Адаптация корневых систем хвойных древесных растений к экстремальным лесорастительным условиям

Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

Адаптация корневых систем хвойных древесных растений к экстремальным лесорастительным условиям

Специальность 03.00.16 - экология

доктора биологических наук

Зайцев Глеб Анатольевич

Тольятти 2008

Работа выполнена в лаборатории лесоведения Института биологии Уфимского научного центра Российской академии наук.

Научный консультант: Заслуженный деятель науки РБ и РФ, доктор биологических наук, профессор, Кулагин Алексей Юрьевич.

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор, Жиров Владимир Константинович;

доктор биологических наук, профессор, Ярмишко Василий Трофимович;

доктор биологических наук, профессор, Шустов Михаил Викторович.

Ведущая организация: Московский государственный университет леса (г. Мытищи).

Защита состоится 14 октября 2008 г. в 1100 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу:

445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институте экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан «___» _______________ 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук А.Л. Маленев.

Общая характеристика работы

экстремальный лесорастительный лиственница сосна

Древесные растения, произрастая в различных лесорастительных условиях, вынуждены адаптироваться к условиям окружающей среды. И от успешности адаптации зависит дальнейшее существование данного растения в конкретных лесорастительных условиях. Древесные растения реализуют свой адаптивный потенциал через изменения, происходящие в растениях под действием различных, в том числе и экстремальных, экологических факторов и обеспечение устойчивого развития древесных растений в конкретных экстремальных ЛРУ сопровождается изменением показателей на всех уровнях организации (от молекулярного до популяционного) (Чуваев, Кулагин, Гетко, 1973; Кулагин 1974, 1980; Тарабрин, 1984; Кулагин, 2006). Произрастая длительное время в экстремальных лесорастительных условиях, древесные растения вырабатывают комплекс адаптивных реакций, обеспечивающих их устойчивое произрастание. И с изменением экологических условий, а в природе они часто происходят постепенно (за исключением катастрофических изменений), древесные растения успевают выработать новые механизмы адаптации или используют сложившиеся адаптации, используемые растениями в сходных экстремальных лесорастительных условиях. (Кулагин, 1974; Илькун, 1978; Николаевский, 1979, 1998; Smith, 1981). Однако в последнее столетие добавился новый экологический фактор в виде антропогенного изменения окружающей среды, проявляющегося в виде промышленного загрязнения, формирования новых ландшафтов (отвалов, карьеров и т.д.). В последнее столетие техногенное воздействие и объемы перемещаемых человеком химических веществ в биосфере стали сопоставимы с масштабами геологических и других природных процессов (Ферсман, 1958). Подсчет количества поступающих токсикантов в окружающую среду (в том числе, металлов) показывает, что человеческая деятельность в настоящее время является основным фактором воздействия на глобальные и региональные циклы большинства химических элементов (Nriagu, Pacyna, 1988). Древесные растения не выработали специфические адаптивные реакции на действие техногенеза и используют сложившиеся механизмы адаптации, выработанные на действие природных экстремальных факторов. Поэтому изучение адаптивных реакций древесных растений на действие антропогенных факторов следует проводить одновременно в сравнении с адаптивными реакциями на действие природных экстремальных факторов.

Актуальность исследований. Большинство исследований, проводимых как в России, так и за рубежом, по изучению особенностей развития древесных растений в различных лесорастительных условиях (в том числе и экстремальных) направлены на изучение адаптивных реакций, происходящих в надземной части древесных растений. В то же время, устойчивость и успешное произрастание древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях зависит и от особенностей формирования и строения корневых систем. Кроме того, остается особо актуальным вопрос создания устойчивых санитарно-защитных насаждений в различных промышленных центрах с учетом всех эколого-биологических особенностей древесных растений, недостаточно разработаны методические аспекты изучения корневых систем древесных растений, в частности имеются различные подходы в использовании метода бура в эколого-биологических исследованиях древесных растений.

Целью работы было изучение особенностей формирования, строения и адаптации корневых систем лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Оценить относительно жизненное состояние насаждений лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в различных экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера.

2. Изучить особенности формирования корневых систем светлохвойных древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях.

3. Выявить общие и видоспецифические реакции корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной на действие экстремальных факторов.

4. Обосновать возможность использования светлохвойных видов в создании санитарно-защитных насаждений в промышленных центрах.

5. Провести сравнительную оценку методов исследований корневых систем древесных растений (методы бура и монолитов) и дать рекомендации по использованию метода бура при исследовании корневых систем древесных растений.

Научная новизна: заключается в том, что представлена подробная характеристика корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, произрастающих в различных экстремальных лесорастительных условиях. Выявлены общие (снижение корненасыщенности почвы, снижение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы) и видоспецифические реакции корневых систем светлохвойных на действие экстремальных факторов среды (формирование более мощных корневых систем у лиственницы Сукачева за счет содержания большей доли поглощающих корней). Впервые на примере хвойных древесных пород показано, что метод бура дает завышенные данные по корненасыщенности почвы и не может быть рекомендован в качестве самостоятельного метода при изучении корневых систем древесных растений.

Положения, выносимые на защиту:

1. В экстремальных лесорастительных условиях отмечаются изменения в строении корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, направленные на обеспечение устойчивого роста и развития данных древесных пород в экстремальных лесорастительных условиях.

2. Общие реакции корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной на действие экстремальных лесорастительных условий заключаются в уменьшении корненасыщенности почвы и изменении фракционного состава корневых систем.

3. Видоспецифические реакции корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной на действие экстремальных лесорастительных условий заключаются в формировании более мощных корневых систем и увеличении средней доли поглощающих корней в структуре корневой системы лиственницы Сукачева и формировании менее скелетных корневых систем сосны обыкновенной.

4. Метод бура в 10 кратной повторности не может быть рекомендован в качестве самостоятельного метода при изучении корневых систем древесных растений, поскольку дает завышенные результаты (в отдельных случаях в 12 раз).

Практическая значимость работы заключается в том, что показана перспективность использования светлохвойных древесных пород (лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной) в создании санитарно-защитных насаждений в промышленных центрах с разным типом загрязнения окружающей среды с учетом природно-климатических особенностей региона. Исследования особенностей формирования и строения корневых систем древесных растений следует обязательно проводить при проведении экологического мониторинга и оценке воздействия антропогенных факторов на природные экосистемы. Полученные данные по особенностям формирования и строения корневых систем светлохвойных в экстремальных ЛРУ легли в основу прогноза устойчивого роста и развития данных древесных насаждений в экстремальных лесорастительных условиях. Полученные данные по особенностям роста и развития светлохвойных древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера используются автором при чтении лекции по спецкурсам «Экология» и «Экология почв» для студентов ВУЗов естественных и гуманитарных факультетов.

Личный вклад автора. Автором самостоятельно выполнены постановка цели и основных задач диссертационной работы, выбраны и обоснованы методы исследований. Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН. Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов. Подготовка к печати научных работ, отражающих результаты диссертации, осуществлялась самостоятельно или при участии соавторов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на 44 Международных, Всероссийских и региональных конференциях и симпозиумах, в том числе: III и IV Международной научной конференции «Промислова ботанiка: стан та перспективи розвитку» (Донецк, 1998, 2003), Международной конференции «Assessment methods of forest ecosystems status and sustainability» (Красноярск, 1999), Второй Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии» (Новосибирск, 2000), I и IV Международной конференции «Биоразнобразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001, 2008), Всероссийской конференции «Научные аспекты экологических проблем России» (Санкт-Петербург-Москва, 2001), Конференции молодых ученых-ботаников Украины «Актуальнi проблеми ботаники та екологiї» (Нежин, 2001), Совещании «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), XI International symposium on bioindicators «Problems of to day in bioindication and biomonitoring» (Сыктывкар, 2001), Первом Съезде микологов России «Современная микология в России» (Москва, 2002), XI International conference IBFRA and Workshop GOFC «Boreal Forests and Environment: Local, Regional and Global Scales» (Красноярск, 2002), VIII INTECOL International Congress of Ecology «Ecology in Changing World» (Seoul, 2002), II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), III International Conference of young scientist «Eurasian forests - white night» (Москва - Йоэнсуу, 2003), International conference «Forest environmental research: methods, results, perspectives» (Сыктывкар, 2003), Международном совещании «Биологическая рекультивация нарушенных земель» (Екатеринбург, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Экология промышленного региона и экологическое образование» (Нижний Тагил, 2004), Второй Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005), International conference «Climate change and their impact on boreal and temperate forests» (Екатеринбург, 2006), Научно-практической конференции «Проблемы использования и воспроизводства лесных ресурсов» (Казань, 2006), Международной научной конференции «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2006), Международной конференции «Современное состояние лесной растительности и ее рациональное использование» (Хабаровск, 2006), Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение» (Красноярск, 2007), Всероссийской научной конференции «Устойчивость растений к неблагоприятным фактором внешней среды» (Иркутск, 2007), Международной научной конференции «Актуальные проблемы рекреационного лесопользования» (Москва, 2007), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, Пущино, 2008).

Организация исследований: Исследования проводились в период с 1997 по 2008 гг. в рамках плановых тем лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН: «Эколого-биологические особенности лесообразующих видов в связи с охраной и оптимизацией окружающей среды» (номер государственной регистрации 01.930009999), «Дендроэкологическая характеристика лесообразователей Южного Урала в связи с проблемой техногенеза и лесовосстановлением» (номер государственной регистрации 01.960003048), «Адаптивные особенности и характеристика устойчивости лесообразующих видов Южного Урала к экстремальным природным и техногенным условиям» (номер государственной регистрации 01.200.113787), «Лесообразующие виды Предуралья, Южного Урала и Зауралья: особенности онтогенеза и адаптации в экстремальных лесорастительных условиях» (номер государственной регистрации 01.2.006.07438).

Отдельные этапы и разделы работы выполнялись при поддержке гранта Президента РФ (МК 5076.2006.4), 11 грантов Российского фонда фундаментальных исследований (№№ 96-15-97070, 00-04-48688, 01-04-06382, 02-04-06399, 02-04-06400, 02-04-63125, 02-04-97909, 05-04-97901, 05-04-97903, 05-04-97906, 08-04-97017), гранта Комиссии РАН по работе с молодежью (грант № 250 6-го конкурса-экспертизы 1999 г. научных проектов молодых ученых РАН), 6 грантов Комиссии РАН по работе с молодежью «Поддержка деятельности базовых кафедр ведущих российских ВУЗов, созданных при Институтах РАН» в рамках ПЦР «Поддержка молодых ученых» (гранты 2002-2007 гг.), хоздоговора №1768 с ОАО «Магнитогорский ГИПРОМЕЗ» (2004-2008 гг.).

Список публикаций. Основные положения диссертационной работы изложены в 73 публикациях, в том числе - 13 публикаций в журналах из списка ВАК и 3 монографии.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 653 наименование, в том числе - 282 на иностранных языках, 13 приложений. Работа изложена на 298 страницах машинописного текста, содержит 45 рисунков и 58 таблиц.

Содержание работы

Обоснована актуальность темы, изложены цель и задачи исследований, показана научная новизна, практическая и теоретическая значимость работы. Даны положения, выносимые на защиту.

Рост и развитие древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях.

Выполнен обзор работ отечественных и зарубежных авторов по теме диссертационной работы. Рассмотрены общие вопросы влияния экстремальных факторов среды на рост и развитие надземных и подземных частей древесных растений (Кулагин, 1974; Илькун, 1978; Гетко, 1989; Лесные экосистемы ..., 1990; Влияние..., 1990; Николаевский, 1998; Jдger et al., 1986; Schmitt et al., 1997; Rjazantseva et al., 2003; Hьttermann et al., 2007 и др.). Рассмотрены особенности формирования корневых систем древесных растений в различных типах лесорастительных условий (Корневая система, 1973; Калинин, 1983; Дохунаев, 1988; Москалюк, 1998; Родченко и др., 1988; Ярмишко, 1997; Faulkner, Malcom, 1972; Taub, Goldberg, 1996; Coomes, Grubb, 2000; Udawatta, Henderson, 2003; Gдrtner, 2003, 2007; Leuschner et al., 2004; Solfjeld, Johnsen, 2006; Nicoll et al., 2006; van Beek et al., 2007; Nakamura et al., 2007; Lee et al., 2007; Snyder, Williams, 2007; Fantucci, 2007; Pйrez-Rodrнguez et al., 2007; Hitz et al., 2007, 2008 и др.). Показана слабая изученность особенностей формирования корневых систем древесных растений в различных экстремальных лесорастительных условиях.

Природно-климатические условия и характеристика промышленного загрязнения района исследования

На основе литературных данных и собственных исследований приведена подробная физико-географическая характеристика района исследований: приводится описание рельефа, климата, почв и растительности.

Исследования особенностей роста и развития лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной проводили в Предуралье и Южном Урале в различных типах экстремальных лесорастительных условиях (рис.1) природного (1 - Уфимское плато, 2 - Бугульминско-Белебеевская возвышенность, 3 - хр.Крыктытау) и антропогенного характера (4 - Уфимский промышленный центр, 5 - Стерлитамакский промышленный центр, 6 - Отвалы Кумертауского буроугольного разреза).

Рис.1. Карта-схема Республики Башкортостан с расположением районов проведения научно-исследовательских работ

Подробно представлена характеристика экстремальных лесорастительных условий в пределах региона исследований. Приведена детальная характеристика промышленного загрязнения Уфимского и Стерлитамакского промышленного центра, представлена погодичная динамика содержания основных загрязнителей атмосферного бассейна данных промышленных центров. Дана характеристика отвалов Кумертауского буроугольного разреза.

Объекты исследования и методика работы

На основании литературных источников приведена подробная эколого-биологическая характеристика лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной. Рассмотрены особенности роста и развития данных видов в пределах Предуралья, Южного Урала и Зауралья (Дылис, 1947, 1981; Тимофеев, 1961; Правдин, 1964, 1979; Кабанов, 1977; Круклис, Милютин, 1977; Абаимов, 1980; Попов, 1980; Путенихин, 1993, 2000; Ярмишко, 1997; Янбаев, 2002; Путенихин и др., 2004; Schober, 1949; Hustich, 1978; Ewald et al., 1998 и др.).

Программа проведения исследований особенностей роста и развития лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной была составлена с учетом имеющихся рекомендаций по изучению растительных и лесных сообществ (Сукачев, 1966; Клейн, Клейн, 1974; Методы изучения…, 2002; Newbold, 1967; Plants… 1997; Methods…, 2000; Synthesis…, 2000; Clark et al., 2001; Protocol…, 2002; A handbook…, 2003; Trees…, 2003; Titus, 2004; Forest ecology…, 2007; Forest Inventory…, 2007).

Закладка и описание постоянных и временных пробных площадей в насаждениях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной проводились по стандартным методикам (Сукачев, 1966; Методы изучения…, 2002). Пробные площади были заложены в различных типах экстремальных ЛРУ, всего заложено 25 пробных площадей. На пробных площадях проведен таксационный учет всех деревьев. Высота деревьев замерялась высотомером Haglof Electronic Clinometer (Haglof, Sweden) с точностью до 0,1 м, диаметр определялся на высоте 1,3 м мерной вилкой Mantax Precision Blue MA 800 (Haglof, Sweden) с точностью до 0,5 см.

Возраст деревьев устанавливался стандартными дендрохронологическими методами (Дендрохронология…, 1986; Ваганов и др., 1996; Ваганов, Шашкин, 2000; Methods…, 1990). Для установления возраста древостоев у десяти деревьев на пробной площади на высоте 0,4 м с помощью приростных буравов Suunto (Finland) и Mora (Sweden) отбирались керны, возраст устанавливался последующим подсчетом годичных колец на микроскопе МБС-1 (Россия).

Оценка относительного жизненного состояния (ОЖС) насаждений лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной проводилась по методике В.А.Алексеева (1990). Учитывались таксационные показатели древостоя, густота кроны, наличие мертвых сучьев, состояние хвои. Оценивалось ОЖС каждого отдельного дерева (Алексеев, 1990; Методы изучения…, 2002) с последующим выведением жизненного состояния всего насаждения.

Исследование корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях проводили методами количественного учета: монолитов и бура (Красильников, 1950, 1960, 1983; Тарановская, 1957; Шалыт, 1960; Рахтеенко, Якушев, 1968; Колесников, 1962, 1972; Кречетова, Долгова, 2001; Ярмишко, 2002; Рожков и др., 2004; Bцhm, 1979; Box, 1996; Lauenroth, 2000; Root Methods…, 2000; Synthesis…, 2000; Clark et al., 2001; Protocol…, 2002; Polomski, Kuhn, 2002; Titus, 2004; Palбtovб, Mauer, 2004; Gregory, 2006).

Для изучения корневых систем методом монолитов закладывались почвенные траншеи. Траншеи (почвенные разрезы) на пробных площадях закладывали перпендикулярно направлению роста горизонтальных корней на расстоянии 70 см от ствола. Расположение траншей по сторонам горизонта произвольное. Все почвенные разрезы имели одинаковые размеры 2,5х1 м. Использовали монолиты размером 20х20 см объемом 4 000 см3 (высота монолита 10 см) и 10х10 см объемом 1 000 см3 (высота монолита 10 см). Почвенные столбы (монолиты) закладывались вдоль траншеи так, чтобы одна сторона почвенного столба являлась стенкой траншеи. В каждой траншее закладывалось по 10 почвенных столбов (монолитов). Почвенные монолиты вырезались специальными стальными ножами - корнерезами с размерами 21х25 см и толщиной 2 мм.

Выборку корней проводили при помощи пинцета с последующей отмывкой корней водой на ситах с диаметром ячеек 0,5 мм. После отмывки корней производили их разделение на фракции. В наших исследованиях использовали дробность фракций, предложенную И.Н.Рахтеенко (1952) для лесных культур: до 1 мм, 1-3 мм и более 3 мм, корни до 1 мм относили к деятельным и условно деятельным (сосущие), 1-3 мм - к полускелетным (проводящие), более 3 мм - к скелетным (проводящие).

Образцы высушивались в сушильном шкафу ШС-0,25-20 (Россия). Вес корней определялся в воздушно-сухом состоянии на электронных лабораторных весах ВЛТЭ-150 (Госметр, Россия) с точностью до 0,001 г. Корненасыщенность почвы определяли на единицу площади горизонтальной поверхности (г/м2).

Метод бура является модификацией метода монолита, разработанный с целью облегчения и ускорения отбора проб. Метод заключается в извлечении из почвы (с различной глубины) почвенных образцов с корнями изучаемых растений при помощи почвенных буров (разных форм и размеров), с последующей отмывкой корней из почвенных образцов (Красильников, 1983). В наших исследованиях использовался стандартный почвенный бур диаметром 4 см (площадь сечения - 12,56 см2, объем получаемых монолитов - 125,6 см3) с 10 кратной повторностью взятия монолитов. На пробных площадях выбиралось по 3-4 модельных дерева, вокруг которых на расстоянии 70 см от ствола бралось по 3-4 монолита до глубины 1 м (с 10 см интервалом). Выборка и отмывка корней из монолитов, разбор на фракции, измерение массы корней проводилась так же, как и по методу монолитов. Корненасыщенность почвы методом бура определялась на единицу площади горизонтальной поверхности (г/м2).

Поскольку средой обитания корней является почва «все работы по изучению корневых систем должны сопровождаться детальнейшими почвенными исследованиями» (Красильников, 1950, с.59). Почвенные исследования проводились по общепринятым методикам (Качинский, 1951; Агрохимические методы ..., 1975; Handbook…, 2006).

Полученные данные обрабатывались общепринятыми статистическими методами (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984; Петросян, Захаров, 1986; Ritter, 1997; Motulsky, Christopoulos, 2003; Mathematics.., 2007) с применением программ Excel 7.0, GraphPad Prism for Windows (версия 4.00) (Motulsky, 2003a, b) и Statistica for Windows (версия 6.0) на ПЭВМ Pentium IV.

Методические особенности изучения корневых систем древесных растений. Сравнение данных, полученных методом бура и методом монолитов.

Метод бура используется, как правило, для изучения тонких (поглощающих) корней, поскольку толстые скелетные корни размещены в почве неравномерно (Колесников, 1962; Красильников, 1983). Этот метод позволяет быстро и с достаточной повторностью (по сравнению с методом монолитов) отбирать пробы, вести стационарные исследования, не нарушая структуры пробных площадей. Поэтому, данный метод очень часто используется при изучении корневых систем культурных, плодовых и ягодных растений (Колесников, 1962). Кроме того, преимущества метода бура заключаются в высокой производительности, так как нет необходимости в выкапывании почвенных траншей и проведении трудоемкого отбора монолитов. В процессе работы различные авторы предлагают использовать круглые (Духанин, 1939; Надъярный, 1939; Петров, 1959 и др.) или квадратные (Шаин, Чекмарева, 1940; Шаин, 1948; Рахтеенко, 1950; Мандраимов, 1955) буры различного диаметра сечения. Иностранные исследователи, как правило, предлагают использовать стальные трубы различного радиуса с острой режущей кромкой (Ellis, Barnes, 1971, 1980; Roberts, 1976; Ford, Deans, 1977; Drew, Saker, 1980).

Несмотря на довольно продолжительное время использования буров в исследовании корневых систем древесных растений, до сих пор нет единых стандартов по диаметру используемых буров, и главное - количеству повторностей взятия образцов. Так, анализ работ иностранных авторов по изучению корневых систем древесных растений показал, что используются буры диаметром от 3,3 до 10 см, а количество повторностей составляет 2-48. Нет единого мнения по поводу повторностей взятия образцов буров и среди отечественных исследователей. По данным В.А.Колесникова (1962) 6-кратная повторность взятия монолитов позволяет получить достоверные результаты. С.С.Шаин и П.Г.Чекмарева (1940) рекомендуют 12-15-кратную повторность, К.С.Духанин (1939) считает, что повторность при взятии монолитов методом бура должна быть не менее чем 25-кратной.

С целью обоснования применимости использования бура для изучения корневых систем хвойных нами было проведено сравнение данных по корненасыщенности почвы, полученные методом бура и методом монолитов для одних и тех же пробных площадей. Исследования проводили в пределах Уфимского промышленного центра на 6 пробных площадях - по две в культурах лиственницы Сукачева (в условиях загрязнения и в контроле), сосны обыкновенной (в условиях загрязнения и в контроле) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) (в условиях загрязнения и в контроле).

Исследования, проведенные в насаждениях лиственницы Сукачева, показали (рис.2), что метод бура дает завышенные данные по распределению корней лиственницы по слоям почвы.

При этом в насаждениях, расположенных в условиях нефтехимического загрязнения методом бура получены наиболее близкие данные по корненасыщенности почвы к данным, полученным по методу монолитов. Различия по насыщенности почвы по слоям почвы составляют 1,08-1,53 раза в сторону превышения (по методу бура). В среднем, в условиях нефтехимического загрязнения, корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева, рассчитанная по методу бура выше в 1,11 раз по сравнению с методом монолитов.

Однако сравнение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы лиственницы в условиях нефтехимического загрязнения показало, что доля поглощающих корней, рассчитанная по методу бура (в среднем - 62,38%) почти в 2 раза выше, чем по методу монолитов (в среднем - 37,26%).

А в условиях относительного контроля происходит завышение доли поглощающих корней почти в 3 раза (метод бура - 66,07%, метод монолитов 17,84%).



Рис.2. Корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях Уфимского промышленного центра, установленная по методу бура и монолитов (А - нефтехимическое загрязнение, Б - относительный контроль)

Исследования, проведенные в насаждениях сосны обыкновенной, показали (рис.3), что корненасыщенность почвы, рассчитанная по методу бура выше по всем горизонтам почвы, чем корненасыщенность почвы, рассчитанная по методу монолитов.

Рис.3. Корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях Уфимского промышленного центра, установленная по методу бура и монолитов (А - нефтехимическое загрязнение, Б - относительный контроль)

Корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной выше как для насаждений, произрастающих в условиях нефтехимического загрязнения, так и в зоне относительного контроля. При этом, превышение данных по методу бура в зоне промышленного загрязнения выше в среднем в 2,38 раза, тогда как в зоне относительного контроля выше в 3,39 раза. Кроме того, отличаются слои почвы, в которых отмечается максимальная насыщенность почвы корнями сосны обыкновенной. Так, по методу бура максимум корней отмечен на глубине 0-10 см, тогда как по методу монолитов на глубине 20-30 см (нефтехимическое загрязнение) и 10-20 см (относительный контроль).

Средняя доля поглощающих корней сосны обыкновенной, рассчитанной по методу бура в условиях нефтехимического загрязнения составляет 51,92%, тогда как по методу монолитов только 9,74%. В условиях относительного контроля разница меньше, тем не менее, доля поглощающих корней в общей массе корневой системы сосны обыкновенной по методу бура составляет 62,63%, тогда как по методу монолитов - 20,05%.

Сравнение корненасыщенности почвы в насаждениях ели сибирской в условиях Уфимского промышленного центра показало (рис.4), что насыщенность почвы корнями ели, рассчитанная по методу бура выше по сравнению с методом монолитов (как в условиях загрязнения, так и в относительном контроле). И если в условиях промышленного загрязнения среднее превышение составляет 2,94 раза, то в условиях контроля в насаждениях ели отмечаются максимальные различия в корненасыщенности почвы из всех вариантов опыта. Среднее превышение корненасыщенности почвы в насаждениях ели сибирской, полученное по методу бура в сравнении с методом монолитов составляет 12,17 раза.



Рис.4. Корненасыщенность почвы в насаждениях ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях Уфимского промышленного центра, установленная по методу бура и монолитов (А - нефтехимическое загрязнение, Б - относительный контроль)

Средняя доля поглощающих корней в условиях нефтехимического загрязнения, рассчитанных по методу монолитов, составляет 37,99%, тогда как по методу бура - 56,17%, а в зоне относительного контроля, рассчитанная по методу бура составляет 73,22%, а доля, рассчитанная по методу монолитов - всего 35,63%.

Таким образом, установлено, что при отборе проб корней при помощи бура в 10 кратной повторности, данные о корненасыщенности почвы завышены. Причем, максимальное превышение корненасыщенности может достигать 2600%. В среднем же корненасыщенность почвы, полученная по методу бура, превышает аналогичные показатели, полученные по методу монолита в 1,1-12,7 раз. Кроме того, при расчете фракционного состава корневых систем отмечается завышение доли поглощающих корней в общей массе корней (в среднем в два раза). Это связано с тем, что методом бура очень сложно проследить распределение полускелетных, и особенно трудно, скелетных корней по профилю почвы. Трудность заключается в том, что трудно, а порой невозможно пробурить скелетный корень (если в него попал бур) и приходится заново бурить и отбирать образцы.

Кроме того, на плотных почвах скорость отбора образцов снижается, а на каменистых почвах отбор образцов буром практически невозможен. Повышенная корненасыщенность, полученная по методу бура получается, во-первых, вследствие того, что круг, вписанный в квадрат имеет площадь примерно на 21,5% меньше чем сам квадрат (Красильников, 1983). Во-вторых, завышение происходит из-за того, что корни зачастую не режутся кромкой бура, а вытягиваются из почвы и обрываются - таким образом, в бур попадает больше корней по длине, и как следствие, завышается общая масса корней.

Но с другой стороны, метод бура позволяет за короткое время и с минимальными затратами физических сил получить общие данные о распределении корней по глубине (особенно поглощающих корней). Так, по нашему опыту, для отбора 100 монолитов размером 10х10 см уходит примерно 5-7 часов, из которых 1-3 часа уходит на закладывание почвенной траншеи, примерно 2-3 часа - непосредственный отбор монолитов и час - на закапывание почвенной траншеи. Тогда как, для отбора 100 монолитов методом бура (10 забуриваний с отбором проб по 10 сантиметровым слоям) даже на самых плотных почвах уходит не более одного часа. Так же, скорость обработки фактического материала (отмывка образцов и разбор по фракциям корней) значительно выше при использовании метода бура, чем метода монолитов.

Таким образом, не следует полностью отказываться от метода бура. Однако при проведении исследований методом монолитов или методом среза можно получить достаточно полные данные по особенностям строения корневых систем древесных растений в разных лесорастительных условиях.

Состояние, рост и развитие лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях.

Исследования особенностей роста и развития лиственницы Сукачева в различных экстремальных лесорастительных условиях проводили как в естественных насаждениях, так и в культурах. Возраст изученных древостоев составлял 22-115 лет.

Относительное жизненное состояние насаждений лиственницы Сукачева.

Уфимское плато. Несмотря на то, что насаждения лиственницы Сукачева произрастают на теневых склонах с присутствием многолетней почвенной мерзлоты (самый неблагоприятный по лесорастительным факторам тип местообитаний в пределах водоохранно-защитных лесов Уфимского плато), ОЖС приближается к 100% (90-98%), насаждения могут быть отнесены к категории «здоровых». Видимых повреждений на хвое и побегах растений не обнаружено (отмечено единичное усыхание хвои).

Бугульминско-Белебеевская возвышенность. Относительное жизненное состояние насаждений лиственницы Сукачева на инсолируемых крутосклонах - «здоровое» (индекс ОЖС - 87,5%). Здоровых деревьев лиственницы в насаждении - 62,9%, ослабленных - 35,2%, сухостоя - 1,9%. «Сильно ослабленных» и отмирающих деревьев не обнаружено. На плакорной части склона ОЖС насаждений лиственницы несколько выше - 89,1% («здоровое»). В насаждении не отмечено сухостоя и отмирающих деревьев.

Хр. Крыктытау. Поскольку в состав древостоя лиственница Сукачева входит только на вершине хребта, а в остальных условиях (средняя часть подошва склона) представлена единичными экземплярами, ОЖС оценивалось, только для насаждений, произрастающих на вершине хребта. В целом жизненное состояние древостоя на вершине оценивается как «ослабленное» (индекс ОЖС - 59,1%). Жизненное состояние главной породы (лиственницы) оценивается как «ослабленное» (показатель 69,0%).

Уфимский промышленный центр. ОЖС насаждений лиственницы в условиях нефтехимического загрязнения оценивается как «сильно ослабленное» (индекс ОЖС - 48,1%) и «ослабленное» (индекс ОЖС - 48,1%). Доля сухостоя в насаждениях - 26,9-33,6%, доля отмирающих деревьев - 3,9-14,3%. ОЖС насаждений лиственницы, в зоне относительного контроля оценивается как «здоровое» (индекс ОЖС - 90,6%). Сухостой и отмирающие деревья на пробной площади отсутствуют.

Стерлитамакский промышленный центр. ОЖС насаждений лиственницы Сукачева в условиях загрязнения «ослабленное» (индекс ОЖС 74,0%). Основное снижение показателя ОЖС происходит вследствие плохой очищаемости стволов от мертвых сучьев (в кроне присутствует 15-35% мертвых сучьев) и невысокой густоты кроны (70-85% от нормы). ОЖС насаждений в зоне относительного контроля «здоровое» (индекс ОЖС - 89,5%).

Кумертауский промышленный центр. ОЖС насаждений лиственницы Сукачева, произрастающих на отвалах Кумертауского буроугольного разреза составляет 55%, т.е. насаждения относятся к категории «ослабленных» (близких к «сильно ослабленным»). У деревьев лиственницы отмечается сильное повреждение ассимиляционного аппарата - наблюдается преждевременный опад хвои, а оставшаяся часть хвои покрыта хлорозными и некрозными пятнами (до 80% ее площади). ОЖС насаждений лиственницы в зоне условного контроля, оценивается как «здоровое» (Lv=85,0%).

Особенности формирования и развития корневой системы лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях

Уфимское плато. Исследования особенностей строения корневых систем лиственницы Сукачева на многолетней почвенной мерзлоте показали, что основная масса корней сосредоточена в верхних горизонтах почвы. Максимальная корненасыщенность почвы в лиственничнике (рис.5) на глубине 0-10 см - 1533,30 г/м2 (37,4% всей массы). В верхнем 30-см слое почвы сосредоточено 60,70% массы корней лиственницы. Кроме того, в верхнем 30-см слое почвы сосредоточено 52,30% всей массы поглощающих корней, 49,30% полускелетных и 76,7% скелетных корней лиственницы. Сходные показатели корненасыщенности были установлены для лиственницы даурской при глубоком залегании (от 2 м) вечной мерзлоты в условиях Якутии (Дохунаев, 1988). Общая корненасыщенность метрового слоя почвы составляет 4104,40 г/м2.

Следует отметить, что во фракционном составе корневых систем лиственницы Сукачева на многолетней мерзлоте преобладает доля поглощающих корней, на долю которых в среднем приходится 63,4% от общей массы корней. Доля полускелетных корней составляет 13,1%, а скелетных - 23,4%.

При этом лиственница Сукачева формирует более мощную корневую систему и лучше осваивает более холодные нижние горизонты почвы по сравнению с сосной обыкновенной, также растущей на почвах с многолетней почвенной мерзлотой, но преимущественно инсолируемых (Зайцев, 2001; Zaitsev, 2003). Способность лиственницы на холодных почвах формировать более мощную корневую систему, по сравнению с другими древесными породами, так же отмечена другими авторами (Ярмишко, Демьянов, 1984; Дохунаев, 1988). Более полное освоение лиственницей Сукачева охлажденных горизонтов почв связано с тем, что лиственница, как ботанический вид, сформировалась в условиях гор и континентального климата. Это определяет ее достаточно высокую устойчивость к низким температурам воздуха и почвы (Дылис, 1947).

Рис.5. Корненасыщенность почвы в древостоях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях многолетней почвенной мерзлоты Уфимского плато

Бугульминско-Белебеевская возвышенность. Исследования корневых систем лиственницы Сукачева, произрастающих на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности, показали, что на крутосклонах основная масса корней расположена в горизонте 20-30 см (25,47% массы всех корней), в то время как в контроле - на глубине 0-10 см (33,17% массы всех корней) (рис.6). Кроме того, в контроле в верхних, 0-20 см горизонтах почвы сосредоточено 62,21% всей массы корней лиственницы.

Рис.6 Корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности

Основная доля корней на крутосклонах представлена скелетными корнями (средняя доля 70,26%). В контроле основная доля также принадлежит скелетным корням, но их доля (в среднем 40,25%) меньше, чем на крутосклонах, а средняя доля поглощающих корней в контроле составляет 28,61%, причем с глубиной (с 60-70 см) отмечается увеличение доли поглощающих корней (с максимумом 43,91% на глубине 70-80 см).

Согласно данным (Gyssels et al., 2005; Reubens et al., 2007), основная роль в фиксации почвы на склонах принадлежит тонким (менее 3 мм в диаметре) корням. Однако, при развитии сильных эрозионных процессов потенциальная роль крупных (более 3 мм в диаметре) корней в укреплении склонов возрастает (Reubens et al., 2007). В семиаридных условиях зачастую большая часть скелетных корней отмечается в поверхностных горизонтах почвы (Danjon et al., 1999, 2005). Кроме того, тонкие корни более ломкие, тогда как крупные корни не ломаются как при изгибании, так и при растяжении (Bischetti et al., 2005). Однако при произрастании древесных растений на склонах наилучшей считается комбинация, когда в верхних горизонтах сосредоточена значительная доля тонких корней со значительным проникновением крупных корней по всему горизонту почвы (Reubens et al., 2007). Наши исследования показали, что на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности лиственница Сукачева формирует более мощную скелетную корневую систему по сравнению с контрольными условиями. При этом, на крутосклонах, в верхних (0-30 см) горизонтах почвы сосредоточено 58,75% всех поглощающих корней. Именно такие особенности в строении корневой системы лиственницы Сукачева позволяют ей успешно произрастать на крутосклонах в экстремальных лесорастительных условиях и успешно выполнять склоново-укрепительные функции.

Хр.Крыктытау. Исследование особенностей формирования корневой системы лиственницы Сукачева, произрастающей на хр.Крыктытау, позволило установить, что у лиственницы с высотой отмечается увеличение корненасыщенности почвы (рис.7). Вследствие близкого залегания скальных пород на вершине хребта проникновение корневой системы лиственницы удалось проследить до глубины 30 см, а на середине склона - только до 20 см. Максимум насыщенности почвы корнями лиственницы на вершине (709,18 г/м2) и на середине хребта (522,33 г/м2) установлен на глубине 10-20 см, у подножия- на глубине 20-30 см (86,04 г/м2).

Увеличение насыщенности почвы корнями лиственницы с высотой происходит за счет увеличения доли скелетных корней (в меньшей мере - доли полускелетных) в общей массе корневой системы.

Так, у подножья хребта на долю поглощающих корней в среднем приходится 44,96%, в середине хребта снижается до 33,75%, а на вершине хребта увеличивается до 34,81%.

Анализируя данные по распределению корневых систем лиственницы Сукачева, произрастающей в условиях высотной поясности хр.Крыктытау, следует отметить следующую закономерность. С увеличением высоты над уровнем моря происходит увеличение корненасыщенности почвы. При этом с увеличением высоты происходит ужесточение экологических условий произрастания, которые фактически становятся экстремальными. Известно, что в естественных лесных сообществах при ухудшении условий произрастания наблюдаются изменения в структуре древостоя - в общем запасе фитомассы увеличивается доля, приходящаяся на корневую систему (Базилевич, Родин, 1964). С.В. Максимов (2003) на примере сосняков Северной Евразии показал, что по мере возрастания индекса континентальности отношение подземной фитомассы к надземной возрастает с 0,15-0,17 до 0,43-0,56. Сходная картина была отмечена и для горных территорий (Davis et al., 2004). Наши исследования подтверждают суждения других авторов о том, что с увеличением экстремальности лесорастительных условий увеличивается корненасыщенность почвы.



Рис.7. Корненасыщенность почвы в древостоях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях высотной поясности хр. Крыктытау

Уфимский промышленный центр. Установлено, что в условиях нефтехимического загрязнения увеличивается масса корней во всех горизонтах почвы, за исключением горизонтов 20-30 см, 40-60 см и 90-100 см (рис.8). Корненасыщенность метрового корнеобитаемого слоя почвы в условиях загрязнения (1439,56 г/м2) больше, чем в контроле (1082,68 г/м2). В условиях загрязнения максимальная корненасыщенность почвы отмечается в горизонте 10-20 см (351,85 г/м2), в фоновых условиях - в горизонте 20-30 см (349,25 г/м2), что составляет соответственно 24,44% и 32,26% от общей массы всех корней.

Рис.8. Корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра

В условиях нефтехимического загрязнения наблюдается увеличение массы поглощающих корней. Масса скелетных корней в условиях загрязнения увеличивается в верхних (0-20 см) горизонтах, в горизонтах 30-40 см и 60-80 см, в остальных - масса скелетных корней в условиях загрязнения меньше, чем в контроле. В условиях нефтехимического загрязнения наблюдается увеличение на 5-23% доли поглощающих корней в общей массе корней по сравнению с контролем.

Стерлитамакский промышленный центр. В условиях полиметаллического типа загрязнения Стерлитамакского промышленного центра установлено снижение корненасыщенности почвы в насаждениях лиственницы Сукачева по сравнению с контролем (рис.9). Корненасыщенность метрового слоя почвы в условиях загрязнения составляет 884,58 г/м2, а в зоне условного контроля - 1401,35 г/м2.



Рис.9. Корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра

Максимальная корненасыщенность почвы в условиях загрязнения отмечается на глубине 0-10 см, где сосредоточено 38,20% всех корней лиственницы, тогда как в контроле - на глубине 30-40 см, где сосредоточено 44,54% всех корней (624,19 г/м2). Как в условиях загрязнения, так и в контроле основная масса корней сосредоточена в верхних горизонтах почвы: так в слое почвы 0-50 см сосредоточено 82,36% (загрязнение) и 83,77% (контроль) всей массы корневой системы лиственницы Сукачева. В условиях полиметаллического загрязнения отмечается снижение в 2,5 раза доли поглощающих корней (в условиях загрязнения на эту фракцию приходится в среднем 12,43%, в контроле - 32,28%.) Основная масса корней в условиях загрязнения приходится на скелетную составляющую, доля этих корней в условиях загрязнения составляет 63,48%, а в контроле - всего 40,96%.

Кумертауский промышленный центр. Изучение особенностей формирования корневых систем лиственницы Сукачева, произрастающих на промышленных отвалах Кумертауского буроугольного разреза, показало двукратное снижение корненасыщенности почвы по сравнению с контролем (рис.10). Корненасыщенность метрового слоя почвы на отвалах составляет всего 668,89 г/м2, тогда как в контроле - 1299,81 г/м2. Отмечается нетипичное строение корневой системы лиственницы при произрастании на отвалах: с глубиной происходит послойное увеличение содержания корней, а максимальная корненасыщенность почвы отмечается на глубине 80-90 см, где сосредоточено 15,89% (106,34 г/м2).

Рис.10. Корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на отвалах Кумертауского буроугольного разреза

В контроле максимальная корненасыщенность отмечается на глубине 10-20 см, где сосредоточено 26,69% всех корней (364,85 г/м2). Если в контроле в верхних горизонтах почвы сосредоточена основная масса корневой системы лиственницы (что типично для данного лесообразователя) - в слое почвы 0-50 см сосредоточено 79,77% всей массы корневой системы, тогда как на отвалах буроугольного разреза в слое почвы 0-50 см сосредоточено всего 39,73% корневой массы. Увеличение доли содержания корней в нижних горизонтах можно объяснить неоднородностью механического состава почвогрунтов отвалов и тем, что примерно с глубины примерно 60 см отмечается увеличение влагонасыщенности почвы, которое связано с наличием водоупорного горизонта в виде глин под данным насаждением.

На отвалах отмечается снижение доли поглощающих корней: на отвалах на эту фракцию приходится в среднем 39,38%, в контроле - 42,17%. Также отмечено снижение доли полускелетных корней на отвалах, где на долю данной фракции приходится 21,57% от всей массы корневой системы, а в контрольных условиях - 31,77%. Отмечено увеличение скелетной составляющей корневой системы лиственницы на отвалах буроугольного разреза - на долю данной фракции приходится 39,06% все массы корневой системы, а в контроле - только 26,06%.

Состояние, рост и развитие сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях.

Исследования особенностей роста и развития сосны обыкновенной в различных экстремальных лесорастительных условиях проводили как в естественных насаждениях, так и в культурах. Возраст изученных древостоев составлял 22-82 лет.

Относительное жизненное состояние насаждений сосны обыкновенной.

Уфимское плато. Несмотря на то, что древостои сосны обыкновенной произрастают в экстремальных лесорастительных условиях (склоны с многолетней почвенной мерзлотой и инсолируемые склоны), относительное жизненное состояние сосны обыкновенной во всех случаях оценивается как «здоровое» (ОЖС 89-91%). Наименьшее значение ОЖС отмечено для насаждений, произрастающих на склонах с многолетней почвенной мерзлотой (89%).

Бугульминско-Белебеевская возвышенность. ОЖС насаждений сосны обыкновенной на инсолируемых крутосклонах «здоровое» (индекс ОЖС - 85%), на плакорной части ОЖС насаждений сосны несколько выше - 88,5%. «Здоровых» деревьев сосны в насаждении на крутосклонах 59,8%, «ослабленных» - 32,4 %, «сильно ослабленных» - 6,9%, доля сухостоя сосны - 0,9%.

Хр.Крыктытау. В пределах изученной территории в состав древостоя сосна обыкновенная входит единичными экземплярами, только у подошвы склона созданы культуры сосны обыкновенной. ОЖС единичных деревьев сосны обыкновенной, как на вершине, так и в средней части склона оценивается в пределах 60-85%, т.е. деревья представлены как «ослабленными», так и «здоровыми» экземплярами. Основные повреждения касаются хвои (степень повреждения хвои составляет от 5 до 40%). ОЖС культур сосны обыкновенной у подножия склона оценивается как «здоровое» (85%).

Уфимский промышленный центр. ОЖС насаждений сосны обыкновенной в условиях нефтехимического загрязнения оценивается как «сильно ослабленное» (ОЖС 44,8%). Доля сухостоя сосны в насаждении - 37,1%, доля отмирающих деревьев - 10,1%. ОЖС насаждения сосны в зоне условного контроля оценивается как «здоровое» (97,3%). Доля сухостоя сосны в насаждении составляет 1,6%, отмирающих деревьев нет.

Стерлитамакский промышленный центр. ОЖС насаждений сосны обыкновенной в условиях загрязнения отмечается снижено до уровня 75,0% (категория - «ослабленное»). Основное снижение показателя ОЖС происходит вследствие плохой очищаемости стволов от мертвых сучьев (в кроне присутствует 15-30% мертвых сучьев) и невысокой густоты кроны (65-75% от нормы). ОЖС насаждения сосны обыкновенной в зоне относительного контроля оценивается как «здоровое» (индекс ОЖС - 90,5%).

Кумертауский промышленный центр. ОЖС насаждений сосны обыкновенной, произрастающих на отвалах Кумертауского буроугольного разреза составляет 54%, т.е. насаждения относятся к категории «ослабленных» (близких к «сильно ослабленным»). Отмечается сильное повреждение ассимиляционного аппарата - значительная часть хвои опадает, оставшаяся хвоя покрыта хлорозными и некрозными пятнами до 75% ее площади. ОЖС насаждений сосны обыкновенной, произрастающих в зоне условного контроля, оценивается как «здоровое» (Lv=90,5%).

Особенности формирования и развития корневой системы сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях

Уфимское плато. Исследования особенностей строения корневых систем сосны обыкновенной на многолетней почвенной мерзлоте показали, что основная масса корней сосредоточена в верхних горизонтах почвы. Максимальная корненасыщенность почвы метрового слоя почвы отмечена в сосняке на мерзлотных склонах (3063,04 г/м2), минимальная - сосняке чилиговом (1309,12 г/м2), корненасыщенность метрового слоя почвы осочково-зеленомошном сосняке составила 1918,23 г/м2 (рис.11).

Рис.11. Корненасыщенность почвы в древостоях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища Уфимского плато

Во всех изученных типах ЛРУ основная масса корней сосны сосредоточена в верхних горизонтах почвы. Так на склонах с многолетней почвенной мерзлотой в верхних слоях почвы (0-50 см) сосредоточено 94,56% всех корней, в осочково-зеленомошном типе леса в пределах этой же глубины сосредоточено 89,18% всех корней, а в сосняке чилиговом - 85,44%. Максимальная корненасыщенность почвы в сосняках на мерзлотных склонах отмечена на глубине 10-20 см (1169,53 г/м2 или 38,18% всей массы корней), в сосняках чилигового типа - на глубине 20-30 см (571,19 г/м2 или 41,09% всех корней), а сосняках осочково-зеленомошного типа - на глубине 30-40 см (457,53 г/м2 или 24,58% всех корней).

...