Закономерности развития тканей толстой кишки у плодов и новорожденных телят черно-пестрой породы

Установлено, что мезенхимная ткань (МТ) стенки толстой кишки является самостоятельной тканью, которая имеет свои специфические характеристики. В ее развитии выделяются 4 этапа: первый - относительной стабильности у эмбрионов от 20 до 30 сут; второй - закладки зачатков СТ (от 30 - 34 до 40 - 45 сут); третий - формирование эмбриональной соединительной ткани (от 40 - 45 сут до 2,5 - 3,5-мес. возраста плода); четвертый - инволютивный (у плодов от 2,5 -13,5 до 7 - 7,5 мес.). Этапу относительной стабильности свойственно: типичное строение мезенхимной ткани, постоянная площадь ядра мезенхимных клеток, снижение площади их цитоплазмы и ЦЯО; высокий МИ и низкий ИД; большое содержание в них нуклеопротеидов, белков, -SH- , -SS-, -NH₂-, -СООН- групп белков, протеогликанов и ГАГ типа ГК. Для межклеточного вещества МТ характерно высокое содержание основных и кислых белков, -SH-, -SS-, -NH₂-, -СООН-групп белков, гликогена, ГАГ типа ГК и предшественников сульфатированных ГАГ. Второму этапу свойственно: неоднородность мезенхимной ткани; наличие органотипического строения; образование в мезенхимной ткани на 30 - 34 сут фибробластов и на 35 - 45 сут макрофагов; уменьшение количества мезенхимных клеток; снижение интенсивности окраски белков, белковых групп, протеогликанов и несульфатированных ГАГ. Этапу формирования эмбриональной СТ характерно формирование в мезенхимной ткани новых клеточных популяций: лимфоцитов с 40 - 45 сут, ретикулярных клеток - с 55 - 60 сут., с 45 - 75 сут. обнаруживаются коллагеновые волокна. Происходит изменение клеточного состава СТ слизистой оболочки стенки толстой кишки: уменьшается количество мезенхимньтх клеток от 128 -162 до 24 - 44 и фибробластов от 61 - 77 до 12 - 21. Одновременно увеличивается количество макрофагоцитов от 20 - 30 до 128 - 140 и лимфоцитов от 18 - 25 до 20 - 35. Третьему этапу характерно: снижение количества мезенхимных клеток; увеличение количества фибробластов, макрофагов, лимфоцитов. Образование эозинофилов, плазмоцитов, лаброцитов и дальнейшее увеличение их количества как в области ворсинок и крипт. В MB интенсифицируется синтез коллагеновых волокон, особенно в подслизистой основе слизистой оболочки, в мышечной и серозной оболочках. Для инволютивного этапа развития МТ характерно: снижение количества мезенхимных клеток (у плодов 8-9 мес. они практически не выявляются); уменьшение ЦЯО и небольшое увеличение площади ядра и цитоплазмы мезенхимных клеток; увеличение ИД и снижение МИ.

3.4.1. Гистологические, цитологические и гистохимические исследования иммунной системы стенки толстой кишки у плодов и телят новорожденного этапа развития.

В последние годы возрос интерес многих ученых к органам иммунной защиты (Хлыстова и др., 1990; Минина, Хлыстова, 1991; Славинский и др., 1996; Клименко, Татарко, 1997; С.Б.Селезнев, 2000). Однако процесс формирования иммунных систем у плодов и новорожденных животных еще недостаточно изучен (Карлсон, 1984; Петренко, 1989; Панфилов, 1991; Решетников, 1991). Проведенными исследованиями установлено, что закладка и формирование структур и органов иммунологической функции стенки толстой кишки начинается с 1,5-мес. возраста плода и продолжается у плодов до 6 мес. Он начинается с дифференциации мезенхимных клеток в лимфоциты и уже у 3 - 4,5-мес. плодов выявляются их первые диффузные скопления в слизистой оболочке. В этом же возрасте выявляются одиночные, а с 4,5 - 6 мес. обобщенные лимфоузелки. С увеличением возраста плода их количество возрастает. Процесс специализации и дифференциации иммунных структур толстой кишки начинается у 6 - 6,5-мес. плодов и продолжается до 15-сут. возраста телят. У 6 - 7-мес. плодов в ободочной и прямой кишках формируются пейеровы бляшки, дефинитивные структуры лимфоидных узелков, в них формируются очаги кроветворения и происходит дифференциация плазмоцитов из плазмобластов. Мелкие лимфоузелки собственной пластины слизистой оболочки, по мере их роста, продавливаются в подслизистую основу слизистой оболочки. У 7 - 7,5-мес. плодов они принимают форму и размер схожие с дефинитивными. Основу лимфоузелков составляет ретикулярная соединительная ткань.

В эмбриогенезе происходит миграция клеток СТ из крови в эпителиальный пласт слизистой оболочки (Давлетова, 1958; Должанов, 1973; Аруин, Шаталова, 1982 и др.). В разные возрастные группы соотношение количества эпителиоцитов к клеткам "мигрантам" неодинаковое. Наибольшее увеличение количества клеток "мигрантов" в эпителиальном пласте наблюдается у 5 - 7-мес. плодов (12,2 : 1 - 9,5 : 1), перед рождением (7,3 : 1) и в 1 - 5-сут. возрасте телят (7,6 : 1 - 4,7 : 1). Среди клеток "мигрантов" преобладают лимфоциты, эозинофилы, лаброциты. Миграция клеток крови и СТ в эпителиальный пласт и кишечную полость, является косвенным доказательством их участия: в межуточном обмене плода, в защитной и иммунологической функции (Тельцов, Столяров, 1994); в эмбриональном пищеварении (Веселов, 1975, 1978; Уголев, 1985; Тельцов, Столяров, 1996).

Учитывая высокий морфологический и функциональный (гистохимический) уровень мезенхимной ткани кишечной стенки, точнее надо назвать ее рыхлой соединительной эмбриональной тканью (РСЭмТ).

У плодов до 2,5 - 3,5 мес. РСЭмТ характеризуется накоплением гликогена и ГАГ. Несколько больше гликогена содержится в фибробластах, эндотелии капилляров, эритроцитах и дифференцирующихся макрофагов, по сравнению с мезенхимными клетками. Согласно данных (Уханаевой, 1993), локализация аргирофильных и коллагеновых волокон совпадает с расположением ГАГ. Фибробласты, мезенхимные клетки и эндотелий капилляров содержат наибольшее количество ГАГ. Происходит увеличение РНК в цитоплазме Мкл: первоначальное накопление и последующее снижение содержания кислых белков; уменьшение концентрации основных белков, -SH- и - SS- белковых групп; накопление -NH₂-, -СООН- белковых групп, увеличение суммарных белков, -SH- и -SS-белковых групп в MB и ретикулярных волокон. Ядра формирующихся фибробластов, макрофагов, лимфоцитов дают интенсивную реакцию на ДНК и кислые белки, а цитоплазма - на РНК, основные и кислые белки.

У плодов от 2,5 до 7 - 7,5 мес. СТ свойственно образование специфичности ее строения. Отличие архитектоники СТ подслизистой основы от ее строения в собственной пластине слизистой оболочки, мышечной и серозной оболочках. Выявляются: наличие криптально-ворсиночного градиента развития, увеличение количества эозинофилов, лаброцитов, плазмоцитов в СТ и формирование коллагеновых волокон в MB; исчезновение мезенхимных клеток; увеличение клеток "мигрантов" в эпителии ворсинок и крипт; увеличение РНК в ядрах плазмобластов и лаброцитов и уменьшении ее в ядрах МК, в ядрах фибробластов при стабильном содержании в них ДНК. Одновременно обнаруживается: стабильное содержание РНК в цитоплазме ретикулярных клеток, макрофагов и лимфоцитов; накопление в фибробластах, макрофагах, ретикулярных клеток основных белков, аминокислот - аргинина, триптофана и тирозина; установлено постоянное увеличение в фибробластах -SS-, -NН₂-, -СООН-белковых групп и резкое накопление - SH-групп в 4-мес. возрасте плодов; накопление протеогликанов в MB. Протеогликаны в области базальных мембран, стенки кровеносных сосудов собственной пластины слизистой оболочки выявляются в виде зернистости, в подслизистой основе слизистой оболочки - в виде нежных нитей, а во всех остальных участках РСЭмТ - в виде гомогенной окраски. Дифференциальная диагностика показала, что наряду с накоплением ГК в MB обнаруживаются предшественники сульфатированных ГАГ и ХСК типа С. Все клеточные диффероны РСЭмТ стенки толстой кишки накапливают РАЗ-позитивные амилазоустойчивые вещества.

У плодов от 7 - 7,5 мес. возраста до 15-сут возраста телят CT характеризуется: дифференциацией плазмобластов в плазмоциты и накоплением в ядрышках, кариоплазме и в цитоплазме аргинина, триптофана, основных и кислых белков, -SH-, -SS-, -NH₂-, -СООН-белковых групп. Отсутствием в гранулах лаброцитов РНК и наличием в гранулах -SH-групп белков, основных и кислых белков, а также аминокислоты - аргинина. В цитоплазме липоцитов обнаруживаются следы РНК. Белки, исследуемые белковые группы и аминокислоты в лимфоцитах СТ имеют слабую активность. В MB CT подслизистой основы слизистой оболочки происходит накопление основных и кислых белков, исследуемых белковых групп, триптофана и тирозина. После 9-мес. возраста плода эти реакции не проявляются, происходит снижение активности ГАГ в цитоплазме фибробластов и оно совпадает с увеличением интенсивности окраски KB в MB по Маллори и Ван-Гизону. Это свидетельствует об обратной зависимости коллагеногенеза в МВ и синтезом ГАГ в фибробластах. В кишечной стенке 8 - 9-мес. плодов выделяются "зрелые" (I тип клеток) и юные формы (II тип клеток) лаброцитов. Гистохимическая характеристика лаброцитов показала, что клетки 2 типа активнее и содержат различные по зрелости гранулы. "Незрелые" гранулы содержат ГК и ХСК типа С, а "зрелые" (преобладают) - предшественники гепариносульфатов и гепарин. Клетки 1 типа лаброцитов малоактивны и количество гранул содержащих ГК и ХСК типа С в них больше, чем гранул содержащих гепарин. Данная закономерность подтверждается характеристикой - сохранение окраски после реакции с тестикулярной гиалуронидазой, восстановление окраски после жесткого метилирования и деметилирования.

В развитии СТ выделено 2 периода, которые в свою очередь подразделяются на этапы: первый период - формирования тканевой системы или временной рыхлой соединительной эмбриональной ткани (от 4 сут. до 7 - 7,5 мес. возраста плода). Он имеет 2 этапа: 1) закладки временной ткани (от 30 - 34 сут до 2,5 - 3,5-мес. возраста плода); 2) формирования дефинитивной СТ (у плодов от 2,5 - 3,5 до 7 - 7,5 мес.). Второй период - дефинитивного развития (у плодов от 7 - 7,5 мес. до 15 - сут возраста телят). Он имеет 2 этапа: первый начального дефинитивного развития - от 7 - 7,5 мес. до рождения и второй - промежуточного дефинитивного развития - от рождения до 15-сут. возраста телят. По нашему мнению, эту периодизацию СТ толстой кишки следует считать не только породной, но и видовой.

3.5. Развитие гладкой мышечной ткани стенки толстой кишки у плодов и телят новорожденного этапа развития.

Мы согласны с мнением А.А. Заварзина (1953), Д.В. Баженова (1973), А.П. Гладких (1974), что гладкомышечная ткань (ГМТ) стенки толстой кишки в пренатальном онтогенезе имеет мезенхимное происхождение, а в постнатальном онтогенезе ее новообразование происходит из камбиальных клеток СТ, вследствие митоза молодых клеток. Установлено, что для плодного и новорожденного этапов развития характерно снижение МИ и увеличение ИД миобластов во всех отделах толстой кишки. Так в ободочной кишке МИ миобластов снижается от 18,3 ± 0,8 ‰ у 2-мес. плодов до 6,6 ± 0,2 ‰ у 15-сут. телят, при увеличении ИД соответственно от 0,6 ± 0,01 ‰ до 2,8 ± 0,2 ‰. Одновременно происходит увеличение МИ и снижение ИД миоцитов во всех отделах толстой кишки. Так в ободочной кишке их МИ увеличивается от 8,0 ± 0,3 ‰ до 17,7 ± 0,8 ‰ и снижается ИД от 2,5 ± 0,1 ‰ до 0,2 ±0,1 ‰ . Установлено, что миобласты в отличие от мезенхимных клеток содержат значительно больше кислых, основных, а также сульфгидрильных и дисульфидных групп белков. Наибольшее их количество выявляется в митотически делящихся клетках. Содержание аминных и карбоксильных групп белков выявляется в виде следов. Концентрация гликогена в миобластах более интенсивна, по сравнению с миоцитами, в которых его содержание к рождению становится минимальным. Это, по мнению П.Г. Богач (1979), связано с использованием его клетками мышечной ткани во время сокращения. Полученные данные позволили нам предложить периодизацию развития гладкомышечной ткани стенки толстой кишки крупного рогатого скота черно-пестрой породы в раннем онтогенезе. В развитие ГМТ выделено три периода. Период - доспецифического развития у эмбрионов до 30 - 34 сут. Второй - формирования тканевых систем или временной гладкой мышечной ткани (от 30 - 34 сут до 5 - 5,5-мес. возраста плода), который имеет два этапа: 1) закладки (до 3-мес. возраста плода), характеризующийся закладкой и формированием мышечной оболочки, ее слоев и мышечной пластинки слизистой оболочки; 2) формирования (от 3 до 5 5,5-мес. возраста плода). Для второго периода характерно: дифференциация клеток по схеме мезенхимная клетка > миобласт > молодые гладкомышечные клетки > миоцит; гетерохронность развития мышечных слоев кишечной стенки толстой кишки; формирование мышечных слоев (Кабанова, 1968); формирование специфических НК, белковых и углеводных веществ и относительная стабильность роста ядра цитоплазмы, ЦЯО, МИ и ИД миобластов; формирование поливалентных нервных рецепторов на мышечной ткани. Третий период - формирования дефинитивной гладкой мышечной ткани (у плодов от 5 - 5,5 мес. до 10 - 15-сут. возраста телят). Он имеет этапы: начального дефинитивного развития - у плодов от 5 - 5,5 мес. до рождения и промежуточного дефинитивного развития - у телят от рождения до 15 сут. Для третьего периода характерно: 1) относительная стабильность площади ядра миоцита, ЦЯО, ИД миобластов; 2) относительная дефинитивность мышечных оболочек; 3) интенсивный рост толщины мышечных слоев вследствие специализации функций толстой кишки в эмбриональном пищеварении (Щелканов 1972); 4) специфичность строения рыхлой волокнистой ткани в разных слоях (Добрынина, 1999); 5) формирование и специализация рецепторного нервнонго аппарата в стенке толстой кишки (Кизим, 2002).

3.6. Развитие нервной ткани стенки толстой кишки у плодов и телят новорожденного этапа развития.

Как показали исследования, ганглии МНС толстой кишки закладываются у плодов 50-70-сут. возраста. Одновременно происходит формирование из нервных волокон ПНС, врастающих из МНС. Данному процессу свойственно наличие каудально - краниального градиента. У плодов от 2 до 9-мес. возраста ганглии и волокна МНС и ПНС формируют сложную сеть. У 3,5-4,5-мес. плодов в мышечном слое кишечной стенки нервные клетки ганглий МНС формируют простые поливалентные рецепторы. От 5 - мес. возраста плодов до 15-сут. возраста телят ганглии ПНС локализуются на разных уровнях. Более крупные ганглии располагается на кольцевом слое мышечной оболочки, а мелкие - около мышечной пластинки слизистой оболочки. По нашим данным и данным Э.В. Кизим (2002) клетки 1 типа по Догелю в ганглиях ПНС выявляются с 4,5 - 5,5-мес. возраста плода, а клетки 2 типа - у плодов с 5 - 6-мес. возраста. В 5 - 7-мес. возрасте плодов отмечается интенсивная дифференциация и рост нервных клеток ПНС. Перед рождением нервная ткань стенки толстой кишки плода формирует сложную интрамуралъную нервную систему, состоящую из четырех крупных сплетений - межмышечного, подслизистого, собственно слизистого и подсерозного. Длина и ширина ганглий МНС от 4-месячного возраста плода до 15-сут. телят увеличивается: в прямой кишке в 2,8 и 2,3 раза; в ободочной - в 2,4 и 2,6 раза; в слепой - в 3,5 и 2,5 раза. А длина и ширина ганглий ПНС соответственно - в 2,7 и 2,2 раза; в 2,4 и 3,4 раза, в 2,5 и 3,4 раза (Р < 0,05). Морфофункциональная зрелость развития ганглий МНС по длине достигает во всех отделах на 5 мес., в ободочной - на 5,5 мес., в слепой - на 6 мес. (Р < 0,05), а ганглий ПНС по длине соответственно на 6 мес., по ширине - в прямой кишке на 6 мес., в ободочной - на 7 мес., в слепой - на 8 мес.. В ганглиях МНС и ПНС глиальные клетки и нейробласты преобладают над нейроцитами, количество нейроцитов 1 и 2 типа по Догелю в ганглиях МНС больше, чем в ганглиях ПНС, но их соотношение становится примерно одинаковым. По данным Л.П. Тельцова, А.Н. Шабанова, В.А. Столярова (1996), нервные клетки, переплетаясь дендритами и образуют «дендритические клубки». Вероятно обособленные нейроциты 1 и 2 типа по Догелю являются функциональными группами, а их скопления «функциональными центрами». Наличие данных групп отмечали в своих трудах К.Т. Ташенов (1969), Н.А. Кирьянов (1970), А.Д. Наздрачев (1980) D. Krajcj (1971).

Площадь ядер нейроцитов в раннем онтогенезе достоверно увеличивается (Р < 0,05) в 2,1 раза, нейроплазмы - в 4,7 раза, НЯО - от 1,5 до 4,8. Увеличение площади ядра и нейроплазмы происходит неравномерно по стадиям развития плода. Наиболее интенсивно в возрасте от 3 до 7 месяцев плода. Делящиеся нейробласты в ганглиях кишечной стенки выявляются редко. Отношение МИ к ИД нейробластов снижается от 11,1 до 0,25 ‰. Очевидно численность нейроцитов в онтогенезе поддерживается за счет дифференцировки нейробластов в нейроциты, а не за счет митотического деления.

Гистохимические исследования ДНК и РНК показали, что при дифференциации нейробластов в дифференцированный нейрон утрачивается равномерность распределения зернистоти ДНК в ядре, при увеличении интенсивности реакции РНК в нейроплазме. Аналогичную закономерность отмечали в своих работах Л.И. Корочкин (1965) у плодов человека и Л.П. Тельцов (1984) у плодов коров костромской и красной степной пород. Проведенные исследования возрастной динамики обмена НК нейроцитов у плодов от 2 мес. до 15-сут. возраста телят свидетельствуют о наличие 5 последовательных стадий: первая - накопление РНК и стабильность ДНК у плодов 2-3 мес.; вторая снижение концентрации РНК и интенсивности реакции ДНК у 3 - 5-мес. плодов; третья - увеличение концентрации РНК и усиление интенсивности реакции ДНК у 5 - 9-мес. плодов; четвертая - снижение концентрации РНК и стабильность ДНК до 5-сут. возраста телят и пятая - увеличение концентрации РНК и интенсивности реакции ДНК у телят от 5 до 15 сут. Проведенные исследования показали, что процесс дифференциации пронейробластов в нейробласты характеризуется формированием нейрофиламентов в нейроцитах, увеличением площади ядра и клетки, относительно небольшим увеличением НЯО, формированием отростков нервных клеток, увеличением концентрации: РНК, суммарных белков; SH-, -S-S-, СООН и -NH₂- белковых групп. Дифференциация нейроцитов из нейробластов сопровождается увеличением концентрации РНК, суммарных белков и -SH-, -S-S-, -СООН- и -NH₂- белковых групп, а так же структурных гликопротеинов, при одновременном снижении концентрации протеогликанов, содержащих ГАГ типа гиалуроновой кислоты и утратой равномерности распределения ДНК в кариоплазме. По времени процесс дифференцировки нейробластов совпадает дифференцировкой миобластов, а нейроцитов - миоцитов. Процесс формирования МНС совпадает с формированием кольцевого слоя мышечной оболочки, а ПНС и первичных истинных ворсинок - с продольным слоем. Фрагментально аналогичную закономерность в своих работах отмечала Э.В. Кизим (2002). По данным Л.П. Тельцова, А.Н. Шабанова, В.А. Столярова (1996) на раннем этапе эмбриогенеза нервная ткань стенки тонкой кишки выполняет индукционно-формативную интеграцию тканей стенки кишки.

В гистогенезе нервной ткани стенки толстой кишки у плодов и телят новорожденного этапа развития прослеживается три периода. Первый - доспецифического развития (у эмбрионов до 30 - 34 сут.). Второй - закладки и формирования специфической нервной ткани (от 30 - 34 сут до 5,5 - 6-мес. возраста плода, который имеет два этапа - закладки (от 30 - 34 сут до 3-мес. возраста плода) и формирования (у плодов от 3 до 5,5 - 6 мес.). Третий - дефинитивного развития нервной ткани (от 5,5 - 6-мес. возраста плода до 15-сут. возраста телят), который имеет 2 этапа - начальный дефинитивный (у плодов от 5,5 - 6 мес. до рождения) и промежуточный или ювенальный ( у телят от рождения до 15 сут).

ВЫВОДЫ

1. В раннем онтогенезе масса тела и толстой кишки положительно коррелируют между собой (r = +0,58), как и длина (r = +0,96). Динамика роста массы и длины тела, массы и длины толстой кишки и ее отделов (слепой, ободочной и прямой кишок) следует закону неравномерного и асинхронного роста. Асинхронность выражается в повышенных и пониженных темпах роста. Длина тела, толстой кишки и ее отделов по коррелятивным данным опережает рост массы тела и толстой кишки, а масса тела - рост массы толстой кишки и ее отделов. Развитие толстой кишки, как органа, на плодном этапе и у новорожденных телят протекает в 2 периода. Первый период - интенсивных формообразовательных процессов или формирования временного органа до 5 - 5,5-мес. возраста плода. Второй - формирование дефинитивного органа у плодов от 5 - 5,5 мес. до 15-сут. возраста телят.

2. Развитие толстой кишки и ее отделов, кишечной стенки и ее оболочек на раннем онтогенезе, протекает асинхронно и подчинено каудально - краниальному и брыжеечно - дистальному градиентам. Толщина стенки на раннеплодной стадии развития (от 2 до 5 мес.) слепой, ободочной и прямой кишок интенсивно увеличивается соответственно в 4,4, 2,9 и 3,0 раза, на среднеплодной стадии - в 1,3, 1,6 и 1,6 раза, на позднеплодной стадии - в 1,7, 1,6 и 1,2 раза и этапе новорожденности - в 1,5, 1,1 и 1,4 раза. Увеличение толщины стенки происходит неравномерно, сопровождаясь повышенными и пониженными темпами роста с биологическим ритмом на плодном этапе 2 - 3 мес.. Во времени биологические ритмы увеличения толщины стенки слепой, ободочной и прямой кишок не совпадают.

3. Слизистая оболочка прямой кишки опережает развитие мышечной и серозной оболочек и в целом всей кишечной стенки. В слепой и ободочной кишках развитие мышечной оболочки опережает развитие слизистой, серозной оболочек и кишечной стенки. Асинхронность развития мышечной оболочки обусловлена гетерохронностью развития ее циркулярного и продольного слоев. Развитие оболочек стенки всех отделов толстой кишки, осуществляется при одинаковом биологическом ритме в 2 - 3 мес., но обусловлена несовпадением во времени их развития разных отделов.

4. Специализация структур слизистой оболочки начинается с 5 - 7-мес. возраста плода: по толщине слизистой оболочки; по высоте и форме ее складок, их расположению и направлению; по высоте и ширине ворсинок, по ширине и глубине залегания крипт; по дифферонному составу эпителиальных клеток; по локализации и динамике нуклеопротеидных, белковых и углеводных веществ в клеточных дифферонах. Глубина залегания крипт слизистой оболочки толстой кишки за плодный и новорожденный этапы развития увеличивается в прямой кишке в 14,6 раза, в ободочной - в. 7,5 раза, в слепой - в 12,4 раза, при уменьшении их ширины соответственно - в 1,5 , 1,1 и 1,4 раза. Смена и формирование новых структур сопровождается: резким увеличением клеток "мигрантов" в эпителиальном пласте; снижением митотического индекса и увеличением индекса дегенерации (апоптоза); специфической локализацией и динамикой содержания нуклеопротеидов, нуклеиновых кислот, углеводов, белковых групп и аминокислот. Этот критерий можно использовать при выявлении критических фаз развития структур, оболочек кишечной стенки.

5. Гистогенез эпителиальной, соединительной, гладкой мышечной, нервной тканей стенки толстой кишки на плодном и новорожденном этапах развития подчинен: каудально - краниальному градиенту для толстой кишки (как органа); брыжеечно - дистальному градиенту структур и тканей кишечной стенки; асинхронному и гетерохронному развитию клеточных дифферонов тканей в зависимости от их локализации в кишечной стенке; определенной динамикой изменения площади ядра и всей клетки, ЦЯО, МИ и ИД.

6. В развитии эпителиальной ткани стенки толстой кишки установлено три последовательных периода: первый - доспецифический (до 3-мес. возраста плода); второй - формирование провизорной (временно) специфической ткани (у плодов от 3 до 5,5 - 6,0 мес.); третий - дефинитивный (у плодов от 6 мес. до 15-сут. возраста телят). Последний имеет 2 этапа: начальный дефинитивный (у плодов от 6 мес. до рождения) и промежуточный дефинитивный (у телят от рождения до 15 сут.).

7. Развитие иммунных структур стенки толстой кишки в раннем онтогенезе осуществляется последовательно в 3 этапа: Первый этап - закладки (до 3 - 4,5-мес. возраста плода). Второй - формирования (у плодов от 3 - 4,5 до 6 - 6,5 мес.). Он имеет 2 стадии: 1 - дифференциации мезенхимных клеток в других дифферонов СТ (у плодов от 3 до 4,5 мес.) и 2 - формирования одиночных лимфоидных узелков (у плодов от 4,5 до 6 - 6,5 мес.). Третий этап - специализации (у плодов от 6 - 6,5 мес. до 15-сут. возраста телят). Началом специализации служит формирование лимфатических узелков с очагами кроветворения и дифференциации плазмоцитов из плазмобластов. Миграция лимфоцитов в эпителиальную ткань начинается с 50 - 70-сут. возраста плода и продолжается весь плодный и новорожденный этап развития. Количество клеток-"мигрантов" в эпителии за исследуемое время увеличивается в 3,9 раза.

8. Гистогенез соединительной ткани толстой кишки протекает в два периода. Первый - формирования тканевой системы или временной рыхлой соединительной эмбриональной ткани (до 7 - 7,5-мес. возраста плода). Он имеет 2 этапа: этап закладки временной ткани (до 2,5 - 3,5-мес., возраста плода) и этап ее формирования (от 2,5 - 3,5 до 7 - 7,5 мес.). Второй период - дефинитивного развития (от 7 - 7,5 - мес. возраста плода до 15-сут. возраста телят). Он имеет 2 этапа: начального дефинитивного развития - у плодов от 7 -7,5 мес. до рождения и второй промежуточный дефинитивный - у телят от рождения до 15 сут. Каждый этап развития имеет свой специфический набор дифферонов, химический состав, белковый, нуклеиновый и углеводный обмен клеток.

9. Гистогенез гладкой мышечной ткани стенки толстой кишки на раннем онтогенезе имеет два периода. Первый - формирования тканевых систем или временной гладкомышечной ткани (до 5 - 5,5-мес. возраста плода), который имеет этапы: закладки (до 3-мес. возраста плода) и формирования (у плодов от 3 до 5 - 5,5 мес.) временной гладкомышечной ткани. Второй период - дефинитивнного развития (у плодов от 5 - 5,5 мес. до 15-сут. возраста телят). Последний имеет этапы: начального дефинитивного развития (у плодов от 5 - 5,5 мес. до рождения) и промежуточного дефинитивного развития (у телят от рождения до 15 сут.).

10. Развитие нервной ткани стенки толстой кишки на раннем онтогенезе подчинено асинхронному и гетерохромному развитию и зависит от ее локализации в кишечной стенке. Гистогенез нервной ткани стенки толстой кишки протекает в два периода. Первый - закладки и формирования специфической нервной ткани (до 5,5 - 6-мес. возраста плода). Он имеет этапы: закладки (до 3-мес. возраста плода) и формирования (у плодов от 3 до 5,5 - 6 мес.). Второй - дефинитивного развития (от 5,5 - 6 мес. плода до 15-сут. возраста телят). Он имеет этапы: начальный дефинитивный (у плодов от 5,5 - 6 мес. до рождения) и промежуточный или ювенальный (у телят от рождения до 15 сут). На каждом этапе развития ганглии МНС и ПНС имеет различный набор дифферонов и цитохимический состав.

11. Эпителиальная и гладкая мышечная ткани на периоде закладки и формирования тканевых систем развиваются параллельно с развитием органа, а нервная и соединительная ткани отстают. Нервная ткань кишечной стенки опережает развитие соединительной ткани. Асинхронность развития тканей кишечной стенки разных отделов толстой кишки, оболочек и стенки слепой, ободочной и прямой кишок обеспечивают адаптационную возможность органов к меняющейся пище по этапам развития организма. Гистогенез и органогенез на дефинитивном периоде развития во времени совпадают.

Практические предложения

1. Результаты исследований: по динамике роста массы и длины тела, массы и длины толстой кишки; по возрастной архитектонике стенки слепой, ободочной и прямой кишок, тканей и образующих их оболочек; по закономерностям развития тканей стенки толстой кишки; об источниках образования клеточных дифферонов тканей и их дифференцировке, по динамике роста площади ядра и цитоплазмы клеточных дифферонов, их ЦЯО, МИ и ИД; по локализации и динамике содержания нуклеиновых кислот, нуклеопротеидных, углеводных и белковых веществ; по периодизации развития толстой кишки составляющих ее оболочек и тканей относятся к фундаментальным и могут быть использованы:

- При написании соответствующих разделов и справочных руководств по сравнительной анатомии, эмбриологии, гистологии и эволюционной физиологии;

- Для чтения лекций и проведения лабораторно-практических занятий в учебном процессе, по эмбриологии, общей и частной гистологии, цитологии анатомии и физиологии на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах высших учебных заведений;

- В лабораторных исследованиях породных и индивидуальных особенностей развития пищеварительной системы крупного рогатого скота с целью установления адаптационных возможностей;

2. Данные о динамике напряжённости, темпах и биологических ритмах роста массы, длины тела и толстой кишки, толщины кишечной стенки, её оболочек, а также о формах взаимосвязи между динамикой роста массы тела и массой толстой кишки, ростом длины тела и длины толстой кишки позволяют специалистам - практикам и экспериментаторам целенаправленно влиять на их развитие.

3. Полученные сведения возрастной архитектоники строения кишечной стенки являются морфофункциональным статусом для черно-пестрой породы. Они необходимы для практики выращивания животных в разных климатических зонах, при различных условиях содержания, рационального кормления животных.

4. Новые сведения о критических фазах развития толстой кишки и её органов - слепой, ободочной и прямой найдут применение в разработке теории органогенеза и гистогенеза для фундаментальной науки - биология развития.

5. Сведения о развитии толстой кишки крупного рогатого скота на плодном и новорожденном этапах развития, по архитектонике ее стенки и тканей являются нормой и могут быть использованы: для разработки способов профилактики болезней различной этиологии; для разработки новых методов лечения заболеваний органов пищеварения, для изучения воздействия на организм и толстый отдел кишечника применения новых лекарственных препаратов; для направленного управления ростом и развитием организма через воздействие на пищеварительную систему крупного рогатого скота на плодном и новорожденном этапах развития с целью повышения продуктивности животных.

6. Выполненная работа открывает новые направления: в анатомии, гистологии, эмбриологии - изучение периодизации, этапности, критических фаз развития тканей и органов; в физиологии - изучение «эмбрионального пищеварения», как первого этапа становления специфической пищеварительной функции. Познание их в возрастном, эволюционном и сравнительном аспектах является биологической основой управления развитием и повышением продуктивности животных. Эти сведения необходимы для науки - биологии развития, в прикладной фундаментальной науки - ветеринарной медицины и животноводства.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тельцов Л.П. Гистогенез эпителия пищеварительной системы в онтогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин, В.А. Столяров и др. // III съезд анатомов, гистологов, эмбриологов: материалы съезда. - Тюмень, 1994. - С. 202.

2. Здоровинин В.А. Гистохимические исследования ЛДГ в энтероцитах толстой кишки у плодов крупного рогатого скота / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов, В.В. Мартьянов // Актуальные проблемы ветеринарии: материалы междунар. конф. - Барнаул, 1995. - С. 30-32.

3. Здоровинин В.А. Динамика СДГ и ЛДГ эпителиоцитов толстой кишки у плодов и новорожденных животных / В.А. Здоровинин, В.В. Мартьянов, Л.П. Тельцов // Гистогенез и регенерация тканей: материалы науч. конф., посвящ. памяти проф. Л.А. Клишова. - С.-Пб., 1995. - С. 78.

4. Здоровинин В.А. Динамика СДГ энтероцитов толстой кишки / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов, В.В. Мартьянов //ХХIV Огаревские чтения: тезисы докл. науч. конф. В 3. Ч.2. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1995. - С. 161-162.

5. Здоровинин В.А. Цитометрия энтероцитов слизистой оболочки толстой кишки в эмбриогенезе / В.А. Здоровинин. Л.П. Тельцов // Научно-произв. конф. по проблемам ветеринарии и животноводства. Казанская гос. акад. вет. медицины. - Казань, 1995. - С. 212.

6. Здоровинин В.А. Гистохимия щелочной и кислой фосфатазы в энтероцитах толстой кишки в эмбриогенезе / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов // Актуальн. проблемы патологии жив-х и человека: материалы науч.-практической конф. - Барнаул, 1996. - С. 93-94.

7. Тельцов Л.П. Новая концепция формирования крипт стенки толстой кишки млекопитающих в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин // Материалы Респ. науч.-произв. конф. по актуальным пробл. ветеринарии и зоотехнии. - Казань, 1996. - С. 154-155.

8. Здоровинин В.А. Формирование крипт стенки толстой кишки у плодов коров / В.А. Здоровинин //Тезисы науч. конф., посвящ. 40-летию. Аграрного ин-та МГУ им. Н.П.Огарева (ХХVI Огаревские чтения). Саранск: Рузаевский печатник, 1997. - С. 28-29.

9. Здоровинин В.А. Закономерности роста массы и длины тела, массы и длины толстой кишки плодов коров черно-пестрой породы / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов, О.В. Красовитова //Актуальные вопросы видовой и возр. морф. жив-х и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин: материалы междунар. конф. вет. морфологов. - Улан-Удэ: РИО БГСХА, 1998. - С. 110-113.

10. Здоровинин В.А. ЛДГ и СДГ энтероцитов толстой кишки у плодов коров черно-пестрой породы / В.А. Здоровинин, О.В. Красовитова, Л.П. Тельцов // Актуальные вопросы видовой и возраст. морф. животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин: материалы междунар. конф. вет. морфологов. - Улан-Удэ: РИО БГСХА, 1998. - С. 113-116.

11. Здоровинин В.А. Динамика нуклеиновых кислот ДНК и ДНП энтероцитов толстой кишки у плодов коров черно-пестрой породы / В.А. Здоровинин, О.В. Красовитова // Соврем. проблемы животноводства: материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 70-летию образования зооинженерного фак-та. - Казань, 2000. - С. 216-217.

12. Здоровинин В.А. Развитие мышечной стенки толстой кишки в эмбриогенезе / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов, А.Н. Заводов // Естественно-техн. исслед.: теория, методы и практика: Сб. науч. трудов. Вып.1.- Саранск: СВМО, 2000. - С. 101-102.

13. Здоровинин В.А. Функция бокаловидных клеток эпителия ворсинок толстой кишки плодов коров / В.А. Здоровинин, О.В. Красовитова // Соврем. проблемы животноводства / Материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 70-летию образования зооинженерного фак-та. - Казань, 2000.- С. 217-218.

14. Здоровинин В.А. Энергообмен энтероцитов толстой кишки в эмбриогенезе / В.А. Здоровинин, О.В. Красовитова, Л.П. Тельцов // Естественно-технич. исслед.: теория, методы и прак-тика: Сб. науч. трудов. Вып.1.- Саранск: СВМО, 2000. - С. 115-116.

15. Красовитова О.В. Развитие эпителия стенки толстой кишки на позднем этапе развития зародыша / О.В. Красовитова, Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин // Естественно-техн. исслед.: теория, методы и практика: Сб. науч. трудов. Вып.1. - Саранск: СВМО, 2000. - 134 с.

16. Тельцов Л.П. Функциональная морфология эпителия толстой кишки на начальном этапе развития зародыша коровы / Л.П. Тельцов, О.В. Красовитова, В.А. Здоровинин // Материалы Межд. конф., посвященной 30-летию Всерос. НИИ ветер. ин-та патал., фарм. и терапии. - Воронеж. - 2000. - С. 67-68.

17. Красовитова О.В. Цитометрия эпителиоцитов толстой кишки на среднем этапе / О.В. Красовитова, Л.П. Тельцов, В.А. Здровинин // Материалы межрегион. Научно-практ. конф., посвященной 70-летию ЧГСХА. - Чебоксары, 2001. - С. 295-296.

18. Тельцов Л.П. Функциональная морфология толстой кишки в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин, О.В. Красовитова. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2001. - 173 с.

19. Здоровинин В.А. Локализация и содержание углеводных компонентов в клетках эпителия толстой кишки в эмбриогенезе / В.А. Здоровинин, О.В. Красовитова // Материалы Всероссийск. научно-производственной конф. по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии. Казань, 2002. Ч.2. - С.219-221.

20. Кизим Э.В. Гистология белков нервных клеток толстой кишки у зародышей и новорожденных животных / Э.В. Кизим, Л.П. Тельцов, В.Н. Родин, В.А. Здоровинин: тезисы докл. VІ Конгресса Международной ассоциации морфологов // Морфология. - 2002. - Т. 121. - № 2-3.-С.69-70.

21. Здоровинин В.А. Гистохимические исследования динамики ЛДГ в энтероцитах толстой кишки у плодов крупного рогатого скота / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов // Материалы Всерос. научно-практ. конф. по патологической анатомии животных «Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных. - Москва, 2003. - С. 275-278.

22. Здоровинин В.А. Гистохимические исследования динамики СДГ в энтороцитах толстой кишки у плодов крупного рогатого скота / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов // Материалы всесоюзн. научно-методич. конф. патологоанатомов ветеринарной медицины: сб. науч. тр. - Уфа, 2003. - С. 195-196.

23. Здоровинин В.А. Динамика ЛДГ в энтероцитах слизистой оболочки толстой кишки в раннем онтогенезе / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов // Материалы Всерос. научно-производ. конф. «Инновационные технологии в аграрном образовании, науке и АПК России» (часть II). - Ульяновск, 2003. - С. 216-219.

24. Здоровинин В.А. Динамика ЛДГ в энтероцитах слизистой оболочки толстой кишки на этапе новорожденности / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов // Материалы междун. научно-практ. конф. Актуальные проблемы ветер. медицины. - Ульяновск, 2003. Т. 1. - С. 23-26.

25. Кизим Э.В. Гистология белков нервных клеток толстой кишки у зародышей и новорожденных животных / Э.В. Кизим, Л.П. Тельцов, В.Н. Родин, В.А. Здоровинин // Материалы Всерос. научно-практ. конф. по патологической анатомии животных «Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных. - Москва, 2003. - С. 69-70.

26. Тельцов Л.П. Критические фазы развития и практика животноводства / Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин, Т.А. Романова, Н.А. Кудаков // Материалы научно-исслед. конф., проходившей в СХПК им. Мичурина Вавожского р-на. - Ижевск, 2003. - С. 249-251.

27. Тельцов Л.П. Критические фазы развития крупного рогатого скота в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, В.А. Здоровинин, Н.А. Кудаков // Роль науки в социально-экономическом развитии Республики Мордовия. - Саранск, 2003. - С. 327-328.

28. Тельцов Л.П. Механизмы и закономерности индивидуального развития / Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин, И.Р. Шашанов, В.Н. Родин // Технические и естественные науки: проблемы, теория практика: межвуз. сб. науч. тр. - Саранск. - 2003. В.3. - С. 130-133.

29. Тельцов Л.П. Гистохимия эпителия тонкой и толстой кишки в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, В.А. Здоровинин // Морфологические ведомости. Москва-Берлин. - 2004. - № 1-2. - С. 88.

30. Тельцов Л.П. Развитие пищеварительных органов животных, человека и птиц. /Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин, Т.А. Романова, Е.Д. Чумакова // Морфология: тезисы докл. VЙЙ конгресса международной ассоциации морфологов, Казань, 16-18 сентября, 2004 г. - Санкт-Пб., 2004. - С. 120.

31. Здоровинин В.А. Гистохимические исследования динамики СДГ и НАДН₂ДГ в эпителиоцитах слизистой оболочки толстой кишки новорожденных телят / В.А. Здоровинин // Международная научно-практическая конференция «Достижения зоотехнической науки и практики - основа развития производства продукции животноводства» / Волгогр. гос. с.-х. акад. - Волгоград, 2005. - С. 287-292.

32. Здоровинин В.А. Динамика развития мышечной оболочки толстой кишки телят новорожденного этапа развития / В.А. Здоровинин // Успехи современного естествознания. - Москва: Изд-во «Академия Естествознания», 2005 - С. 75-77.

33. Здоровинин В.А. Динамика развития стенки слепой кишки телят черно-пестрой породы на этапе новорожденности (от рождения до 15 суток) / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов // Морфологические ведомости. Москва-Берлин. - 2005. № 3-4. - С. 29-33.

34. Здоровинин В.А. Динамика роста массы, длины тела и толстой кишки на плодном и новорожденном этапах развития / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов // Сборник материалов научно-практической конференции технологического факультета /ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА» - Пенза: РИО ПГСХА, 2005.-С. 46-48.

35. Здоровинин В.А. Развитие слизистой оболочки толстой кишки на раннеплодной и среднеплодной стадии развития плодов коров черно-пестрой породы / В.А. Здоровинин // Ресурсосберегающие экологчески безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции: материалы респ. науч.-практ. конф., посвящ. памяти С.А. Лапшина. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2005. - С.175-177.

36. Здоровинин В.А. Ультраструктура эпителиоцитов толстого отдела кишечника новорожденных телят черно-пестрой породы / В.А. Здоровинин // Успехи современного естествознания. - Москва: Изд-во «Академия Естествознания», 2005. - С. 74-75.

37. Тельцов Л.П. Развитие соединительной ткани толстой кишки плодов коров / Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин // Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока: материалы Междун. научно-практич. конф., посвященной 110-летию Вятской сельскохозяйственной опытной станции: В 2 т. - Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2005. - Т.2 - С. 340-343.

38. Добрынина И.В. Нуклеопротеидный и белковый обмен клеток соединительной ткани стенки тонкой и толстой кишки в эмбриогенезе / И.В. Добрынина, Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин // Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения с/х продукции: материалы респ. науч.- прак. конф. памяти С.А. Лапшина. Лапшинские чтения. - Саранск, 2006. - С. 234-237.

39. Здоровинин В.А. Динамика нуклеиновых кислот мышечной ткани толстой кишки у телят новорожденного этапа развития / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов // Особенности физиологических функций животных в связи с возрастом, составом рациона, продуктивностью, экологией и этологией: ученые записки Казанской госуд-ной ак-мии ветеринар. медицины им. Н.Э. Баумана. - Т. 185. - Казань, 2006. - С.106-110.

40. Здоровинин В.А. Законы индивидуального развития человека и животных / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, Т.А. Романова // Морфология. - 2006. - № 5. - С. 85.

41. Здоровинин В.А. Нуклепротеидный и белковый обмен клеток соединительной ткани стенки толстой кишки в эмбриогенезе / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов // Актуальные проблемы биологии в животноводстве: материалы IV Междунар. конф., посвященной 100-летию со дня рожд. акад. РАСХН Н. А. Шманенкова (Боровск, 5-7 сент.2006 г.). - Боровск, 2006. - С. 171-172.

42. Тельцов Л.П. Биологическая наука - развитию практического животноводства / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, В.А. Здоровинин // Актуальные проблемы биологии в животноводстве: материалы IV Междунар. конф., посвященной 100-летию со дня рожд. акад. РАСХН Н. А. Шманенкова (Боровск, 5-7 сент.2006 г.). - Боровск, 2006. - С. 99-100.

43. Здоровинин В.А. Развитие интрамуральных нервных ганглиев в раннем эмбриогенезе толстой кишки крупного рогатого скота / В.А. Здоровинин, Э.В. Кизим, Л.П. Тельцов // Морфологические ведомости. - Москва-Берлин. - 2006. - № 1-2. - С. 163-165.

44. Здоровинин В.А. Развитие клеток гладкой мышечной ткани стенки толстой кишки в раннем онтогенезе / В.А. Здоровинин, Л.П. Тельцов // Морфология. - 2006. - № 5. - С. 47.

45. Тельцов Л.П. Законы индивидуального развития млекопитающих и практика / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, В.А. Здоровинин // Вестник ветеринарии серия «Научная элита России». - Ставрополь, 2007. - № 40-41 (1-2/2007). - С. 3-9.

Размещено на Allbest.ru