Размещено на http://www.allbest.ru/

Національний аграрний університет

УДК 630*22:630*45[477.43]

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

еколого-фауністична характеристика та лісівниче значення рукокрилих (chiroptera) в умовах Західного Поділля

06.03.03 - лісознавство і лісівництво

Тищенко Володимир Миколайович

Київ - 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Національному аграрному університеті Кабінету Міністрів України

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор

Салганський Олексій Олександрович,

Національний аграрний університет, професор кафедри лісівництва і мисливствознавства

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Серебряков Валентин Валентинович,

Київський національний університет імені Тараса Шевченка, завідувач кафедри зоології

доктор сільськогосподарських наук, доцент

Гузій Анатолій Ількович,

Державний агроекологічний університет, професор кафедри лісівництва, лісових культур і таксації

Провідна установа - Національний лісотехнічний університет України Міністерства освіти і науки України, кафедра лісівництва, м. Львів

Захист відбудеться “16” лютого 2006 року о 13 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.09 у Національному аграрному університеті за адресою: 03041, м. Київ - 41, вул. Героїв оборони, 15, навчальний корпус 3, ауд. 65

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного аграрного університету за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв оборони, 13, навчальний корпус 4, ауд. 41

Автореферат розісланий “14” січня 2006 року

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Кравець П.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

живлення рукокрилі статевий

Актуальнiсть теми. Кажани є невід'ємним елементом лісових екосистем, а видове різноманіття рукокрилих є індикатором стану середовища. Ці тварини відіграють важливу роль у підтриманні балансу та забезпеченні природної стійкості лісових екосистем, виступаючи одним з найвпливовіших стримуючих факторів щодо спалахів масового розмноження багатьох видів лісових комах-фітофагів. Унікальність цієї групи ентомофагів пояснюється їх тісними трофічними або топічними зв'язками з лісовим середовищем, пластичністю харчової поведінки та охопленням кормопошуковою активністю значних лісових площ, а також здатністю до проявів гіперфагії при збільшенні чисельності основних об'єктів живлення. Проте, лишаються недостатньо вивченими аспекти значення рукокрилих як об'єктів біологічного захисту лісу.

Слід відзначити, що Поділля є одним з найменш вивчених у хіроптерологічному відношенні регіонів України, хоча комплекс природничо-географічних характеристик зумовлює сприятливі умови для існування тут багатьох видів кажанів. Сучасне скорочення площ пристигаючих і стиглих деревостанів - основних помешкань дендрофільних видів кажанів призвело до збіднення складу лісових угруповань цих тварин. Рукокрилі, складаючи четверту частину теріофауни України, залишаються однією з найменш вивчених та найбільш вразливих груп хребетних тварин (до Червоної книги України (1994) включено 12 видів - третина “червонокнижного” списку ссавців). Проблема охорони рідкісних і корисних для лісового господарства видів кажанів змушує звернути пильну увагу на з'ясування змін у складі хіроптерофауни регіону та здійснити сучасну оцінки стану популяцій кажанів. Збереження цих тварин неможливе без з'ясування особливостей розташування сприятливих для них ділянок лісу, глибокого аналізу факторів, які впливають на захисні та кормові властивості середовища їх існування.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Окремі дослідження впродовж 2001-2005 рр. проводились у рамках комплексної планової держбюджетної наукової теми кафедри лісівництва і мисливствознавства Національного аграрного університету “Розробити лісівничі основи оптимального ведення лісового та мисливського господарства в умовах Полісся і Лісостепу України” (№ держреєстрації 0101U003209). Окремі етапи роботи виконувались в межах проекту "Розробка та обґрунтування науково-практичних заходів з охорони і відтворення популяцій кажанів" (2002 р.) за тематикою НДДКР Мінекоресурсів України (постанова Кабміну України від 13.12.2000 р., № 1822), а також двох проектів "Міграційний статус кажанів в Україні" (2002 р.) і "Інвентаризація підземних місцезнаходжень фауни України та розробка рекомендацій щодо їх збереження" (2002-2003 рр.), здійснених при підтримці Посольства Королівства Нідерландів.

Експериментальні дослідження виконувались в межах ініціативної наукової теми відділу біологічних досліджень Київського зоопарку “Розробка методики утримування в умовах неволі комахоїдних видів рукокрилих” та проекту ГЕФ „Другий етап спроможності щодо біорозмаїття” № GEF-PPG TF 028968. Дослідження на території природного заповідника (ПЗ) “Медобори” та національного природного парку (НПП) “Подільські Товтри” здійснювались на основі двосторонніх договорів про організацію наукових досліджень.

Мета i задачі дослідження. Метою дисертаційної роботи є встановлення еколого-фауністичної структури, просторового розподілу та лісівничого значення населення кажанів в умовах Західного Поділля.

Для досягнення поставленої мети передбачалось виконання таких завдань:

з'ясувати видовий склад, поширення та чисельність рукокрилих на території Західного Поділля;

вивчити екологічні особливості рукокрилих Західного Поділля (типи літніх і зимових помешкань, характер добової активності, статевий склад груп, колоніальність, морфологічну мінливість, особливості поведінки);

виявити місця розташування сховищ і основних лісових помешкань рукокрилих, з'ясувати їх лісівничо-типологічні характеристики, еколого-фітоценотичну приуроченість та особливості просторового розміщення;

вивчити енергетичні потреби живлення на прикладі модельних видів кажанів (в умовах неволі);

дати оцінку ролі лісових угруповань кажанів в якості об'єктів біологічного захисту лісу, екстраполюючи і узгоджуючи отримані дані енергетичних потреб модельних видів з даними обліків чисельності та видовим складом рукокрилих;

6) дати созологічну оцінку хіроптерофауни Західного Поділля, запропонувати заходи по оптимізації охорони рідкісних видів та збереження різноманітності лісових угруповань рукокрилих.

Об'єкт дослідження: рукокрилі, як компонент лісових екосистем Західного Поділля.

Предмет дослідження: еколого-фауністична характеристика та лісівниче значення рукокрилих.

Методи дослідження: польові зоологічні - для проведення обліків, з'ясування локалізації рукокрилих; лісівничо-таксаційні та еколого-фітоценотичні - для відбору і закладання тимчасових пробних площ та характеристики лісових помешкань; зоогеографічні - для визначення щільності та просторової організації населення кажанів; експериментально-зоологічні - для вивчення біологічних особливостей, параметрів та динаміки інтенсивності живлення видів в умовах неволі (ex situ); камеральні - для опрацювання музейних колекцій; математико-статистичні - для обробки польових матеріалів та експериментальних даних.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше для території Західного Поділля відмічено фактичні знахідки чотирьох видів кажанів: нічниці ставкової (Myotis dasycneme), нічниці війчастої (Myotis nattereri), нічниці Брандта (Myotis brandtii) та широковуха європейського (Barbastella barbastellus), а для території Тернопільщини - знахідки нічниці довговухої (Myotis bechsteinii). У складі фауни ПЗ “Медобори” вперше зареєстровано 11 видів рукокрилих. Підтверджено сучасне перебування у складі фауни регіону вечірниці малої (Nyctalus leisleri), що впродовж останніх 50 років піддавалося сумніву. Виділено екологічні групи видів у складі лісових угруповань кажанів. Виявлено та обстежено 17 ключових постійних сховищ кажанів. Уперше встановлено склад та особливості формування пізньолітніх скупчень кажанів у Західному Поділлі. Виявлено нові форми групової поведінки у вечірниць дозірних та нічниць водяних. Встановлені специфіка приуроченості лісових помешкань рукокрилих та розташування їх сховищ-дупел. Уперше вивчено середньодобові харчові потреби кажанів в умовах неволі та екстрапольовано отримані дані до показників інтенсивності живлення рукокрилих у природі. Виявлено додаткові морфологічні відмінності видів-двійників Myotis mystacinus та M. brandtii в умовах їх симпатричності у Західному Поділлі, що важливо для прижиттєвого визначення видів.

Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень на природно-заповідних територіях включено до “Літописів природи” та впроваджено у науково-практичну діяльність ПЗ “Медобори” (1999-2001 рр.) та НПП “Подільські Товтри” (1999 р.). Вдосконалено методику визначення локалізації рукокрилих у лісових масивах, засоби лову та обліків (Tyshchenko, 2000, Тищенко, 2002). Дані експериментальних досліджень та методику утримування кажанів ex situ впроваджено у науково-методичну діяльність Київського зоопарку. Матеріали досліджень по трьох рідкісних видах Myotis nattereri, M. brandtii, Nyctalus leisleri використано для написання видових нарисів до нового видання Червоної книги України. Результати досліджень можуть бути використаними у формуванні регіональних Червоних списків. Пропозиції щодо регіонального статусу видів і їх ключових помешкань надіслано до держуправлінь екології та природних ресурсів у Тернопільській і Хмельницькій областях. Результати вивчення екологiї окремих видiв кажанів можуть бути використаними для реалізації програм монiторингу, прогнозування та керування популяцiями в iнтересах природоохоронної і лісогосподарської дiяльностi. Окремі положення і висновки дисертації використовуються у навчальному процесі Національного аграрного університету під час викладання предметів “Біологія лісових звірів і птахів”, “Фауна парків і лісопарків” та “Зоологія з основами зоогеографії”, а також у процесі викладання біологічних дисциплін у Кам'янець-Подільському державному університеті.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням здобувача, яким проведено 15 експедиційних виїздів в 1998-2004 рр. на об'єкти дослідження, під час яких проведено виловлювання кажанів у 32-х пунктах, здійснено дистанційні обліки на закладених самостійно 12 облікових маршрутах-трансектах та на 63 облікових точках, проведено пошукові та облікові обстеження 30 підземель і наземних помешкань. Самостійно відібрано та закладено 14 лісових тимчасових пробних площ. Під час зимових досліджень групою обліковців (особистий внесок здобувача - 25-85%) здійснено 21 обстеження 14 підземель, у 12 з них проведено обліки. Організовано і проведено експериментальні дослідження інтенсивності живлення модельних видів рукокрилих (тривалістю понад 600 днів) на базі створеного Центру реабілітації кажанів при Київському зоопарку. Самостійно проведено аналіз трьох зоологічних музейних колекцій щодо попередніх знахідок кажанів у Західному Поділлі та з'ясування морфологічних особливостей видів.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації були представлені і апробовані на 9 міжнародних та 10 всеукраїнських, регіональних і вузівських наукових конференціях і семінарах: VIII Європейському симпозіумі з охорони кажанів “Кажани і людина: мільйон років співіснування” (Краків, Польща, 1999), VI теріологічній школі-семінарі “Макротеріофауна, її сучасний стан та перспективи збереження” (Тернопіль, 1999), III Міжнародній конференції “Стан і перспективи досліджень кажанів Карпат на межі тисячоліть” (Рахів, 2000), III Міжнародному симпозіумі з фізіології та етології диких і зоопарківських тварин (Берлін, Німеччина, 2000), VIII-XX Міжнародних теріологічних школах-семінарах (с. Провалля, Луганський ПЗ, 2001; смт. Івано-Франкове, ПЗ “Розточчя”, 2002; с. Прохолодне, АР Крим, 2003), науковій конференції “Актуальні питання вивчення та збереження біологічного різноманіття” (Київ, МСУ, 2001), науково-практичних конференціях викладачів та аспірантів НАУ (Київ, НАУ, 2000-2001 рр.), Україно-польській науковій конференції “Роль природно-заповідних територій Західного Поділля та Юри Ойцовської у збереженні біологічного та ландшафтного різноманіття” (смт. Гримайлів, ПЗ “Медобори”, 2002), науковому семінарі “День теріолога 2002 в Україні” (Київ, 2002), науково-практичному семінарі “Хребетні в урболандшафтах” (Київ, НАУ, 2002), II Міжнародній конференції молодих вчених “Ліси Євразії у XXI столітті: Схід - Захід”, присвяченій проф. Й. К. Пачоському (с. Каменюки, НП “Біловезька Пуща”, Білорусь - Біловежа, Польща, 2002), науковій конференції, присвяченій 80-річчю Канівського природного заповідника “Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття” (Канів, 2003), Всеукраїнській науково-практичній конференції “Ландшафтне та біологічне різноманіття Хмельниччини: дослідження, збереження та відтворення” (Кам'янець-Подільський, КПДУ, 2003), Всеукраїнській науковій конференції “Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100-річчю з дня народження професора О. Б. Кістяківського” (Київ-Канів, 2004), міжнародній науково-практичній конференції “Сучасні проблеми сталого розвитку лісового комплексу України: освіта, наука, виробництво” (Київ, НАУ, 2005), XІІ Теріологічній школі-семінарі “Синантропія ссавців та фауна урбоекосистем” (Луганськ, ЛНПУ, 2005).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 27 друкованих праць (з них 10 у співавторстві): 10 - у фахових наукових виданнях, 7 статей у збірниках наукових праць, 10 тез - у матеріалах конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Загальний обсяг роботи становить 220 сторінок. Рукопис ілюстрований 25 рисунками та 19 таблицями, складається із вступу, 6 розділів, висновків, списку літератури (264 найменувань, з них 54 іноземних) та 5 додатків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Природні умови регіону досліджень

Західне Поділля є окремою фізико-географічною областю, яка чітко визначена в межах Подільського плато між Опіллям і Товтровим кряжем. Дослідженнями охоплено в основному територію Західно-Подільського Лісостепу, яка відповідає трьом фізико-географічним районам: Тернопільській рівнині, Товтровому кряжу і Західно-Подільському Придністров'ю (Геренчук, 1968).

Орографія та географічне положення Західного Поділля зумовлюють м'який вологий клімат регіону з помірно холодною зимою і нежарким літом, з рясними опадами. Найсприятливіші умови для зимівель кажанів складаються у Західно-Подільському Придністров'ї, де на схилах південної експозиції значно зростає радіаційний баланс території і формується тепліший (на 0,5-0,7⁰С середньорічної температури повітря) клімат з тривалішим безморозним періодом (160-165 днів) та більшими сумами активних температур (до 2800⁰С) порівняно з кліматом навколишніх та північніших територій (Андріанов, 1979; Свинко та ін., 1994). Територія Західно-Подільського Придністров'я сильно закарстована, тут відомо близько 90 печер карстового походження. Велика кількість підземель, їх морфологічне різноманіття та стабільність фізичних параметрів зумовлюють унікальність району дослідження, як осередку сховищ багатьох видів кажанів. В роботі наведено характеристики 13 підземель, в яких проведено обліки рукокрилих.

Західне Поділля є територією давньої і високої сільськогосподарської освоєності: орні землі тут займають 75-80%, ліси - 10-11%, луки - менше 6% від загальної площі регіону. Природні ліси складені в основному широколистяними породами, переважаючими є дубово-грабові ліси. Поширеними є також грабові ліси, як похідні на місці дубових, почасти букових лісів. Останні тепер займають значно менші площі. За лісотипологічним районуванням більшість території відноситься до району поширення свіжих і вологих грабових та букових дібров, зрідка - грабових бучин і свіжих грабових судібров області вологого груду D₃. У лісовому фонді регіону переважають насадження твердолистих порід, які складають 74-80% лісовкритої площі. Найпоширенішими породами є дуб звичайний, бук лісовий, сосна звичайна і граб звичайний, які займають понад 85% вкритої лісом площі (Гринь, 1950, 1971; Шеляг-Сосонко, 1977).

Території ПЗ “Медобори” та НПП “Подільські Товтри” цілком достатньо репрезентують різноманіття умов Західного Поділля, тому вони були обрані для проведення наших базових досліджень. Загалом, комплекс природничо-географічних характеристик та антропогенних особливостей Західного Поділля формує досить сприятливі умови помешкань кажанів.

Розділ 2. стан вивченості питання та Історія досліджень

Природна самобутність Західного Поділля і Товтрового кряжу здавна привертала увагу науковців. В різний час свій внесок в дослідження хіроптерофауни зробили А. Л. Андржієвський (1823), Е. І. Ейхвальд (1830), G. Belke (1858), R.Goldhammerуwna (1903), О.О. Браунер (1911), В.П. Храневич (1925), R. Kuntze, J. Noskiewicz (1938), Б. М. Попов (1956), В.І. Абелєнцев (1950, 1956), К.А. Татаринов (1953, 1956, 1962, 1967, 1968, 1969, 1972, 1973, 1974, 1980), Р. Варгович (1998), Н.А. Полушина (1998) та ін. За період з середини ХІХ ст. до кінця 90-их рр. XX ст. у більш ніж 30 пунктах Західного Поділля різними авторами відмічено 14 видів кажанів, хоча деякі повідомлення є сумнівними і потребують підтвердження. Більшість праць загаданих авторів мають описово-інвентаризаційний характер і недостатньо розкривають характер поширення кажанів, а деякі застаріли внаслідок істотних змін теріофауни впродовж останніх десятиліть. Загальний стан вивченості фауни кажанів регіону можна оцінити як недостатній, хіроптерофауністичні дослідження на території Західного Поділля є нечисленними і фрагментарними, а рівень вивченості рукокрилих і теріофауни загалом на даній території є одним з найнижчих в Україні.

Вивченням екології лісових видів рукокрилих в різний час займались: А.П. Кузякин, Л.С. Лавров, П.П. Стрелков, К.К. Панютин, Е.А. Сологор, Ю.І. Крочко, V. Hanбk, J. Gaisler, А.Н. Курсков, A. Walsh, B. Mayle, A. Schmidt, A. Rachwald, J. Rydell, W. Bogdanowicz, I. Ruczyсski ; M. Boonman та інші, проте більшість праць присвячено хіроптерофауні інших районів і недостатньо розкривають екологічні особливості видів.

У розділі проаналізовано ряд наукових праць, присвячених вивченню раціону живлення кажанів (Борисенко и др., 1999; Крочко, 1970, 1993; Курсков, 1968; Bauerova, 1978, 1982, 1989; Абелєнцев, Попов, 1956; Кузякин, 1950; Сологор, 1980; Сологор, Петрусенко, 1973; Петрусенко, Сологор, 1981; Rostovskaya at al., 2000) та біологічним особливостям об'єктів їх живлення (Падій, 1972, 1993; Аверкиев, 1973; Ключко, 1978). Це дозволило виявити у раціоні живлення рукокрилих більше 500 видів комах - представників 13 рядів, з яких 55-70% є видами, які здатні завдавати значної шкоди лісовим насадженням і сільськогосподарським культурам. Результати досліджень окремих аспектів живлення кажанів, які містяться у працях Е.С. Гусевой, Е. И. Алексеевой и др., В. Г. Топилиной, C.M. McAney, J.S. Fairley, M.F. Robinson, R.E. Stebbings, C.M. Sullivan, Ch. Drescher, P. Weiner, A. Zahn., свідчать про недостатність вивченості живлення, біоценотичних зв'язків та господарського значення кажанів, за винятком окремих видів.

Розділ 3. Матеріали та методика досліджень

В основу роботи покладені матеріали польових досліджень, проведених у 1998-2004 рр. під час 15 напівстаціонарних досліджень та експедиційних виїздів на території Тернопільської і Хмельницької областей, які проводились в усі сезони року. За весь час дослідженнями охоплено 68 пунктів (рис. 1) на території Бучацького, Тернопільського, Чортківського, Кам'янець-Подільського та Ярмолинецького державних лісогосподарських підприємств. Базові напівстаціонарні дослідження проведено у літні сезони 1999-2001 рр. на територіях ПЗ “Медобори” з філіалом “Кременецькі гори” (10454 га, Тернопільська обл.) та НПП “Подільські Товтри” (261316 га, Хмельницька обл.).

Польові дослідження проводились за загальнопринятими і оригінальними хіроптерологічними методиками: пошуком сховищ кажанів у лісових масивах та обстеженням ділянок зі сховищами; відловлюванням кажанів павутинною сіткою поблизу сховищ, на шляхах добових міграцій і на місцях живлення; відловлюванням кишеньковою пасткою і сачком; оглядом та обліком у зимових сховищах; кільцюванням кажанів; пошуком та аналізом слідів їх життєдіяльності; маршрутними і точковими дистанційними детекторно-візуальними обліками (Новиков, 1953; Кузякин, 1961; Kunz, Kurta, 1990; Limpens, Kapteyn, 1991). Видову належність і стать відловлених тварин визначали прижиттєво шляхом зовнішнього огляду та проведення основних промірів (Покиньчереда, 1997; Schober, Grimmberger, 1998; Загороднюк та ін., 1999). Для запобігання повторної реєстрації відловлених особин застосовувалось їх мічення. Проведено також вибіркове кільцювання кажанів кільцями з маркуванням: “Krakow CIC А*****” за стандартною методикою (Башта, 2001). Для з'ясування біотопічного розподілу кажанів та оцінки їх чисельності проведено 12 маршрутних і 63 точкових детекторно-візуальних обліків за допомогою ультразвукового детектора “Pettersson D 200”. Облікові маршрути (довжина 2-4 км, ширина облікової смуги - 30-70 м) прокладались вздовж узлісь, просік, стежок і доріг з охопленням різних типів угідь (Jьdes, 1989; Лимпенс, 2000; Kowalski et al., 2000; Шehak, 2000).

Для оцінки комплексу умов в місцях розташування сховищ кажанів та їх кормових стацій закладено 14 тимчасових пробних площ (ТПП) на території ПЗ “Медобори” з урахуваням вимог Д.В. Воробйова (1967). На пробних площадках (середня площа 0,1 га) оцінювались орографічні особливості, лісорослинні умови, проводились геоботанічні описи та з'ясовувались лісівничо-таксаційні показники.

Експериментальні дослідження здійснено у 1999-2004 рр. шляхом щоденного аналізу кількості спожитого корму представниками трьох модельних видів кажанів, які утримувались в лабораторних умовах у Центрі реабілітації кажанів при Київському зоопарку. Отримані під час експерименту дані аналізувались подекадно, з визначенням середньодобової калорійності спожитого корму для кожного з видів. Загальна тривалість експерименту склала понад 600 днів. Опрацювання матеріалів досліджень виконано з використанням програм статистичного пакету “XomStat - V.0.44” (Chomenko V.N., Kiev, 1993) та основних біометричних показників для статистичної характеристики сукупності експериментальних даних (Деркач та ін., 1977; Одум, 1986).

Розділ 4. Еколого-фауністична характеристика кажанів лісів Західного Поділля

Під час досліджень на території Західного Поділля нами зареєстровано 17 видів рукокрилих, які належать до восьми родів двох родин - Rhinolophidae: підковик малий Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800) та Vespertilionidae: нічниця велика Myotis myotis (Borkhausen, 1797), нічниця довговуха Myotis bechsteinii (Kuhl, 1817), нічниця ставкова Myotis dasycneme (Boie, 1825), нічниця війчаста Myotis nattereri (Kuhl, 1817), нічниця водяна Myotis daubentonii (Kuhl, 1817), нічниця вусата Myotis mystacinus (Kuhl, 1817), нічниця Брандта Myotis brandtii (Eversmann, 1845), вухань звичайний Plecotus auritus (Linnaeus, 1758), вухань сірий Plecotus austriacus (Fischer, 1829), широковух європейський Barbastella barbastellus (Schreber, 1774), вечірниця дозірна Nyctalus noctula (Schreber, 1774), вечірниця мала Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817), нетопир малий Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774), нетопир лісовий Pipistrellus nathusii (Keyserling & Blasius, 1839), лилик двоколірний Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 та кажан пізній Eptesicus serotinus (Schreber, 1774). Знахідки 15-ти з них підтверджені відловлюваннями тварин (усього відловлено 550 особин (395m, 113f) на 32 ділянках, або реєстрацією безпосередньо у підземеллях (12 підземель, 21 облік - зареєстровано 1109 особин (91m, 52f) восьми видів). На 12-ти облікових маршрутах і на 63 облікових точках відмічено 731 реєстрацію 11 видів, а також надвидових груп Myotis sp., Pipistrellus sp., Nyctalus sp., Plecotus sp. Нетопир лісовий і лилик двоколірний неодноразово достовірно реєструвались нами за ультразвуковими сигналами під час детекторних маршрутних обліків та на облікових точках. Помешкання або сховища 16 видів виявлені в межах лісових масивів.

Вперше для території регіону досліджень відмічено фактичні знахідки 4 видів кажанів: нічниці ставкової M. dasycneme, нічниці війчастої M. nattereri, нічниці Брандта M. brandtii та широковуха європейського Barbastella barbastellus. Нічницю довговуху Myotis bechsteinii відмічено вперше для території Тернопільської області. Дослідженнями не підтверджено сучасне перебування у складі теріофауни регіону нічниці триколірної та вечірниці велетенської, знахідки яких відомі лише з середини минулого століття. Вперше для фауни ПЗ “Медобори” зареєстровано 11 видів рукокрилих та підтверджено літнє перебування на цій території ще чотирьох видів. Осілими та осіло-кочовими є десять видів. За екологічною структурою лісові угруповання кажанів поділяються на такі групи: дендрофільно-лісова - 18% (3 види), спелеотропно-дендрофільно-лісова - 18% (3), спелеотропно-дендрофільно-гідрофільна - 12% (2), евритопно-лісова - 28% (5), спелеотропно-лісова - 12% (2) та синантропно-факультативно-лісова 12% (2).

Розділ 5. Аналіз біотопічного розподілу, характеру поселень та просторової структури популяцій

5.1. Лісівнича та еколого-фітоценотична приуроченість лісових стацій рукокрилих. Важливим етапом аналізу факторів, які формують захисні та кормові властивості середовища існування кажанів є лісівнича та еколого-фітоценотична оцінка їх основних лісових стацій. Дослідження з урахуванням лісівничих характеристик помешкань кажанів проведено на 14 лісових тимчасових пробних площах (ТПП) в місцях розташування сховищ або основних стацій кажанів (табл. 1 - на прикладі 6 ТПП).

Таблиця 1. Лісівничо-таксаційна характеристика насаджень на ділянках відловлювання кажанів (на території ПЗ “Медобори”)

Примітка: * - використано акроніми назв кажанів: RHH - Rhinolophus hipposideros; MYM - Myotis myotis; MBE - M. bechsteinii; MYN - M. nattereri; MDS - M. dasycneme; MDA - M. daubentonii; MYS - M. mystacinus; MSB - M. brandtii; ESE - Eptesicus serotinus; NYN - Nyctalus noctula; NYL - N. leisleri; PIP - Pipistrellus pipistrellus; PIN - P. nathusii; PAR - Plecotus auritus; PAS - P. austriacus; BAR - Barbastella barbastellus;VMU - V. murinus; **- ТЛУ - тип лісорослинних умов.

Комплексний аналіз особливостей рельєфу, живого надгрунтового покриву та екологічних особливостей лісових видів кажанів дозволив виявити закономірності розташування їх сховищ. Відмічена переважаюча приуроченість ділянок до едатопу D₂ (свіжого груду). Насадження об'єктів досліджень представлені переважно пристигаючими і стиглими деревостанами I-II класів бонітету з різним ступенем зімкнутості, хоча сховище може знаходитись і на деревах середнього віку (ТПП 1, 5). Найсприятливіші захисні і кормові умови для кажанів мають місце на ділянках ясеново-грабових та кленово-ясенових дібров. Простежується приуроченість розташування ділянок зі сховищами до галявин і рідколісь, розміщених на схилах та підвищеннях (ТПП 1-3, 5). Захисні і кормові якості ділянок у значно повнішій мірі проявляються за умов наявності на них карстових форм рельєфу (ТПП 2, 6).

Різноманіття об'єктів живлення та умов полювання збільшується також завдяки наявності лучних ділянок (для M. myotis, ТПП 4) та масивів молодняків (для вечірниць, ТПП 2, 5). Ділянки рідколісь на схилах з відслоненнями вапняків, нагріваючись протягом дня, формують певний мікроклімат та приваблюють комах з сутінковим типом активності. Різні форми карстового рельєфу є додатковими сховищами для вуханя звичайного, водяної, довговухої, великої та вусатої нічниць і постійними сховищами для підковика малого (ТПП 6, 2).

На території досліджень відмічена велика кількість дупел. Найсприятливішими для вечірниць є дупла з декількома льотками і великою надльотковою порожниною (ТПП 1-2, 5). Розташування дерев з дуплами-сховищами кажанів на галявинах (15х20 м) пов'язано з необхідність розігрівання (підвищення температури тіла) перед вечірнім вильотом з дупла. Значно ефективніше це відбувається при розташуванні льотків дупел у південному і західному напрямках (ТПП 1, 2). Крім того, для вечірниць, які полюють переважно у відкритих ландшафтах, відкритість ділянки зі сховищем спрощує можливість орієнтації і маневрування під час вильоту і повернення в дупло, ранкового роїння навколо сховища та під час шлюбних польотів.

Дерева з дуплами-сховищами кажанів приурочені переважно до галявин (15х20 м), підвищень, схилів або узлісь. Для поселення найчастіше використовуються дупла в деревах з діаметром стовбура 26-72 см (М=48 см). Перевжають сховища на Populus nigra L. (30%), Fraxinus excelsior L. (23%) та Acer platanoides L. (15%), значно рідше зустрічаються у Populus alba L., Cerasus avium (L.) Moench та Quercus robur L. Льотки дупел розташовані на висоті від 2 до 10 м (М=6,6 м), експозиція льотків переважно східна та південна.

Найбільш сприятливими для розташування сховищ стенотопних дендрофільних видів кажанів (вечірниці, нетопирі) є пристигаючі та стиглі деревостани зі слабко вираженим або відсутнім підліском та добрим зволоженням грунту. Добрі кормові умови для багатьох видів рукокрилих (Myotis bechsteinii, Nyctalus leisleri тощо) формуються у зріджених деревостанах на вапнякових підвищеннях та схилах товтр з кальцієфільними формами трофотопів, які добре прогріваються на сонці. Умови кальцієфільно-нітрофільних дібров з розрідженим деревостаном у міжпасмових сідловинах сприятливі як для стенотопних (Pipistrellus nathusii), так і для евритопних (Vespertilio murinus) видів кажанів.

5.2. Пізньолітні скупчення кажанів у підземеллях Поділля. Матеріали щодо пізньолітніх скупчень кажанів зібрані нами у 1998-2001 рр. Обліки проводились у пізньолітній період (серпень-початок вересня) в місцях розташування 15 підземних сховищ кажанів. У складі досліджених скупчень відмічено 12 видів рукокрилих (відловлено 475 особин). Матеріали обліків представлено у табл. 2.

Таблиця 2.

Матеріали обліків пізньолітніх скупчень кажанів у підземеллях Поділля

Примітка: *- m/f/u: m - самці; f -- самиці; u - стать не визначено.

Найповніше за чисельністю (82%) та видовим складом (58%) у пізньолітніх скупченнях представлена група нічниць (Myotis). Найпоширенішим та найчисленнішим мешканцем досліджених підземель є нічниця водяна (63% від загальної кількості спійманих особин (N) та у 67% сховищ (Р)), яка є звичайним, місцями фоновим видом регіону (рис.2). Співдомінують за чисельністю і участю у складі скупчень вухань звичайний та нічниця велика (N=8-11%; P>40%; табл. 2, рис. 2). Значною є участь у пізньолітньому роїнні такого рідкісного виду, як M. bechsteiniі (N=6%; P>25%), нерівномірно і перемінно представлені Rh. hipposideros, B. barbastellus та M. mystacinus (N=2-3%; P=15-35%). Низькі показники участі мають M. brandtii та E. serotinus (N<2%; P=20%), незначною є представленість M. dasycneme, M. nattereri та P. austriacus (N<1%; P?10%). За статевим складом у скупченнях значно переважають самці (3:1 або 74%), хоча у M. myotis відмічено протилежне співвідношення (майже 1:3), а у M. mystacinus самців і самиць майже однакова кількість (1:0,8). Не відмічено самиць у Rh. hipposideros та P. austriacus.

Найбільшу чисельність і видове різноманіття рукокрилих відмічено у печері Христинка (6 видів, 103 особини) та у Іванковецьких штольнях (7 видів, 79 особин, табл. 2). Ці підземелля знаходяться неподалік одне від одного і формують єдиний комплекс з унікальними для кажанів кормовими і захисними умовами.

Рідкісні види складають дві третини усіх відмічених у складі скупчень видів та майже третину від загальної кількості оглянутих особин.

Отже, природні і штучні підземелля Поділля у пізньолітній період виступають осередками унікальних різновидових скупчень рукокрилих. Результати досліджень свідчать про загальне збільшення чисельності популяцій кажанів у другій половині літа, зростання концентрації багатьох видів (особливо представників р. Myotis) у підземеллях під час пізньолітнього роїння, а також прояви ними специфічної групової поведінки.

Рис. 2. Видове та кількісне співвідношення складу населення пізньолітніх (А - дані по 12 скупченнях) та зимівельних (В - по 6-ти) скупчень кажанів.

5.3. Зимові скупчення кажанів. Обліки проводились у 1998-2003 рр., всього проведено 19 обліків, під час яких обстежено 12 підземель. У складі зимових скупчень виявлено 8 видів: підковика малого, нічницю велику, нічницю ставкову, нічницю водяну, нічницю вусату, вуханя звичайного, вуханя сірого, широковуха європейського (рис. 2). Не виявлено зимуючих кажанів лише у Нігинській печері та у печері Юдік (пп. 53, 58 на рис. 1). У зимівельних групах Rh. hipposideros відзначене значне кількісне переважання самців (середнє співвідношення 4:1). Нижчі показники кількісного переважання самців зареєстровані також у M. myotis (1,5:1, відповідно). Найважливішими зимовими помешканнями кажанів виявились Гуменецькі штольні (8 видів), печери Вертеба (3) і Вітрова (2).

Розділ 6. Оцінка ролі кажанів у забезпеченні стійкості лісових насаджень Західного Поділля

6.1. Оцінка харчових потреб модельних видів кажанів (при утримуванні в умовах неволі). Важливою експериментальною частиною роботи було з'ясування енергетичних потреб та динаміки інтенсивності живлення модельних видів кажанів при тривалому утримуванні їх в умовах неволі. Лабораторні дослідження проводились впродовж 1998-2004 рр. Базове експериментальне дослідження проведене за 14-ма особинами трьох модельних видів (табл. 3).

Таблиця 3

Характеристика об'єктів та тривалість досліджень інтенсивності живлення рукокрилих в умовах неволі

У розділі містяться результати комплексного аналізу щоденних підрахунків кількості спожитого тваринами корму та даних регулярного контролю за змінами маси тіла, стану та поведінки кажанів. дали можливість підрахувати добові енергетичні потреби та динаміку сезонних змін інтенсивності живлення. Застосовано обчислення показника калорійності за декаду та наступним обрахунком середнього арифметичного значення на добу. Отримано результати розрахунків середньодобової калорійності спожитого корму для представників трьох модельних видів, динаміка їх змін та тривалість періодів з різною інтенсивністю живлення. Як приклад, на рис. 3 наведено результати таких досліджень для Pipistrellus kuhlii.

Результати експериментальних досліджень дали змогу з'ясувати показники середньодобової калорійності живлення для представників різних розмірно-вагових груп кажанів (табл. 4).

Таблиця 4

Періодичність середньодобової інтенсивності живлення (калорійності спожитого корму) (Р, ккал/добу) кажанів в умовах неволі

Примітки: ¹-P - середньодобова калорійність спожитого корму, ккал/добу; ²-N - тривалість періоду, днів; ³-n - кількість особин в експерименті; ⁴. - калорійність за умов щоденної політної активності.

Аналіз змін інтенсивності живлення протягом періоду досліджень дозволив виділити для представників усіх розмірно-вагових груп чотири періоди з різним діапазоном показників середньодобової калорійності живлення: післязимової та пізньолітньої гіперфагії, літньої стабілізації та передзимового зниження інтенсивності живлення. Наявність періодичних змін активності живлення та ваги тварин при утримуванні в умовах неволі є подібними до таких змін в природних умовах. Така подібність етапності проходження річного життєвого циклу тварин дає можливість надалі використати результати експериментальних досліджень для подальших розрахунків та з'ясування біоценотичної ролі кажанів у лісових екосистемах.

6.2. Оцінка чисельності та щільності населення кажанів. Дані аналізу результатів маршрутних обліків кажанів на території ПЗ “Медобори” дозволяють розрахувати середню щільність представників розмірно-вагових груп на території основних стацій живлення відповідно до груп трансект за шириною обліку. Маршрути з обліковою смугою 40 м складались з двох відрізків з різною шириною обліку: 30 м - закриті типи ландшафів (просіки, густі деревостани) і 50 м - напіввідкриті (узлісся). Розрахункова ширина просік і лісових доріг приймається за 35 м, а розрахункова ширина зовнішніх узлісь - за 50 м. Розрахункова площа просік та лісових доріг на визначеній території складає 720 га, а розрахункова площа узлісь - 660 га. Облікова чисельність кажанів на території просік і лісових доріг заповідника становить близько 1680 особин, а на території зовнішніх узлісь - 1860.

Встановлено статус видів за відносною чисельністю. Фоновими видами є нічниця водяна, вечірниця дозірна, нетопир малий, нетопир лісовий, кажан пізній; звичайними - нічниця велика, підковик малий та вухань звичайний; рідкісними - нічниця Брандта (3/6), вечірниця мала (3/68), вухань сірий (5/6), нічниця вусата (6/11), нічниця довговуха (6/31) та лилик двоколірний (7/11); дуже рідкісними: нічниця війчаста (2 пункти реєстрацій/3 особини), нічниця ставкова (3/3) та широковух європейський (2/18).

6.3. Аналіз лісівничого значення рукокрилих. Встановлено, що лісові ділянки, які розташовані всередині кварталів використовуються кажанами в якості стацій живлення лише фрагментарно - на 10% від розрахованої щільності. Площа таких ділянок складає у основній частині ПЗ “Медобори” близько 75 км². Недооблік групи “дрібних” нічниць під час детекторних обліків складає 30% або близько 4540 особин. Отримано узагальнені показники розрахункової кількості особин - представників розмірно-вагових груп: I-ої - 4540 особин; II-ої - 460; III-ої - 1350. Отримані дані використано для обчислення добових потреб у калорійності живлення згідно з показниками калорійності отриманими для різних розмірно-вагових груп. Таким чином, узагальнені дані калорійності по кожній з груп складають: I - 13610 ккал; II - 4560 ккал; III - 20300 ккал., що разом складає майже 38500 ккал. Осільки, середня калорійність живої маси імаго комах складає 2,6-2,7 ккал/г (Ольшванг, 1980), то кажани (у визначеній кількості) можуть споживати за добу майже 15 кг комах. Відомими є показники середньої маси типових об'єктів живлення рукокрилих, наприклад для совок (Lepidoptera, Noctuidae) вона дорівнює 0,07 г. Отже можна отримати загальну кількість цієї групи кормових об'єктів кажанів - близько 215 тис. особин. Аналіз літературних даних показує, що в раціоні кажанів види комах фітофагів, здатних до пошкоджень деревостанів можуть складати до 70% загальної кількості об'єктів живлення. Враховуючи ці дані, отримуємо 11 кг або майже 155 тис. особин.

Протягом активного періоду популяції рукокрилих на території основної частини ПЗ "Медобори" можуть спожити майже дві тони комах. З врахуванням середньої маси різних груп комах, кількість шкідників, які щороку споживаються кажанами на даній території може складати від 4 до 28 млн. особин. Отже, лісові угруповання кажанів виступають одним з основних чинників біологічного захисту насаджень, особливо ефективним на заповідних та рекреаційних територіях.

6.4. Шляхи оптимізації охорони лісових угруповань кажанів. З'ясовано, що рідкісні види рукокрилих складають половину відміченого регіонального фауністичного списку кажанів (Червона книга України, 1994 - 6 видів; Європейський Червоний Список, 1991 - 4 види; 1996 IUCN Red List of Treatened Animals (VU) - 4 види). Охоронний статус згідно Додатку II Бернської конвенції (1979) мають шістнадцять видів кажанів регіону. До регіонального Червоного списку нами запропоновано включити 10 видів. Вразливість цих тварин вимагає потреби у ефективнішому збереженні їх ключових помешкань - підземель та масивів широколистяних лісів з середньовіковими та стиглими насадженнями поблизу відкритих ландшафтів та водойм.

ВИСНОВКИ ТА РЕКОМЕНДАЦІЇ

У роботі висвітлено результати аналізу лісівничого значення рукокрилих, який грунтується на матеріалах екстраполяції результатів комплексних досліджень еколого-фауністичної структури і просторового розподілу населення рукокрилих в умовах Західного Поділля та матеріалів експериментальних досліджень живлення модельних видів кажанів в умовах неволі.

1. Встановлено, що до складу фауни рукокрилих Західного Поділля входить 17 видів кажанів, які належать до двох родин та восьми родів. Уперше для території регіону відмічено фактичні знахідки чотирьох видів кажанів: нічниці ставкової (Myotis dasycneme), нічниці війчастої (Myotis nattereri), нічниці Брандта (Myotis brandtii) та широковуха європейського (Barbastella barbastellus). Помешкання 16 видів розташовані в межах лісових масивів. Хіроптерофауна Західного Поділля репрезентує фауністичне багатство регіону і складає майже 70% видового складу рукокрилих України.

2. Фоновими видами на території регіону є Myotis daubentonii, Nyctalus noctula, Pipistrellus pipistrellus, P. nathusii, Eptesicus serotinus; звичайними - M. myotis, Rhinolophus hiposideros та Plecotus auritus; рідкісними - M. brandtii, N. leisleri, P. austriacus, M. mystacinus, M. bechsteinii та Vespertilio murinus.дуже рідкісними - M. nattereri, M. dasycneme та Barbastella barbastellus. Лісові угруповання кажанів включають такі екологічні групи видів: дендрофільно-лісова - 18% (3 види), спелеотропно-дендрофільно-лісова - 18% (3), спелеотропно-дендрофільно-гідрофільна - 12% (2), евритопно-лісова - 28% (5), спелеотропно-лісова - 12% (2) та синантропно-факультативно-лісова 12% (2).

3. Найсприятливіші захисні і кормові умови помешкань представлені на ділянках ясеново-грабових та кленово-ясенових дібров, які представлені пристигаючими і стиглими деревостанами I-II класів бонітету з різним ступенем зімкнутості крон та едатопом D₂ (свіжий груд). Дерева з дуплами-сховищами кажанів приурочені переважно до галявин розміром приблизно 15х20 м. Найчастіше заселяються дупла у Populus nigra (30%), Fraxinus excelsior (23%) та Acer platanoides (15%). Для поселення використовуються дупла в деревах з діаметром стовбура 26-72 см і з висотою розташування льотків від 2 до10 м.

4. З'ясовано, що формування пізньолітніх скупчень кажанів у підземеллях Поділля відбувається у другій половині серпня. У складі скупчень відмічено 12 видів рукокрилих, з яких 75% (за видовим складом) та 30 % (за кількістю) є регіонально та глобально рідкісними видами. Найповніше за чисельністю (82%) та видовим складом (58%) у пізньолітніх скупченнях представлена група нічниць (р. Myotis).

5. На зимівлі в умовах Західного Поділля виявлено 10 видів кажанів. Місцями зимівлі є підземні (відмічено 8 видів) та наземні сховища (2 види). Найпоширенішими (у 80% сховищ) та найчисленнішими (48% реєстрацій) мешканцями досліджених підземель є підковик малий та нічниця велика (відповідно: 43% та 65%).

6. Встановлено, що середньодобові харчові енергетичні потреби та їх сезонна динаміка для модельних видів кажанів при утримуванні їх в неволі репрезентують потреби трьох розмірно-вагових груп за середньодобовою калорійністю спожитого корму: I - дрібних (модельний вид - Pipistrellus kuhlii); II - середніх (Vespertilio murinus); III - великих (Eptesicus serotinus). Екстраполяцією отриманих даних до інтенсивності живлення кажанів у природі, отримано такі середньодобові показники калорійності живлення: I група - 3 ккал; II група - 10 ккал; III група - 15 ккал.

7. Щільність популяцій кажанів в основних стаціях живлення на території основної частини ПЗ “Медобори” відповідно до трьох розмірно-вагових груп складає: I-а група - 120 особин/км² (для площі лісових просік і лісових доріг) та 220 особин/км² (для площі зовнішніх узлісь); II-а група - відповідно 35 та 8 особин/км²; III-я група - 77 та 53 особини/км². Чисельність представників груп складає: I - 4540, II - 460, III - 1350 особин. Така кількість кажанів здатна споживати за сезон близько 2 т, або від 4 до 28 млн. комах-філо- та дендрофагів залежно від їх розміру.

8. Рідкісні види рукокрилих складають половину відміченого регіонального фауністичного списку кажанів (Червона книга України, 1994 - 6 видів; Європейський Червоний Список, 1991 - 4 види; 1996 IUCN Red List of Treatened Animals (VU) - 4 види). До регіонального Червоного списку запропоновано включити 10 видів. Відмічено ключове положення західно-подільських осередків видового різноманіття рукокрилих у складі Національної екомережі України.

В умовах Західного Поділля гострою і нагальною є проблема покращення охорони основних помешкань та сховищ кажанів. Висока вразливість цих корисних для лісу тварин потребує ефективнішого збереження екосистемної цілісності їх ключових помешкань - підземель та масивів широколистяних лісів з середньовіковими та стиглими насадженнями поблизу відкритих ландшафтів та водойм. Рекомендується терміново надати спеціальний національний охоронний статус підземеллям, в яких формуються найбільші різновидові пізньолітні і зимові скупчення кажнів. З метою конкретизації охоронних заходів та підготовки Національних планів дій стосовно найбільш вразливих видів, запропоновано запровадження ex situ-підкатегорій до Червоної книги України.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Тищенко В.М. Особливості розташування сховищ дендрофільних видів рукокрилих (Chiroptera) на території заповідника “Медобори” // Науковий вісник НАУ. - Вип. 25. - Лісівництво. - 2000. - С. 166-176.

Zagorodniuk I., Tyshchenko V., Petrushenko Ya. Horseshoe bats (Rhinolophus) in the Dnister region as most east-northern part of their range in Europe // Studia Chiropterologica. - 2000. - vol. 1. - P. 115-132 (здобувач брав участь у польових дослідженнях, опрацюванні отриманих даних та написанні тексту статті).

Тищенко В. М. Сучасний стан та екологічні особливості нічниці водяної (Myotis daubentonii) на Поділлі // Вісник Луганського державного педагогічного університету ім. Тараса Шевченка. Біол. науки. - 2002. - № 1 (45). - C. 140-149.

Тищенко В.М., Матвєєв М.Д. Літнє населення кажанів м. Кам'янця-Подільського // Науковий вісник Національного аграрного університету - Вип. 61. - Лісівництво. - 2003. - С. 126-131 (здобувачем проведено основну частину польових досліджень, здійснено аналіз отриманих даних, написано текст статті).

Тищенко В. М. Пізньолітні скупчення кажанів (Сhiroptera) у підземеллях Поділля // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия "Биология, химия". - 2004. - Т. 17 (56), № 2. - С. 98-105.

Тищенко В., Матвєєв М., Бовтунова Ю. До фауни кажанів (Chiroptera) Хмельниччини // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія: Біологія. - 2005. - Вип. 17. - С. 173-183 (здобувачем проведено основну частину польових досліджень, здійснено аналіз та узагальнення отриманих даних).