Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Биологические Особенности Культуры Чая в условиях влажных субтропиков России

06.01.07. - плодоводство, виноградарство

Белоус Оксана Геннадьевна

Краснодар - 2009 г.

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. Россия является единственным европейским производителем чая, а единственное место в России, где выращивают и перерабатывают чай это субтропики Краснодарского края. До середины 90-х годов чаеводческая отрасль была одной из ведущих отраслей сельского хозяйства России. Площади плантаций превышали полторы тысячи га, с которых собиралось более 7 тыс. тонн зеленого чайного листа, ежегодно производилось около 2 тыс. тонн готового чая. Однако начавшаяся в стране перестройка, коснувшаяся и сельского хозяйства, изменила положение в чаеводстве России. В результате аграрной реформы (1990 - 1994 г.г.) начался катастрофический спад производства продукции чаеводства. К 2001 году отрасль стала убыточной, листосборных площадей осталась половина от фактически существующих.

Начиная с 2003 года, в крае начала действовать Федеральная целевая программа по восстановлению культуры чая в России, которая предусматривает решение широкого круга проблем, имеющих первостепенное значение в восстановлении и дальнейшем развитии чая в Краснодарском крае. Предусматривается закладка новых, и реконструкция старых насаждений, что предполагает изучение биологических особенностей культуры для подбора сортов, обладающих стабильной продуктивностью и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

В специфической по почвенно-климатическим условиям субтропической зоне России наблюдаются длительные засушливые периоды, которые приводят к угнетению ростовых процессов, снижению продуктивности, и зачастую к преждевременной гибели растений. Особенно требовательна к условиям произрастания культура чая, следовательно, актуальным является выявление лимитирующих факторов среды и установление наиболее оптимальных по почвенно-климатическим условиям микроучастков для размещения чайных плантаций.

Особенностью культуры чая является подкисление почвенной среды. В результате этого усиливается вымывание обменных (Ca, Mg) оснований, что оказывает существенное влияние на изменение содержания микроэлементов в почвах и растениях. В итоге, растения начинают проявлять признаки микроэлементного голодания, приводящего к функциональным заболеваниям (различным хлорозам) и, как следствие, снижению побегообразовательной способности. В этой связи изучение влияния микроэлементов на функциональное состояние растений чая является весьма актуальным. Это важно для установления значимости использования микроудобрений на чайных плантациях, причем не, только для увеличения урожайности и повышения качества продукции, но и для повышения устойчивости растений к тем или иным неблагоприятным факторам.

Таким образом, все вышеизложенное указывало на объективную необходимость проведения в почвенно-климатических условиях субтропической зоны России исследований по изучению биологических особенностей растений чая, а также их реакции на неблагоприятные факторы среды и внесение микроэлементов.

Цель: выявление биологических особенностей культуры чая в почвенно-климатических условиях субтропиков России; изучение влияния микроэлементов на растения чая.

Задачи:

- изучить биологические особенности культуры чая в условиях субтропиков России;

- установить лимитирующие факторы среды для культуры;

- установить закономерности изменения функционального состояния растений чая под влиянием лимитирующих факторов;

- подобрать сортимент для реконструкции производственных плантаций чая;

- определить оптимальные по почвенно-климатическим условиям микроучастки для размещения чайных плантаций;

- изучить влияние микроэлементов меди, марганца, цинка и железа на физиолого-биохимические и анатомо-морфологические параметры.

Научная новизна. Впервые в условиях субтропиков России изучены биологические особенности культуры определены лимитирующие факторы и установлены закономерности изменения функционального состояния растений чая под влиянием неблагоприятных факторов среды.

Установлены диагностические показатели, отражающие функциональное состояние растений и разработана шкала параметров водного режима листьев для сравнительной оценки засухоустойчивости сортов.

Выявлены закономерности взаимодействия микроэлементов в растении и разработаны приемы регуляции функционального состояния культуры на основе применения микроудобрений.

Теоретическая и практическая значимость. Установленные закономерности могут быть использованы для планирования размещения плантаций по природно-климатическим зонам, при подборе сортовой гаммы в производственных насаждениях, а также в селекционной работе.

Предложен метод экспресс-диагностики функционального состояния растений чая по степени структурированности листовых тканей.

Применение на плантациях микроэлементов способствует обеспечению стабильной продуктивности культуры чая, за счет повышения ее устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

В результате проведённых исследований разработаны - «Методические рекомендации по применению диагностических показателей устойчивости растений чая к стресс факторам», «Рекомендации по внекорневой подкормке микроэлементами растений чая (для молодых чайных плантаций)» и «Методические рекомендации по внекорневой подкормке микроэлементами полновозрастных растений чая»; получен патент «Способ диагностики потребности растений в микроэлементном питании», RU 2225691 C2 от 5 апреля 2002 г.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на заседаниях научного и методического совета Всероссийского научно-исследовательского института цветоводства и субтропических культур (1996 - 2008 г.г.); заседании Ученого совета ГНУ ВНИИ садоводства и питомниководства, г. Москва (2008 г.); региональных, всероссийских, международных конференциях и симпозиумах; заочных электронных конференциях.

Публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в монографии: «Микроэлементы на чайных плантациях субтропиков России», 3 рекомендациях и 43 научных статьях, в т.ч. 7 - в рецензируемых журналах «Садоводство и виноградарство», «Вестник РАСХН» и «Сельскохозяйственная биология».

Место, методика и объекты исследований. Поставленные задачи решались на уровне полевых и лабораторных исследований с использованием методов математического моделирования и статистики.

Полевые исследования проводились на растениях чая вида Thea sinensis, так называемой грузинской (местной) популяции, образованной в результате естественного переопыления видов и разновидностей китайских, японских и индийско-китайских гибридов; а также сортах Колхида, Каратум, Сочи, Кимынь, произрастающих в контрастно отличающихся почвенно-климатическими условиями участках: «Барановка», «Бетонный мост», «Пасека», «Ниже Гукасяна», «Озеро», участок клоноиспытания, 41-й.

Исследования по влиянию некорневой подкормки микроэлементами - на участке клоноиспытания АОЗТ «Дагомысчай», п. Уч-Дере, площадью 0,4 га на растениях чая сорта Каратум, 1990 года посадки. Размер опытных делянок - 9 погонных метров, защитные участки длиною 1м. Ширина междурядий 1,25 м. Размещение вариантов рендомизированное. В опыте следующие варианты:

контроль - опрыскивание водой;

медь - раствор сернокислой меди в концентрации 0,06%;

марганец - сернокислый марганец 0,4%;

цинк - сернокислый цинк 0,3%;

железо - сернокислое железо 0,3%;

смесь МЭ - смесь элементов в концентрации 1,06%.

После вступления растений в полный возраст (2003 г.) на основании анализа химического состава растений дозы по марганцу и железу были увеличены: вариант «марганец» - до 0,6%; вариант «железо» - до 0,5%.

Некорневые обработки растений чая проводили на общем фоне макроудобрений (в дозе N360 P60 K50 кг д.в./га) в период летней депрессии ростовых процессов (вторая декада июня). При основном внесении удобрений (60%) использовали нитроаммофоску с аммиачной селитрой; при летней подкормке (40%) -аммиачную селитру.

В качестве индикаторного органа использовали физиологически зрелые листья чая, которыми являются 1-й - 2-й лист, расположенный после т.н. «рыбьего» на побеге вегетации данного года.

Рис. 1

Лабораторные исследования выполняли на базе ГНУ ВНИИЦиСК: в лабораториях физиологии и биохимии растений; агрохимии и почвоведения.

Агрохимический анализ почв проводили по общепринятым методикам: гумус - по Тюрину в модификации Орлова и Гриндель; pH _KCl - потенциометрическим методом; обменная кислотность по Дайкухара; азот легкогидролизуемый - по Тюрину и Кононовой; подвижный фосфор и калий - по Ониани; подвижный алюминий - по методу Соколова; обменный кальций - трилонометрическим методом; обменный магний - фотоколориметрическим методом, окрашиванием соединений магния с титановым железом. Определение микроэлементов проводили с использованием прибора С - 115 М1. Азот - объемным методом с биамперометрической индикацией конца титрования на приборе БАН-УНИИЗ, разработанным М.Л.Цап, фосфор - по Дениже в модификации Труога, калий - на атомно-абсорбционном спектрофотометре марки ААS-1.

Концентрацию клеточного сока (ККС) флешей - рефрактометрическим методом Филиппова; биометрические характеристики устьичных клеток и подсчет их количества - цитологическими методами; водный дефицит - по Починку; определение связанной воды методом Окунцова - Маринчик; коэффициент жаро-, засухоустойчивости - по Кушниренко; интенсивность транспирации - весовым методом; активность каталазы - по методике Гунара; содержание фотосинтетических пигментов - методом А.А. Шлыка, с использованием расчетных формул Циглера и Эгле. При оценке физиологического состояния растений использовали метод определения степени структурированности листовых тканей - по изменению величины когерентного излучения с использованием лазерного измерительного комплекса (Будаговский А.В., Будаговская О.Н.). Урожай чайного листа - путем сбора и взвешивания отдельно всех повторностей опыта; влажность листа - высушиванием флешей до постоянно сухой массы при 100 - 105⁰С; фиксацию образцов для биохиманализов проводили водяным паром в аппарате Коха; экстрактивные вещества - по методике В.Е. Воронцова; танин - по Левенталю с пересчетным коэффициентом 5,82 (по К.М. Джемухадзе).

Обработка экспериментального материала проводилась методами корреляционного и регрессионного анализов, описательной статистики с использованием математических программ, разработанных во ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова, а также программ Статистика -5,0 и Microsoft Excel.

Исследования проводились в ГНУ ВНИИЦиСК по программам: «Изучить действие биогенных микроэлементов на основные физиологические процессы, побегообразовательную способность, качество и устойчивость к неблагоприятным факторам природной среды полновозрастных чайных растений» (1996 - 2008 г.г.); «Выявить физиолого-биохимические показатели многофункционального действия, обеспечивающие комплексную адаптивность чайного растения к экологическим условиям среды» (2002 - 2006 г.г.).

Основные положения, выносимые на защиту:

- биологические особенности растений чая вида Thea sinensis в условиях субтропиков России;

- лимитирующие факторы среды и их влияние на растения чая сортов Колхида, Каратум, Сочи, Кимынь;

- биологические особенности растений чая на плантациях, отличающихся почвенно-климатическими условиями;

- влияние микроэлементов на растения чая (на примере сорта Каратум).

2. Результаты исследований и их обсуждение

Характеристика почвенно-климатических условий проведения исследований. По итогам анализа метеорологических условий наиболее неблагоприятными по гидротермическому режиму годами в течение 11 лет исследований являлись годы с температурами выше многолетних - 1998, 2002, 2005 - 2007; годы, характеризующиеся засушливыми периодами - 1998, 1999, 2003, 2005 - 2007; холодным годом являлся - 1997; оптимальным по всем показателям был период с 2000 - 2002 г.г. и 2004 г. Наиболее экстремальным и по температуре, и по осадкам являлся 1998 год, в котором засушливый, жаркий период продолжался около 4 месяцев (с июня по сентябрь).

Обобщающим показателем ценности почв является их бонитировочная оценка, позволившая объединить плантации, отобранные для исследования, в три группы. Плантации, характеризуемые высоким бонитетом: Барановка, Школа, Ниже Гукасяна, 46-й, 47-й (90 - 135 баллов); средним: Бетонный мост, участок клоноиспытания, 41-й (50 - 90) и низким бонитетом: Озеро, Пасека (20 - 49 баллов). Как правило, плантации, относящиеся к разным группам, значительно отличаются, как по развитию, так и по продуктивности растений.

В целом, почвы изучаемых плантаций бурые лесные кислые малогумусные, развиты на красно-бурых глинах, сформированных на элювии глинистых сланцев, подстилаемых серыми и зеленовато-серыми плотными породами. Характеризуются тяжелым механическим составом и менее прочной структурой. Агрохимический и агрофизический фон участков выровнен, с оптимальной или высокой обеспеченностью основными элементами питания. Существующие незначительные отличия дали возможность провести изучение действия факторов среды и внесения микроудобрений на биологические особенности растений чая.

Биологические особенности растений чая в зависимости от факторов окружающей среды

Водный режим растений чая. Для культуры чая наиболее неблагоприятным по гидротермическим условиям является период с июня по август (табл. 1). Именно в этот период наблюдается более тесная корреляция между физиологическими показателями и климатическими факторами. В более поздний период температура воздуха снижается, влажность воздуха повышается, что наряду со старением листа вносит нежелательные коррективы в результаты наблюдений.

Величина концентрации клеточного сока (ККС) флешей чая в зоне влажных субтропиков России находится в тесной зависимости от температурных условий (табл. 2).

Таблица 1. Коэффициенты парной корреляции (r) между основными параметрами водного режима и климатическими факторами

Параметры	И отн.	Лк	мВт	Т0,С
водный дефицит	-0,67	0,68	0,68	0,89
оводненность	0,72	-0,55	-0,55	-0,77
Т2/Т1	-0,87	0,65	0,65	0,85

Таблица 2. Коэффициенты парной корреляции (r) между ККС флешей и климатическими факторами

Месяц	T0,C	И отн.	освещенность, Лк
май	0,99	-0,41	0,54
июнь	0,78	-0,32	0,50
июль	0,92	-0,36	0,48
август	0,89	-0,40	0,58

Сравнение параметров водного статуса растений грузинской популяции и сортов показало, что оводненность сортов существенно выше, достоверно ниже водный дефицит, и, соответственно, выше жизнеспособность (табл. 3).

Таблица 3. Водный режим растений чая различных сортов в неблагоприятные периоды вегетации, 2002 - 2006 г.г.

Сорта	Оводнённость, %	Водоудерживающая способность, %	Водный дефицит, %	Жизнеспособность, %
Колхида	45 ± 0,4	42 ± 4,5	25 ± 1,5	42 ± 2,4
Кимынь	67 ± 0,3	16 ± 2,3	17 ± 4,0	55 ± 2,5
Каратум	66 ± 0,4	15 ± 3,5	13 ± 2,1	54 ± 5,5
Грузинская популяция	20 ± 0,6	52 ± 2,2	45 ± 1,9	36 ± 2,1
НСР05	19	15	12	9

Следовательно, по своим потенциальным возможностям к устойчивости сорта более предпочтительны, чем растения грузинской популяции. При этом более устойчивыми являются сорта Каратум и Кимынь, у которых оводнённость тканей в засуху существенно выше, чем у Колхиды и водный дефицит не поднимается выше 13 - 17%.

По результатам многолетних исследований составлена шкала параметров водного режима листьев для сравнительной оценки засухоустойчивости растений чая, как в оптимальных, так и в неблагоприятных по водообеспеченности условиях (табл. 4).

Таблица 4. Шкала изменения параметров водного режима растений чая для сравнительной оценки засухоустойчивости сортов

Условия оценки	Параметры	Степень устойчивости
		высокая	средняя	низкая
Оптимальные условия	Оводнённость листьев	50 - 70	40 - 50	< 40
	Водоудерживающая способность через 6 часов	20 - 25	25 - 40	> 40
	Водный дефицит	7 - 10	10 - 15	> 15
	ККС флешей	? 8	? 8	? 8
В период или после завядания	Оводнённость листьев	50 - 60	20 - 30	< 20
	Водоудерживающая способность через 6 часов	10 - 15	35 - 40	> 50
	Водный дефицит	< 20	25 - 40	> 40
	ККС флешей	? 15	15 - 18	> 18

Листья устойчивых сортов содержат воды 50% и выше, водный дефицит в них не превышает 10%, водоудерживающая способность тканей от 20% до 25%. ККС флешей чая в оптимальный период всегда держится на уровне не более 8%, не зависимо от степени устойчивости сорта. У менее устойчивых сортов оводнённость тканей листа составляет 40 - 50%, водный дефицит - 10 - 15%, а потеря воды тканями не более 25 - 40%. У неустойчивых сортов содержание воды в тканях листа - менее 40%, водный дефицит - выше 15%, потеря воды высокая - более 40%.

В неблагоприятный по гидротермическим условиям период, у наиболее устойчивых к засухе сортов оводнённость падает не ниже 50 - 60%, водный дефицит возрастает не более чем на 10%.

У сортов средней устойчивости оводнённость снижается до 20-30%, водный дефицит возрастает на 15 - 25%, а ККС повышается до 15 - 18%. Наибольшие изменения происходят у незасухоустойчивых сортов. Оводнённость менее 20%, водный дефицит листьев более 40%, водопотеря составляет 50% от исходного, и ККС более 18%.

На стабильность водообмена культуры большое влияние оказывают и условия произрастания (табл. 5). Так, лучшие условия для выращивания чая складываются на участках «Ниже Гукасяна», «Школа» и №47.

У растений этих плантаций меньший водный дефицит, лучшая оводнённость клеток, и данные параметры характеризуются меньшей изменчивостью при наступлении неблагоприятного по гидротермическим условиям периода. Следовательно, микроклиматические условия этих плантаций более стабильны, они предпочтительны для выращивания культуры чая и получения хорошей урожайности в течение всего периода вегетации.

Таблица 5. Изменения параметров водного режима чая на различных по микроклиматическим условиям участках, 2002 - 2006 г.г.

Участок	Оптимальные условия	Засуха
	Водный дефицит, %	Оводнённость, %	Водоудерживающая способность, %	Водный дефицит, %	Оводнённость, %	Водоудерживающая способность, %
Ниже Гукасяна	9 ± 0,9	69 ± 1,2	22 ± 1,2	17 ± 0,9	55 ± 2,2	15 ± 1,5
Школа	7 ± 0,5	65 ± 1,1	25 ± 1,3	19 ± 1,1	53 ± 1,4	10 ± 1,2
№ 46	12 ± 0,8	56 ± 1,5	30 ± 1,5	30 ± 0,9	48 ± 1,1	32 ± 1,1
№ 47	9 ± 0,2	71 ± 1,1	20 ± 1,1	18 ± 1,5	62 ± 2,5	13 ± 1,5
№ 42	12 ± 0,3	54 ± 1,0	35 ± 1,0	35 ± 1,1	45 ± 2,3	30 ± 1,3
Озеро	17 ± 0,9	42 ± 1,2	48 ± 1,1	52 ± 1,3	20 ± 2,2	50 ± 1,23
НСР05	3,0	12,5	8,5	13,1	7,0	15,2

Активность каталазы в листьях растений чая. Отмечено, что существует корреляция между: активность каталазы - температура и активность каталазы - солнечная инсоляция (табл. 6). Повышение температуры до 26 - 28⁰С вызывает усиление активности ферменты, при дальнейшем повышении температуры - происходит её резкий спад.

Таблица 6. Коэффициенты парной корреляции (r) между активностью каталазы, ККС флешей и климатическими факторами

Параметры	Влажность воздуха, %	Освещенность, Лк	Т0, С	ККС, %
Активность, каталазы, мл О2/г	0,14…0,34	-0,75…-0,79	- 0,52…-0,71	-0,39…-0,52

Более значимым фактором, влияющим на активность каталазы, является освещенность, что, вызвано проявлением фотостресса. При увеличении освещенности активность фермента снижается: наименее активна каталаза листьев в июле, характеризующемся не только высокими температурами, но и максимальной освещенностью.

Отмечены различия в интенсивности ферментативной деятельности в зависимости от возраста листа (табл. 7).

Таблица 7. Активность каталазы листьев чая в зависимости от возраста листа, при 25⁰С и И_отн. - 70%

Порядковый номер листа на побеге	х±Sx	у2	V,%
флешь	48,0 ± 5,2	24,2	34
1-2	93,8 ± 3,4	16,8	12
3-4	107,1 ± 4,5	16,9	8
5-6	76,9 ± 7,3	28,7	6
7-8	76,1 ± 4,5	62,5	7
9-10	48,7 ± 0,7	22,9	6
11-12	38,8 ± 0,6	16,8	10
13 - 14	38,9 ± 2,5	26,2	30

Наибольшая активность фермента наблюдается в 1-м - 4-м листе на побеге; по мере старения листа наступает потеря активности каталазы, что связано с замедлением обменных процессов в старых листьях и понижением интенсивности дыхания. Во флешах чая, в отличие от листьев, максимум ферментативной активности приходился на июль, в августе отмечался ее спад (рис. 2).

Рис. 2. Динамика ферментативной активности листьев и флешей чая в течение вегетации

Причем, в этот период активность каталазы флешей в среднем в 2,1 - 3,0 раза ниже, чем в зрелых листьях. При ослаблении жары (в сентябре) активность фермента максимальна, в детальнейшем наблюдается еще один спад активности - в октябре, но менее значительный, чем в июле. Это период физиологического старения листа и активной репродуктивной деятельности, сопровождаемой не менее активным формированием корневой системы, что предполагает отток веществ к этим органам и усиление физиологических процессов в соответствующих клеточных структурах.

Нами показано, что устойчивые сорта чая характеризуются более активной каталазой (табл. 8).

Таблица 8. Ферментативная активность листьев чая различных сортов, в оптимальный период вегетации

Сорта	х±Sx	у2	V,%
Колхида	60,5 ± 12,4	97,5	20,4
Каратум	120,9 ± 10,9	14,0	11,2
Грузинская популяция	106,5 ± 14,3	26,5	16,2
НСР 05	39,4	-	-

На активность каталазы влияют почвенно-климатические условия участков и экспозиция склонов, на которых размещены плантации (табл. 9).

Таблица 9. Активность каталазы листьев чая на различных по микроклиматическим условиям участках, в оптимальный период вегетации

Участки	x	Sx	у2	V, %
Уч-Дере	115,5	16,3	432,6	18,0
Бетонный мост	106,1	7,8	84,2	8,6
Пасека	99,7	22,5	645,1	25,5
Барановка	90,9	10,3	106,5	11,4
Озеро	81,2	8,2	95,0	12,0
Ниже Гукасяна	65,9	4,4	19,3	6,7

У растений чая, произрастающих на северных склонах, где солнечная инсоляция выражена в меньшей степени, вследствие чего и температурный режим плантаций мягче, ферментативная активность достаточно интенсивна. В то время как на открытых солнечных южных и юго-восточных склонах, где температурный режим жестче и влажность воздуха ниже, ужесточение водного дефицита и повышение концентрация клеточного сока флешей приводит к ингибированию фермента.

Таким образом, высокая активность фермента в листьях чая одних участков, по сравнению с другими, свидетельствуют о более ощутимом стрессе, что выражается в усиленном накоплении перекисей и, соответственно, в повышенной деятельности каталазы.

Пигментный аппарат растений чая. Установлено, что наибольшее содержание зеленых пигментов достигается в августе, с сентября наблюдается значительный спад в содержании хлорофиллов, который продолжается вплоть до начала новой вегетации, в связи со снижением синтеза зеленых пигментов в зимний период (рис. 3).



Рис. 3. Динамика накопления пигментов листьями чая, 2002 - 2006 г.г.

Усиленное накопление каротиноидов отмечено в июле - августе, что связано с наступлением засушливого периода; аналогичное повышение количества каротиноидов наблюдается в зимний период (рис. 3). Так как эта группа пигментов выполняет протекторную роль в защитных реакциях растительного организма, следовательно, усиленное накопление каротиноидов в неблагоприятных условиях вегетации необходимо растению для стимулирования адаптивных реакций и снижения общего стресса.

Выявленные нами закономерности являются общими для всех сортов растений чая, но устойчивые чайные растения характеризуются меньшей лабильностью зеленых пигментов и большим накоплением каротиноидов. В содержании и динамике накопления пигментов проявляются сортовые различия (табл. 10).

Таблица 10. Характеристика пигментного аппарата растений чая различных сортов (мг/г), 2002 - 2006 г.г.

Сорта	Хлорофилл	а/b	Каротиноиды	a+b/ каротиноиды
	а	b	а+b
Колхида	1,45 ± 0,48	0,58 ± 0,22	2,03 ± 0,70	2,50 ± 0,07	0,40 ± 0,58	6,25 ± 1,42
Каратум	1,80 ± 0,53	1,01 ± 0,40	2,81 ± 0,93	1,78 ± 0,11	0,41 ± 0,30	4,35 ± 0,85
Кимынь	1,63 ± 0,46	0,72 ± 0,28	2,35 ± 0,74	2,26 ± 0,10	0,64 ± 0,77	3,54 ± 1,98
Сочи	1,78 ± 0,85	1,02 ± 0,34	2,80 ± 0,62	1,75 ± 0,09	0,62 ± 0,68	2,81 ± 0,95
Грузинская популяция	1,72 ± 0,41	0,84 ± 0,22	2,56 ± 0,69	2,05 ± 0,04	0,48 ± 0,11	4,27 ± 1,29
НСР05	0,25	0,37	-	-	0,18	-

Больше хлорофиллов накапливается сортом Каратум и Сочи, меньше - Колхидой; причем различия существенны.

Соотношение суммы хлорофиллов к каротиноидам - более информативный признак, так как указывает на степень приспособленности растений и к свету, и к неблагоприятным условиям. По указанному показателю выделяются сорта Кимынь и Сочи, являющиеся достаточно устойчивыми, в листьях этих сортов соотношение суммы хлорофиллов к каротиноидам в 1,8 - 2,2 раза меньше, чем в Колхиде. Таким образом, сорт Колхида по содержанию пигментов в листьях уступает остальным.

На состояние пигментной системы оказывают влияние и условия произрастания (табл. 11). На участках с оптимальными для чая почвенными и климатическими условиями отмечено более высокое содержание зеленых пигментов при незначительном накоплении каротиноидов. С наступлением неблагоприятного по гидротермическим условиям периода колебания в содержании пигментов незначительны.

Таблица 11. Характеристика пигментного аппарата растений чая на различных по микроклиматическим условиям участках (мг/г), 2002 - 2006 г.г.

Участки	а+b	каротиноиды	а/b	а+b/ каротиноиды
Школа	3,13 ± 0,09	0,55 ± 0,02	1,81 ± 0,08	5,69 ± 1,02
46-й	3,16 ± 1,02	0,58 ± 0,03	1,25 ± 0,05	5,41 ± 1,10
47-й	3,15 ± 1,10	0,65 ± 0,02	1,93 ± 0,04	4,81 ± 1,10
42-й	3,07 ± 1,02	0,65 ± 0,02	1,55 ± 0,06	4,73 ± 1,08
43-й	2,36 ± 0,09	0,53 ± 0,03	2,22 ± 0,05	4,45 ± 1,05
НСР05	1,15	0,25	-	-

Качественные показатели чайного листа. Количественное содержание танина в условиях влажных субтропиков России (в отличие от субтропиков Западной Грузии) увеличивается с мая по июнь, затем наступает некоторый спад в их содержании, что связано с температурным и засушливым стрессом, замедляющим синтез танинов в чайном листе. По мере того, как гидротермические условия приходят к оптимуму (рис. 4), содержание танинов стремительно увеличивается, достигнув в августе в среднем 30,29 - 32,58%.

Рис. 4. Сезонные изменения содержания танинов и экстрактивных веществ в трехлистных побегах чая, 1996 - 2007 г.г.

Иная динамика отмечена в накоплении экстрактивных веществ в чайном листе. С мая по июль происходит постепенное увеличение содержания водорастворимой фракции, сменяющееся таким же постепенным спадом.

Следовательно, в закономерности накопления качественных показателей наблюдаются значительные различия, и на их накопление оказывают влияние климатические факторы. Анализ полученных данных показал, что накопление танина и кофеина, напрямую зависит от количества осадков в период вегетации (табл. 12).

Анатомо-морфологические характеристики листьев чая. Основное нарастание площади листовой пластинки происходит с мая по июнь, в дальнейшем процесс идет довольно равномерно, и с августа отмечается торможение формирования листа. В данном процессе четко проявляется влияние почвенно-климатических условий (рис. 5).

Таблица 12. Коэффициенты парной корреляции (r) между качественными показателями чайного листа и климатическими факторами

Показатели	Осадки, мм	T0, С
Танин, %	- 0,88	- 0,45
Экстрактивные вещества, %	- 0,24	- 0,35
Кофеин, %	- 0,86	- 0,54

Рис. 5. Площадь листа чая на различных по микроклиматическим условиям участках, 2002 - 2006 г.г.

Почвенные условия плантаций оказывают влияние и на толщину листовой пластинки: высокий бонитет плантаций способствует активному синтезу пластических веществ, это позволяет накапливать большое количество сухого вещества, что выражается в большей толщине листовой пластинки у растений чая на данных участках. Плантации, характеризующиеся средним бонитетом, незначительно уступают по толщине листа растениям предыдущих участков (рис. 6). Наименьшая толщина листовой пластинки отмечается у растений чая с плантаций, имеющих низкий бонитет.

На формирование листовой пластинки влияет экспозиция склона, так как создает характерные только для данной плантации микроусловия. В оптимальный период, лучше и быстрее прогреваемый южный склон способствует активному накоплению сухого вещества и формированию развитой мезоструктуры.

Рис. 6. Изменение толщины листа чая на различных по микроклиматическим условиям участках при водном дефиците, 2002-2006 г.г.

В стрессовый по гидротермическому режиму период (июнь - июль), недостаток почвенной влаги в комплексе с атмосферной засухой и перегревом приводят к значительной потере тургора листьями растений южного склона, что сказывается на угнетении физиологических процессов, в том числе, и на снижении побегообразовательной способности чая. В то время как колебания в толщине листа на северном склоне менее выражены. Корреляционный анализ показал, что взаимосвязь между гидротермическими условиями и биометрическими характеристиками листа тесная: коэффициент корреляции осадки-температура/площадь равен соответственно 0,61 - 0,83; температура-осадки/толщина листа = 0,62.

В формировании листовой пластинки прослеживаются сортовые особенности (табл. 13). Наибольшая толщина листа характерна для растений чая сорта Каратум, существенно, в 1,3 раза превышая соответствующую величину у растений грузинской популяции и в 1,4 раза - сорт Колхида, который отличается наиболее тонкой листовой пластинкой. Причем, сорт Каратум характеризуется активным приростом в толщину, составляющим 37% к исходному состоянию за 5 месяцев вегетации, в то время как на Колхиде - всего 8%. Этот же сорт отличается и наибольшей площадью листа в среднем от 45,6 см² (в июне) до 65,9 см² (в августе), что в 1,7 раза превышает площадь листа растений грузинской популяции.

Таблица 13. Биометрические параметры листа чая различных сортов, 2002 - 2006 г.г.

Сорта	Толщина	Площадь
	мм	прирост за вегетацию, %	см2	прирост за вегетацию, %
Грузинская популяция	0,230 ± 0,002	13 ± 1,2	39,4 ± 6,9	126 ± 2,3
Колхида	0,219 ± 0,001	8 ± 0,9	53,1 ± 7,9	163 ± 5,2
Сочи	0,235 ± 0,002	16 ± 1,0	40,1 ± 7,7	142 ± 3,4
Каратум	0,310 ± 0,003	37 ± 2,0	65,9 ± 9,8	148 ± 2,2
НСР05	0,059	-	18,6	-

Сорт Колхида в данном параметре практически не уступает Каратуму, но характеризуется более интенсивным приростом площади листа, увеличивая за период вегетации первоначальную величину почти в 3 раза.

Структурированность листовых тканей. Изменения физиологических и анатомо-морфологических параметров существенно отражается на изменении структурированности листовых тканей растений чая, характеризуемых приведенного когерентностью (G/I) (табл. 14). Оптических характеристик в течение вегетации четко регистрирует возрастные изменения, проявляющиеся в степени упорядоченности растительных тканей: самая низкая приведенная когерентность у молодых, физиологически незрелых листьев (рис. 7). По мере вызревания листа его структура упорядочивается.

Таблица 14. Коэффициенты парной корреляции (r) между приведенной когерентностью и морфофизиологическими параметрами листьев чая

Параметры	G/I
Каталаза, мл О2/г	0,89
S, см2	- 0,79
ККС, %	- 0,82
Толщина, мм	- 0,76
Интенсивность транспирации, г/см2 час	0,84

Рис. 7. Возрастные изменения структурированности листовых тканей чая, 2002 - 2006 г.г.

На изменение оптических параметров листа влияют сортовые особенности, что можно использовать в исследованиях по интродукции и селекционной работе с растениями чая (рис. 8). Сорт Каратум, характеризующийся хорошей экологической устойчивостью и высоким биологическим потенциалом, обладает и высокой степенью упорядоченности листовых тканей, превышая исследуемые сорта в 1,6 - 1,9 раза. Наименьшая структурированность отмечена у сорта Колхида и, как подтверждают наши исследования, этот сорт наименее устойчив к таким неблагоприятным факторам среды, как засуха и высокие температуры воздуха. Приведенная когерентность сорта Сочи и Кимынь находится на одном уровне, что и следовало предполагать, так как Сочи был выведен на основе Кимынь.

Грузинская популяция, образованная в результате естественного переопыления завезенных в свое время видов и разновидностей китайских, японских и индийско-китайских гибридов, характеризуется нестабильной упорядоченностью листовых тканей.



Рис. 8. Структурная упорядоченность листовых тканей чая различных сортов, 2002 - 2006 г.г.

Почвенно-климатические условия, влияя на физиологическое состояние растений, в первую очередь приводят к изменению водного режима растений, фотосинтетической и ферментативной активности чайных кустов, что, в свою очередь, вызывает нарушение структурированности листовых тканей, выражающееся в изменении пространственной когерентности рассеянного зондирующего пучка. Так, плантация «Озеро», размещенная на бурых лесных глеевых, тяжелых, влажных, плохо аэрируемых почвах, характеризуется постоянным закислением почвенного слоя. Гидротермические условия участка также не соответствуют оптимальным: высокая температура в летние месяцы до 30,3⁰С и выше, и низкая относительная влажность воздуха в среднем 63,0%. Это вызывает нарушение физиологического состояния, сопровождаемого снижением степени упорядоченности микроструктуры листа (рис. 9).

В то время как на плантации «Ниже Гукасяна», расположенной на почвах хорошо оструктуренных, с высоким содержанием гумуса (около 6,12%), характеризуемой оптимальным гидротермическим режимом с температурой воздуха в среднем 26,3⁰С; относительной влажностью воздуха в пределах - 82,2-84,1%, в течение вегетации сохраняется высокая пространственная когерентность тканей листа. Различия в оптических характеристиках существенны - НСР при 95%-ном уровне составляет 0,16-0,6.

Рис. 9. Структурная упорядоченность листовых тканей чая на различных по микроклиматическим условиям участках, 2002 - 2006 г.г.

Влияние микроэлементов на растения чая

Химический состав растений чая при некорневом внесении микроэлементов. Существует тесная зависимость между содержанием марганца во флешах чая, показателем плодородия почв и урожайностью плантации (табл. 15). Количество микроэлементов в растениях чая при их некорневом внесении с каждым годом увеличивается, что объясняется их ежегодной аккумуляцией в листьях. По мере вступления растений в полный возраст, их потребность в содержании таких микроэлементов, как марганец и железо возрастает: чай является манганофилом, для него характерны повышенные концентрации сернокислого марганца, тем более, учитывая высокую физиологическую востребованность и активность данного элемента.

Таблица 15. Коэффициенты парной корреляции (r) между бонитировочной оценкой плантаций, обеспеченностью растений микроэлементами, урожаем и качеством чая

	Cu	Zn	Fe	Mn	Бонитировочная оценка
Бонитиро-вочная оценка	0,24	0,31	0,02	0,61	-
Урожайность, ц/га	0,23	0,36	0,05	0,65	0,99
Танин, %	0,48	-0,11	0,3	0,26	-0,05
Экстр. в-ва, %	0,4	-0,44	0,2	0,52	-0,17

Что касается железа, то растения чая характеризуются значительной ферментативной активностью, немаловажную роль в которой играет такой железопорфириновый фермент как каталаза. Следовательно, содержание сернокислого железа в листьях чая является не менее необходимым, чем марганца.

При некорневом опрыскивании, отмечено проявление антагонизма между элементами при их поглощении растением (табл. 16).

Таблица 16. Влияние микроэлементов на их содержание в листьях полновозрастных растений чая, мг/кг, 2002 - 2007 г.г.

Вариант	Cu	Mn	Zn	Fe
Контроль	23,241,19	1034100	30,51,8	77,328,5
Медь	33,805,30	96162	31,51,7	76,526,5
Марганец	22,871,73	1206159	30,81,2	58,322,3
Цинк	22,590,86	1014102	40,62,5	78,619,4
Железо	22,230,77	855909	29,61,1	128,458,3
Смесь МЭ	28,744,48	1095107	39,50,7	137,657,2
НСР05	8,22	66,3	9,8	19,2

При некорневом внесении сульфата меди происходит снижение количества марганца; варианты с внесением марганца, цинка и железа снижали содержание меди в листьях, а марганец ингибировал поступление железа.

Водный режим растений чая при внесении микроэлементов. Применение микроэлементов значительно изменяет реакцию растений на воздействие неблагоприятных факторов: внесение марганца (r = -0,69) и цинка (r = -0,73) существенно снижает концентрацию клеточного сока, оказывая положительное влияние на водообеспеченность чая, в то время как подкормки сернокислыми солями меди (r = 0,66) и железа (r = 0,62) вызывают ухудшение водного режима растений (рис. 10).

Рис. 10. Влияние микроэлементов на ККС флешей чая, 1996 - 2007 г.г.

Многолетние наблюдения выявили, что в связи с изменением климатических параметров (за годы исследования при часто повторяющихся горячих фёнах, температура воздуха увеличилась в среднем на 1 - 2⁰С) ККС флешей в напряженные по водообеспеченности периоды всё чаще повышалась до критических для чая значений (20% и выше, превышая в отдельные периоды 24%). Несмотря на это, на вариантах с внесением марганца и цинка ККС всегда была минимальной (в среднем 13 - 14%). Вариант «смесь МЭ» занимал промежуточное положение по своему воздействию на величину концентрации клеточного сока из-за комбинированного воздействия микроэлементов (рис. 10). Считаем, что в данном случае именно марганец, компенсируя действие железа, приводит к защитному эффекту.

Выявлено, что снижение водного дефицита и повышение относительной тургесцентности зависит от некорневых обработок сернокислыми солями марганца и цинка, в то время, как железо и медь существенно снижает потенциальную устойчивость растений, переводя относительно устойчивый сорт Каратум в разряд средней степени устойчивости (табл. 17).

Таблица 17. Параметры водного режима листьев чая при внесении микроэлементов, 1996 - 2007 г.г.

Вариант	Оводнённость листьев, %	Сила удерживания, атм.	Водоудерживающая способность (через 6 часов), %	Т2/Т1
Контроль	51 ± 2,5	122 ± 9,2	25 ± 1,1	0,620,20
Медь	40 ± 3,0	110 ± 8,5	34 ± 2,1	0,790,20
Марганец	72 ± 2,0	148 ± 10,1	22 ± 1,6	0,750,18
Цинк	69 ± 1,9	125 ± 9,9	20 ± 1,6	0,740,20
Железо	45 ± 2,5	120 ± 7,8	38 ± 1,9	0,730,20
Смесь МЭ	54 ± 1,8	123 ± 9,0	29 ± 2,5	0,720,20
НСР05	9,0	-	8,2	-

При внесении марганца и цинка существенно повысилось содержание общей воды в клетках растений, но достоверно уменьшилось ее содержание при обработке чая медью и железом.

Установлено, что обработка цинком, медью и железом привела к увеличению доли «свободной» воды (рис. 11). У растений, находящихся в условиях недостатка влаги, некорневые обработки данными микроэлементами вызывают изменение внутреннего состояния клеток, что, способствуя снижению водоудерживающих сил, приводит к появлению большего количества активной «свободной» воды. При этом, цинк, поддерживая оводненность листьев на высоком уровне за счет средней степени открытия устьиц, способствует повышению градиента активности воды, тем самым, облегчая передвижение ассимилянтов в растении.

Обращает на себя внимание вариант с обработкой растений марганцем, на котором в течение всех лет исследований отмечалось усиление интенсивности многих физиологических процессов, лежащих в основе адаптивности. Так, в общем запасе воды в листьях этого варианта увеличивалась доля «связанной» воды, при этом, сила её удерживания на 26 атмосфер больше контрольной величины (табл. 17). Следовательно, обработка растений марганцем повышает адаптивность чая к действию неблагоприятных факторов среды (засухе).



Рис. 11. Содержание разных форм воды в листьях чая при некорневых подкормках микроэлементами, 2003 - 2007 г.г.

Некорневые обработки цинком, также как и марганцем, способствуют повышению устойчивости растений чая. При этом приводятся в действие разные механизмы усиливающие процессы приспособления. Марганец, способствует накоплению «связанной» воды, повышая устойчивость растений чая (пассивная устойчивость); цинк способствует увеличению количества «свободной» активной формы воды, определяющей интенсивность физиологических процессов, что свидетельствует об активной адаптации растений к действию засухи.

Установлено, что обработки марганцем и цинком в наиболее жаркое дневное время существенно (в среднем в 1,4 - 1,7 раза) усиливали процесс транспирации, что, является положительным фактом в период засухи, так как является механизмом защищающим лист от перегрева. У растений чая, получивших некорневые подкормки марганцем и смесью элементов, в наиболее жаркие часы дня, когда температура воздуха поднималась до 32 - 35 ⁰С наблюдалось сильное открытие устьиц; вариант с внесением цинка по степени открытия устьиц занимал промежуточное положение и находился на уровне контроля.

Влияние микроэлементов на активность каталазы. Внесение микроэлементов является фактором, значительно влияющим на активность каталазы (табл. 18).

Таблица 18. Коэффициенты парной корреляции (r) между ферментативной активностью листьев чая и микроэлементами

Элемент	месяц
	июнь	июль	август	сентябрь	октябрь
Cu	- 0,3	- 0,7	- 0,6	+ 0,2	+ 0,2
Mn	+ 0,5	+ 0,6	+ 0,8	+ 0,5	+ 0,4
Zn	+ 0,7	+ 0,8	+ 0,7	+ 0,9	+ 0,7
Fe	+ 0,8	+ 0,7	+ 0,8	+ 0,8	+ 0,9

Некорневая обработка растений чая марганцем, цинком, железом, а также смесью элементов, проведенная в неблагоприятный по водообеспеченности период, способствует значительному усилению ферментативной активности опытных растений. В то время как внесение меди провоцирует инактивацию каталазы, снижая защитные функции организма (рис. 12).

Рис. 12. Активность каталазы листьев чая при некорневых подкормках микроэлементами в период засухи 2004 г.

Пигментный состав листьев растений чая при внесении микроэлементов. Некорневые обработки цинком и марганцем способствуют существенному увеличению мощности пигментной системы (на что указывает пониженное соотношение суммы хлорофиллов (a+b)/каротиноиды), повышению количественного содержания хлорофиллов и каротиноидов (табл. 19). Обработка этими элементами влияет на степень защиты пигментной системы, связанной с противодействием стрессу, вызванному водным дефицитом. Усиление накопления пигментов на варианте с обработкой железом происходить только в силу причастности элемента к процессам синтеза пигментов в листьях.

Таблица 19. Характеристика пигментного аппарата растений чая при внесении микроэлементов (мг/г) в оптимальный период вегетации, 1997 - 2002 г.г.

...

Варианты	Хлорофилл	а/b	каротиноиды	a+b/ каротиноиды
	а	b	a + b
Контроль	1,70 ± 0,31	0,85 ± 0,17	2,55 ± 0,65	1,99 ± 0,06	0,57 ± 0,10	4,50 ± 0,05
Медь	1,58 ± 0,44	0,82 ± 0,20	2,40 ± 0,76	1,92 ± 0,06	0,54 ± 0,11	4,42 ± 0,03

Подобные документы

• Сортовые особенности огурца в весенних теплицах Южного Урала

  Морфологические и биологические особенности культуры огурца, требования к условиям микроклимата, создаваемым в теплицах. Обзор сортов и гибридов огурцов, возделываемых в опытах. Влияние условий микроклимата в теплицах на рост и развитие растений огурца.
  
  дипломная работа [81,8 K], добавлен 18.07.2010
  

• Особенности выращивания рапса

  Биологические и морфологические особенности рапса. Описание элементов программирования урожайности данной сельскохозяйственной культуры. Расчет фотосинтетических показателей, средней и максимальной площади листьев. Технология посева, сбора урожая.
  
  курсовая работа [126,3 K], добавлен 11.11.2015
  

• Сельскохозяйственное растениеводство

  Технология возделывания озимой ржи в Забайкалье. Значение сои как белковой и масличной культуры, ее биологические особенности и технология возделывания. Морфологические, биологические особенности сурепицы яровой. Особенности выращивания раннего картофеля.
  
  контрольная работа [58,2 K], добавлен 21.09.2013
  

• Технология возделывания канареечника на семена

  Хозяйственное значение культуры, ее биологические и морфологические особенности. Агрохимическая характеристика почвы. Биолого-хозяйственная характеристика районированных сортов культуры, программирование урожайности и мероприятия по ее обеспечению.
  
  курсовая работа [67,0 K], добавлен 17.12.2011
  

• Технология возделывания ячменя в лесостепной зоне Забайкальского края

  Морфологические и биологические особенности роста и развития, характеристика районированных сортов ячменя, почвенно-климатические условия зоны возделывания. Технология возделывания культуры, ее урожайность, интегрированная система защиты растений.
  
  курсовая работа [86,8 K], добавлен 21.08.2011
  

• Зернобобовые культуры. Горох

  Значение, распространение, урожайность растений семейства зернобобовых. Морфологические признаки, биологические особенности, требования к окружающей среде гороха. Технология возделывания гороха: его сорта, предшественники, система обработки почвы.
  
  реферат [20,5 K], добавлен 22.12.2011
  

• Урожайность районированных сортов яровой пшеницы в зависимости от погодных условий и эффективность использования различной уборочной техники в производственных условиях

  Характеристика возделываемой культуры. Народнохозяйственное значение, ботаническая характеристика, биологические особенности и характеристика сортов яровой пшеницы. Земельный фонд и его структура. Рельеф. Растительность. Почвы. Погодные условия.
  
  дипломная работа [746,9 K], добавлен 12.02.2009
  

• Анатомо-морфологические признаки зимостойкости яблони раннего, среднего и позднего сортов

  Изучение анатомической структуры покровных тканей однолетних стеблей, наружных почечных чешуй и содержания крахмала. Признаки зимостойсти у разных культурных сортов растений. Приспособительные особенности структур, которые у растений играют защитную роль.
  
  презентация [1,8 M], добавлен 13.03.2019
  

• Интенсивная технология возделывания сои

  Биологические особенности сои; требования к условиям произрастания культуры. Характеристика основных сортов культуры. Дифференциация сроков посева сои в зависимости от погодных условий и влажности почвы. Механические приемы ухода за посевами бобовых.
  
  реферат [38,2 K], добавлен 02.06.2014
  

• Разработка системы защиты томата от вредителей, болезней и сорных растений

  Характеристика защищаемых культур и особенностей их возделывания. Морфологические и биологические особенности овощной культуры. Оценка экономической эффективности при применении пестицидов. Составление фенологического календаря по защите растений.
  
  курсовая работа [63,5 K], добавлен 02.06.2014
  

• Влияние регуляторов роста растений на физиолого-биохимические показатели урожайности сои

  Особенности роста и развития сои. Болезни и вредители. Регуляторы роста и развития растений, как элемент технологии повышающий устойчивость растений к стрессам. Особенности роста и развития сои сорта Вилана. Предпосевная обработка семян регуляторами.
  
  дипломная работа [602,0 K], добавлен 26.02.2009
  

• Технология выращивания озимого ячменя в Крыму

  Характеристика озимого ячменя и биологические особенности этой культуры. Особенности его выращивания в климатических условиях Крыма: технология и уход. Обзор сортов озимого ячменя и их агротехника. Меры борьбы с вредителями и болезнями семян и растений.
  
  контрольная работа [47,6 K], добавлен 01.02.2013
  

• Выращивание картофеля

  Выращивание картофеля в природно-климатических условиях Приморского края. Морфологические и биологические особенности культуры. Расчет потенциальной урожайности культуры. Технология возделывания культуры. Агротехника технологической карты культуры.
  
  курсовая работа [65,6 K], добавлен 17.02.2008
  

• Влияние абиотических факторов в условиях фитотрона и естественной среды на морфологию подсолнечника однолетнего

  Происхождение, биологические особенности и стадии развития растения. Технология возделывания и экологические особенности его выращивания. Сравнение морфологических признаков подсолнечника однолетнего в полевых условиях и камерах искусственного климата.
  
  дипломная работа [631,8 K], добавлен 03.11.2015
  

• Болезни пшеницы и меры борьбы с ними в условиях агропромышленного комплекса

  Биологические особенности возбудителей болезней пшеницы. Развитие болезни на культуре в конкретном опыте. Биологические особенности возбудителей болезней. Методы и способы защиты культуры от болезней и их влияние на снижение ее пораженности и урожайность.
  
  курсовая работа [51,4 K], добавлен 09.09.2012
  

• Влияние приёмов культивирования на формирование урожая ранних сортов картофеля

  Морфологические и биологические особенности картофеля и семейства Пасленовых. Агрохимические и агротехнические приёмы культивирования картофеля, правила уборки, переработки и хранения. Влияние прогревания семенных клубней на развитие ростков картофеля.
  
  дипломная работа [84,1 K], добавлен 17.06.2011
  

• Биологические особенности кеты в связи с ее искусственным разведением

  Биологическая характеристика кеты в связи со средой обитания и образом жизни. Влияние различных факторов среды на кету. Управление половыми циклами. Транспортировка икры, личинок, молоди и взрослых особей. Биологические основы акклиматизации рыбы.
  
  курсовая работа [3,1 M], добавлен 09.12.2013
  

• Особенности минерального питания и удобрения гороха посевного в условиях Нечерноземной зоны России на дерново-подзолистых почвах

  История культуры. Районы возделывания и урожайность. Биологические особенности культуры. Требования культуры к элементам питания. Влияние удобрений на урожай и его качество. Дозы, сроки и способы внесения удобрений под культуру.
  
  курсовая работа [64,4 K], добавлен 23.12.2006
  

• Биология и физиология продукционных процессов у растения огурца

  Морфологические и биологические особенности огурца, физиология его продукционных процессов. Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры на формирование габитуса растений огурца на ранних этапах онтогенеза в условиях разных фотопериодов.
  
  курсовая работа [2,6 M], добавлен 08.06.2013
  

• Биостимуляторы роста растений

  Биологические особенности сортов растений. Физиологическая и фунгицидная активность новой группы биорегуляторов. Учёт урожая, определение хлорофилла и витамина С. Агрохимические свойства почвенных образцов. Применение "Биосила", "Новосила", "Феровита".
  
  отчет по практике [23,0 K], добавлен 12.01.2014
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам