Використання ефекту гетерозису гібридами F1 соняшнику різних груп стиглості

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Використання ефекту гетерозису гібридами F₁ соняшнику різних груп стиглості



Вступ

соняшник земельний гібрид гетерозис

Соняшник займає в Україні біля 4 млн. га щорічно. Подальша можливість розширення посівних площ в найближчому майбутньому невелика. Тому основна перспектива для підвищення виробництва - це підвищення урожайності культури. На теперішній час урожайність соняшнику знаходиться на рівні 1,50 т/га, тобто потенціал культури в виробництві використовується не більше, ніж на 50%. Основними причинами цього є недотримання основних вимог сівозміни і технології вирощування культури, а також недостатня увага підбору гібриду і якості насіннєвого матеріалу [1, 2].

Впровадження нових сучасних гібридів соняшнику в виробництво дає можливість значно підвищити урожайність за умови дотримання технологічних вимог до їх вирощування. Сучасний рівень селекції забезпечує створення гібридів з потенційною урожайністю 4,5-5 т/га. Суттєве значення має промислове насінництво, успіх якого залежить від схожості та енергії проростання насіння при знижених температурах, стійкості до травмування, пристосованості до обрушування, збереження панцирного шару в плодової оболонці в зв'язку з селекцією на низьку лузжистість і т.д. Все це забезпечує зниження збитків урожаю і збереження його якості[3].

Пріоритетними напрямами в роботі селекціонерів залишається використання генетичного потенціалу вихідного матеріалу, теоретичні дослідження з використанням системного підходу при створенні новітніх гібридів. Селекціонер повинен постійно створювати нові й нові генотипи, максимально придатні до вимог виробництва та комплексу зазначених умов. Створення нових гібридів базується на адаптивній основі, яка передбачає селекцію ліній і гібридів з високим рівнем стійкості до біо - та абіотичних чинників середовища для певних ґрунтово-кліматичних зон і регіонів [1, 4].

До Реєстру сортів рослин України 2013 року внесено 399 гібридів соняшнику, з них 50% вітчизняної селекції. В Україні працюють в напрямку селекції соняшнику наукові установи НААН: Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва (м. Харків), Селекційно-генетичний інститут (м. Одеса), Інститут олійних культур (м. Запоріжжя). За останні роки селекційно-генетичним інститутом (Одеса), Інститутом рослинництва ім.В.Я. Юр'єва (Харків), Інститутом олійних культур (Запоріжжя) НААН створені для промислового виробництва високоврожайні гібриди. При інститутах працюють комерційні фірми та акціонерні товариства, які займаються вирощуванням насіння першого покоління [5, 6].

У рішенні актуальної проблеми підвищення врожайності соняшнику, велике значення має вивчення продуктивності гібридів та ознак, з нею пов`язаних, що, у свою чергу, сприятиме ефективному використанню селекційного потенціалу гібридів, а використання отриманих даних прискорить створення нових гібридів з оптимальними параметрами. Таким чином, наукова й практична потреба у створенні високоврожайних, адаптованих до різних умов вирощування гібридів визначила постановку наших досліджень.



1. Огляд літератури

1.1 Гетерозисна селекція соняшнику

Перші комерційні гібриди соняшнику, що не отримали широкого розповсюдження, були створені на основі генної чоловічої стерильності, що стало можливим після відкриття Леклерком П. міченої генної чоловічої стерильності, зчепленої з геном антоціанового забарвлення. Аналогічна форма була отримана у ВСГІ (м. Одеса) [8-10]. Проте гібриди на основі генної чоловічої стерильності не знайшли широкого використання через трудомісткого насінництва, що потребувало великих затрат ручної праці на видалення в насіннєвих посівах фертильних рослин.

Бурхливий розвиток робіт з гетерозисної селекції почався тільки після виділення Леклерком П. у 1969 році першого стабільного джерела цитоплазматичної чоловічої стерильності (ЦЧС) з міжвидового гібрида Helianthuspetiolarisз культурним соняшником та відкриття до цього джерела ЦЧС генів відновлення фертильності пилку Кинманом М. у 1970 році.

Відкриття ЦЧС було початком широкого використання лінійно-гібридизаційного методу в селекції й отримання гібридів соняшнику. За короткий час були створені та впроваджені у виробництва високопродуктивні гібриди, що перевищили за рядом показників сорти-популяції.

Переваги гібридів - толерантність до загущення, вирівняність посівів по висоті рослин, нахилу, розташуванню і типу кошика, одночасності дозрівання, а також доступність в управлінні типами стійкості до основних хвороб і паразитів. У 20-і роки вивчення гетерозису у соняшника зв'язувалося з методом близькоспорідненого розмноження (інцухту). При цьому спостерігалася значна депресія основних господарськоцінних ознак, а також величезна амплітуда мінливості по вегетаційному періоду, висоті рослин, гіллястості, стійкості до шкідників та хвороб [7-9].

Особливостям прояву гетерозису, як найбільш ефективного біологічного методу підвищення врожайності культури, присвячені роботи багатьох біологів і селекціонерів України, Росії, Франції, Сербії, Румунії, Болгарії, Іспанії, Канади та інших країн. Був установлений явно виражений гетерозис при міжлінійних схрещуваннях соняшнику [11, 12]. Доведено, що міжлінійні гібриди дають у першому гібридному поколінні суттєву прибавку врожаю - до 20-30% та більше.

У багатьох дослідження відмічений значний рівень гетерозису в гібридів першого покоління не тільки за врожаєм насіння, а також за олійністю насіння, масі 1000 насінин, висоті рослин та іншими господарсько-цінними ознаками [9, 12, 13]. У деяких гібридів оптимально поєднані високі ефекти гетерозису як за кількістю насінин на рослині, так і за їх крупністю, тобто за основними компонентами, що визначають насіннєву продуктивність соняшнику.

Невід'ємною частиною селекційного процесу традиційно являється вивчення біологічних взаємозв'язків. Найпопулярнішим методом їх вивчення й біометричного аналізу є кореляційний аналіз. Його використання в селекційного процесі дозволяє вирішувати багато проблем.

У цілях підвищення ефективності гетерозисної селекції, учені встановлюють кореляції між ознаками репродуктивної та морфологічної сфер рослини соняшнику [14, 15]. Дослідниками встановлений зв`язок між деякими господарсько-корисними ознаками. Багато закономірностей, які описані різними авторами, збігаються, але нерідкі й суперечності.

Найбільший інтерес представляють ознаки, пов'язані з урожайністю насіння. Відмічено, що гетерозис за продуктивністю може бути результатом внеску різних складових частин урожаю, що підтверджується позитивною кореляцією між кількістю квіток, насінин у кошику й урожайністю гібридів.

Гетерозис за врожайністю соняшнику забезпечено головним чином за рахунок збільшення кількості насінин у кошику, і меншою мірою - за рахунок збільшення їх крупності. Проте, гетерозис за врожайністю може проявитися або в результаті збільшення числа насінин в кошику, або в результаті збільшення маси 1000 насінин, або в окремих випадках в результаті і того, й іншого.

Існують протиріччя даних про зв`язок між масою 1000 насінин з врожайністю гібридів. Так, маса 1000 насінин знаходиться у зворотній залежності від реальної продуктивності кошика, а в інших дослідах установлений позитивний зв`язок між абсолютною вагою насіння й збором насіння з рослини. Про внесок ознаки «маса 1000 насінин» у загальну врожайність свідчить установлений позитивний зв'язок між абсолютною вагою й масою насіння 1 рослини. Маса 1000 насінин гібридів в середньому менша, ніж у крупнонасінних материнських форм, за рахунок більш високої щільності закладки насінин у кошику, тобто, їх більшої кількості.

Проблема врожайності гібридів соняшнику, як і більшості інших польових культур - це проблема підвищення насіннєвої продуктивності. Насіннєва продуктивність розглядається як плодючість особини, урожайність - як плодючість популяції [16, 17].

Кількість насінин у кошику э однією з найважливіших складових урожайності соняшнику. У деяких дослідженнях показано, що зниження врожайності найчастіше пов'язано зі зменшенням кількості розвинутих насінин, ніж із зменшенням їх маси.

Кожна насінина - це новий організм. Чим більше насінин утворює рослина, тим більше шансів на виживання виду. Тому в рослин достатня кількість нащадків свідчить про нормальний хід онтогенезу [18, 19].

Відомо, на рослині утворюється менше насінин, ніж квіток. Це адаптивна реакція рослини на умови вирощування. Потенційна насіннєва продуктивність завжди вище реальної насіннєвої продуктивності. Співвідношення цих факторів є показником сприяння умов вирощування насіннєвому розмноженню в певних умовах. У соняшнику дефектні плоди представлені недорозвинутими та пустими насінинами (пустозерність). В дослідах Фурсової Г.К. [20, 21], вивчено залежність пустозерності та насіннєвої продуктивності від погодних умов, які складалися в різні фази розвитку материнських рослин. Установлено, що кількість насінин у кошику великою мірою залежить від погодних умов періоду посів - сходи. Погодні умови періоду утворення листків (сходи - утворення кошика), за даними інших дослідників, визначають загальну кількість насінин, а у дослідах Фурсової Г.К. не оказали впливу на цей показник.

Якщо на початкових етапах вегетації визначається кількість насінин, які утворюються, то під час наступних фенофаз визначається їх повноцінність і виповненість.

Елементарні складові врожаю (маса 1000 насінин, кількість насінин в кошику) менш піддаються впливу середовища, ніж ознаки інтегральні (врожайність насіння, маса насінин з однієї рослини). Тому в ході селекції гібридів соняшнику більш надійно слід орієнтуватися саме на них. В умовах нестабільного зволоження в період посів - сходи та сходи - утворення кошика перевагу будуть мати в першу чергу багатоквіткові форми. Для умов, де лімітуючим фактором середовища може бути вологозабезпеченість у період наливу насіння, слід орієнтуватися на ознаку «маса 1000 насінин». У таких умовах ці ознаки відносно стабільні, формування їх фенотипу буде відбуватися головним чином за рахунок генетичних особливостей, а не за рахунок екологічних факторів. При створенні високоврожайних гібридів інтенсивного типу, орієнтованих на вирощування в умовах оптимального агрофону, відбір слід вести безпосередньо за результуючою ознакою - врожайністю насіння. Це найбільш ефективний шлях інтенсивної селекції.

У деяких дослідах продемонстровано позитивну кореляцію між урожаєм насіння та тривалістю вегетаційного періоду, висотою рослини, діаметром кошика, товщиною стебла, площею листкової поверхні на рослині.

Суттєва кореляція встановлена також між площею листкової поверхні та такими ознаками насіннєвої продуктивності, як «вага насінин кошика», «кількість виповнених насінин у кошику» і «діаметр кошика». Установлено зв'язок між врожайністю насіння і процентним вмістом олії.

Прояв репродуктивного гетерозису пов'язаний з тривалістю міжфазних періодів. Гібриди із скороченим періодом «сходи - цвітіння» і подовженим періодом «цвітіння - достигання», репродуктивне наддомінування проявляють за рахунок збільшення ваги насінин. У комбінаціях з подовженим періодом «сходи - цвітіння» і скороченим періодом «цвітіння - достигання», наддомінування проявляється за рахунок кількості насінин у кошику.

Суттєві різниці за зв'язками між врожайністю насіння, вмістом олії в насінні і ядрі, що отримані на окремих лініях, указують на фенотипову й генотипову різноякісність ліній і потребують індивідуального підходу не тільки до лінії як компонента гібрида, але й до взаємозв'язку господарсько-цінних ознак.

Позитивна залежність між тривалістю вегетаційного періоду і врожайністю соняшнику значно ускладнює створення високопродуктивних ранньостиглих гібридів. За даними Дьякова О.Б., при селекції на скоростиглість продуктивність рослин знижується у відносно більшому ступені, ніж скорочується вегетаційний період [22]. Скорочення вегетації на 12-15 діб призводить до зменшення врожайності на 20-30% в залежно від умов середовища. Однак багато авторів відмічають, що в гетерозисному першому поколінні скоростиглість може поєднуватися з такою же, і навіть вищою, врожайністю, ніж у більш пізньостиглих гібридів. Так, виявлені ранньостиглі форми, ріст продуктивності яких спостерігався не за рахунок подовження періоду вегетації. Порушення високого позитивного зв`язку між тривалістю вегетаційного періоду та кількістю листків на рослині є одним з можливих шляхів поєднання в одному генотипі факторів ранньостиглості і високої насіннєвої продуктивності. Це викликає необхідність пошуку ранньостиглих форм, що закладають відносно більшу кількість листків на рослині, і, відповідно, більше квіток у кошику.

Установлено пряму залежність між тривалістю вегетаційного періоду соняшнику і вмістом олії в ядрі: із подовженнями тривалості вегетаційного періоду, підвищується вміст олії. При вивченні тривалості вегетаційного періоду і лушпинності, зв`язку між цими ознаками не виявлено [24].

Перспективний метод використання гетерозису в соняшнику - упровадження трилінійних гібридів [9, 24, 25]. Трилінійні гібриди, що створюють за схемою (А Ч Б) Ч В, за рівнем продуктивності поступаються простим гібридам. Однак, завдяки використанню як материнської форми високоврожайного простого гібрида, виробництво їх насіння дешевше та вигідніше, а при вдалому доборі пар вони нерідко конкурують з простими гібридами й за врожайністю. Крім того, більш широка, ніж у простих, генетична основа трилінійних гібридів дозволяє їм легше адаптуватися в умовах вирощування, що змінюються.

Селекціонери, створюючи батьківські лінії і гібриди соняшнику, ставлять перед собою цілі, які матеріалізуються у вигляді певного ідеального типу рослини. Ознаки ідеального типу ліній і гібридів визначаються конкретними умовами їх вирощування й вимогами виробництва. Це стосується перш за все ознак тривалості вегетаційного періоду, якості олії, висоти рослини.

В.В. Бурлов [26] запропонував таку модель ідеального гібрида для посушливих умов Степу України: кількість рослин на гектар 40-45 тис; кількість насінин з рослини більш ніж 1000 штук; натура насіння 450-500 г./л; лушпинність 20-25%; тривалість вегетаційного періоду 110-120 днів; висота рослини 140-180 см; маса 1000 насінин 70-80 г.; вміст олії в насінні не менш ніж 48-50%; максимальна площа листкової поверхні на одну рослину 6000-7000 см².

Гібриди повинні мати широкий спектр стійкості до різних видів паразитів, зокрема, для умов посушливого Степу до різних рас несправжньої борошнистої роси, вовчка та іржі. Різний ступінь ураження кошиків соняшнику, особливо гнилями, залежить від їх розташування на стеблі. Перевагу отримають рослини, кошики яких під час технічної стиглості розташовуються паралельно над посівом або під кутом 45 до горизонту. Підвищення в порівнянні з сортами кількості рослин гібридів на гектарі до 40-50 тис. шт. ставить певні вимоги до роли й розміру листкової поверхні. Листки соняшнику повинні бути зморшкуваті (для підвищення активної зони використання сонячної радіації) і нахилені вниз. Активність і тривалість роботи листкової поверхні позитивно корелює з стійкістю до патогенів, які викликають плямистості і в'янення листків і стебел.

У зонах з достатньо сприятливим режимом зволоження, за думкою Вронских М.Д. [27], перспективні напівкарликові гібриди висотою 100-130 см, площею листкової поверхні 6000-8000 см² на рослину, вмістом олії в насінні 50-52%.

В Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва робота з гетерозисної селекції соняшнику з використанням лінійно-гібридизаційного методу ведеться з початку 60-х років. Виділені лінії з високою комбінаційною здатністю за ознаками продуктивності, виявлені специфічні комбінації гібридів з високим рівнем гетерозису, що перевищив стандартний сорт на 0,33-0,35 т/га (15-24%) за врожаєм насіння і на 1500-2000 кг/га (12-22%) за збором олії. У дослідах встановлено, що в умовах Лісостепу України міжлінійні схрещування більш ефективні в порівнянні з сортолінійними. Міжлінійні гібриди найбільший гетерозис проявляли за врожаєм насіння, збором олії з гектару та висотою рослин. Рівень гетерозису за олійністю, як правило, був нижчий від рівня гетерозису за врожаєм насіння.

Наприкінці 70-х років роботу з гетерозисної селекції соняшнику в ІР було продовжено з використанням нового вихідного матеріалу вітчизняної та зарубіжної селекції, перш за все, самозапилених ліній з високою комбінаційною здатністю за врожайністю насіння та вмістом олії в насінні, джерел цитоплазматичної чоловічої стерильності і відновників фертильності пилку. У результаті проведеної роботи, за відносно короткий строк були створені і внесені до Державного реєстру сортів рослин, придатних до поширення в Україні високопродуктивні міжлінійні гібриди соняшнику різних груп стиглості, стійкі до основних патогенів, з хорошими технологічними властивостями [5, 9].

Упродовж останніх років велика увага приділяється спеціальним селекційним програмам, які спрямовані на створення генетичного матеріалу соняшнику з високим (до 95%) вмістом олеїнової кислоти в олії. Така олія повинна використовуватися в кулінарії, консервній, парфюмерно-косметичній та фармацевтичній промисловості. Заміна нею звичайної олії може дати значний економічний ефект за рахунок підвищення якості та терміну зберігання готової продукції. З урахуванням вимог сучасних виробників сільськогосподарської продукції щодо якості сировини, селекціонери включили до робочих програм виконання важливого завдання зі створення нових гібридів соняшнику, які б поєднували високий вміст олеїнової кислоти з продуктивністю, високим вмістом олії в насінні, оптимальною тривалістю вегетаційного періоду, стійкістю до основних збудників хвороб та шкідників і паразитів [28-30].

З метою забезпечення багатоцільового використання соняшникової олії, упродовж останніх п`ятнадцяти років здійснюється спеціальна селекційна програма з поліпшення якості олії. Її вихідною метою було створити селекційний матеріал, що поєднує цінні господарські ознаки з різноманітним жирнокислотним складом олії [31, 32]. У результаті гібридизації кращих високоолеїнових ліній, створені конкурентноздатні гібриди соняшнику з олією мононенасиченого типу - Еней, Ант, Дарій, Богун, Псьол, Квін, Зорепад, що занесені до Реєстру сортів рослин України.

Актуальність досліджень. Таким чином, багатьма дослідами доведено принципову можливість створення високопродуктивних гібридів соняшнику від схрещування самозапилених ліній соняшнику. Однак, незважаючи на зусилля дослідників, що працюють у напрямку вивчення продуктивності гібридів, ряд принципових питань, що визначають ефективність використання селекційного потенціалу гібридів, не знайшли ще кінцевого рішення. Дані, що стосуються визначення рівня врожайності, елементів продуктивності та інших ознак, що характеризують господарську цінність гібридів, сприятимуть визначенню їх селекційного потенціалу та підвищенню ефективності використання цих гібридів в сільськогосподарському виробництві.

1.2 Створення стерильних аналогів та відновників фертильності пилку соняшнику

Стерильні аналоги материнських ліній високогетерозисних гібридів створюють методом насичуючих схрещувань за такою методикою. Спочатку отримують гібрид F₁ ЦЧС/Б.

Перший рік. На 2-4 рослини джерела ЦЧС (цитоплазматична чоловіча стерильність/Б) наносять суміш пилку з 10-15 рослин фертильної лінії Б, яку переводять на стерильну основу. Цю ж суміш пилку використовують для розмноження «в собі» лінії Б під ізоляторами. Кошики рослин першого беккросу (ВС₁) обмолочують кожен окремо.

Другий рік. Насіння кожного потомства ВС₁ висівають окремим рядком в розсаднику гібридизації для повторного насичення пилком лінії Б. висівають не менше 30 насінин. Поряд з кожним потомством висівають рядок лінії А. На ділянках ВС₁ обліковують прояв стерильності і проводять повторне насичуюче схрещування не менше 5-ти стерильних рослин сумішком пилку лінії Б. Для повторного насичення вибирають рослини ВС₁, які максимально наближені до фертильної лінії Б за морфологічними ознаками і біологічними властивостями. В результаті отримують насіння другого беккросного покоління (ВС₂).

Третій рік. Продовжують насичуватистерильні рослини потомств ВС₂сумішком пилку з 10-15 рослин фертильної лінії. Для насичення підбирають рослини стерильних потомств ВС₂, які в найбільшій ступені наближені до свого фертильного аналогу. Фертильну лінію Б розмножують під ізоляторами.

Четвертий рік. В розсаднику гібридизації поруч з фертильним аналогом висівають окремими рядками ВС₃ і ретельно перевіряють їх стосовно закріплення стерильності і подібності з фертильним аналогом.

При досягненні окремими потомствамиВС₃ повної подібності за морфо-фізіологічними властивостями зі своїм фертильним аналогом проводять четверте насичення. Для цього індивідуально запилюють не менше 20-25 рослин кожної лінії, тобто для запилення стерильних рослин із вирівняних потомствВС₃ використовують не сумішок пилку, а пилок від окремих рослин фертильного аналогу, які одночасно з добором пилку (чи наступного дня) самозапилюють. Після дозрівання кошики усіх рослин ВС₄ і самозапилені фертильні кошики обмолочують окремо. Частину насіння кожного кошику аналізують на вміст олії.

В наступному році для посіву використовують кращі за цією ознакою рослини ВС₄ та їх самозапилені фертильні лінії.

Якщо в потомствах ВС₃ рослини ще не досягли повної подібності з фертильними аналогами, то проводять наступне насичення сумішком пилку останнього.

П'ятий рік. Насіння рослин ВС₄, проаналізовані на вміст жиру та самозапилені рослини від парного схрещування з цими рослинами, висівають поряд. Ще раз перевіряють подібність за морфологічними ознаками і стерильність в потомствах ВС₄ і кращі з них опилюють сумішком пилку відповідного фертильного аналогу, в межах якого здійснюється внутрішньо-лінійне схрещування під ізоляторами. В результаті отримують два аналоги однієї і тієї ж лінії: стерильний - потомство від насичуючого схрещування (А) і фертильний (закріплювач стерильності) - фертильна лінія, розмножена під ізоляторами (Б).

Для підтримання стерильності даної лінії її висівають разом з закріплювачем стерильності на просторовій ізоляції. При висіві насіння рядки чергують у відношенні 1:1, або ж 2:1, тобто один рядок стерильного аналогу, один фертильного, чи два рядки стерильного аналогу, один фертильного. Це відношення залежить від пилко утворювальної здатності фертильного аналогу.

Одночасно зі створенням стерильних аналогів формують і аналоги відновників фертильності пилку (Rf) [33, 35-38].

У тих випадках, коли батьківська форма гетерозисного гібриду не має відновлюваної здатності, методами селекції створюють аналог її відновника фертильності. Для цього необхідно, щоб селекціонер мав хоча б одну форму (В), яка має високу відновлюючу здатність. Створювати аналоги-відновники фертильності можна як на фертильній основі, так і на стерильній.

При використанні фертильного аналогу проводять насичуюче схрещування джерела відновника (В) з лінією (Б), котрій необхідно придати цю здатність.

В перший рік проводять схрещування типу В / Б і отримують F₁. При цьому 10-15 рослин форми Б каструють вручну або хімічним способом (гіббереліном) і на них наносять сумішок пилку, зібраного з 10-15 рослин лінії В.

Обмолочують кошики з рослин F₁ індивідуально.

В наступному році здійснюють насичення лінії Б пилком беккросів, отриманих від схрещування її відновником В. В якості запилювача вибирають рослини В / Б з урахуванням відновлювальної здатності. Відібрані для насичення рослини-запилювачі одноразово з беккросуванням схрещують із стерильними рослинами материнського компоненту гібриду.

Для третього і наступних насичувань беруть лише ті потомства, які в більшому степені відновлюють фертильність.

При досягненні повної подібності окремими потомствами після п'яти-шестиразового насичення з лінією Б проводять стабілізацію лінію-відновника шляхом одно-дворазового самозапилення 10-15 рослин, максимально відновленого потомства і одночасно проводять аналізуючі схрещування з стерильними рослинами.

Потомства від самозапилення і схрещування зі стерильними формами висівають поряд. При позитивних результатах відновлення потомства кращі самозапилені рослини розмножують.

Лінію В - відновник фертильності пилку (В) в подальшому розмножують при вільному цвітінні на ізольованих ділянках. Створювати відновник можна і зворотнім беккросуванням за схемою (В/Б)/Б/Б і т.д.

Суть методу створення аналогів відновників на стерильній основі полягає в тому, що генетичні фактори відновлення, властиві лінії В, вводяться методом насичуючих схрещувань в будь-яку форму, що володіє ЦЧС за такою схемою:

Хс/В₁(Хс/В)/Б₁[(Хс/В)/Б]/Б і т.д., де

Хс - будь-яка стерильна форма;

В-джерело відновлюючої здатності;

Б - лінія, до якої створюється аналог-відновник.

Після закінчення насичуючих схрещувань фертильні рослини (які на цей момент усі гетерозиготні за геном Rfrf) самозапилюють, в результаті чого йде розщеплення за генопипом 1RfRf:2Rfrf:1rfrf, і добирають гомозиготні фертильні лінії, які мають відновлюючу здатність.

Роботу по створенню лінії аналога-відновника і стерильного аналогу тієї ж лінії можна проводити одночасно, так як в процесі схрещування безперервно будуть виникати і фертильні і стерильні рослини.

Якщо стерильний аналог уже є, і на його основі створюється аналог-відновник лінії, то в такому разі використовують видозмінений варіант наведеної вище схеми. В цьому випадку схрещують стерильний аналог лінії Б з будь-якою лінією-відновником фертильності пилку. В подальшому проводять повторні насичуючі схрещування, в яких стерильний аналог лінії Б завжди використовують як материнську форму, а фертильні рослини із беккросних потомств попереднього циклу насичують як батьківську. Після 5-6 насичень фертильні рослини самозапилюють 1-2 рази і виділяють гомозиготний відновник фертильності пилку соняшнику [33, 35-38].

1.3 Оцінка інбредних ліній соняшнику на комбінаційну здатність

Загальна комбінаційна здатність(ЗКЗ) - найбільш важливий показник вихідного матеріалу, який відображає здатність генотипу формувати середній рівень гетерозису у гібридів F₁ при схрещуванні з багатьма іншими генотипами. Специфічна комбінаційна здатність(СКЗ) визначає рівень гетерозису в кожній конкретній комбінації. Вивчення комбінаційної здатності(КЗ) самозапилених ліній починається з 3-4 інбредного покоління.

Новостворені лінії соняшнику в першу чергу необхідно перевірити на комбінаційну здатність. Визначити кращі лінії за загальну і специфічну комбінаційну здатність з урахуванням з інших якісних господарсько корисних ознак. Теоретично кожна лінія соняшнику в схрещуваннях з іншими повинна показати ефект гетерозису.

Комбінаційна здатність(КЗ) неможливо оцінювати візуально або непрямими методами в зв'язкуз тим, що ефекти її коливаються в залежності від пар схрещування, місце вирощування, та ін. Існує єдиний шлях перевірки ліній стосовно КЗ-це схрещування з наступним оцінюванням F₁ як правило впродовж 3-х років, бажано в декількох географічних зонах за єдиною технологією і методикою випробування.

КЗ ліній соняшнику вивчають методами топкросу, полікросу, вільного запилення та в системі діалельних схрещувань як по повній так і неповній схемі.

Метод полікросу. Лінії висівають на ізольованій ділянці (розсадник полі кросу) в декількох повтореннях. Розміщення лінії у межах повторення на ділянці повинно забезпечити запилення квіток кожної лінії суміші пилку усіх інших ліній.

Порівняння полікросів (потомств кожної самозапильної лінії) між собою за продуктивністю дає змогу оцінити лінії за ЗКЗ.

Метод аналізуючи схрещувань (топкросів) - схрещування кожної лінії з загальною формою тестером. Для отримання більш надійної оцінки ліній за ЗКЗ слід схрещувати усі лінії не з одним, а двома-трьома тестерами. Для отримання топкросів лінії висівають рядами чергуючи з тестером. Для кожного тестера відводять ізольовану ділянку.

Метод діалельних схрещувань дозволяє оцінити не тільки ЗКЗ, а і СКЗ ліній. Однак здійснення його потребує більшої кількості схрещувань. Метод використовується, основним чином, на більш пізніх етапах селекції для оцінки СКЗ невеликої кількості ліній, вже перевірених на ЗКЗ.

При створенні будь-якого з вищезазначених методів використовують методику, яка забезпечує максимальну точність досліду при мінімальних витратах. Рекомендовано метод подвійної або потрійної решітки. Перша система дозволяє мати 4, друга-3 повторення на ділянці з 10-12 облікових рослин.

У кожної перевіреної лінії необхідно визначити ефекти ЗКЗ за основними ознаками: продуктивність, олійність, висота рослин, тривалість вегетації. Добір ліній для подальшого використання в гібридизації повинно проводитися комплексно з урахуванням стійкості до збудників хвороб та шкідників.

Селекціонера в першу чергу цікавлять можливості використання материнських ліній та їх стерильних аналогів у промисловому виробництві.

Перевага використання інбредних ліній в гетерозисній селекції в тому, що селекціонер має всі позитивні і негативні показники за ознаками в базі даних. Лінії можна отримувати безперервно в будь-якій кількості, з бажаними для гібриду F₁ корисними ознаками. Але це не означає, що в практичній селекції всі гібридні комбінації є корисними у промисловому виробництві. Після ретельної перевірки по багатьом напрямам (прояв гетерозису, стійкість до гербіцидів, висота рослини, продуктивність пилку у відновників фертильності та її життєздатність, урожайність материнських форм, стійкість до вилягання та ін.) приймається рішення про подальшу стратегію використання створення інбредних ліній.

Основною вимогою з боку КЗ до відновників фертильності є високий рівень ефектів загальної комбінаційної здатності в зв'язку з тим, що окремі лінії відновники фертильності використовують у промисловому насінництві з багатьма материнськими формами. Наприклад, гібрид Еней, Квін, Дарій, Богун, Ант, Зорепад мають різні материнські форми і одну лінію-відновника фертильності пилку Х-526В; Оскіл, Романс, Ясон, Боєць - Х720В; гібриди Харківський 49, Світоч, Погляд, Харківський 58 - Х711В.

Для оцінки ефектів КЗ використовують математичні програми обчислювання, які представлені в спеціальній літературі.

Таким чином, з величезного матеріалу - десятків тисяч гібридів першого покоління - селекціонер добирає близько 10 гібридних комбінацій для подальшого вивчення і впровадження у сільськогосподарське виробництво.

1.4 Отримання та оцінка гібридів соняшнику

З метою організації широкого спектру випробувань (попереднього, конкурсного, екологічного і державного), проводять розмноження експериментальних гібридів першого покоління соняшнику.

Перший метод. Розмноження здійснюється на ділянках з ізоляцією від 1,5 до 2 км з великим набором материнських форм (стерильних аналогів ліній) і однією лінією-відновником фертильності пилку. Як правило, достатньо 0,5 га у польовій сівозміні для отримання від 20 до 150 гібридів першого покоління.

Другий метод. Розмноження здійснюється в спеціальних групових ізоляторах, де в залежності від селекційної програми і можливостей селекційної установи можна отримати від 10 до 50 гібридів.

Третій метод. Розмноження насіння відбувається шляхом перенесення пилку з відновників фертильності до рослин стерильних аналогів, попередньо заізольваних окремо за 3-4 дні.

Четвертий метод. Насіння перших поколінь отримують шляхом використання рукавних ізоляторів на рослинах стерильних аналогів і Rf-ліній, розташованих на суміжних рядках, які заздалегідь висівають за спеціальною схемою.

Після обмолоту рослин стерильного аналогу ліній (А), досушування, видалення домішок, насіння з різних кошиків об'єднують.

Для одержання гібридів соняшнику використовують за батьківські форми самозапилені лінії, прості між лінійні гібриди та сорти. Залежно від того, які форми будуть використані для схрещування і як його проводять, відрізняють відповідні типи гібридів.

До міжлінійних належать: прості - від схрещування двох самозапилених ліній (А х Б); трилінійні - від запилення простого між лінійного гібриду пилком самозапиленої лінії (А х Б) х В; подвійні - від схрещування двох простих гібридів (А х Б) х (В х П); складні - від схрещування більше чотирьох самозапилених ліній.

Сортолінійні: прості - від запилення сорту пилком лінії (С х А); складні - від схрещування сорту з простим гібридом С х (А х Б).

Лінійносортові: схрещування простого гібрида з сортом (А х Б) х С.

Міжсортові: схрещування двох сортів (С х С).

Гібридні популяції одержують від схрещування великої кількості простих гібридів або самозапилених ліній.

Прості міжлінійні гібриди соняшнику найбільш урожайні, їх використовують як для товарних посівів, так і для одержання подвійних міжлінійних, трилінійних та деяких сортолінійних гібридів. [46]

З метою підвищення врожайності самозапилених ліній - компонентів простих гібридів використовують сестринські схрещення за схемою (А х А1) (В х В1).

Сестринська лінія А1 за комбінацією здатністю аналогічна з лінією А і не знижує урожайності модифікованого простого гібриду і в той же час сприяє підвищенню врожайності з ділянки гібридизації. Це стосується ліній В1 і В. Подвійні міжлінійні гібриди одержують у два етапи. В перший рік попарно схрещують лінії для одержання простих гібридів - материнської і батьківської форм, а в наступному році проводять схрещування між ними. Трилінійні гібриди також одержують у два етапи: в перший рік створюють простий гібрид, а в наступному схрещують його з лінією (запилювачем). [35]

Сортолінійні та лінійносортові гібриди різняться між собою тим, що в перших за материнську форму використовують сорт, у других його використовують за батьківську форму.

Попередньому випробуванню селекціонери приділяють особливу увагу. В зв'язку з цим, воно повинно бути правильно організованим. Як правило, випробування гібридів проводиться на 2-3-рядних ділянках у трикратній повторності. Посівна програма передбачає використання комбайнів фірми Wintersteiger, які обладнані комп'ютерною програмою для оцінки на вологість та вагу насіння з однієї ділянки.

З метою всебічної оцінки на врожайні властивості у схемі посіву передбачено відомі стандарти (це гібриди соняшнику, узгоджені з Інспекцією по охороні сортів рослин України), які розміщують на кожній 10-й ділянці. Тривалий час в якості стандартів використовують такі гібриди як Оскіл, Дарій, Кий, Псьол, Згода, Хортиця та інші. Сучасні селекційні установи мають пакет математичних методів обчислювання урожайності.

За результатами попередніх випробувань селекціонери зі 100 номерів, як правило, відбирають один для подальшого вивчення в конкурсному випробуванні.

Конкурсне випробування гібридів соняшнику відрізняється від попереднього кількістю гібридів. Якщо у попередньому випробовується більше 2000 гібридів, то у конкурсному, як правило, 20-40 номерів. Стандарти загальноприйняті для кожної групи стиглості. Різноманіття варіантів досліджень здійснюється рендомізовано у 4-разовій повторності на 4-6-рядкових ділянках з обліковою площею 14-28 м². Щільність рослин з розрахунку 55-65 тис. рослин на 1 га.

Згідно вимог і нормативно-правових актів оригінатори щорічно передають до Державної служби з охорони прав на сорти рослин України нові гібриди соняшнику разом з вихідними формами з метою проведення експертизи і вивчення у різних грунтово-кліматичних умовах країни.

Державне випробування гібридів соняшнику проводиться на 20 сортостанціях, які підпорядковані Державній інспекції по випробуванню і охороні прав на сорти України. Методика випробування гібридів не відрізняється від методики конкурсного випробування наукових установ. Після отримання від оригінатора гібридів соняшнику Держслужба кодує зразки, і в такому вигляді їх висівають рендомізовано блоками на ділянках.

Державна служба з охорони прав на сорти рослин та Український інститут експертизи сортів проводять разом з Державною лабораторією визначення господарських ознак гібридів, що вивчаються.

Крім оцінки вологості, урожаю насіння з ділянки, в усіх видах випробувань досліджується тривалість вегетаційного періоду, вміст олії, вміст окремих жирних кислот, стійкість до вовчку, несправжньої борошнистої роси, фомопсису, виляганню тощо.

За результатами усіх видів випробувань складаються протоколи досліджень. Наприкінці кожного року на засіданні ради експертів проводиться обговорення результатів випробувань, які погоджують рішення технічної ради державної служби.

Після прийняття рішення на заключних засіданнях Ради державної служби селекційна установа і селекціонери отримують Свідоцтва, які засвідчують право інтелектуальної власності на гібриди і його батьківські компоненти.



2. Загальна характеристика дослідного поля

2.1 Розташування земельної ділянки дослідного поля

Досліди проводилися на дослідному полі ХНАУ імені В.В. Докучаєва, яке розташоване на території науково-дослідного господарства «Докучаєвське».

Науково-дослідне господарство «Докучаєвське» було засноване у 1946 році на базі овоче-молочних радгоспів.

Учгосп розташований в східній частині Харківського району Харківської області. Відстань від центра міста Харкова до центральної садиби господарства 24 км. Через учбове господарство проходить залізниця, знаходиться станція «Рогань». На відстані 3 км від учгоспу проходить автомагістраль Харків-Ростов. З Харкова до учгоспу постійно ходять автобуси.

Учбове господарство «Докучаєвське» являє собою багатогалузеве господарство із загальною земельною площею 2951 га, в тому числі рілля - 1840 га, зрошувальні землі - 78 га, сад - 184 га, сінокоси - 152 га, вигони і пасовища - 329 га, лісосмуги - 142 га.

Спеціалізацією господарства є вирощування та отримання елітного насіння та насіння 1 та 2 репродукції.

2.2 Кліматичні умови дослідного поля

Клімат Харківської області помірно-континентальний, середньорічна кількість опадів за багаторічними даними метеорологічної станції становить 411 мм у рік. Найбільша кількість опадів випадає у літній час у вигляді злив, які відрізняються великою інтенсивністю, що перешкоджає своєчасному збиранню. Такі опади малоефективні, так як більша їх частина стікає, що призводить до ерозії ґрунту. Тому накопичення вологи у ґрунті відбувається головним чином за рахунок осіннє-зимових опадів. Таке розподілення опадів не задовольняє повністю розвиток сільськогосподарських культур. Тривалість основного періоду вегетації для Харківської області складає 160 днів. Найтепліший місяць - липень, самий холодний - січень.

У весняні місяці температура підіймається досить швидко і це зумовлює необхідність проведення посівних робіт у стислі строки.

В науково-дослідному господарстві «Докучаєвське» польові роботи починаються у середині квітня. Перехід середньодобової температури через +5⁰с приходиться на другу декаду квітня. Літо цієї зони спекотне з недостатньою кількістю опадів. Осінь в основному тривала і тепла. Сніг випадає у другій або третій декаді листопада. Тривалість зимового періоду 130 днів. З жовтня по квітень спостерігаються вітри західного та північно-західного напрямку. Середня швидкість вітрів у теплий період - 2,1 м/с, у зимовий - 3,2 м/с.

Територія учгоспу «Докучаєвське» розташована в басейні річки Уди, в межах четвертої тераси.

Загальний характер рельєфу землекористування рівнинно хвилястий. Місцевість прорізається глибокою і широкою долиною річки Роганки і багатьох коротких, але глибоких балок, які впадають в неї.

За умовами ґрунтоутворення і характеру утворення ґрунтів, земельний масив учгоспу характеризується досить широким різноманіттям.

За агрономічними властивостями усі ґрунти учгоспу можна об'єднати у 15 агровиробничих груп:

1 агрогрупа - чорноземи потужні не змиті, слабо змиті і змиті на лесових та інших суглинкових породах. Ґрунти даної групи складають основні масиви орних земель. Ці чорноземи відносяться до категорії високо родючих ґрунтів універсального використання. Загальний гумусовий горизонт досягає 110-120 см. Ці чорноземи містять великі запаси N, P і K, характеризуються нейтральною або слабо кислою реакцією ґрунтового розчину (6,45-7,35).

2 агрогрупа - чорноземи змиті суглинкові на лесових породах і червоно-бурих глинах. Ґрунти дуже важкі, містять мало гумусу (2,0-2,5%) з помітно вкороченим гумусовим горизонтом.

3 агрогрупа - чорноземи середні і сильно змиті суглинкові на лесових породах. Ці ґрунти залягають на крупних схилах балок. Характеризуються вкороченим гумусовим профілем 40-45 см. Ці ґрунти бідні на гумус (2,0-2,5%), а також бідні на N, PIK.

4 агрогрупа - чорноземи солонцюваті суглинкові на лесових породах. Терасовий чорнозем мало відрізняється від чорнозему 1 групи, він досить багатий на гумус і глибоко гумусований (90-100 см). Чорноземи слабо солонцюваті - в верхньому горизонті і по усьому профілю знайдена невелика кількість солей: хлоридів, сульфатів та гідрокарбонатів.

5 агрогрупа - чорноземи лугові солонцюваті суглинисті на алювіально-делювіальних відкладах. Залягають в межах підвищених ділянок пойми річки Роганки. Ґрунти добре гумусовані (5-6%) на глибину 100-110 см. Не дивлячись на високий запас поживних речовин, ці ґрунти мають низьку ефективну родючість, що зумовлене поганими фізичними властивостями, які викликані солонцюватістю.

6 агрогрупа - лугові солонцюваті солончакові суглинисті ґрунти на алювіально-делювіальних відкладеннях. Ці ґрунти важко суглинисті, пронизані ґрунтовими водами і тому засолені до самої поверхні, реакція ґрунтового розчину лужна (рН=7,9-8,1).

7-8 агрогрупи - лугово-болотні солонцюваті і солончакові суглинисті ґрунти на алювіально-делювіальних відкладеннях. Ґрунти цієї групи зустрічаються на понижених ділянках річки Роганки, по дні балок. Вони характеризуються несприятливими агрономічними властивостями, пов'язаними із заболоченістю, солонцюватістю та солончаковістю.

9-10 агрогрупи - дернові суглинисті і глинисті ґрунти на лесових породах і щільних глинах. Ці ґрунти містять гумусу 2,5-3,0%.

Слідуючи 5 груп займають в господарстві малі площі і не мають суттєвого значення для вирощування сільськогосподарських культур.

Таблиця 1. Багаторічні середньомісячні данні розподілення опадів, мм

Місяці	січень	лютий	березень	квітень	травень	червень	липень	серпень	вересень	жовтень	листопад	грудень	Сер. за рік
Опади	33	22	32	38	48	69	59	55	54	42	41	38	44

Таблиця 2. Середньомісячна температура повітря за багаторічними даними, МС Рогань, ⁰С

Місяці	Січень	лютий	березень	квітень	травень	червень	липень	серпень	вересень	жовтень	листопад	грудень	Сер. за рік
Температура	-7,3	-7,6	-2,3	6,6	14,7	17,9	20	19,5	13,9	6,9	0	-5,6	5,8

Таким чином, природнокліматичні умови дозволяють зробити висновок про те, що в цілому розміщення земельної площі учгоспу є добрим, і вони дозволяють вести сільськогосподарське виробництво на високому організаційно-економічному рівні.



3. Вихідний матеріал, методи та методика досліджень

3.1 Вихідний матеріал дослідів

Польові дослідження розташовані на дослідному полі Харківського національного аграрного університету ім. В.В. Докучаєва. Планування, організацію та проведення польових досліджень, а також статистичний обробіток дослідних даних проводили згідно методики польових досліджень [6, 7, 8].

В звітному році було проведено польове і лабораторне вивчення 10 ліній-відновників фертильності пилку, 10 ліній стерильного аналогу та 80 експериментальних гібридів, які входять до складу робочої колекції соняшнику.

3.2 Методи дослідження

Лінії вивчали на ділянці площею 3,85 м² в одному повторенні, а гібриди на 57,7 м². Польове вивчення проводили згідно загальноприйнятої методики [16]. Протягом вегетації проводили фенологічні спостереження. Відмічали такі фенологічні фази:

повні сходи - на поверхні ґрунту появилося біля 75% розкритих сім'ядольних листків;

масове цвітіння - 75% квітучих рослин (появилися язичкові квітки і розпочали розкриватися трубчасті квітки у перших ярусах кошика);

фізіологічна стиглість - у 75% рослин тильна сторона кошика жовтого кольору, а пелюстки язичкових квітокзав'ялі;

технологічна стиглість - у 75% рослин тильна сторона кошика бурого кольору;

тривалість вегетаційного періоду - відповних сходів до фізіологічної стиглості.

Проводили вимірювання рослин гібридів за такими ознаками: тривалість фенологічних фаз, висота рослин, діаметр кошика. Після збирання визначали масу 1000 насінин і вміст олії в насінні [9]. За статистичними даними визначали істинний та конкурсний гетерозиси вивчаємих гібридів.

Збирання ділянок проводили двофазним способом. Урожай насіння визначали шляхом зважування і приводили до стандартної вологості (10%). Масу 1000 насінин та олійність насіння визначали в середній пробі за загальноприйнятою методикою [36]. Олійність насіння визначали за допомогою приладу ЯМР -1006.

3.3 Методика проведення дослідів

Результати експерименту піддали дисперсионному і кореляційному аналізу за методикою Доспехова Б.А. [15].

Статистичну обробку даних серії дослідів проводили за методикою Вольфа В.Г., Літун П.П. та ін. [18].

Істинний гетерозис, тобто порівняння з кращою батьківською лінією, розраховували за формулою:

Г_іст. = (F₁-P_кращ.) 100 / P_кращ.,

де Г_іст. - істинний гетерозис, %;

F₁ - абсолютний показник ознаки у гібрида;

P_кращ. - абсолютний показник ознаки у кращої батьківської лінії.

Конкурсний гетерозис, тобто порівняння зі стандартним гібридом, розраховували за формулою:

Г_конк. = (F₁-St) 100 / St,



де Г_конк. - конкурсний гетерозис, %,

F₁ - абсолютний показник ознаки у гібрида;

St - абсолютний показник ознаки у стандарту.



4. Результати досліджень

4.1 Визначення рівня гетерозису гібридами F₁ в порівнянні з батьківськими компонентами

Вивчення рівня гетерозисного ефекту в першому поколінні гібридів і характеру успадкування основних господарсько - корисних ознак цікавлять селекціонера, що дозволяє на ранніх етапах прогнозувати підбір батьківських пар для схрещувань і надає можливість отримати гібриди з заданими параметрами по висоті стебла, тривалості вегетаційного періоду, елементам продуктивності і т.д.

Активне вивчення особливостей прояву гетерозису в першому поколінні гібридів соняшнику почалося наприкінці 60- х років у зв'язку з виділенням форм з чоловічою стерильності і що відкрилися при цьому перспективами промислового виробництва гібридного насіння. Гетерозис у соняшнику досліджували багато біологів і селекціонерів України, Росії, Франції, Югославії, Румунії, США, Болгарії, Іспанії, Канади та інших країн [14, 18, 19, 21, 22, 23, 24, 25].

Метод кількісної оцінки гетерозису як складного біологічного явища залежить від цілей досліджень. У генетичних дослідженнях гетерозис розглядається як всякий прояв надлишку «потужності» гібриду над середньою точкою між його батьківськими компонентами [5]. При такій оцінці гетерозис характеризується як «гетерозис гіпотетичного» і виражається у відсотках за співвідношенням величини ознаки у гібрида і в середньому у обох батьківських форм.

У селекційно - генетичних дослідженнях гетерозис частіше розглядається як ознака зростання «потужності» ознаки, особливо господарсько - цінних ознак, у гібридів першого покоління F1 порівняно з кращого батьківською формою (Р краща). При такій оцінці гетерозис характеризується як «гетерозис істинний» [35].

У селекційній практиці особливе значення набуває зіставлення гібрида з сортом чи гібридом, прийнятим в якості стандарту (гетерозис конкурсний) [31].

Порівняння зі стандартним гібридом з практичної точки зору особливо цінно, так як дозволяє виявити найбільш перспективні для селекційної практики форми.

Існує також поняття «адаптивний гетерозис», введене в генетику А. Густавсоном [35]. Адаптивний гетерозис розглядають як підвищення життєздатності гібридів першого покоління, яке досягається за рахунок кращої стійкості до впливу несприятливих факторів зовнішнього середовища.

Численними дослідженнями було доведено, що гібриди між самозапильними лініями соняшнику дають у першому поколінні значну прибавку врожаю - до 20-30% і більше. Отримані дані дозволили зробити висновок, що в основу селекції соняшнику на гетерозис має бути покладений лінійно-гібризаційний метод як найбільш ефективний біологічний метод підвищення врожайності культури.

Відзначено, що гетерозис за продуктивністю може бути результатом вкладу відмінності складових врожаю, що підтверджується позитивною кореляцією між числом квіток, сім'янок у кошику і урожаєм гібридів [13]. Гетерозис по урожаю насіння забезпечується головним чином за рахунок збільшення кількості сім'янок у кошику і меншою мірою за рахунок збільшення їх крупності [33, 11]. Проте за даними Бородуліна А.А. та ін [4], гетерозис по урожаю може проявляється або в результаті збільшення числа насіння в кошику, або в результаті збільшення маси 1000 насінин, а в окремих випадках внаслідок того й іншого. Можливо оптимальне поєднання основних компонентів, що визначають насіннєву продуктивність соняшнику. Так, за даними Бурлова В.В. [33], у гібридів Одеський 121, Одеський 122 і Одеський 123 суміщені високі ефекти гетерозису як за кількістю насіння на рослині, так і за їх крупності.

Про внесок ознаки «маса 1000 насіння» в гетерозис по урожаю говорить встановлена позитивний зв'язок між абсолютним вагою і урожаєм насіння з рослини [6, 24]. У той же час, за даними Воскобойника Л.К. та Марина І.В. [12], маса 1000 насіння знаходиться в протилежній залежності від реальної продуктивності кошики.

...