Биоэнергетические процессы у крупного рогатого скота в связи с продуктивностью и условиями питания

Размещено на http: //www. allbest. ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

03. 00. 04 - биохимия

03. 00. 13 - физиология

Биоэнергетические процессы у крупного рогатого скота в связи с продуктивностью и условиями питания

Михайлов Виталий Васильевич

Боровск 2008

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском государственном научно-исследовательском институте животноводства и ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных

Научный консультант - доктор биологических наук Решетов Вадим Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Бойко Иван Александрович доктор биологических наук, профессор, академик РАСХН Самохин Валентин Трофимович

доктор биологических наук Черепанов Геннадий Георгиевич

Ведущее учреждение: ФГОУ ВПО «Российский Государственный

аграрный заочный университет»

Защита диссертации состоится « 16 » июля 2008 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д.006.030.01 при ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Адрес института: 249013, Калужская область, г. Боровск, пос. Институт, ВНИИФБиП с.-х. животных, тел.: (495)-9963415, факс - (48438)-42088.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Автореферат разослан « » ____________ 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук В.П. Лазаренко

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В реализации генетического потенциала животных необходимым элементом является биоэнергетическая система, которая обеспечивает процессы метаболизма необходимой энергией, чем определяет рост, развитие организма и продуктивность животных. Особенно интересны отдельные компоненты биоэнергетической системы, отражающие уровень тканевого энергетического обмена и устойчиво наследуемые. В частности, креатинфосфокиназная система является важнейшим биоэнергетическим механизмом переноса макроэргических фосфатов и представляет динамичную структуру, осуществляющую транспорт макроэргов внутри клетки от мест синтеза (митохондрии и компартменты цитоплазмы) к местам потребления (АТФазы) (Wallimann T. et al., 1998). Особенности её функционирования заключаются в необходимости обеспечить адекватный любому кровоснабжению энергетический обмен во всех тканях (Хитров Н.К., Пауков В.С., 1991). Другими словами, она должна быть открытой для воздействия внешних сигналов, лабильной, иметь различные механизмы регуляции и при этом оптимально функционировать. Это позволяет использовать определяющие интенсивность биосинтетических процессов критерии состояния креатинфосфокиназной системы для характеристики генотипа животного (Липская Т.Ю., 2001; Еримбетов К.Т. и др., 2005; Рослый И.М., Абрамов С.В., 2005). В практической работе одним из таких приёмов может быть выявление и использование биохимических тестов для раннего прогнозирования скорости роста, способности к формированию мышечной и жировой тканей и эффективности использования корма.

Одним из важнейших моментов в изучении биоэнергетики является установление метаболических взаимосвязей, которые отражают процессы трансформации основных органических соединений, поступающих в организм животного с питательными веществами рациона. Изучение этого вопроса позволит более детально познать взаимосвязи как внутриклеточных концентраций отдельных интермедиатов, так и уровней интегрирующих показателей, отражающих адекватный энергетический статус тканей и органов в процессе адаптации к различным факторам питания и, тем самым, построить цельную метаболическую схему превращений основных питательных веществ рациона в организме жвачных животных. Что касается сопряженности метаболических процессов в биоэнергетической системе целого организма, то для современного уровня развития динамической биохимии этот вопрос освещен крайне слабо (Oba M., Allen M.S., 2003; Галочкина В.П., 2006).

К наиболее важным регулирующим факторам биоэнергетической системы в организме крупного рогатого скота могут быть отнесены доступные для усвоения субстраты (аминокислоты, глюкоза, ЛЖК, высшие жирные кислоты и т.д.), образующиеся на этапах трансформации питательных веществ корма в преджелудках и кишечнике. Непрерывное функционирование органов, обеспечивающих молочную и мясную продуктивность животных, сопряжено с использованием энергии окисляемых субстратов. Например, при полном окислении глюкозы до воды и СО2 чистый выход на одну её молекулу составляет 38 молекул АТФ, синтезированного из АДФ и неорганического фосфата. При этом две молекулы АТФ дает гликолиз, две - цикл Кребса и 34 образуются в ходе мембранного фосфорилирования. Вопросы регулирования субстратами тканевого энергетического обмена в последние годы стали актуальными и имеют важное значение для поиска и идентификации механизмов, обеспечивающих процессы формирования мясной и молочной продуктивности крупного рогатого скота (Boissen S., Verstegen M.W.A., 2000; Meijer A.J., Dubbelhuis P.F., 2004; Cheng S.W. et al., 2004; Du M. еt al., 2007).

Несмотря на значительные успехи, достигнутые в области питания крупного рогатого скота, генетический потенциал мясной и молочной продукции, как показывает практика, реализуется недостаточно полно. В связи с этим возникает необходимость более детального изучения всех основных факторов, регулирующих продуктивные качества животных. Несомненно, что управление мясной и молочной продуктивностью невозможно без познания механизмов сопряжения биоэнергетических процессов и их регуляции. Последние обеспечивают энергией биосинтез компонентов мяса и молока у крупного рогатого скота в связи с условиями кормления, физиологическим состоянием, продуктивностью и возрастом. Механизмы же обеспечения энергией в форме АТФ и креатинфосфата биохимических и физиологических процессов в организме крупного рогатого скота, особенно биосинтеза компонентов продукции по сравнению с другими видами сельскохозяйственных животных изучены мало (De Lange C.F.M., Birkett S.H., 2005). Во многом непонятно, какие основные факторы создают комфортное состояние в организме жвачных животных, когда их физиологические процессы, биосинтез у них мясной и молочной продукции, а также условия кормления обеспечиваются наиболее эффективным с энергетической точки зрения типом метаболизма. Отчасти это объясняется сложностью общей структуры и взаимоотношений элементов комплекса метаболических путей, генерирующих соединения с макроэргическими связями. Частичное дублирование функций этих метаболических путей и относительное постоянство концентрации адениннуклеотидов, используемых в большом количестве, но не аккумулируемых в организме, серьёзно осложняет изучение биоэнергетических процессов (Решетов В.Б., Черепанов Г.Г., 2005; Lehnert S.A. et al., 2006).

Появление технической возможности комплексного определения концентрации ряда ключевых энергетических метаболитов и ферментов метаболических путей, обеспечивающих генерацию макроэргических соединений, позволило начать комплексное изучение состояния биоэнергетической системы организма крупного рогатого скота, включая аденилатную систему (Калачнюк Г.И. и др., 1997). Чаще встречаются исследования биоэнергетических систем у микроорганизмов (Кулаев И.С. и др., 2005).

Дальнейшие исследования биоэнергетических процессов и их регулирующих факторов на тканевом и органном уровне у жвачных животных должны быть направлены на разработку концепции использования энергии макроэргических связей на физиологические функции и биосинтез компонентов продукции (Мушкамбаров Н.Н., 1988; Ершов Ю.А., Мушкамбаров Н.Н., 1990; Решетов В.Б., 1998, 2003; Du M. et al., 2007).

Актуальность и научно-практическое значение результатов проведенных исследований связаны с возможностью разработки новых способов регулирования биоэнергетических процессов и биосинтеза компонентов мяса и молока у крупного рогатого скота с целью оптимальной реализации продуктивного потенциала животных, повышения биоконверсии энергии корма в животноводческую продукцию и улучшения её качества.

Работа выполнена в соответствии с планами научно-исследовательских работ ГНУ ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных и Всероссийского государственного НИИ животноводства.

Цель и задачи исследований. Целью исследования является изучение особенностей биоэнергетических процессов в организме крупного рогатого скота в связи с факторами питания и продуктивностью. Исследования были направлены на решение следующих основных задач:

· изучить состояние ферментативных систем, участвующих в метаболических циклах, которые определяют интенсивность и направленность биоэнергетических процессов в организме крупного рогатого скота;

· изучить основные метаболические процессы генерации макроэргических соединений у коров, телок и выращиваемых на мясо бычков и их связь с продуктивностью и с факторами кормления;

· определить параметры биоэнергетической системы у крупного рогатого скота разного потенциала молочной и мясной продуктивности в разные возрастные периоды и в зависимости от условий питания;

· разработать биохимические критерии оценки общего биоэнергетического статуса у крупного рогатого скота на основе изучения состояния аденилатной, креатинфосфокиназной и лактатдегидрогеназной систем;

· на основании полученных экспериментальных данных разработать биохимические подходы к созданию практических способов повышения эффективности использования энергии корма при биосинтезе компонентов мяса и молока.

Научная новизна. Впервые изучено состояние общей биоэнергетической системы (комплекса аденилатной, креатинфосфокиназной и лактат-, малат-, глюкозо-6-фосфат- и глутамат- дегидрогеназной систем) у крупного рогатого скота с разным уровнем мясной и молочной продуктивности. биоэнергетический рогатый скот метаболический

Изучены отдельные компоненты аденилатной и лактатдегидрогеназной систем; выявлены их связи с факторами кормления и роль в регуляции мясной и молочной продуктивности; установлена интеграция и взаимообусловленность аэробных и анаэробных метаболических путей в организме крупного рогатого скота.

Определены показатели, характеризующие функциональное состояние и резервную емкость креатинфосфокиназной системы: (активность креатинкиназы) Ч [АДФ]/[АТФ] и активность креатинкиназы в мышечной ткани и крови; показана их высокодостоверная корреляция с интенсивностью роста и накоплением мышечной массы. Рекомендованы также биохимические тесты для прижизненной оценки потенциала продуктивности бычков.

Предложен для использования в научных исследованиях индекс отношения активностей Н-изоформ, специфичной для сердечной мышцы к М-изоформам, специфичной для печени, лактатдегидрогеназы в крови в качестве биохимического теста для оценки аэробной или анаэробной направленности энергетических процессов.

Подтверждена возможность повышения уровня и эффективности использования энергии макроэргических связей на биосинтез компонентов продукции за счет лучшей обеспеченности метаболических процессов в организме растущих бычков и лактирующих коров аминокислотами и глюкозой в результате применения кормов с разной распадаемостью в рубце протеина и крахмала.

Практическая значимость и реализация результатов работы. Представленные в работе данные о механизмах сопряжения биоэнергетических систем и их регуляции, обеспечивающих химической энергией биосинтез компонентов мяса и молока у крупного рогатого скота, будут использованы для совершенствования первичной модели мониторинга биохимических параметров и физиологического гомеостаза в организме животных.

Исследования особенностей биоэнергетических процессов и формирования мясной и молочной продуктивности у молодняка крупного рогатого скота и коров направлены на решение практических задач совершенствования углеводного и энергетического питания. Уточнены нормы и необходимая концентрация обменной энергии, а также уровни потребления сухого вещества в рационах у бычков при интенсивном выращивании и откорме.

Параметры биоэнергетической системы в зависимости от условий кормления бычков, телок и лактирующих коров могут быть использованы в научно-исследовательской работе для биохимического контроля обеспеченности организма энергией и оценки адекватности системы питания физиологическим потребностям животных.

Усовершенствованы методы определения биохимических показателей, эффективно отражающих биоэнергетические процессы в организме крупного рогатого скота, которые внедрены в практику исследовательской работы в ВГНИИ животноводства (ВИЖ), Тамбовском филиале ВИЖа, Украинском НИИ животноводства степных районов им. М.Ф. Иванова «Аскания Нова», Мичуринском государственном аграрном университете, ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных и могут быть применены в работе других научных учреждений.

Теоретический материал используется в учебном процессе для студентов на кафедрах химии, биологии и ветеринарии Мичуринского Государственного Аграрного Университета по курсам «Биохимия сельскохозяйственных животных» и «Физиология сельскохозяйственных животных» и на курсах повышения квалификации для зооветеринарных специалистов.

Результаты исследований нашли отражение в следующих методических разработках, справочных пособиях и рекомендациях, рассмотренных и утвержденных в установленном порядке для использования в научных учреждениях, ВУЗах и животноводческих хозяйствах.

1. Методические рекомендации по определению биоэнергетических показателей в тканях животных с использованием специфических реагентов высокой чистоты (ВИЖ, п. Дубровицы, 1978).

2. Рекомендации по оптимизации энергетического и протеинового питания молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме (ВНИИФБиП с.-х. животных, г. Боровск, 2007).

3. Справочное пособие: «Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных» (Под ред. А.П. Калашникова и Н.И. Клейменова. - 1985, М., Агропромиздат, 352с.) и в последующих изданиях 1994 и 2003 гг.

4. Методическое руководство по курсу «Кормление сельскохозяйственных животных» для студентов зооинженерного факультета (Мичуринский ГАУ, г. Мичуринск, 1987).

5. Методические указания по курсу «Физиология сельскохозяйственных животных» для студентов и аспирантов высших учебных заведений (Мичуринский ГАУ, г. Мичуринск, 1989).

6. Методические указания по курсу «Биохимия сельскохозяйственных животных» для студентов и аспирантов высших учебных заведений (Мичуринский ГАУ, г. Мичуринск, 2000, 2003).

7. Информационные листки (2 издания) Тамбовского межотраслевого территориального центра научно-технической информации и пропаганды (1986 - 1993).

Положения, выносимые на защиту:

1. Функциональная направленность аденилатной, креатинфосфокиназной и лактат-, малат-, глюкозо-6-фосфат- и глутамат- дегидрогеназной систем у крупного рогатого скота является одним из факторов, определяющих формирование и реализацию продуктивного потенциала животных.

2. Индекс отношения активностей Н-изоформ (специфичной для сердечной мышцы) и М-изоформ (специфичной для печени) в изоферментном спектре лактатдегидрогеназы в крови и тканях характеризует регуляторную роль и направленность аэробной и анаэробной фазы энергопродукции в организме жвачных животных.

3. Показатели, характеризующие функциональное состояние и резервную емкость креатинфосфокиназной системы, в том числе активность креатинкиназы Ч [АДФ]/[АТФ] и активность креатинкиназы в мышечной ткани и крови, позволяют прижизненно прогнозировать потенциал мясной продуктивности бычков.

4. Интенсивность и направленность биоэнергетических процессов в организме молодняка крупного рогатого скота и лактирующих коров можно регулировать путем изменения обеспеченности метаболизма глюкозой и аминокислотами с применением рационов с разной распадаемостью в рубце крахмала и протеина.

5. Оптимизация углеводного, протеинового и энергетического питания бычков, телок и лактирующих коров за счет создания эффективных уровней и оптимальных отношений легкопереваримых углеводов к протеину и обменной энергии обеспечивает возможность направленного влияния на количество и качественный состав мяса и молока жвачных животных.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены: на заседании Ученого совета ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных (2008); 5-ом всесоюзном биохимическом съезде (Киев, 1986); заседании секции физиологии с.-х. животных Московского физиологического общества (Дубровицы, 1978); всесоюзных симпозиумах по биохимии с.-х. животных (Витебск, 1982; Ташкент, 1986); 5-й всесоюзной конференции по биохимии мышц (Телави, 1985); 3-й и 4-й международных конференциях «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 2000, 2006); 3-й международной научно - практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с.-х. животных» (Ставрополь, 2005); международной научно-практической конференции «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества» (Брянск, 2004); международной научно-практической конференции РАСХН во Всероссийском научно - исследовательском институте мясного скотоводства (Оренбург, 2003); научно - практической конференции, посвященной 85-летию академика РАСХН А.П. Калашникова «Проблемы кормления с.-х. животных в современных условиях развития животноводства» (Дубровицы, 2003); 31-й и 32-й научно-методических конференциях молодых ученых и аспирантов ВИЖа (Дубровицы, 1978, 1979).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 50 работ, в том числе 10 в центральных рецензируемых периодических научных изданиях, рекомендованных ВАК, 2 рекомендации для производства и научных исследований и 4 методических указания и руководство для учебного процесса (список работ прилагается).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений. Работа изложена на 350 страницах компьютерного текста, содержит 45 таблиц в тексте и 47 в приложении, 4 рисунка. Список литературы включает 497 источников, в том числе 298 иностранных.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В диссертационной работе обобщен экспериментальный материал 16 опытов. Всего в опытах было 125 коров и 1153 голов молодняка крупного рогатого скота.

Представленная работа является частью комплексных исследований, проводившихся совместно с сотрудниками ряда лабораторий ВИЖа и ВНИИФБиП с.-х. животных. Приведенные материалы биохимических исследований выполнены автором самостоятельно.

Физиологические исследования проведены в условиях физиологического двора ВИЖа и вивария ВНИИФБиП с.-х. животных. Научно-производственные опыты выполнены в опытных хозяйствах ВИЖа «Дубровицы» и «Щапово» Подольского района Московской области и в колхозе «Борец» Раменского района Московской области. Экспериментальная работа проводилась на тёлках черно-пестрой породы, бычках и коровах черно-пестрой и холмогорской пород. В условиях вивария опыты проводили методами групп и периодов или методом периодов с использованием схемы латинского квадрата, в хозяйствах - методом групп в зависимости от поставленных целей и задач исследований. При организации и проведении опытов, при выборе оперативных подходов, физиологических и биохимических методов руководствовались методическими пособиями, наставлениями и публикациями отечественных и зарубежных авторов (Алиев А.А., 1974, 1985; Кальницкий Б.Д., 1997; Мак-Дональд П. и др., 1970; Синещеков А.Д., 1965; Овсянников А.И., 1976; Васильева Е.А., 1974; Таранов М.Т., Михайлов В.В., 1978; Холод В.М., Ермолаев Г.Ф., 1988).

При проведении физиологических экспериментов использовали коров и тёлок с фистулами рубца по Басову С.М., (1954) и анастомозами в проксимальной части двенадцатиперстной кишки по Синещекову А.Д., (1965). Операции были выполнены совместно с сотрудниками лаборатории физиологии пищеварения сельскохозяйственных животных ВИЖа (Духин И.П., Новгородов А.Н., Сабиров А.Х.).

Условия и схемы проведения экспериментов были различными и зависели от поставленных целей и задач исследований.

Рационы для животных составлялись в соответствии с действующими на время проведения опытов нормами кормления, представленными в отечественных справочных изданиях (Томмэ М.Ф., 1969; Калашников А.П. и др., 1985, 1994, 2003).

Физиологические исследования по изучению переваримости питательных веществ и использования азота осуществляли по общепринятой методике (Томмэ М.Ф., 1955). Во всех опытах регулярно определяли живую массу животных, интенсивность роста, молочную продуктивность, потребление и оплату корма продукцией. Контрольный убой бычков с последующей обвалкой туш проводили стандартными методами. Для проведения биохимических исследований отбирали пробы крови, печени, мышц, сердца, селезенки, рубцового содержимого, дуоденального химуса, мочи, кала и кормов.

Респирационные исследования проводили масочным методом с использованием аппаратуры АДГ (Надальяк Е.А. и др., 1977) совместно с сотрудниками лаборатории энергетического питания ВНИИФБиП с.-х. животных. Определение калорийности кормов, кала, мочи, молока и других образцов проводили с помощью адиабатического калориметра.

В пробах крови (цельной и сыворотке), мышц, печени, сердца и селезенки определяли с использованием готовых биохимических наборов фирм Boehringer Mannheim (ФРГ), Fermognost (ГДР), Roche Diagnostics (Германия), Sigma Diagnostics (США) концентрацию аденозинтрифосфата (АТФ), аденозиндифосфата (АДФ), аденозинмонофосфата (АМФ), лактата и пирувата. В этих же пробах определяли активность ферментов фруктозобисфосфат-альдолазы (ФБА, К.Ф. 4.1.2.13), креатинкиназы (КК, К.Ф. 2.7.3.2), лактатдегидрогеназы (ЛДГ, К.Ф. 1.1.1.27) и двух её изоформ (Н-формы и М-формы), глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г-6-ФДГ, К.Ф. 1.1.1.49), малатдегидрогеназы (МДГ, К.Ф. 1.1.1.37) и глутаматдегидрогеназы (ГДГ, К. Ф. 1.4.1.2). Подробно эти методы описаны в подготовленных с участием автора методических рекомендациях (Таранов М.Т., Михайлов В.В., 1978).

Концентрацию суммы летучих жирных кислот (ЛЖК) определяли в крови паровой дистилляцией в аппарате Маркгама (Курилов Н.В., Тишенков А.Н., 1970). Содержание фосфора неорганического (Фн) в крови осуществляли с ванадат-молибдатным реактивом (Васильева Е.А., 1974). Концентрацию глюкозы в цельной крови определяли глюкозооксидазным методом (Нейфах С.А., Монахов Н.К., 1967; Радченков В.П., Матвеев В.А., Аверин В.С. и др., 1986).

Для характеристики метаболизма азотистых веществ были определены: содержание мочевины в цельной крови и сыворотке крови по цветной реакции с диацетилмоноксимом в присутствии тиосемикарбазида по Coulambe S.S., Fawreon G. (1963); концентрация общих белков в сыворотке крови - рефрактометрическим методом (Лебедев П.Т., Усович А.Т., 1976); соотношение фракций белков (альбумины, б-, в- и г- глобулины) в сыворотке крови - методом бумажного электрофореза (Ледеров М., 1956).

Определение химического состава (сухое вещество, азот, БЭВ, крахмал, липиды и зола) кормов, их остатков и кала, а также химуса, мочи, молока и мяса проводили общепринятыми методами химического анализа (Раецкая Ю.И. и др., 1970; Лебедев П.Т., Усович А.Т., 1976).

Пробы рубцового содержимого брали через фистулу рубца за 1 час до кормления и через 2 часа после начала кормления. В рубцовом химусе определяли: рН - потенциометрическим методом; содержание аммиачного азота - микродиффузным методом в чашках Конвея (Курилов Н.В. и др., 1979); общую концентрацию ЛЖК методом паровой дистилляции (Курилов Н.В. и др., 1979); содержание общего, белкового и небелкового азота по Къельдалю (Раецкая Ю.И. и др., 1970).

В качестве расчетных (интегральных) показателей, характеризующих интенсивность и направленность биоэнергетических процессов, были взяты:

· сумма концентраций адениннуклеотидов (У АН), рассчитываемая по формуле:

У АН = [АТФ] + [АДФ] + [АМФ];

· потенциал фосфорилирования (ПФ), рассчитываемый по формуле:

ПФ = [АТФ] / ([АДФ] Ч [Фн]) (Veech R.L. et al., 1970);

· аденилатный энергетический заряд (ЭЗ), рассчитываемый по формуле:

ЭЗ = ([АТФ] + Ѕ [АДФ]) / ([АТФ] + [АДФ] + [АМФ])

(Ленинджер А., 1974);

· отношение действующих масс аденилаткиназной реакции (ГАК), рассчитываемое по формуле: ГАК = ([АТФ] Ч [АМФ]) / [АДФ]2 (Каминский Ю.Г., 1987);

· интенсивность фосфорилирования (ИФ), рассчитываемая по формуле:

ИФ = [АТФ] / [АДФ];

· скорость окислительного фосфорилирования (ОФ) и гликолиза, рассчитываемая по формуле:

[АДФ] Ч [Фн] / [АТФ] (Клингенберг М., Шолмейер П., 1962).

Результаты всех экспериментов обработаны с использованием методов регрессионного и корреляционного анализа и других методов вариационной статистики (Меркурьева Е.К., 1964; Лакин Г.Ф., 1980).

При проведении отдельных этапов комплексных исследований соисполнителями были: М.П. Кирилов, Н.В. Груздев, В.В. Щеглов, Л.Г. Боярский, М.Т. Таранов, А.Д. Белов, В.Л. Владимиров, Н.И. Клейменов, И.П. Духин, В.И. Агафонов, В.А. Матвеев, Е.Л. Харитонов, К.Т. Еримбетов, В.П. Галочкина, А.Н. Новгородов, А.Х. Сабиров, М.В. Сорокин, А.В. Лысов, В.М. Мартюшов, Д.Е. Панюшкин, Е.Е. Комкова, В.В. Полежаев.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Состояние биоэнергетической системы у крупного рогатого скота в связи с уровнем их продуктивности

Современные представления о важной роли лактатдегидрогеназной и креатинфосфокиназной систем обеспечении биохимических процессов энергией в форме АТФ и креатинфосфата дают основу для использования их в качестве физиологического маркера в селекции крупного рогатого скота (Brown A.H. et al., 2000; Arai T. et al., 2002; Еримбетов К.Т. и др., 2004). В практической работе одним из таких приемов может быть выявление и использование биохимических тестов для раннего прогнозирования скорости роста, способности к формированию мышечной и жировой ткани и эффективности использования корма. До настоящего времени недостаточно разработаны и весьма мало используются биохимические критерии оценки генетического потенциала роста и мясной продуктивности животных.

Наши исследования в этом направлении были сосредоточены на поиске биоэнергетических критериев, определяющих высокий потенциал роста, развития и формирования мясной продуктивности бычков.

Эксперименты проводили в условиях опытного хозяйства ВИЖа «Дубровицы» и вивария ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных на 35 бычках черно-пестрой породы, в период с 11 по 15-месячный возраст. Содержание бычков привязное, кормление индивидуальное по нормам, разработанным для интенсивных технологий выращивания и откорма бычков (Калашников А.П. и др., 1985, 1994). Для оценки среднесуточного прироста живой массы бычков ежемесячно до утреннего кормления проводили взвешивание животных в течение двух смежных суток и использовали среднюю величину.

В 11-, 13-, 14- и 15-месячном возрасте были взяты пробы крови пункцией яремной вены через 3 часа после кормления. По завершении опытов проводили контрольный убой животных.

Исследованиями установлено, что во всех экспериментах уровень макроэргических фосфатов снижался, а активность креатинкиназы в организме повышалась с 11- до 15-месячного возраста - период, характеризующимися максимальными среднесуточными приростами живой массы бычков (табл. 1, 2 и 3). Эти изменения были, скорее всего, обусловлены более интенсивным протеканием биосинтетических процессов у бычков и как следствие увеличением отложения белков и липидов в их организме.

Таблица 1 Биоэнергетическая характеристика крови у 11-месячных бычков в зависимости от интенсивности их роста

Показатели	Среднесуточный прирост живой массы, г
	814 ± 40	1092 ± 23	1678 ± 55
АТФ, мг/дл	39,30 ± 2,12	32,85 ± 2,42	30,40 ± 0,60
Активность КК, Е/л	4,66 ± 0,46	5,83 ± 0,58	7,27 ± 0,53
Активность ЛДГ общая, Е/л	654 ± 25	676 ± 34	827 ± 82
Активность ГДГ, Е/л	9,20 ± 1,78	5,18 ± 0,49	4,33 ± 0,73
КК Ч [АДФ] / [АТФ]	0,51 ± 0,09	0,90 ± 0,13	1,07 ± 0,14
[Лактат] Ч ЛДГ / МДГ	12,04 ± 1,58	20,50 ± 3,79	48,05 ± 10,91

Таблица 2 Биоэнергетическая характеристика крови у 13-месячных бычков в зависимости от интенсивности их роста

Показатели	Среднесуточный прирост живой массы, г
	763 ± 57	1072 ± 23	1361 ± 45	1587 ± 16	1834 ± 23
АТФ, мг/дл	33,23 ± 1,40	28,59 ± 1,12	27,94 ± 2,85	28,76 ± 1,80	27,47 ± 7,74
Активность КК, Е/л	7,27 ± 0,53	8,98 ± 0,89	10,60 ± 1,34	11,84 ± 1,04	12,67 ± 2,18
Активность ЛДГ общая, Е/л	953 ± 164	1199 ± 76	1202 ± 111	1146 ± 109	1370 ± 114
Активность ГДГ, Е/л	7,23 ± 1,62	5,11 ± 0,55	5,14 ± 0,91	4,70 ± 0,54	2,97 ± 0,55
КК Ч [АДФ] / [АТФ]	1,02 ± 0,09	1,46 ± 0,16	1,84 ± 0,39	1,98 ± 0,26	2,52 ± 0,76
[Лактат] Ч ЛДГ / МДГ	9,74 ± 1,54	19,01 ± 3,99	25,95±16,76	31,51±16,59	42,11±10,24

Особый приоритет в связи с этим имеет выявленная нами высокодостоверная отрицательная корреляция креатинкиназной активности с уровнем макроэргических фосфатов в организме бычков. Значения коэффициентов корреляции, соответственно были равными для мышц - 0,93 ? - 0,98 (p < 0,01), а для крови - 0,89 ? - 0,91 (p < 0,02). Биологически значимая и математически достоверная обратная корреляция между активностью креатинкиназы и уровнем АДФ обусловлена каталитическими свойствами фермента, который в мышцах животных выполняет функцию резервирования макроэргических связей (Липская Т.Ю., 2001). Хорошо известно, что непосредственным источником энергии для мышечного сокращения служат молекулы АТФ. Функция энергетического буфера означает, что креатинкиназа поддерживает отношение [АТФ] / [АДФ] (потенциал фосфорилирования) на высоком уровне в условиях интенсивных биосинтетических процессов. В этой ситуации креатинкиназная реакция становится высокочувствительной к незначительным изменениям энергетического потенциала клетки и позволяет регулировать энергопродукцию в тканях и органах в зависимости от интенсивности роста животных.

Результаты исследования ферментативной системы ЛДГ крови показали, что в качестве высокоинформативного критерия направленности аэробной и анаэробной фаз энергопродукции в организме крупного рогатого скота можно использовать значения отношения активности Н-изоформ специфичной для сердечной мышцы к М-изоформам специфичной для печени (табл. 3).

Таблица 3 Биоэнергетическая характеристика крови у 15-месячных бычков в зависимости от интенсивности их роста

Показатели	Среднесуточный прирост живой массы, г
	759 ± 87	995 ± 19	1317 ± 45	2149 ± 98
АТФ, мг/дл	43,87±3,79	40,81±2,67	36,84±4,01	34,70±4,32
Активность КК, Е/л	9,20 ± 1,74	10,03 ± 0,92	12,48 ± 0,58	14,60 ± 3,14
Активность ЛДГ общая, Е/л	1020 ± 85	1131 ± 60	1374 ± 58	1623 ± 199
Активность ЛДГ- М-изоформа, Е/л	546 ± 110	524 ± 24	520 ± 31	551 ± 119
Активнсоть ЛДГ- Н-изоформа, Е/л	474 ± 26	607 ± 50	854 ± 47	1072 ± 247
Отношение Н / М- изоформ ЛДГ	0,87	1,16	1,64	1,95
Активность ГДГ, Е/л	4,70 ± 1,06	3,31 ± 0,58	3,26 ± 0,64	1,37 ± 0,32
КК Ч [АДФ] / [АТФ]	1,18 ± 0,12	1,24 ± 0,08	1,62 ± 0,09	1,84 ± 0,38
[Лактат] Ч ЛДГ/МДГ	8,82 ± 2,41	15,09 ± 2,23	19,31 ± 3,57	42,12 ± 5,17

В конечном итоге повышение активности креатинкиназы в мышечной ткани бычков способствует интенсивному образованию АТФ для биосинтеза белков и липидов, что мы и отмечаем в исследованиях.

Вместе с тем, можно утверждать, что креатинкиназная активность и уровень макроэргических фосфатов определяют интенсивность и направленность биосинтетических процессов в организме бычков и положительно коррелируют с уровнем среднесуточных приростов живой массы. Анализ результатов наших исследований показывает, что высокий уровень фосфорильного потенциала в креатинкиназной системе мышечной ткани способствует более интенсивному росту и развитию бычков. Реальность последнего подтверждают высокодостоверные значения коэффициентов корреляции во всех экспериментах между среднесуточным приростом живой массы и активностью креатинкиназы и расчетным показателем интенсивности фосфорилирования в креатинкиназной системе, определяемых по формуле: активность креатинкиназы Ч [АДФ]/[АТФ] (табл. 4).

Таблица 4 Биоэнергетические критерии в организме бычков и их связь с приростом живой массы

Возраст, мес.	Опыты	Коэффициенты корреляции: активность КК с приростом	Коэффициенты корреляции: ККЧ[АДФ]/[АТФ] с приростом
		кровь	мышца	кровь	мышца
11	ВИЖ	+0,93**	-	+0,99**	-
	ВНИИФБиП	+0,90**	-	-	-
13	ВИЖ	+0,91**	-	+0,98**	-
	ВНИИФБиП	-	-	-	-
14	ВИЖ	-	-	-	-
	ВНИИФБиП	+0,98**	+0,92***	-	-
15	ВИЖ	+0,97**	+0,93*	+0,95**	+0,93*
	ВНИИФБиП	+0,91**		-	-

Примечание: * р< 0,02; ** р< 0,01; *** р< 0,005.

Одной из важных задач является поиск путей раннего прогнозирования мясных качеств бычков. Корреляционный анализ полученных данных позволил выявить ряд зависимостей между функцией резервирования макроэргических связей в креатинкиназной системе (АТФ, активность креатинкиназы) и мясной продуктивностью бычков (табл. 5). Положительная высоко достоверная корреляционная зависимость была выявлена между массой мякоти, её выходом, отношением мякоти / кости и активностью креатинкиназы в мышечной ткани (r = + 0,89 - + 0,96). Такая же зависимость была выявлена между активностью этого фермента в сыворотке крови, сердечной мышце и показателями мясной продуктивности у бычков.

Нами обнаружена тесная корреляционная связь между уровнем АТФ в мышечной ткани и массой и выходом мякоти, её отношением к массе костей, носящая отрицательный характер (r = - 0,90 - - 0,92). Показатели мясной продуктивности также отрицательно коррелирует с уровнем АТФ в цельной крови и сердечной мышце. Исходя из анализа полученных данных, такие показатели биоэнергетической системы, как активность креатинкиназы и уровень АТФ в тканях, предлагаются в качестве биохимических тестов для прижизненной оценки потенциала мясной продуктивности бычков. Что касается выявления метаболических звеньев, контролирующих формирование компонентов мяса, то обнаруженная высокая корреляция между активностью креатинкиназы, концентрацией АТФ в тканях и выходом мяса, вероятно, может рассматриваться в качестве показателей, которые характеризуют интенсивность биосинтетических процессов в мышечной ткани.

Таблица 5 Коэффициенты корреляции компонентов креатинфосфокиназной системы с мясной продуктивностью бычков

Показатели	Ткани и органы	Масса мякоти, кг	% мякоти в туше	Отношение мясо / кости
Активность КК, Е/л	Мышца	+ 0,96 3)	+ 0,94 2)	+ 0,89 1)
	Кровь	+ 0,93 2)	+ 0,89 1)	+ 0,87
	Сердце	+ 0,96 3)	+ 0,93 2)	+ 0,88 1)
АТФ, мг/дл	Мышца	- 0,92 1)	- 0,91 1)	- 0,90 1)
	Кровь	- 0,90 1)	- 0,87	- 0,83
	Сердце	- 0,93 2)	- 0,91 1)	- 0,89 1)
	Печень	- 0,90 1)	- 0,86	- 0,77

1) р < 0,05; 2) р < 0,02; 3) р < 0,01

Таким образом, возможное использование этих биоэнергетических критериев в племенной работе позволит прогнозировать интенсивность роста и способность к формированию мясной продуктивности бычков и тем самым способствовать ускорению селекционного процесса.

При исследовании вклада биоэнергетической системы в синтез продукции мяса и молока особенно важным является знание устойчиво наследуемых ее компонентов, характеризующих уровень энергетического обмена. По мнению Atkinson D.E. (1977), уровни отдельных адениннуклеотидов не отражают в полной мере метаболической функции тканей или организма животных. Наибольший интерес в этом направлении представляют энергетический заряд, как прямым отражением метаболической энергии аденилатного фонда, а также его нелинейный - аналог потенциал фосфорилирования (Veech R.L. et al., 1970), сумма адениннуклеотидов, как общий показатель энергетического состояния клетки, и отношение действующих масс аденилаткиназной реакции или константа ГАК (Каминский Ю.Г., 1987).

Величина указанных биоэнергетических критериев в крови была определена нами у коров разного уровня молочной продуктивности.

На основании биохимических исследований было установлено, что в организме коров с увеличением объема синтеза компонентов молока изменялись все комплексные показатели: ЭЗ, сумма АН, ПФ и константа ГАК. При повышении удоя у коров значения ЭЗ в крови имеют тенденцию к увеличению. Очевидно, что при увеличении удоя важное значение имеет связь молокообразования с состоянием фосфорилирования адениннуклеотидов в организме коров. В общем, увеличение продукции молока у коров происходит на фоне высокой скорости окислительного фосфорилирования и повышения интенсивности аденилаткиназной реакции, о чем свидетельствует значительное возрастание суммы АН, ЭЗ, ПФ и константы ГАК (табл. 6). При этом повышение активности Н-изоформ ЛДГ в организме лактирующих коров, которое обеспечивало высокоэффективную аэробную фазу энергопродукции, сопровождалось увеличением продукции молока.

Таблица 6 Биоэнергетическая характеристика крови у коров в зависимости от их молочной продуктивности (через 3 часа после приема корма)

Показатели	Среднесуточный удой молока 4 % жирности, кг
	18,5	23,3	27,7	33,0
АТФ, мг/дл	23,56 ± 2,36	30,42 ± 0,87	35,70 ± 2,11	42,26 ± 4,26
АДФ, мг/дл	4,41 ± 0,28	4,76 ± 0,14	4,83 ± 0,13	5,11 ± 0,18
АМФ, мг/дл	1,15 ± 0,12	1,06 ± 0,06	1,46 ± 0,24	2,29 ± 0,53
ЭЗ	0,88 ± 0,004	0,90 ± 0,004	0,91 ± 0,002	0,90 ± 0,004
У АН, мг/дл	29,12 ± 2,64	36,24 ± 0,95	41,99 ± 2,25	49,66 ± 4,83
Фн, мг/дл	4,33 ± 0,22	4,25 ± 0,10	4,10 ± 0,27	3,51 ± 0,36
ПФ	1,24 ± 0,10	1,51 ± 0,04	1,84 ± 0,18	2,53 ± 0,46
ГАК	1,43 ± 0,22	1,43 ± 0,13	2,43 ± 0,67	3,92 ± 1,03
ИФ	5,34 ± 0,38	6,39 ± 0,04	7,45 ± 0,62	8,27 ± 0,77
ЛЖК, ммоль /л	1,32 ± 0,05	1,60 ± 0,09	1,96 ± 0,17	2,04 ± 0,20
Глюкоза, мг/дл	52,24 ± 2,02	50,62 ± 0,79	46,92 ± 2,29	45,56 ± 2,07
Лактат, мг/дл	21,46 ± 1,72	13,48 ± 0,72	12,58 ± 0,68	10,34 ± 0,98
Пируват, мг/дл	1,00 ± 0,10	1,83 ± 0,02	2,28 ± 0,17	2,43 ± 0,13
Активность КК, Е/л	12,48 ± 1,29	9,64 ± 1,33	8,40 ± 1,61	5,00 ± 1,14
Активность ФБА, Е/л	5,40 ± 0,38	6,48 ± 0,61	9,24 ± 0,80	12,48 ± 1,23
Активность МДГ, Е/л	648 ± 127	1398 ± 84	1576 ± 98	1752 ± 101
Отношение Н / М- изоформ ЛДГ	1,86	-	-	1,98

Таким образом, проведенные исследования показали, что высокий уровень ЭЗ, ПФ, суммы АН, ГАК и значения отношения Н / М- изоформ ЛДГ сопряжен с более интенсивным биосинтезом компонентов молока у коров. Предполагаем поэтому, что эти биоэнергетические критерии могут быть использованы при селекции молочного скота в качестве дополнительных биохимических тестов.

3.2 Биоэнергетические процессы и их регуляция в связи с факторами питания у крупного рогатого скота

Как отмечено выше, высокий уровень мясной и молочной продуктивности жвачных животных в значительной мере определяется интенсивностью и функциональной направленностью аденилатной, креатинфосфокиназной и лактатдегидрогеназной систем. При этом жвачные животные более высокого уровня продуктивности в больших объёмах используют энергию корма для биосинтеза продукции.

С целью поиска путей возможного регулирования интенсивности биоэнергетических процессов и продуктивности жвачных животных путем изменения уровня обеспеченности их организма аминокислотами и энергией мы провели серию опытов на растущих бычках, телках и лактирующих коровах холмогорской и черно-пестрой пород на разных стадиях их выращивания, откорма и лактации.

В эксперименте, проведенном в виварии института на 10 бычках методом групп в период с 8- до 15-месячного возраста, исследовали биоэнергетический статус, эффективность использования обменной энергии и интенсивность роста при разном уровне обеспеченности организма незаменимыми аминокислотами на рационах с разной распадаемостью протеина в рубце.

Разную обеспеченность метаболических процессов аминокислотами создавали за счет применения разных по составу комбикормов. Животные контрольной группы получали типовой комбикорм на ячменной основе с подсолнечниковым шротом добавленным в качестве источника протеина с высокой распадаемостью в рубце. У бычков опытной группы из состава комбикорма исключали подсолнечниковый шрот, но вводили кукурузный глютен и соевый шрот в качестве источников протеина с низкой распадаемостью и для балансирования содержания некоторых незаменимых аминокислот (лизин, метионин, лейцин). Кроме того, к вышеуказанным компонентам добавляли пивную дробину, диаммонийфосфат, серу и органические кислоты (яблочная, лимонная и фумаровая) для поддержания микробиологических процессов в рубце на высоком уровне. В рационах животных обеих групп содержалось одинаковое количество сырого протеина и обменной энергии. Распадаемость протеина корма животных контрольной и опытной групп составляла соответственно 71 и 64 %.

Обеспеченность процессов метаболизма аминокислотами за счет использования кормов, содержащих труднодеградируемый в рубце протеин, в период интенсивного доращивания и откорма бычков позволило на 7,7 % увеличить среднесуточный прирост живой массы животных - 1224 59 и 1318 56 г соответственно в контрольной и опытной группах. В целом за 120 сут опыта прирост живой массы у бычков контрольной и опытной групп составлял соответственно147 7,0 и 158,0 6,7 кг (выше на 7,5%). При этом у животных опытной группы за весь период эксперимента повышалась не только интенсивность роста, но и снижалось потребление корма и питательных веществ по сравнению с таковыми контрольной группы: комбикорма, сухого вещества, сырого протеина и обменной энергии - соответственно на 2,06; 4,18; 4,00 и 0,98 %. В результате у животных опытной группы затраты сухого вещества, сырого протеина и обменной энергии на единицу получаемой продукции были меньше соответственно на 4,1; 7,7 и 4,2 %.

По данным балансового опыта, при практически одинаковом потреблении валовой энергии и близких по величине потерях энергии с калом и мочой у бычков в контроле потери энергии с теплопродукцией были выше, чем в опытной группе (48,8 ± 3,48 против 42,4 ± 0,65 МДж / сутки). Затраты обменной энергии на поддержание при данной интенсивности роста составляли 0,45 МДж/кг метаболической массы (ЖМ 0,75), а эффективность использования обменной энергии на прирост живой массы у бычков контрольной и опытной групп - соответственно 45,67 и 51,54 %.

Известно, что на включение одной аминокислоты в полипептидную цепь клетка затрачивает четыре макроэргические связи: две из молекулы АТФ для активации аминокислоты и две из молекулы ГТФ на связывание с другой аминокислотой на рибосоме за счет образования новой пептидной связи. Скорость обмена АТФ (генерация и использование) была выше у бычков опытной группы, что сопряжено с активностью креатинкиназы (рис. 1 и 2). В итоге более высокая энергетическая обеспеченность биосинтетических процессов в мышечной ткани у бычков опытной группы по сравнению с контролем способствовала повышению эффективности синтеза белков на фоне высокой активности креатинкиназы (Еримбетов К.Т. и др., 2004).

Активность гликолитических ферментов - ФБА и ЛДГ - у бычков опытной группы оказалась выше, чем в контроле. Повышенная активность этих двух ферментов гликолиза у бычков опытной группы по сравнению с контролем объясняется тем, что обеспеченность метаболизма незаменимыми аминокислотами обусловливает определенную напряженность биоэнергетических процессов, связанных с образованием дополнительного количества АТФ для активации биосинтеза белков и липидов мышечной ткани. Одним из источников синтеза АТФ является гликолиз, что закономерно ведет к повышению активности ферментов, в том числе ФБА и ЛДГ (рис. 3 и 4).

Эти данные подтверждаются и результатами контрольного убоя. В туше бычков опытной группы по сравнению с контролем достоверно больше относительное содержание мякоти в туше (81,0 ± 0,56 против 77,3 ± 0,70 %; р < 0,01), меньше относительное содержание костей (19,1 ± 0,54 против 22,7 ± 0,62 %; р < 0,005), выше отношение количества мяса к костям. Приведенные данные свидетельствуют о лучшем качестве говядины, полученной от животных опытной группы. Калориметрия образцов длиннейшей мышцы спины показала, что у бычков контрольной группы содержалось 21,96 ± 0,15 кДж энергии, у опытной - 23,04 ± 0,32 кДж (разница 4,9 %; р < 0,01).

Исходя из результатов предыдущего опыта, представляло интерес изучить состояние биоэнергетических процессов и выраженности энергетических сопряжений в тканях откормочных бычков разного возраста при скармливании им комбикормов с разными формами карбамида, отличающимися как по химической структуре, так и по физической форме.



В соответствии с задачами исследований был проведён эксперимент совместно с отделом кормления ВИЖа в опытном хозяйстве «Дубровицы» на 25 бычках черно-пестрой породы, отобранных для откорма в возрасте 11 месяцев. Бычки были разделены на 5 групп по 5 голов в каждой.

Животным 1-й группы на фоне основного рациона, который состоял из 16 кг кукурузного силоса и 2 кг соломенно-травяных гранул (80-85 % ячмённой соломы и 15-20 % травяной муки), скармливали комбикорм, приготовленный по рецепту К 64 - I. Бычки опытных групп в составе рациона получали комбикорма: 2 группа - с 10 % карбамидного концентрата, 3 группа - с 3 % изобутилидендимочевины, 4 группа - с 2 % карбамида в рассыпном виде и 5 группа - с 2 % карбамида в гранулированном виде.

Результаты исследований показали, что бычки 2-й и 5-й опытных групп, получавшие в составе комбикормов, соответственно, карбамидный концентрат и гранулированную мочевину, имели наибольший среднесуточный прирост живой массы (1217 ± 90 и 1267 ± 76 г), а в 4 опытной группе с рассыпным карбамидом отмечен наименьший прирост (1108 ± 70 г). Рассыпной карбамид быстрее гидролизуется, а избыточное количество аммиака при этом не успевает утилизироваться микрофлорой рубца и он всасывается в кровь. Это отрицательно отражается на синтезе бактериального белка, являющегося важным источником аминокислот, из которых синтезируются белки организма животных. При этом возрастают потери азота с мочой, снижается эффективность его использования. Возможно, по этой причине у бычков 4-й опытной группы оказались самыми низкими показатели живой массы и среднесуточного прироста по сравнению с контрольными и опытными животными 2-й, 3-й и 5-й групп.

Замена в рационах откармливаемых бычков части переваримого протеина (в среднем на 24 %) различными формами синтетических азотистых веществ: карбамидным концентратом, изобутилидендимочевиной, рассыпным и гранулированным карбамидом в связи с разной скоростью их гидролиза в преджелудках жвачных животных сопровождается изменениями в интенсивности биоэнергетических процессов на уровне тканей и органов, о чем свидетельствуют повышенная ферментативная активность фруктозобисфосфат-альдолазы и лактатдегидрогеназы и её двух изоформ Н- и М-, а также малатдегидрогеназы, креатинкиназы и глутаматдегидрогеназы по сравнению с контролем (табл. 7).

Биосинтетические процессы, протекающие в мышцах и печени откормочных бычков при скармливании разных форм синтетических азотистых веществ обеспечиваются затратами энергии, генерируемой процессами гликолиза, цитратного цикла и окислительного фосфорилирования. На основании результатов этих исследований можно заключить, что наиболее перспективными для использования при откорме крупного рогатого скота являются добавки мочевины в виде карбамидного концентрата и карбамида гранулированного.

Таблица 7 Активность ферментов в мышечной ткани, печени и крови у 15-месячных бычков при скармливании разных форм карбамида, Е / л

Показатели	Группы
	1 (контроль)	2	3	4	5
Мышечная ткань
КК	7883 ± 4246	13083 ± 4043	7767 ± 4714	11900 ± 4400	15470 ± 3710
ФБА	50,0 ± 17,1	98,0 ± 25,5	98,0 ± 23,1	108,0 ± 18,3	92,0 ± 24,6
ЛДГ общая	2193 ± 652	2930 ± 965	2643 ± 1086	3723 ± 1187	3373 ± 1175
МДГ	14775 ± 866 1)	16250 ± 1710	18467 ±931 1)	15625 ± 435	16983 ± 2580
ГДГ	27,3 ± 3,8 3)	53,4 ± 2,2	57,6 ± 6,2	29,5 ± 3,4 3)	36,1 ± 3,1 2)
Печень
ФБА	16,0 ± 4,0 1)	53,3 ± 31,3	49,3 ±10,4 1)	38,7 ±1,3 3)	53,3 ± 15,0
ЛДГ общая	2387 ± 55	2517 ± 86	2420 ± 194	2547 ± 82	2487 ± 110
МДГ	10175 ± 992	12800 ± 289	12958 ± 992	10992 ± 587	12467 ± 167
ГДГ	64,4 ± 7,4 2)	94,5 ± 14,5 2)	120,0±10,9 1)	73,1±12,3 3)	83,1 ± 1,9 3)
Кровь (через 3 часа после приема корма)
КК	7,08 ± 0,79	11,28 ± 1,72	11,52 ± 0,61	14,04 ± 1,32	9,48 ± 1,13
ФБА	7,08 ± 0,79	11,28 ± 1,72	11,52 ± 0,61	14,04 ± 1,32	9,48 ± 1,13
ЛДГ общая	1090 ± 65	1220 ± 153	1128 ± 92	1432 ± 125	1204 ± 89
ЛДГ- М-изоформа	450 ± 27	557 ± 57	507 ± 66	532 ± 65	557 ± 21
ЛДГ- Н-изоформа	640 ± 68	663 ± 98	621 ± 97	900 ± 168	647 ± 82

Подобные документы

• Кормление молодняка крупного рогатого скота

  Нормы кормления телок и племенных бычков. План роста и потребность молодняка в основных элементах питания. Кормление телят в молочный период. Гигиена скармливания молочных кормов. Кормление молодняка крупного рогатого скота старше 6-месячного возраста.
  
  реферат [32,0 K], добавлен 13.12.2011
  

• Воспроизводство стада крупного рогатого скота

  Критерии воспроизводительных способностей крупного рогатого скота. Рациональное использование бычков в воспроизводстве стада. Подготовка коров и сроки осеменения коров после отела. Расчет среднегодового поголовья и структуры стада. Режим кормления скота.
  
  курсовая работа [90,1 K], добавлен 16.02.2015
  

• Сравнительная характеристика различных способов оценки экстерьера и конституции крупного рогатого скота

  Понятие о конституции, экстерьере и интерьере крупного рогатого скота. Способы оценки крупного рогатого скота по экстерьеру и конституции. Линейный метод оценки телосложения молочного крупного рогатого скота. Метод глазомерной оценки, фотографирование.
  
  курсовая работа [701,9 K], добавлен 11.02.2011
  

• Эпизоотология крупного рогатого скота

  Методы диагностики, дифференциальная диагностика и лечение при эмфизематозном карбункуле крупного рогатого скота. Лейкоз крупного рогатого скота. Определение, распространение, экономический ущерб и этиология, течение и симптомы цирковирусной болезни.
  
  контрольная работа [25,7 K], добавлен 20.04.2012
  

• Исследование мини-стада крупного рогатого скота

  Материалы и методы исследований. Характеристика Бестужевской породы крупного рогатого скота и чистопородных коров мини-стада. Экстерьер и конституция, развитие коров в зависимости от возраста и происхождения. Оценка животных по молочной продуктивности.
  
  курсовая работа [61,2 K], добавлен 08.10.2009
  

• Воспроизводство крупного рогатого скота

  Совершенствование работ по воспроизводству стада крупного рогатого скота и повышение эффективности в хозяйствах Брестской области. Мероприятия по диагностике, лечению и профилактике акушерско-гинекологической патологии у коров. Акушерские болезни коров.
  
  курсовая работа [56,5 K], добавлен 16.04.2012
  

• Диагностика и меры борьбы с фасциолезом крупного рогатого скота в хозяйстве

  Анатомо-морфологические особенности фасциол. Их биологический цикл развития. Фасциолез как трематодозное заболевание крупного рогатого скота. Эпизоотология фасциолеза, его течение и симптомы. Патогенное воздействие возбудителя на крупного рогатого скота.
  
  курсовая работа [27,5 K], добавлен 16.04.2010
  

• Техника разведения крупного рогатого скота

  Половая и хозяйственная зрелость крупного рогатого скота, возраст первой случки, его влияние на молочную продуктивность коров. Сервис-период и его влияние на продолжительность лактации, регулирование отелов. Мероприятие по борьбе с яловостью коров.
  
  курсовая работа [1,0 M], добавлен 21.12.2009
  

• Разработка и совершенствование профилактических и оздоровительных мероприятий при лейкозе крупного рогатого скота в фермерском хозяйстве "Адад" Пий-Хемского района Республики Тыва

  Проведение эпизоотологического анализа при лейкозе крупного рогатого скота. Разработка мероприятий по профилактике и ликвидации болезни среди молочного скота фермерского хозяйства. Обнаружение у крупного рогатого скота клинических признаков болезни.
  
  презентация [2,9 M], добавлен 20.03.2019
  

• Производство молока крупного рогатого скота в крестьянско-фермерских хозяйствах

  Анализ состояния молочного скотоводства в России. Биологические особенности крупного рогатого скота, классификация пород. Структура и воспроизводство стада. Характеристика способов содержания коров. Технология и техника доения. Расчет потребности кормов.
  
  курсовая работа [1,3 M], добавлен 12.04.2019
  

• Кормораздатчики для крупного рогатого скота и свиней

  Техническая характеристика, описание рабочих процессов и виды кормораздатчиков для крупного рогатого скота и свиней: односторонние и двухсторонние, одноосные и двухосные. Кормовые рационы и цеха для приготовления общесмешанных кормовых смесей для скота.
  
  реферат [23,6 K], добавлен 15.04.2014
  

• Основы разведения крупного рогатого скота

  Технология кормления и содержание крупного рогатого скота. Анализ разведения в хозяйстве породы. Технология кормления крупного рогатого скота в хозяйстве. Особенности организации труда и ухода. Охрана окружающей среды от загрязнения отраслью скотоводства.
  
  курсовая работа [28,9 K], добавлен 12.09.2012
  

• Способы содержания коров в летний и зимний периоды, их преимущества и недостатки

  Способы содержания крупного рогатого скота: без привязи и на привязи. Изменение условий содержания скота в зависимости от времени года. Распространение беспривязного содержания крупного рогатого скота на глубокой подстилке. Комбибоксовое содержание коров.
  
  курсовая работа [494,3 K], добавлен 17.01.2011
  

• Организация родильных отделений для крупного рогатого скота

  Типовые родильные отделения для крупного рогатого скота: помещения для содержания коров в дородовой, родовой и послеродовой периоды, профилакторий и телятник. Зоогигиенический и технологический режимы, ветеринарные работы. Преимущества отелов в боксах.
  
  контрольная работа [16,4 K], добавлен 05.05.2009
  

• Основы разведения и виды пород крупного рогатого скота

  Значение, состояние и перспективы развития скотоводства. Биологические и хозяйственные особенности крупного рогатого скота. Коровье молоко и его пищевая ценность. Строение молочной железы. Молокообразование и молокоотдача. Ручное и машинное доение коров.
  
  курс лекций [46,9 K], добавлен 07.05.2009
  

• Технология производства молока

  Современное состояние молочного скотоводства в России и за рубежом. Характеристика пород крупного рогатого скота молочного направления продуктивности. Определение структуры стада крупного рогатого скота. Составление рациона кормления дойных коров.
  
  курсовая работа [44,1 K], добавлен 25.11.2010
  

• Нормы кормления молодняка крупного рогатого скота при выращивании и откорме на мясо

  Роль полноценного и сбалансированного кормления молодняка крупного рогатого скота. Составление норм затрат корма на 1 кг прироста, планов выращивания и откорма на мясо на основе изменений живой массы животных по периодам выращивания и ко времени убоя.
  
  реферат [27,8 K], добавлен 07.11.2009
  

• Продуктивность скота и качество получаемой продукции

  Краткая характеристика породы крупного рогатого скота, его экстерьерные особенности и продуктивные показатели в условиях Западной Сибири. Технологические карты содержания поголовья крупного рогатого скота на ферме. Кормление разных половозрастных групп.
  
  курсовая работа [52,3 K], добавлен 05.05.2009
  

• Трансплантация эмбрионов крупного рогатого скота

  Этапы трансплантации эмбрионов крупного рогатого скота. Отбор коров-доноров, вызывание суперовуляции, осеменение. Сбор (вымывание) эмбрионов, их оценка. Отбор и подготовка самок-реципиентов. Пересадка эмбрионов, результаты стельности от пересадки.
  
  презентация [1,4 M], добавлен 10.08.2013
  

• Проект совершенствования линий крупного рогатого скота молочного направления продуктивности

  Сравнительная характеристика линий крупного рогатого скота молочного направления продуктивности. Особенности выращивания, кормления и содержания коров. Анализ белковомолочности коров и пути ее повышения. Сущность проблемы оздоровления стад от лейкоза.
  
  курсовая работа [32,1 K], добавлен 11.05.2010
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам