родоводом є досить складним і довготривалим процесом.

Мінливість і взаємозв'язок кількісних ознак продуктивності гібридів кукурудзи в умовах зрошення

Вивчення мінливості і взаємодії складових ознак продуктивності та біометричних показників гібридів кукурудзи конкурсного випробування ФАО 190-600 показало, що основними складовими продуктивності рослин кукурудзи є морфометричні ознаки качана.

Максимальна довжина качана сягала майже 28 см у пізньостиглих гібридів. Проте мінливість ознаки (Vg, %) знаходилась на одному рівні в межах 8%, що вказує на незначну генотипову різноманітність ознаки в окремих групах стиглості. Вихід за межі низької мінливості та перехід у рамки середньої спостерігався тільки у загальній групі гібридів, що об'єднувала всі групи ФАО. Найбільша амплітуда мінливості спостерігалась у ранньостиглій групі гібридів.

Мінливість діаметра качана зростала від ранньостиглої групи до пізньої, але коефіцієнти варіації знаходились на низькому рівні й не перевищували 7%. Найбільший діаметр качана було зафіксовано у пізніх форм, і в них же було відмічено і найбільший розмах прояву ознаки.

За кількістю рядів зерен у качані, навпаки, як за середніми показниками, так і за розмахом прояву, виділилась група ранньостиглих форм, котра істотно відрізнялась від інших груп стиглості, які знаходились на одному рівні прояву 15,5-15,7. Генотипова мінливість ознаки знаходилась на низькому рівні й тільки у пізньостиглих гібридів сягнула межі середніх градацій. Необхідно відмітити, що максимальний прояв ознаки у межах окремих багаторядних генотипів (модифікаційна мінливість) не перевищував 22 рядів зерен, що вказує на граничний рівень росту ознаки для комерційних гібридів. Серед головних факторів, що формують урожайність - діаметр качана, вихід зерна та потенційна врожайність (r = 0,27…0,51).

Негативно впливали на рівень урожайності вилягання рослин і відношення довжини зернівки до її ширини (r = -0,10…-0,20). Цей взаємозв'язок, хоч і був досить низьким, проте серед 25 вивчених ознак - найбільш помітним.

У доборі серед пізніх генотипів, з метою забезпечення максимальної реалізації потенційних задатків, необхідно звертати увагу на загальну довжину качана (r = 0,17) та на діаметр стрижня (r = 0,33). Кількість зерен у ряді має істотні зв'язки з продуктивністю (r = 0,23…0,29), крім пізньої групи (r = 0,01…0,16).

Мінливість і взаємозв'язок адаптивних ознак кукурудзи

Стійкість до найбільш шкодочинних хвороб є необхідною передумовою моделювання генотипів з високою адаптивністю до конкретних агрокліматичних умов і зонального районування. У наших дослідженнях відсоток ураження основними грибними захворюваннями - пухирчастою сажкою коливався зі значною амплітудою (табл. 6).

Таблиця 6

Вияв і мінливість ураженості генотипів кукурудзи головними хворобами (2000-2003 рр.)

Адаптивна ознака	Група стиглості	Статистичні показники
		середнє	Sx	min	max
Ураженість пухирчастою сажкою, %	усі групи	2,62	0,17	0,0	27,8
	рання	2,43	0,36	0,0	27,8
	середня	2,37	0,25	0,0	18,3
	пізня	3,24	0,28	0,0	13,9
Ураженість стебловими гнилями (вилягання), %	усі групи	2,70	0,44	0,0	40,0
	рання	2,59	1,27	0,0	40,0
	середня	2,36	0,43	0,0	15,0
	пізня	3,83	1,01	0,0	20,0

Загальна середня ураженість пухирчастою сажкою знаходилась на низькому рівні (2,62%). Істотні відмінності спостерігались тільки у пізньої групи стиглості, проте максимальна ураженість у цієї групи була найменшою (13,9%). До 27% уражених рослин спостерігалось у окремих генотипів ранньої групи, але середні показники майже не відрізнялись від загальної групи. Низький середній рівень захворюваності свідчить про те, що проводиться досить жорсткий добір на стійкість до грибних захворювань, тому рівень стійкості вихідного матеріалу досить високий, а поява деяких генотипів з високою ураженістю в конкурсному випробуванні є наслідком неуважності проведення бракування у попередніх селекційних розсадниках. Пізня група гібридів істотно перевищила за ураженістю загальну вибірку, середньостиглу та ранню групи. Проте розмах мінливості був значно нижчим і не перевищив 14%. Це свідчить про те, що у пізньої групи гібридів є певні проблеми з використанням стійкого вихідного матеріалу й можливості добору у напрямі підвищення стійкості до ураженості пухирчастою сажкою ще далеко не вичерпані.

Ураженість стебловими гнилями мала майже ідентичний характер розподілу серед усіх груп стиглості генотипів. Істотно відрізнялись за середніми показниками тільки пізньостиглі гібриди. Проте за амплітудою мінливості вони поступались ранньостиглим формам і дещо перевищували середньостиглі. Це також підкреслює факт більших селекційних здобутків у гібридів ФАО 180-400 за показниками стійкості до грибних захворювань і необхідності залучення вихідного селекційного матеріалу з відповідними показниками стійкості.

Кількість качанів на рослині є важливою адаптивною ознакою, що забезпечує формування підвищеної врожайності в оптимальних умовах і детермінує пластичність рослинного організму в умовах стресу. Ця ознака є надзвичайно мінливою як у фенотиповому вияві, так і у визначенні генетичного контролю.

Було проведено аналіз прояву показника "кількість качанів на 100 рослин" залежно від генотипу, групи ФАО гібриду та погодних умов року, а також визначено частку впливу окремих кількісних ознак на вияв двокачанності.

Як свідчать результати досліджень, у середньому за п'ять років кількість качанів на сто рослин коливалась від 101 до 104, при цьому - середньостигла група гібридів мала найвищі значення ознаки. Перевищення хоч і було істотним, проте - незначним. Різниця між ранньостиглою групою гібридів та пізньостиглою була не істотною (табл. 7).

генотип селекційний зерновий зрошення

Таблиця 7

Мінливість ознаки "кількість качанів на 100 рослин" залежно від генотипу кукурудзи та групи стиглості (2000-2004 рр.)

Група стиглості	Кількість качанів на 100 рослин
	середнє	Sx	n	Vg,%	min	max
Усі групи стиглості	102,85	0,74	855	20,90	47,69	184,09
Ранньостигла	102,23	1,32	254	20,54	56,92	173,18
Середньостигла	104,42	1,17	358	21,18	47,69	184,09
Пізньостигла	101,20	1,35	243	20,76	49,23	184,09

Коефіцієнт варіації був на досить високому рівні (понад 20%), але майже не відрізнявся у окремих груп стиглості. Дещо вищим він був у середньостиглої групи гібридів, серед яких спостерігалось і найбільше коливання показника - від 47 до 184 качанів на 100 рослин.

Найбільш суттєва позитивна кореляція кількості качанів спостерігалась з ознаками: "урожайність потенційна", "вихід зерна", "урожайність фактична", "висота рослин". Характерно, що розбіжностей між загальною групою та окремими групами стиглості майже не простежувалось. Дещо менший позитивний зв'язок із досліджуваним показником мали ознаки: діаметр качана, ширина зернівки, стійкість до ураження пухирчастою сажкою, висота кріплення качана.

Мінливість ознак дихогамії. В останній час увага селекціонерів зосереджується на показниках цвітіння чоловічих і жіночих суцвіть кукурудзи. Дихогамія цвітіння чоловічих та жіночих суцвіть переважно носить ознаки протерандрії. Встановлено, що розрив у цвітінні волотей і качанів у межах однієї рослини та в цілому у лінії може слугувати надійним показником посухостійкості.

Протягом 2000-2004 рр. нами було проведено аналіз строків цвітіння жіночих і чоловічих суцвіть у гібридів кукурудзи конкурсного сортовипробування та визначення типу цвітіння (протерандрія чи протерогінія). Тип цвітіння визначався коефіцієнтом дихогамії, який розраховувався відношенням періоду "сходи - цвітіння чоловічих суцвіть" до періоду "сходи - цвітіння жіночих суцвіть". Таким чином, коефіцієнт дихогамії менше 1,0 свідчив про протерандрію, а більше 1,0 - про протерогінію цвітіння...