Адаптация корневых систем хвойных древесных растений к экстремальным лесорастительным условиям

С ухудшением лесорастительных условий (многолетняя почвенная мерзлота и сухие инсолируемые склоны) отмечается увеличение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы сосны обыкновенной. Так, в осочково-зеленомошном типе леса в среднем на долю поглощающих корней приходится 28,91%, тогда как на сухих инсолируемых склонах чилигового типа на долю поглощающих корней приходится уже 43,73%, а на склонах с многолетней почвенной мерзлотой доля поглощающих корней составляет больше половины всей массы корневой системы (в среднем 52,44%).

Бугульминско-Белебеевская возвышенность. Установлено, что на крутосклонах формируются менее мощные (более чем в четыре раза) корневые системы сосны обыкновенной по сравнению с контрольными условиями (плакорная часть склона). Так на крутосклонах корненасыщенность метрового слоя почвы составляет всего 277,88 г/м2, в контроле - 1198,82 г/м2 (рис.12).

Рис.12. Корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности

Как на крутосклонах, так и в контрольных условиях основная масса корней сосны обыкновенной сосредоточена в верхних горизонтах почвы: в слое почвы 0-50 см в контроле сосредоточено 89,52% всех корней, на крутосклонах - 83,45%. Основная масса корней сосны обыкновенной, как на крутосклонах (94,62 г/м2 или 34,05% всей массы корневой системы), так и в контрольных условиях (375,80 г/м2 или 31,35% всей массы корневой системы) сосредоточена на глубине 0-10 см. На крутосклонах отмечается снижение доли, приходящейся на поглощающие корни (в среднем 43,44% от всей массы корневой системы) по сравнению с плакорной частью (в среднем 57,19%).

Хр.Крыктытау. Установлено, что у сосны обыкновенной с высотой отмечается увеличение корненасыщенности почвы в сравнении с насаждениями, расположенными в средней части хребта (рис.13). Как и в случае с лиственницей Сукачева из-за близкого залегания горных пород нам удалось проследить проникновение корней до глубины 50 см у подножия склона, а на вершине хребта и середине склона - до глубины 40 см.

Следует отметить, что строение корневых систем в культурах сосны, созданных у подножия хребта близко к строению в культурах, произрастающих в других, изученных нами лесорастительных условиях в Предуралье. Представляет интерес сравнение строения корневых систем сосны обыкновенной на вершине и середине хребта (рис.13).

Рис.13. Насыщенность почвы корнями сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях высотной поясности хр.Крыктытау

Как было отмечено, корненасыщенность почвы на вершине выше по сравнению со склоновыми условиями. Так на вершине в слое почвы 0-40 см сосредоточено 720,87 г/м2, тогда как на середине склона - 596,12 г/м2. Максимальная корненасыщенность почвы на вершине хребта отмечена на глубине 10-20 см, где сосредоточено 58,82% всей массы корневой системы сосны обыкновенной (424,03 г/м2), а на середине склона - на глубине 30-40 см, где сосредоточено более половины всех корней сосны (339,88 г/м2 или 57,02% всех корней).

Увеличение насыщенности почвы корнями сосны обыкновенной высотой (как и в случае с лиственницей Сукачева) происходит за счет увеличения доли скелетных корней и полускелетных корней и снижения доли, приходящейся на поглощающие корни в общей массе корневой системы. Так, на вершине хребта на долю поглощающих корней приходится в среднем 26,10% всей массы корневой системы сосны обыкновенной, что почти в два раза меньше, чем на середине склона, где на долю поглощающих корней приходится в среднем 40,03% всех корней.

Уфимский промышленный центр. Установлено (рис.14), что в условиях нефтехимического загрязнения по сравнению с контролем во всех горизонтах почвы увеличивается общая масса корней всех диаметров. В условиях загрязнения общая масса корней в метровом корнеобитаемом слое почвы больше по сравнению с контролем (1042,09 г/м2 и 692,53 г/м2 соответственно). Максимальная корненасыщенность почвы в обоих случаях наблюдается в поверхностном (0-10 см) горизонте почвы - в условиях загрязнения здесь сосредоточено 28,44% всей массы корней, в условиях контроля - 49,98%.

Рис.14. Корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра

Наблюдаются различия во фракционном составе корневой системы сосны обыкновенной. В условиях загрязнения в верхних (0-40 см) горизонтах почвы наблюдается уменьшение доли поглощающих корней в общей массе корней (на 5-36%) по сравнению с относительным контролем (за исключением горизонтов почвы 0-10 и 90-100 см).

Стерлитамакский промышленный центр. В условиях полиметаллического типа загрязнения Стерлитамакского промышленного центра установлено снижение корненасыщенности почвы по сравнению с контролем (рис.15). Корненасыщенность метрового слоя почвы в условиях загрязнения составляет 928,68 г/м2, а в зоне условного контроля - 1560,70 г/м2. Как в условиях полиметаллического загрязнения, так в зоне относительного контроля основная масса корней сосны обыкновенной располагается в верхних слоях почвы. Так, в слое почвы 0-50 см в условиях загрязнения располагается 74,34% всех корней сосны обыкновенной, а в зоне относительного контроля - 91,13%.

Рис.15. Корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра

В условиях загрязнения отмечается незначительное снижение доли поглощающих корней (в среднем на 1%) по сравнению с контролем на фоне значительного увеличения доли скелетных (в среднем на 15%) и снижения доли полускелетных корней (в среднем на 14%).

Кумертауский промышленный центр. Изучение особенностей формирования корневых систем сосны обыкновенной, произрастающих на промышленных отвалах Кумертауского буроугольного разреза, показало двукратное снижение корненасыщенности почвы по сравнению с контролем (рис.16). Корненасыщенность метрового слоя почвы на отвалах составляет 423,31 г/м2, тогда как в контрольных насаждениях - 869,48 г/м2. Как на отвалах, так и в контроле основная масс корневой системы расположена верхних горизонтах почвы. Так, в слое почвы 0-50 см на отвалах содержится 85,53%, а в контроле - 78,01% всех корней сосны обыкновенной.

Максимальная корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной на отвалах установлена на глубине 20-30 см, где сосредоточено 29,08% всех корней сосны (123,10 г/м2), а в условиях контроля - на глубине 10-20 см, где сосредоточено почти половина всех корней сосны обыкновенной (45,61% или 396,57 г/м2).

На отвалах Кумертауского буроугольного разреза отмечается увеличение доли поглощающих корней (в среднем на 5%) в общей массе корней по сравнению с насаждениями, произрастающими в контрольных условиях. При этом отмечается снижение доли полускелетных корней (на 5%) в общей массе корневой системы сосны обыкновенной на промышленных отвалах. Доля скелетных корней в общей массе корневой системы, как на отвалах (в среднем 23,54%), так и в контроле (в среднем 23,19%) примерно одинакова.

Рис.16. Корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на отвалах Кумертауского буроугольного разреза

Особенности формирования, строения и адаптации корневых систем светлохвойных древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях.

Исследования были направлены на изучение особенностей строения корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в природных и антропогенных экстремальных лесорастительных условиях Предуралья и Зауралья. Все насаждения лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной (как культуры, так и естественного происхождения) в природных экстремальных лесорастительных условиях произрастают на склонах. В пределах водоохранно-защитных лесов Уфимского плато это склоны с присутствием многолетней почвенной мерзлотой (зигаденусово-зеленомошный и сфагново-зеленомошный тип ЛРУ), на инсолируемых склонах (чилиговый тип ЛРУ). Аналогом чилигового типа ЛРУ (сухие инсолирумые склоны), но с более жесткими экологическими условиями (больший угол склонов, более высокая инсоляция и худшее условия увлажнения) выступают инсолируемые крутосклоны Бугульминско-Белебеевской возвышенности, где созданы культуры лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной. В пределах хр.Крыктытау лиственница Сукачева и сосна обыкновенная произрастает на склонах, где ведущими экстремальными факторами выступает высотная поясность (уменьшение средних температур воздуха и почв, усиление ветрового режима) и слабые неполноразвитые маломощные горные почвы. Антропогенные экстремальные лесорастительные условия представлены промышленным загрязнением и отвалами горнорудной промышленности. Изучение особенностей строения корневых систем хвойных проводили в условиях преобладающего нефтехимического и полиметаллического типа загрязнения окружающей среды. Полиметаллический тип загрязнения окружающей среды считается более опасным для окружающей среды (Kabata-Pendias, 2000), так нефтехимический тип загрязнения окружающей среды имеет природный аналог (Угрехелидзе, 1976), который является источником адаптации растений на анатомо-морфологическом и биохимическом уровне (Никитин, 1987а, б). Экстремальными факторами среды на промышленных отвалах выступают неоднородность и токсичность почвогрунтов, незначительное содержание элементов питания в субстрате.

Первым этапом изучения роста и развития лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в данных экстремальных лесорастительных условиях была оценка относительного жизненного состояния насаждений. Исследования показали, что во всех природных экстремальных ЛРУ относительное жизненное состояние как лиственницы Сукачева, так и сосны обыкновенной выше по сравнению с антропогенными экстремальными лесорастительными условиями. При этом. ОЖС насаждений лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях в целом выше, чем у сосны обыкновенной. Исключение составляет только насаждения лиственницы Сукачева, произрастающие в условиях полиметаллического типа загрязнения окружающей среды. Это связано с тем, что данные насаждения произрастают в непосредственной близости от предприятий химического профиля (ОАО «Сода», ОАО «Каустик» и ОАО «Каучук»), тогда как насаждения сосны обыкновенной находятся в некотором отдалении от указанных предприятий и располагаются по розе ветров.

Исследование строения корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях, позволило выявить ряд общих и видоспецифических адаптивных реакций корневых систем на действие неблагоприятных факторов окружающей среды (табл.1).

Исследования показали, что корненасыщенность почвы в насаждениях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях, как правило, снижается. Развитие более мощных корневых систем (по сравнению с контрольными насаждениями) отмечено в насаждениях, произрастающих на склонах с многолетней почвенной мерзлотой, на вершинах хо.Крыктытау и в условиях нефтехимического типа загрязнения окружающей среды. При этом отклонения в корненасыщенности почвы (в сторону увеличения или снижения общей массы корней) по сравнению с контрольными значениями всегда выше в насаждениях сосны обыкновенной. Сравнивая общую корненасыщенность почвы в насаждениях следует отметить, что во всех экстремальных лесорастительных условиях (кроме условий полиметаллического загрязнения) лиственница Сукачева формирует более мощные (по массе корней) корневые системы.

Сравнение корненасыщенности полуметрового слоя почвы показало, что и у лиственницы Сукачева, и у сосны обыкновенной основная масса корневой системы располагается в верхних слоях почвы. Но следует отметить насаждения лиственницы Сукачева, произрастающие на промышленных отвалах. Здесь в верхнем 0-50 см слое почвы сосредоточено всего 39,73% всей массы корней, что не совсем типично для данной породы. Такое перераспределение корневой системы лиственницы вглубь почвы можно объяснить особенностями почвогрунтов отвалов Кумертауского буроугольного разреза, а именно неоднородностью механического состава почвогрунтов отвалов и тем, что примерно с глубины примерно 60 см отмечается увеличение влагонасыщенности почвы, которое связано с наличием водоупорного горизонта в виде глин под данным насаждением.

Таблица 1. Особенности формирования корневых систем хвойных в различных экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера

1 - Многолетняя почвенная мерзлота

2 - Уфимский промышленный центр

3 - Стерлитамакский промышленный центр

4 - За контроль для сосны обыкновенной в пределах Уфимского плато взяты данные, полученные в осочково-зеленомошном типе леса

5 - Сравнение данных для сосны обыкновенной в пределах хр.Крыктытау проводили для насаждений, произрастающих на вершине (экстремальный тип ЛРУ) и середине склона (относительный контроль)

6 - Сравнение данных для лиственницы Сукачева в пределах хр.Крыктытау проводили для насаждений, произрастающих на вершине (экстремальный тип ЛРУ) и подошве склона (относительный контроль)

7 - Сравнение данных между лиственницей Сукачева и сосной обыкновенной в пределах хр.Крыктытау проводили для насаждений, произрастающих на вершине хребта

Размещено на http://www.allbest.ru/

Сравнение фракционного состава корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в различных экстремальных лесорастительных условиях позволило выявить ряд особенностей. В целом, в насаждениях сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях отмечается снижение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы. Но если сравнивать между собой среднюю долю поглощающих корней в насаждениях сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях, то тут наблюдается обратная картина. Средняя доля поглощающих корней в насаждениях лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях в целом выше, чем в насаждениях сосны обыкновенной в схожих экологических условиях, за исключением насаждений, произрастающих на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности и на отвалах Кумертауского буроугольного разреза.

Максимальная корненасыщенность почвы в насаждениях сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях, как правило, отмечается на глубине 0-10 и 20-30 см, в которых в среднем содержится около 35% всей массы корней сосны. В насаждениях лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях максимальная корненасыщенность, как правило, отмечается на глубине 0-10 и 10-20 см, где также содержится около 37% всей массы корней лиственницы.

Поскольку наиболее чувствительными к действию экстремальных факторов среды и наиболее динамично изменяющейся частью корневой системы являются поглощающие корни был проведен многофакторный и кластерный анализ особенностей формирования поглощающей части корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной. Для многофакторного анализа были выбраны два условных фактора - абиотические факторы (куда были включены почвенные условия, условия инсоляции, высотный градиент и т.д.) и антропогенные факторы (куда были включены промышленное загрязнение, неоднородность и токсичность почвогрунтов отвалов и др.). Факторный анализ для поглощающих корней лиственницы Сукачева (рис.17) показал положительную прямую связь абиотических факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями в насаждениях на отвалах Кумертауского буроугольного разреза (оказывает влияние неоднородность и токсичность почвогрунтов), на крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности (оказывает влияние маломощность почв, высокая инсоляция и недостаточное увлажнение) и в насаждениях в зоне относительного контроля Уфимского промышленного центра. Обратная связь абиотических факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями лиственницы установлена для насаждений в зоне загрязнения Стерлитамакского промышленного центра и для лиственничника на многолетней почвенной мерзлоты в пределах водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища Уфимского плато. Обратную связь для насаждений в условиях Стерлитамакского промышленного центра можно объяснить влиянием промышленного загрязнения на поглощающие корни не напрямую, а опосредованно, через изменение почвенных условий.

Обратная связь антропогенных факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями лиственницы установлена для насаждений в зоне нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра, насаждений в зоне относительного контроля Стерлитамакского и Кумертауского промышленного центра и на плакорной части склонов Бугульминско-Белебеевской возвышенности.

Рис.17. Факторная матрица для поглощающих корней лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях

Здесь и на рис. 18-20: П-осзм - Уфимское плато осочково-зеленомошный тип ЛРУ (Уфимское плато), П-мерз - Уфимское плато мерзлотный тип ЛРУ (сфагново-зеленомошный для лиственницы и зигаденусово-зеленомошный для сосны), П-сух - Уфимское плато чилиговый тип ЛРУ, КрС - крутосклон (Бугульминско-Белебеевская возвышенность), КрС-пл - плакорная часть крутосклона (Бугульминско-Белебеевская возвышенность), Кр-вер - вершина хр.Крыктытау, Кр-ср - средняя часть хр.Крыктытау, КР-нз - нижняя часть хр.Крыктытау, УПЦ-з - Уфимский промышленный центр (зона загрязнения), УПЦ-к - Уфимский промышленный центр (относительный контроль), СПЦ-з - Стерлитамакский промышленный центр (зона загрязнения), СПЦ-к - Стерлитамакский промышленный центр (относительный контроль), КПЦ-о - отвалы Кумертауского буроугольного разреза, КПЦ-к - Кумертауский промышленный центр (относительный контроль).

Факторный анализ для поглощающих корней сосны обыкновенной (рис.18) показал положительную прямую связь абиотических факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями в условиях Уфимского плато (все три типа лесорастительных условий) и для насаждений на вершине хребта Крыктытау. Обратная связь абиотических факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями сосны установлена для насаждений на отвалах Кумертаского буроугольного бассейна, насаждений в зоне загрязнения Уфимского и Стерлитамакского промышленного центра, а также для насаждений в зоне относительного контроля Уфимского промышленного центра. Обратное влияние абиотических факторов на насыщенность почвы поглощающими корнями в зоне загрязнения промышленных центров и на отвалах можно также объяснить влиянием промышленного загрязнения на поглощающие корни не напрямую, а опосредованно через изменение почвенных условий, как и в случае с лиственницей Сукачева.

Прямая связь антропогенных факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями сосны обыкновенной установлена для насаждений в зоне относительно контроля Стерлитамакского и Кумертауского промышленного центра, что можно объяснить сходством этих двух насаждений, так как находятся в сходных природно-климатических условиях и в них проводятся одинаковые лесотехнические мероприятия по повышению продуктивности данных древостоев. Обратная связь антропогенных факторов с насыщенностью почвы поглощающими корнями сосны обыкновенной установлена для сосны, произрастающей в средней части хребта Крыктытау.

Рис.18. Факторная матрица для поглощающих корней сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях

Таким образом, экстремальные абиотические факторы среды влияют на распределение поглощающих корней лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, как правило, напрямую, либо в случае с техногенными условиями опосредованно через изменение условий среды вследствие промышленного загрязнения.

Кластерный анализ (рис.19) показал сходство в насыщенности почвы поглощающими корнями лиственницы Сукачева в насаждениях. Следует отметить сходство в развитии поглощающих корней лиственницы Сукачева в сходных экстремальных лесорастительных условиях антропогенного происхождения (аэротехногенное загрязнение Уфимского и Стерлитамакского промышленного центров), а так же отличие в формировании поглощающих корней на многолетней почвенной мерзлоте в отличие от других местообитаний с экстремальными лесорастительными условиями.

Рис.19. Кластерный анализ распределения поглощающих корней лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях

Кластерный анализ (рис.20) показал сходство в насыщенности почвы поглощающими корнями сосны обыкновенной в насаждениях. Следует отметить сходство в развитии поглощающих корней сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера (пара: отвалы Кумертауского буроугольного разреза и крутосклоны Бугульминско-Белебеевской возвышенности) и в сходных природно-климатических условиях (пара: Кумертауский и Стерлитамакский промышленные центры и пара: Уфимский промышленный центр (нефтехимическое загрязнение и относительный контроль). Так же, как и для лиственницы Сукачева, в условиях многолетней почвенной мерзлоты отмечаются максимальные различия в распределении поглощающих корней сосны обыкновенной в отличие от других местообитаний.

Рис.20. Кластерный анализ распределения поглощающих корней сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях

В заключении следует отметить, что лиственница Сукачева и сосна обыкновенная успешно произрастает в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного происхождения. В экстремальных лесорастительных условиях, в том числе и в условиях промышленного загрязнения, нами не было отмечено гибели древостоев лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, что можно объяснить особенностями формирования и строения корневых систем данных древесных пород. Не было отмечено значительного отмирания или присутствия мертвых корней в изученных насаждениях. Установленные изменения в формировании и строении корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, заключающиеся в изменении корненасыщенности почвы и изменении фракционного состава корневых систем, рассматриваются нами как адаптивные реакции, направленные на обеспечение устойчивого роста и развития изученных древесных пород в данных экстремальных лесорастительных условиях. Именно за счет успешного развития корневых систем в антропогенных экстремальных лесорастительных условиях лиственница Сукачева и сосна обыкновенная произрастает в условиях промышленного загрязнения, что позволяет рекомендовать данные древесные виды к использованию в создании санитарно-защитных насаждений в крупных промышленных центрах (с учетом природно-климатических особенностей). Успешно произрастая в условиях промышленного загрязнения и на отвалах горнодобывающей промышленности лиственница Сукачева и сосна обыкновенная выполняют важные средостабилизирущие функции в виде поглощения и очищения атмосферного воздуха от промышленных токсикантов, депонируя их в своих растительных организмах, частично выводя их из биологического круговорота. Также средостабилизирующая роль лесных насаждений заключается в закреплении и укреплении почвогрунтов на отвалах. Кроме того, под насаждениями древесных растений идет интенсивный опад растительного материала и, как следствие, идут интенсивные процессы почвообразования. За счет успешного развития корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера можно прогнозировать в дальнейшем устойчивый рост и развитие указанных древесных пород.

Выводы

1. Дана сравнительная эколого-биологическая характеристика светлохвойных видов сем. Pinaceae - лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера. Установлено, что относительное жизненное состояние насаждений хвойных в природных экстремальных условиях в целом выше, чем в антропогенных лесорастительных условиях. При этом ОЖС насаждений лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях выше, чем у насаждений сосны обыкновенной.

2. Установлено, что в экстремальных лесорастительных условиях отмечается снижение корненасыщенности почвы в насаждениях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, за исключением условий с многолетней почвенной мерзлотой, высотной поясности и нефтехимического типа загрязнения окружающей среды. Лиственница Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях всегда формирует более мощную (по массе) корневую систему по сравнению с сосной обыкновенной.

3. Установлены общие реакции корневых систем светлохвойных видов при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях. Во всех случаях основная масса корневой системы лиственницы Сукачева (39,73-100%) и сосны обыкновенной (74,34-100%) сосредоточена в верхнем 50 см слое почвы. Кроме того, в насаждениях лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях отмечается снижение доли поглощающих корней в общей массе корневой системы.

4. Установлены видоспецифические реакции корневых систем светлохвойных видов при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях. Отклонения в корненасыщенности почвы (в сторону увеличения или снижения общей массы корней) по сравнению с контрольными значениями всегда выше в насаждениях сосны обыкновенной. Средняя доля поглощающих корней в насаждениях лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях в целом выше, чем в насаждениях сосны обыкновенной в сходных экологических условиях, за исключением насаждений, произрастающих на инсолируемых крутосклонах Бугульминско-Белебеевской возвышенности и на отвалах Кумертауского буроугольного разреза.

5. Экстремальные абиотические факторы среды влияют на распределение поглощающих корней лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной, как правило, напрямую, либо в случае с техногенными условиями опосредованно через изменение условий среды обитания корней вследствие промышленного загрязнения. Установлено сходство в развитии поглощающих корней лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях антропогенного происхождения (аэротехногенное нефтехимическое и полиметаллическое загрязнение) и поглощающих корней сосны обыкновенной в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера (отвалы Кумертауского буроугольного разреза и крутосклоны Бугульминско-Белебеевской возвышенности) и в сходных природно-климатических условиях (Кумертауский и Стерлитамакский промышленные центры, Уфимский промышленный центр).

6. При отборе проб корней древесных растений при помощи бура в 10 кратной повторности, данные о корненасыщенности почвы завышаются. Причем, максимальное превышение корненасыщенности может достигать 2600%. В среднем корненасыщенность почвы, полученная по методу бура, превышает аналогичные показатели, полученные по методу монолита в 1,1-12,7 раз. Кроме того, при расчете фракционного состава корневых систем отмечается завышение доли поглощающих корней в общей массе корней (в среднем в два раза). Поэтому метод бура в 10 кратной повторности не может быть рекомендован в качестве основного метода при изучении корневых систем древесных растений, поскольку дает завышенные данные.

7. Установленные изменения в формировании и строении корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева, заключающиеся в изменении корненасыщенности почвы и изменении фракционного состава корневых систем, являются адаптивными реакциями, направленные на обеспечение устойчивого роста и развития изученных древесных пород в данных экстремальных лесорастительных условиях. За счет успешного развития корневых систем в антропогенных экстремальных лесорастительных условиях сосна обыкновенная и лиственница Сукачева произрастает в условиях промышленного загрязнения, что позволяет рекомендовать данные древесные виды к использованию в создании санитарно-защитных насаждений в крупных промышленных центрах (с учетом природно-климатических особенностей). За счет успешного формирования корневых систем сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях природного и антропогенного характера можно прогнозировать в дальнейшем устойчивый рост и развитие указанных древесных пород.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии:

1. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Сосна обыкновенная и нефтехимическое загрязнение: дендроэкологическая характеристика, адаптивный потенциал и использование. - М.: Наука, 2006. - 124 с.

2. Баишева Э.З., Давыдычев А.Н., Егорова Н.Н., Жигунова С.Н., Журавлева С.Е., Зайцев Г.А., Кужлева Н.Г., Кулагин А.А., Кулагин А.Ю., Мартыненко В.Б., Мартьянов Н.И., Мулдашев А.А., Соломещ А.И., Уразгильдин Р.В. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Под ред. А.Ю.Кулагина. - Уфа: Гилем, 2007. - 448 с.

3. Кулагин А.А., Зайцев Г.А. Лиственница Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях Южного Урала. - М.: Наука, 2008. - 173 с.

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ:

Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю., Багаутдинов Ф.Я. Особенности строения корневых систем Pinus sylvestris L. и Larix sukaczewii Dyl. в условиях Уфимского промышленного центра // Экология. - 2001. - №4. - С.307-309.

Суханова Н.В., Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Вертикальное распределение почвенных водорослей в насаждениях сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в условиях нефтехимического загрязнения // Лесоведение. - 2002. - №1. - С.65-69.

Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Корненасыщенность почвы в сосняках при нефтехимическом загрязнении // Лесоведение. - 2002. - №4. - С.74-77.

Кулагин А.Ю., Зайцев Г.А. Корневая система Larix sukaczewii Dyl. в условиях загрязнения Уфимского промышленного центра // Экология. - 2003. - №6. - С.478-480.

Зайцев Г.А., Шарифуллин Р.Н. Особенности анатомического строения полускелетных корней (Pinus sylvestris L.) и (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра Вестник МГУЛ. Лесной вестник. - 2004. - №4 (35). - С.61-64.

Шаяхметов И.Ф., Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Мультивариантость онтогенеза подроста широколиственных пород в лесах Уфимского плато // Лесоведение. - 2005. - №1. - С.70-74.

Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Формирование корневой системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях техногенеза (Уфимский промышленный центр) // Экология. - 2005. - №2. - С.146-149.

Кулагин А.Ю., Давыдычев А.Н., Зайцев Г.А. Особенности роста ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на начальных этапах онтогенеза в широколиственно-хвойных лесах Уфимского плато // Экология. - 2006. - №1. С.70-73.

Кулагин А.А., Габбасова И.М., Мигранов М.Г., Зайцев Г.А., Уразгильдин Р.В., Давыдычев А.Н., Денисова А.В., Хисамов Р.Р., Ситдиков Р.Н., Гареев Т.Г., Гильманова Г.Р., Сатаров В.Н., Кужлева Н.Г., Кулагин Ар.А. Ландшафтно-экологическая оценка состояния территории горнолыжного центра «Металлург-Магнитогорск» // Известия Самарского научного центра РАН. - 2006. - Т.8, №2. - С.580-587.

Скотников Д.В., Зайцев Г.А. Формирование корневой системы ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях нефтехимического загрязнения // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2006. - №12. - Приложение, Часть 2. - С.343-347.

Зайцев Г.А., Скотников Д.В. Развитие корневой системы ели сибирской в условиях нефтехимического загрязнения воздуха (на примере Уфимского промышленного центра) // Вестник МГУЛ. Лесной Вестник. - 2007. - №1. - С.13-16.

Зайцев Г.А., Кулагин А.А., Мельникова Г.А. Особенности формирования ассимиляционного аппарата хвойных в условиях нефтехимического загрязнения (Предуралье, Уфимский промышленный центр) // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2007. - Специальный выпуск №75. - С.130-132.

Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Особенности строения корневой системы лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на инсолируемых крутосклонах Бугульмино-Белебеевской возвышенности // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2007. - Специальный выпуск №75. - С.133-135.

Статьи в сборниках научных трудов и журналах:

1. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю., Кужлева Н.Г. Особенности формирования скелета корневой системы Pinus sylvestris L. и Larix sukaczewii Dyl. Уфимского промышленного центра // Принципы формирования высокопродуктивных лесов. - Уфа: БГАУ, 2000. - С.76-80.

2. Суханова Н.В., Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю., Багаутдинов Ф.Я. Микроскопические водоросли корненасыщенных слоев почвы хвойных насаждений (промышленная зона, г. Уфа) // Экологические проблемы современности. Межвуз. сб. науч. тр. - Уфа: БГПИ, 2001. -Ч.II. - С.201-210.

3. Giniyatullin R.Kh., Kulagin A.A., Zaitsev G.A., Boiko A.A. Metal accumulation by Betula pendula Roth. leaves under conditions of the Sterlitamak industrial center // Trace elements in medicine. - 2002. - Vol.3., №.2. - P.24.

4. Zaitsev G.A., Giniyatullin R.Kh., Kulagin A.Yu., Kugleva N.G. Content of some metals (Ca, Mn, Fe, Sr) in Larix sukaczewii Dyl. root system under pollution condition (Ufa industrial center) // Trace elements in medicine. - 2002. - Vol.3., №.2. - P.82.

5. Кулагин А.Ю., Баталов А.А., Зайцев Г.А., Сметанина Е.Э. Адаптивный потенциал древесных растений в условиях техногенеза (на примере хвойных насаждений Уфимского промышленного центра) // Научные аспекты экологических проблем России. - М.: Наука, 2002. - Т.1. - С.246-251.

6. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю., Гильманова Г.Р. Строение корневых систем лиственницы Сукачева и сосны обыкновенной на инсолируемых крутосклонах Бугульмино-Белебеевской возвышенности // Естествознание и гуманизм. - 2006. - Т.3., №2. - С41-42.

7. Зайцев Г.А., Кулагин А.А., Сулейманов Р.Р. Особенности формирования корневых систем хвойных насаждений на промышленных отвалах Кумертауского буроугольного разреза // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. - 2006. - Вып.5. - С.104-108.

8. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Анатомическое строение полускелетных корней сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях нефтехимического загрязнения окружающей среды (Уфимский промышленный центр) // Современные микроскопические исследования в биологии и медицине. - М.: Лабора, 2006. С.16-18.

В материалах и тезисах Всероссийских и международных конференций:

1. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Формирование корневых систем древесных пород в условиях Уфимского промышленного центра // Промислова ботанiка: стан та перспективи розвитку. Матерiали Третьоп мiжнароднп науковоп конференцiп. - Донецьк: Агентство «Мультипресс», 1998. - С. 253-254.

2. Zaitsev G.A., Kulagin A.Yu. Features of formation of root systems Pinus sylvestris L. and Larix sukaczewii Dylis under petrochemical pollution conditions Assessment methods of forest ecosystems status and sustainability: Abstracts. - Krasnoyarsk, 1999. - P.186-187.

3. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Корненасыщенность почвы в насаждениях Pinus sylvestris l. уфимского промышленного центра // Проблемы региональной экологии. Вып.8: Материалы Второй Всероссийской конференции. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - С.197-198.

4. Зайцев Г.А., Кужлева Н.Г. Корненасыщенность почвы в насаждениях Larix sukaczewii Dyl. Уфимского промышленного центра // «Биоразнобразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». Материалы международной конференции. - Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2001. - С.103-104.

5. Зайцев Г.А. Строение корневой системы Pinus sylvestris l. в условиях загрязнения (Уфимский промышленный центр) // Материалы конференции молодых ученых «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии». - Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2001. - Вып.2. - С.84-88.

6. Зайцев Г. Будова кореневих систем хвойних порiд в умовах промислового забруднення м.Уфи (Передуралля) // Матерiали конференцiї молодих вчених-ботанiкiв України «Актуальнi проблеми ботаники та екологiї». - Нiжин: Наука-Сервiс, 2001. - С.86-87.

7. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Формирование корневых систем Pinus sylvestris L. и Larix sukaczewii Dyl. в условиях нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра // Материалы Совещания «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы». - Тула-Москва: Гриф и К0, 2001. - С.519-522.

8. Zaitsev G.A., Kulagin A.Yu., Kugleva N.G. Estimation of soil root density of coniferous stands under pollution conditions // XI International symposium on bioindicators «Problems of to day in bioindication and biomonitoring»: Abstracts. Syktyvkar, 2001. - P.386-387.

9. Зайцев Г.А., Веселкин Д.В. Особенности микоризообразования хвойных в условиях промышленного загрязнения // Современная микология в России. Тезисы докладов Первого Съезда микологов России. - М.: Изд-во «Национальная академия микологии», 2002. - С.219.

10. Martjanov N.A., Davуdуchev A.N., Kulagin A.Yu., Zaitsev G.A. Some features of ontogenesis development of Picea obovata Ledeb. and Abies sibirica Ledeb. renewals // Boreal Forests and Environment: Local, Regional and Global Scales. Abstracts of XI International conference IBFRA and Workshop GOFC. - Krasnoyarsk: V.N.Sukachev Institute of Forest SB RAS, 2002. - P.54.

11. Martjanov N.A., Shayakhmetov I.F., Kulagin A.Yu., Zaitsev G.A. Biological features of growth and development broad-leaves species in a water-protective forests of Pavlovka reservoir // Boreal Forests and Environment: Local, Regional and Global Scales. Abstracts of XI International conference IBFRA and Workshop GOFC. - Krasnoyarsk: V.N.Sukachev Institute of Forest SB RAS, 2002. - P.55.

12. Zaitsev G.A., Kulagin A.Yu. Feature of root system formation in coniferous stands under petrochemical pollution conditions of the Ufa Industrial Centre (PreUrals Region, Russia) // Proceedings of the VIII INTECOL International Congress of Ecology «Ecology in Changing World». - Seoul, 2002. - P.302.

13. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю., Кужлева Н.Г., Шарифуллин Р.Н. Особенности анатомического строения полускелетных корней Pinus sylvestris L. в условиях нефтехимического загрязнения // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. - С.-Пб.: БИН РАН, 2002. - С.280.

14. Veselkin D.V., Zaitsev G.A. Reaction of Pinus sylvestris L. ectomycorrhiza under hydrocarbon pollution // Materials of the III International Conference of young scientist «Eurasian forests - white night». - Moscow: Moscow State University of Forestry, 2003. - P.232-233.

15. Zaitsev G.A. The peculiarities of Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Sukachev larch (Larix sukaczewii Dyl.) root systems structure on long-term frozen condition of soil (Ufa plateau) // Materials and abstracts of the International conference «Forest environmental research: methods, results, perspectives». -Syktyvkar, 2003. - P.66.

16. Зайцев Г.А., Сметанина Е.Э., Кулагин А.Ю. Перспективность использования хвойных в создании санитарно-защитных насаждений в условиях нефтехимического загрязнения // Биологическая рекультивация нарушенных земель: Материалы Международного совещания. - Екатеринбург, 2003. - С.104-111.

17. Веселкин Д.В., Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю., Кужлева Н.Г. Реакция эктомикориз Pinus sylvestris L. на углеводородное загрязнение // Промислова ботанiка: стан та перспективи розвитку. Матерiали IV Мiжнародної наукової конференцiї. - Донецьк: ТОВ «Лебiдь», 2003. - С.91-93.

18. Кулагин А.А., Зайцев Г.А., Уразгильдин Р.В. Относительное жизненное состояние древостоев как интегральная оценка их состояния в условиях техногенеза // «Прошлое, настоящее и будущее географической науки в Республике Башкортостан. Географические чтения». Сборник материалов и тезисов докладов. - Уфа: РИО БашГУ, 2004. - С.29-30.

19. Zaitsev G.A. Analysis of radial growth of stem and root timber of coniferous under technogenesis conditions // Abstracts of the International conference «Climate change and their impact on boreal and temperate forests». - Ekaterinburg: USFEU, 2006. - P.108.

20. Скотников Д.В., Зайцев Г.А. Особенности строения корневой системы ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях нефтехимического загрязнения // Проблемы использования и воспроизводства лесных ресурсов. Материалы научно-практической конференции. - Казань: ТатЛОС ВНИИЛМ, 2006. - С.322-328.

21. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю., Скотников Д.В. Особенности строения корневых систем хвойных в условиях нефтехимического загрязнения (Уфимский промышленный центр) // «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем». Материалы Международной научной конференции. - Ростов-на-Дону, 2006. - С.137-139.

22. Егорова Н.Н., Кулагин А.А., Зайцев Г.А. Влияние многолетней почвенной мерзлоты на формирование ассимиляционного аппарата лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) // Материалы международной конференции «Современное состояние лесной растительности и ее рациональное использование». - Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2006. - С.114-115.

23. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю., Мельникова Г.А. Особенности формирования ассимиляционного аппарата лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях нефтехимического загрязнения // Материалы Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение». - Красноярск: Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, 2007. - С.46-48.

24. Зайцев Г.А., Кулагин А.А., Кужлева Н.Г. Формирование ассимиляционного аппарата лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на инсолируемых крутосклонах Бугульмино-Белебеевской возвышенности // Материалы Всероссийской научной конференции «Устойчивость растений к неблагоприятным фактором внешней среды». - Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2007. - С.97-99.

25. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю., Кужлева Н.Г. Особенности формирования ассимиляционного аппарата лиственницы Сукачева в условиях Уфимского промышленного центра // Актуальные проблемы рекреационного лесопользования. Тезисы докладов Международной научной конференции. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - С.73-75.

26. Юсупов А.А., Зайцев Г.А., Кулагин А.А. Оценка состояния насаждений лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в условиях полиметаллического загрязнения окружающей среды (Стерлитамакский промышленный центр, Предуралье) // Материалы IV Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». - Оренбург: ОГПУ, 2008. - С.129-131.

Размещено на Allbest.ur