Селекция яблони и смородины красной на улучшение химического состава плодов

Таблица 8 - Биохимический состав плодов у сортов и их клонов (среднее за ряд лет)

Был проанализирован химический состав плодов 20 сортов яблони за период 2000-2004 годы. Метеорологические условия изучаемого периода были разнообразны (таблица 10).

Таблица 10 - Сравнительная оценка химического состава плодов яблони в зависимости от метеорологических условий вегетационного периода

Оптимальные условия вегетационного периода (ГТК = 1,0-1,4) отмечены в 2001, 2003 и 2004 годах. Вегетационный период 2000 года отличался избыточным увлажнением (ГТК = 1,89), 2002 года - недостаточным (ГТК = 0,77). Наибольшее количество осадков (361,0 мм) выпало в 2000 году, наименьшее (152,2 мм) - в 2002 году. По сумме активных температур изучаемые годы отличались не значительно (1913,3-1969,1°С), лишь в 2004 году сумма активных температур была значительно ниже - 1728,4°С. Самое сухое и жаркое лето было в 2002 году.

Наибольшее количество сахаров и РСВ накапливалось в 2002 году - 10,99% и 13,9% соответственно, при минимальных значениях ГТК и осадков и максимальном суммы активных температур, минимальное (9,55%) - в 2000 году при максимальном количестве выпавших осадков и максимальном значении ГТК. СКИ был также выше в жаркое и сухое лето 2002 года. По содержанию титруемых кислот в яблоках значительной разницы по годам не выявлено, 0,60% - минимальная и 0,77% - максимальная.

На накопление пектинов бульшее влияние оказывали атмосферные осадки и ГТК, чем температурный режим. Большинство сортов накапливали максимальное количество пектинов, как и сахаров в 2002 году (в среднем 18,0%). Высокое содержание пектинов (16,1%) отмечено и в 2001 году, этот год по погодным условиям вегетационного периода ближе к 2002 году. Это объясняется тем, что коллоидные вещества играют важную роль в устойчивости растений к засухе. В связи с дефицитом влаги, вся ферментная деятельность направлена в сторону синтеза пектинов.

Наибольшее количество АК (9,0 мг/100 г) накапливалось плодами в 2001 году, минимальное (5,0 мг/100 г) - в 2002 году. Четкой закономерности влияния метеоусловий на накопление АК в плодах яблони за исследуемый период нами не выявлено. В 2002 году, с самым жарким за исследуемый период летом, отмечено максимальное накопление плодами Р-активных катехинов, 179 мг/100 г. Не установлено четкой зависимости влияния метеорологических условий вегетационного периода и на накопление общего количества Р-активных веществ.

3 Селекция яблони на улучшенный химический состав плодов

Новый этап в селекции на улучшенный химический состав плодов связан с целенаправленными ступенчатыми (сложными) скрещиваниями, когда лучшие сеянцы от простых скрещиваний используются в гибридизации между собой или с сортами, обладающими высоким уровнем содержания в плодах изучаемого вещества. Полученное гибридное потомство изучали на содержание РСВ, титруемых кислот и АК в плодах.

3.1 Содержание растворимых сухих веществ (РСВ). Было отмечено значительное варьирование содержания РСВ от 7,0% - (29-10-40) до 24,0% (27-34-228). Среднее содержание РСВ в плодах сеянцев по 38-ми гибридным семьям изменялось от 11,5 до 17,4%. Содержание РСВ по семье более 16,0% отмечено в гибридных семьях, где в качестве материнского сорта использован сорт Ренет Черненко, он является ценным донором данного признака. Из изученных 1344 сеянцев 611 или 45,5% содержали РСВ в плодах более 15,0%.

Значительное варьирование по содержанию РСВ в плодах наблюдалось у сеянцев в семьях: Антоновка обыкновенная х 18-31-36 Ренет Черненко х 12-16-84 (Прогресс х 292-134)], Ренет Черненко х 18-30-74 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина) х 12-18-20 (Прогресс х 292-134)], 18-52-39 (Коричное полосатое х 0R 38 Т 17) х 18-39-87 (Трудовое х Олимпийское) и 21-39-52 Кулон-китайка х 13-62-73 (Антоновка обыкновенная)] х Ренет Фрома золотой с коэффициентами вариации 15,5; 15,5; 17,5 и 20,2% соответственно. Большое разнообразие признака у гибридного потомства внутри одной семьи открывает возможности для селекционного отбора.

Изучение характера наследования содержания в плодах сеянцев РСВ показало, что в 9-ти семьях из 10-ти среднее содержание РСВ было выше, чем у лучшего родителя. В одной семье среднее значение признака было ниже лучшего и выше худшего родителя, т.е. было выявлено промежуточное проявление признака, а в остальных семьях характер наследования может рассматриваться как положительное сверхдоминирование (положительный гетерозис) (рисунок 3).

Рисунок 3 - Характер наследования содержания РСВ в плодах по семье {Ренет Черненко х 18-30-81 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина) х 12-18-20 (Прогресс х 292-134)]}. Положительное сверхдоминирование.

Полученные данные свидетельствуют о перспективах создания высокосахаристых сортов.

3.2 Содержание органических (титруемых) кислот. Выявлен большой размах варьирования титруемой кислотности в плодах гибридов 19-ти гибридных семей от различных комбинаций скрещиваний, от 0,08% до 2,24%. Среднее содержание в плодах титруемых кислот по семье изменялось от 0,47 до 1,00%. Особенно большое различие по данному признаку наблюдалось у сеянцев отдельных гибридных семей, например, по семьям: Антоновка обыкновенная х 18-36-140 [Бабушкино х 12-19-47 (Неизвестный сеянец х Несравненное)] (0,20-2,27%), Ренет Черненко х 18-36-135 [Бабушкино х 12-19-47 (Неизвестный сеянец х Несравненное)] (0,21-1,90%), Антоновка обыкновенная х 13-73-61 (Бабушкино х Прогресс) (0,18-1,47%), с соответственно высокими коэффициентами вариации 75,1%, 70,9% и 63,6%.

Сравнение среднего содержания титруемых кислот в яблоках по гибридным семьям и родительским формам показало, что в 4-х семьях из 13-ти среднее содержание кислот в плодах не выходило за рамки содержания кислот у родительских сортов (промежуточное проявление признака), в одной семье - отрицательное доминирование, в 3-х семьях - отрицательное сверхдоминирование, в 2-х семьях положительное доминирование и в 3-х семьях положительное сверхдоминирование (положительный гетерозис). Признак «кислотность плодов» находится одновременно под моногенным и полигенным контролем. Средняя и высокая кислотность доминируют над низкой, но внутри этих классов имеется амплитуда изменчивости, типичная для полигенного контроля (Brown, Harvey, 1971; Седов, Седова, 1982; 1985). В то же время наличие отрицательных трансгрессий делает возможным отбор сеянцев с низкой кислотностью и гармоничным вкусом плодов.

3.2 Содержание аскорбиновой кислоты. Для целенаправленной селекции на повышенное содержание АК в плодах необходим грамотный подбор исходных высоковитаминных форм. От высоковитаминных родительских сортов, как правило, получается высоковитаминное потомство (Howe, Robinson, 1946; Исаев, 1966; Жмурко, Базарова, Степанова, 1977; Седов, Седова, 1979, 1982, 1989).

Наибольший селекционный интерес представляют семьи с высоким содержанием АК по семье и с высоким коэффициентом вариации этого признака. При использовании высоковитаминных родителей нами были выделены семьи с содержанием АК по семье более 25,0 мг/100 г: Ренет Черненко х 4-14-78 (Северный синап х Помон-китайка), Ренет Черненко х 18-30-74 [1-10-9 (сеянец Памяти Мичурина х 12-18-20 (Прогресс х 292-134)], Ренет Черненко х 18-30-64 [Несравненное х 4-18-78 (Скрыжапель х Скрыжапель)], Ренет Черненко х 18-33-27 [Бабушкино х 12-15-157 (Бунинское х Несравненное)], Ренет Черненко х 18-36-135 [Бабушкино х 12-19-47 (Неизвестный сеянец х Несравненное)] и коэффициентами вариации по семье от 20,0 до 44,2% (таблица 11).

Таблица 11 - Степень варьирования, доминирования и частота трансгрессии по содержанию аскорбиновой кислоты в плодах лучших семей яблони (1999-2002 гг.)

4 Оценка сортового фонда смородины красной по биохимическому составу ягод

Перед селекционерами стоит задача: выведение сортов с ягодами, содержащими РСВ более 12%, органических кислот в пределах 2,5%, пектиновых веществ не менее 1,5%, Р-активных веществ более 500 мг/100 г, АК более 60 мг/100 г (Кичина, 1984; Равкин, Алексеева, Чертовских, Старчук, 1987; Баянова, Ильин, 1995).

Для создания новых сортов смородины красной с улучшенным химическим составом ягод нами дана оценка существующего генофонда с целью выделения лучших сортов и форм для использования лучших в качестве источников в дальнейшей селекции.

4.1 Характеристика сортового фонда смородины красной по основным биохимическим показателям

Проведенная биохимическая оценка ягод сортов, элитных и отборных форм коллекционных и участков первичного сортоизучения свидетельствует о широком разнообразии в содержании химических компонентов в ягодах в зависимости от сорта (таблица 12).

Таблица 12 - Характеристика биохимического состава ягод смородины красной сортов, элитных и отборных форм. (среднее за ряд лет).

4.1.1 Растворимые сухие вещества (РСВ). Размах варьирования по содержанию РСВ в ягодах смородины красной сортов, элитных (ЭЛС) и отборных форм значителен - от 8,5 (Ред Лейк) до 16,2% (1708-30-157), при среднем значении 11,30,13% и коэффициенте вариации по всем сортообразцам 12,0%.

При расчете степени трансгрессии у элитных и отборных сеянцев отмечено, что у 23-х сеянцев из 41-го содержание РСВ в ягодах превосходило лучшую родительскую форму (положительная трансгрессия), у 16-ти - отмечено промежуточное проявление признака и лишь у 2-х - отрицательная трансгрессия. Из всего количества изученных 31 сеянец или 58,5% имели в ягодах РСВ более 11,5%, в том числе 20 сеянцев - более 12%. При сравнении двух групп изучаемых сортообразцов, выявлено, что среднее содержание РСВ у второй группы (элитные и отборные сеянцы) выше, чем у сортов (12,9 и 10,7% соответственно), что свидетельствует об успехах селекции в данном направлении.

4.1.2 Сахара. Среднее содержание суммы сахаров в ягодах изученных сортообразцов смородины красной составило 7,640,11%, у сортов -7,35%, у элитных и отборных сеянцев -7,92%, с размахом варьирования от 5,80 (Ненаглядная) до 13,09% (1708-30-157), максимальное количество сахаров среди сортов (11,18%) отмечено у сорта Чародейка. У элитных и отборных сеянцев повышенное содержание суммы сахаров (7,50% и более) имели 32 из 52 сеянцев или 61,5%.

Более 8,0% сахаров в ягодах накапливали: Ранняя сладкая, Нива, Роте Шпетлезе, Ролан, Татьянина, Светлица, Чародейка и 20 элитных и отборных сеянцев.

Расчеты степени трансгрессии показали, что из 41-го сеянца у 13-ти отмечена положительная степень трансгрессии, у 2-х - отрицательная, и у большинства (26 шт.) отмечено промежуточное проявление признака. Наличие положительных трансгрессий позволяет вести отбор гибридов на высокую сахаристость.

Сорт селекции ВНИИСПК Газель и интродуцированный сорт Татьянина наряду с повышенным содержанием суммы сахаров (7,95% и 10,03, размах варьирования по годам 7,38-8,65 и 9,26-11,05%) обладают высокой гомеостатичностью по данному признаку, коэффициенты вариации 8,1 и 9,2% соответственно. Среди элитных и отборных сеянцев более 8,0% сахаров в ягодах и коэффициенты вариации 10,0% и менее имели элитные сеянцы 41-2-101, 47-3-94, 77-1-47, 105-11-27 и отборные сеянцы 82-4-96 и 1123-25-137. Исключительно высокое содержание суммы сахаров отмечено за три года в ягодах отборного сеянца 1708-30-15, среднее содержание - 13,09%, размах варьирования - 11,60-14,84%, коэффициент вариации 12,5%. Это позволяет выделить вышеперечисленные сорта и сеянцы в качестве источников высокого содержания сахаров для использования в дальнейшей селекции.

4.1.3 Органические (титруемые) кислоты. Среднее содержание органических (титруемых) кислот в ягодах изученных нами сортообразцов смородины красной составило 2,310,04%, с размахом варьирования от 0,87 (1708-30-157) до 3,48% (сорт Варшевича). Большинство изучаемых нами сортообразцов имели значение содержания титруемых кислот, приближенное к значению 2,5%, исключение - сорт Варшевича (3,48%), ЭЛС 77-1-47 (3,08), отборные сеянцы 79-1-89 (3,08) и 1123-25-137 (3,12%). Коэффициент вариации по всем изученным сортообразцам равен 17,1%, что указывает на среднюю сортовую изменчивость этого признака.

Чем ниже содержание титруемых кислот в ягодах, тем приятнее их вкус. Менее 2,0% органических кислот накапливали сорта Розе Чайр, ЭЛС 43-2-140, Перфекшн, Эрстлинг аус Фирлянден, Осиповская, ЭЛС 129-21-49, Баяна, Натали, Ред Лейк, Уайлдер, ЭЛС 143-23-21, Лакстон Перфекшн, Миннесота, Ранняя сладкая, Роза, Татьянина, отборный сеянец 1708-30-157.

При сравнении содержания титруемых кислот в ягодах элитных и отборных сеянцев с их родителями было установлено, что большая часть сеянцев (23 шт.) имела положительную степень трансгрессии, 6 сеянцев - отрицательную и у 13-ти сеянцев отмечено промежуточное наследование признака. Отрицательная степень трансгрессии предполагает получение новых сеянцев с содержанием титруемых кислот в ягодах меньшим, чем у их родителей. У 4-х сеянцев из 6-ти одним из родителей является сорт Чулковская.

Средний СКИ по всем изученным сортообразцам равен 3,5. Высокие значения СКИ для смородины красной отмечены у сортов Татьянина (6,7), Чародейка (6,3), Светлица (6,2), Ранняя сладкая (5,0), Роза (4,9), Баяна (4,3) и у отборных форм 816-84-33 (4,6), ЭЛС 47-3-94 (4,4), ЭЛС 143-23-21 (4,4). Отборный сеянец 1708-30-157 имел рекордное значение СКИ - 15,0.

4.1.4 Аскорбиновая кислота (АК). Красная смородина отличается сравнительно невысоким АК в ягодах, 40-50 мг/100 г (Церевитинов, 1930; Смирнов, 1973; Огольцова и др., 1982; Ильин, 1994 и др.), что примерно в 3-5 раз меньше, чем в ягодах черной смородины. Тем не менее, отдельные сорта имеют относительно высокое содержание АК в ягодах. У сорта Кандалакша было отмечено АК в ягодах 100 мг/100 г (Витковский, 1969), у Булони красной - 97 мг/100 г, Императорская белая - 89,5 мг/100 г (Каталог-справочник мировой коллекции ВИР. Смородина и крыжовник, 1966; 1975), Мясокрасная - 88 мг/100 г, Латурнайс - 88 мг/100 г, Прозрачная белая - 157 мг/100 г (Седова, Максимова, 1970). Такие значения говорят о потенциальных возможностях создания сортов смородины красной с высоким содержанием АК в ягодах.

У 103-х изученных сортообразцов среднее содержание АК в ягодах составило 50,71,3 мг/100 г, с размахом варьирования от 29,6 мг/100 г (Ролан) до 96,3 мг/100 г (Устина), с коэффициентом вариации 26,3%.

Среди интродуцированных сортов более 50,0 мг/100 г АК в ягодах имели: Йокер ван Тетс, Ранняя сладкая, Ровада, Чулковская, Уайт Грейп, Щедрая и Эрстлинт аус Фирлянден. Повышенное содержание АК в ягодах сортообразцов селекции ВНИИСПК (от 60 до 70 мг/100 г) накапливали: сорт Ася, элитные сеянцы 80-4-11, 68-3-134, 164-16-1, 143-24-55 и отборные сеянцы 44-5-24, 44-5-78. Более 70 мг/100 г в ягодах отмечено у 13-ти сортообразцов: Нива, Мармеладница, Устина, элитные сеянцы 43-2-140, 44-5-79, 129-21-54, 41-2-101, 164-22-97, 78-2-100 и отборные формы 44-5-2, 79-1-89, 41-2-79, 54-3-62.

У большинства элитных и отборных сеянцев (у 24-х из 41-ного) отмечена положительная степень трансгрессии. Большое количество из них имело содержание АК в ягодах, значительно превышающее у лучшей родительской формы, о чем свидетельствуют высокие значения степени трансгрессии - более 30,0% (таблица 13). Полученные данные позволяют вести селекцию смородины красной на повышенное содержание АК в ягодах.

Таблица 13 - Степень трансгрессии по содержанию аскорбиновой кислоты в ягодах элитных и отборных сеянцев смородины красной (среднее за ряд лет)

Высокой гомеостатичностью (V 10%) исследуемого признака среди «интродуцированных» отмечены: Виктория и Перфекшн, среди сортов и гибридных форм селекции ВНИИСПК - Орловчанка, Мармеладница, Нива, Устина, Огонек, элитные сеянцы 80-4-11, 79-1-63, 55-3-102, 150-21-13, 68-3-134, 78-2-100 и отборные формы 166-23-43, 82-4-96, 54-3-62,. Наиболее ценными являются сорта Мармеладница (варьирование АК от 74,8 до 89,8 мг/100 г), Нива (63,4-82,7), Устина (88,0-110,0), элитный сеянец 78-2-100 (66,0-86,2), отборный сеянец 54-3-62 (73,9-89,8 мг/100 г) (таблица 14).

Таблица 14 - Источники высокого содержания аскорбиновой кислоты в ягодах смородины красной (среднее за ряд лет)

4.1.5 Р-активные вещества. Среднее содержание антоцианов по всем сортообразцам с красными ягодами составило 80,28,9 мг/100 г с размахом варьирования от 22,7 9 (166-23-43) до 608,5 мг/100 г (1123-25-137). В ягодах сортов с белой, кремовой и розовой окраской антоцианов содержится очень малое количество от 1,0 мг/100 г (сорт Белка) до 4,4-7,4 мг/100 г (сорта Роза и Розе Чайр).

Несмотря на то, что выделены сорта и гибридные формы с содержанием антоцианов 400 мг/100 и выше, основная масса сортов имеет ягоды с антоцианами менее 100 мг/100 г. Среди сортов богаты антоцианами (более 100 мг/100 г): Красная Виксне, Варшевича, Осиповская и недавно включенные в изучение интродуцированные сорта Львовянка, Лозан, Ролан. Среди элитных и отборных форм селекции ВНИИСПК выделились 1123-25-137, 1003-16-146, 164-22-36, ЭЛС 143-23-21, ЭЛС 44-5-30, ЭЛС 164-16-1.

Степень трансгрессии была рассчитана у 37-ми сеянцев, 15 из них имели положительные значения, 10 - отрицательные, у 12-ти отмечено промежуточное проявление наследования антоцианов. Все сеянцы с происхождением Чулковская х Миннесота имели положительную степень трансгрессии, со значениями от +1,6 до + 69,6. У элитных сеянцев 79-1-87 и 150-21-13 отмечена положительная степень трансгрессии с высокими значениями +38,9 и+91,2 соответственно, в их происхождении в качестве отцовской формы также участвовал сорт Миннесота.

В качестве источников высокого содержания антоцианов выделены элитные сеянцы 44-5-30 (Чулковская х Миннесота) и 143-23-21 (Чулковская х Йонкер ван Тетс), стабильно накапливающие в ягодах более 100 мг/100 г антоцианов и сорта Варшевича и Красная Виксне, у которых при средних коэффициентах вариации (14,9 и 20,5%), минимальные значения признака превышали среднее по всем изученным сортообразцам в 2 и более раза (149,1 и 286,0 мг/100 г соответственно). По 2-3-х-летним данным выделились отборные сеянцы 1003-16-146 (Валентиновка х Красная Виксне) и 1123-25-137 [77-1-47 (Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс) х Красная Виксне], с варьированием по годам от 328,1 до 467,1 и от 526,5 до 688,5 мг/100 г соответственно.

Среднее содержание суммы Р-активных веществ составило 459,918,7 мг/100 г, с большим размахом варьирования от 167,4 (Уайт Грейп) до 1229,8 мг/100 г (1123-25-137), коэффициент вариации 41,3%. Высокое содержание суммы Р-активных веществ (более 500 мг/100 г) имели: 1223-25-17, Красная Виксне, Варшевича, 1003-16-146, Ранняя сладкая, 164-22-36, Чулковская, Ненаглядная, ЭЛС 68-3-134, Рачновская, ЭЛС 164-18-2, 816-84-33, Роте Шпетлезе, ЭЛС 80-4-11, 44-5-2, Львовянка, Лозан, 618-32-16, ЭЛС 164-22-25, ЭЛС 44-5-79, 79-1-89, Ролан, ЭЛС 164-22-97, Ася, ЭЛС 143-23-21, Натали, Щедрая, 166-23-43, ЭЛС 78-2-100, Татьянина, ЭЛС 143-23-25.

Рассчитанные степени трансгрессии показали, что 18 сортообразцов из 41-го имели отрицательные степени трансгрессии, 21 - промежуточное проявление признака и лишь у 2-х - положительные степени трансгрессии, это отборные формы 164-22-36 (Роте Шпетлезе х Йонкер Ван Тетс) (Тс = +29,9) и 1123-25-137 77-1-47 (Роте Шпетлезе х Йонкер Ван Тетс) х Красная Виксне (Тс = +22,1). Получение положительных трансгрессий позволяет создавать сорта смородины красной с высоким содержанием витамина Р в ягодах.

Установлено, что на накопление суммы Р-активных веществ погодные условия оказывали меньшее влияние, чем на каждый признак в отдельности. Среднее значение коэффициента вариации составило 27,3%. Селекционную ценность представляют сорта Варшевича, Красная Виксне, Лозан, Ролан, элитные сеянцы 78-2-100 (Роте Шпетлезе х Маарсес Проминент), 143-23-21 (Чулковская х Йонкер ван Тетс), 164-22-25 (Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс), отборные сеянцы 44-5-2 (Чулковская х Миннесота), 79-1-89 (Роте Шпетлезе х Миннесота), 80-4-11 (Роте Шпетлезе х Ред Лейк), обладающие высокой и средней стабильностью признака и имеющие сумму Р-активных веществ в ягодах более 500,0 мг/100 г.

4.1.6 Пектиновые вещества. Сортовая изменчивость по содержанию пектиновых веществ в ягодах по всем 98 сортообразцам значительная (V = 26,8%), размах варьирования от 2,6% (Лакстон Перфекшн) до 12,5% (ЭЛС 47-3-94), при среднем содержании 8,20,22% на сухую массу, в том числе 3,1% растворимого пектина, 5,1% - протопектина или 62,2% от суммы.

Лучшими по накоплению пектиновых веществ (более 9,0% на сухую массу) являются сорта и гибриды селекции ВНИИСПК: Роза, Огонек, Орловчанка, Подарок лета, Валентиновка, ЭЛС 47-3-94, ЭЛС 129-21-61, ЭЛС 129-21-54, 164-22-88, 168-18-73, ЭЛС 143-23-21, 164-22-36, 166-23-43, 82-4-96, ЭЛС 129-21-49,, ЭЛС 88-5-89, 54-3-62, ЭЛС 79-1-87, ЭЛС 164-22-25, ЭЛС164-22-41, ЭЛС 68-3-134, 41-2-79, ЭЛС 164-16-1, ЭЛС 79-1-63, 41-2-78, 1003-16-146, ЭЛС 143-23-25, ЭЛС 44-5-79, 77-1-56, ЭЛС 88-5-89 (всего 25 сеянцев или 48,1% от всех изученных) и интродуцированные сорта Ровада, Голландская красная. Родителями вышеперечисленных сеянцев являются в основном сорта Йонкер ван Тетс, Роте Шпетлезе и Чулковская.

Значения степени трансгрессии были рассчитаны у 41-го сеянца, у 7-ми из них отмечено промежуточное проявление признака, остальные 34 имели положительные значения, что свидетельствует о высоких перспективах создания сортов с высокими желирующими способностями ягод.

4.2 Влияние метеорологических условий вегетационного периода на химический состав ягод смородины красной

Отмечено большее накопление РСВ, сахаров, пектиновых веществ и катехинов в ягодах смородины красной в жаркое сухое лето 1992 года (ГТК = 0,82) по сравнению с переувлажненным 1993 года (ГТК = 2,26). По накоплению АК и титруемых кислот в эти годы различий не выявлено: 54,1 мг/100 г АК - в 1992 году, 53,0 мг/100 г - в 1993 году. В 1995 году с оптимальными погодными условиями вегетационного периода (ГТК = 1,3) и переувлажненном 1997 году (ГТК = 2,64) отмечена различная тенденция накопления химических веществ. Содержание РСВ, сахаров, Р-активных катехинов и СКИ были выше в теплое нормально увлажненное лето 1995 года. АК наоборот накапливалось больше в 1997 году, чем в 1995 году: 53,6 и 44,8 мг/100 соответственно.

5 Селекция смородины красной на улучшенный химический состав плодов

Сортимент смородины красной, созданный на основе смородины обыкновенной (Ribes vulgare Lam.) и ее крупноплодного подвида (R. vulgare V. macrocarpum), смородины красной (R. rubrum L.), смородины скалистой (R. petraeum Wulf) и смородины многоцветковой (R. multuflorum Kit.), характеризуется относительно невысоким содержанием биологически активных веществ. Широкие возможности отбора форм с нужным комплексом хозяйственно-биологических признаков открывает межвидовая гибридизация, позволяющая решить ряд важнейших селекционных задач путем «одомашнивания» отдельных генов диких видов (Баянова, Седова, Макаркина, 1993; Голяева, Макаркина, 2003). В естественных популяциях существуют широкие возможности отбора образцов с максимальным проявлением отдельных селекционных признаков (Федоровский, 1987; Огольцова, Князев, 1995; Елсакова, 1995; 1997). В природных ценозах встречаются формы растений - носителей запаса генетической изменчивости, пластичности и адаптивности (Жученко, 1988; Шевелуха, 1993). При межвидовых скрещиваниях исключительно важен выбор материнского и отцовского родителя, в то время как при внутривидовой гибридизации это не имеет существенного значения (Каньшина, 1996).

На первых этапах в задачу наших исследований входило изучить возможности повышения питательных и биологически активных веществ в ягодах смородины красной при включении в селекцию дикорастущих форм смородины щетинистой (R. hispidulum (Jancz.) Pojark.), смородины темно-пурпуровой (R. atropurpureum C.A. Mey.), смородины Мейера (R. meyeri Maxim.). В качестве второго родителя был взят сорт Йонкер ван Тетс, потомок крупноплодного подвида смородины обыкновенной. Следующий этап работы заключался в анализе гибридного потомства, полученного от скрещивания сортов, элитных, отборных сеянцев, выделившихся на первом этапе исследований (Макаркина, Баянова, 1999; Баянова, Макаркина, Голяева, 2000).

5.1 Содержание растворимых сухих веществ (РСВ). За период 1992-1995 годы среднее содержание РСВ изученных 356 сеянцев составило 11,0%, с размахом варьирования от 7,8 до 15,1%, с коэффициентами вариации от 6,6 до 9,9%. Как наиболее сахаристые отмечены комбинации скрещиваний: Роте Шпетлезе х Ред Лейк (11,9%), Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс (11,3%), 312-209 (с. темно-пурпуровая) х Йонкер ван Тетс (11,3%). Лучшими по выходу высокосахаристых (РСВ более 12,0%) сеянцев были семьи Роте Шпетлезе х Ред Лейк и Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс 49,1 и 25,9% соответственно.

Среднее содержание по изученным в 2001-2008 годы сеянцам составило 11,9 (2001-2005 гг.) и 11,1% (2006-2008 гг.), с варьированием по семьям от 10,8 -271-58-17 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс] х 82-4-96 (Роте Шпетлезе х Чулковская) до 14,1% - Устина х самоопыление и коэффициентами вариации от 7,0 до 18,4%, свидетельствующими о значительном разнообразии гибридных сеянцев по данному признаку и больших возможностях селекционного отбора.

Выделены семьи, имеющие среднее содержание РСВ более 12,0%: Нива х Красная Виксне (12,3%); Нива х самоопыление (12,4), Баяна х Мармеладница (12,9), Мармеладница х 271-56-46 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс] (13,3), 82-4-96 (Роте Шпетлезе х Чулковская) х 271-56-46 [258-12 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс] (13,4), Устина х самоопыление (14,1%). В них же отмечен наибольший выход высокосахаристых (РСВ более 12,0%) сеянцев от 50,0 (Нива х самоопыление) до 90,0% (Баяна х Мармеладница).

5.2 Содержание органических (титруемых) кислот. Среднее содержание по изученным семьям (1992-1995 гг.) составило 2,56%, с размахом варьирования по всем сеянцам от 1,29 до 4,08%. Наименьшее содержание органических кислот было отмечено в семьях от межсортовых скрещиваний Роте Шпетлезе х Ред Лейк (2,24%) и Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс (2,25%). Из семей от скрещиваний с дикорастущими формами выделились следующие: 479-107 (с. щетинистая) х Йонкер ван Тетс (2,39%), 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс (2,53%). У остальных семей содержание органических кислот было выше среднего значения.

Наблюдались как отрицательные, так и положительные трансгрессии. Рассчитанные нами значения степени доминантности (- 1,4 и + 0,6) характеризуют наследование титруемой кислотности по семье Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс как отрицательное сверхдоминирование (отрицательный гетерозис), по семье Роте Шпетлезе х Ред Лейк - положительное доминирование. Выявленные отрицательные трансгрессии обусловливают создание низкокислотных с хорошим вкусом ягод сортов смородины красной.

5.3 Содержание аскорбиновой кислоты (АК). За период 1992-1995 годы установлена большая изменчивость содержания АК в ягодах гибридных сеянцев смородины красной. Среднее содержание АК по всем гибридам составило 54,8 мг/100 г с колебаниями от 28,6 до 94,6 мг/100 г и коэффициентами вариации в пределах семьи от 13,8 до 20,8%. Лучшими по этому показателю (АК более 60 мг/100 г) были семьи Роте Шпетлезе х Ред Лейк (61,3 мг/100 г), 479-107 (с. щетинистая) х Йонкер ван Тетс (60,5 мг/100 г). Более 50 мг/100 г на уровне среднего значения имели семьи 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс (58,8 мг/100 г), Йонкер ван Тетс х 258-109 (с. Мейера) (57,0 мг/100 г), Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс (55,3 мг/100 г). Наибольший выход сеянцев с повышенным содержанием АК (более 60 мг/100 г) отмечен в семьях: 479-107 (с. щетинистая) х Йонкер ван Тетс (54,4%), Роте Шпетлезе х Ред Лейк (47,3 %), Йонкер ван Тетс х 258-109 (с. Мейера) (41,0%), 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс (37,5%), Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс (25,9%). В семьях Роте Шпетлезе х Ред Лейк, 479-107 (с. щетинистая) х Йонкер ван Тетс, 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс, Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс, Йонкер ван Тетс х 258-209 (с. Мейера) значительное количество сеянцев имели содержание АК выше 70 мг/100 г: 25,4; 19,3; 15,7; 13,0; 7,8% соответственно.

Для дальнейшей селекции в качестве исходных форм было выделено 8 сеянцев с содержанием АК более 70 мг/100 г, которые были размножены и использованы в целенаправленных скрещиваниях, с участием высоковитаминных сортов Ася, Мармеладница, Нива, Устина (Макаркина, 2000).

Выявлен большой размах варьирования по содержанию АК в ягодах - в 2001-2005 годах от 24,3 до 122,3 мг/100 г, при среднем содержании по всем изученным сеянцам - 55,21,5 мг/100 г и коэффициенте вариации - 31,2%, в 2206-2008 годах - от 25,5 до 86,6 мг/100 г, при среднем содержании - 49,20,7 мг/100 г и коэффициенте вариации - 21,1%. Наибольшую ценность по выходу высоковитаминных сеянцев представляют семьи: Нива - самоопыление, Мармеладница х 44-5-78 (Чулковская х Миннесота), Нива х 261-65-19 [Йонкер ван Тетс х 312-209 (с. темно-пурпуровая)] - 50,0, 58,1 и 43,5% соответственно. В этих же семьях отмечено наибольшее среднее значение по содержанию АК в ягодах - 75,6; 63,0 и 57,6 мг/100 г и высокие коэффициенты вариации признака 34,0; 21,2 и 17,3% соответственно, которые указывают на большие возможности при отборе высоковитаминных сеянцев.

Характер расщепления (наличие большого числа групп с небольшими различиями и постепенным переходом между ними) свидетельствует о полигенном контроле признака «аскорбиновая кислота». Выщепление гибридов, как превышающих по содержанию АК лучшего из родителей, так и уступающих по этому показателю худшему из них, свидетельствует о наличии как отрицательных, так и положительных трансгрессий и возможности отбора перспективных высоковитаминных гибридов в семьях, где родители имеют средние показатели (таблица 15).

Таблица 15 - Степени трансгрессии, доминантности и частота трансгрессии по содержанию аскорбиновой кислоты в ягодах гибридных сеянцев (2001-2008 гг.)

За ряд лет (1992-1995 гг.) были рассчитаны по 7-ми гибридным семьям коэффициенты корреляции (r) по каждому гибридному сеянцу. Связь характеризуется в основном как средняя (r до 0,67***). И хотя степень корреляции и изменялась по годам в зависимости от погодных условий, сеянцы, отобранные как высоковитаминные, в годы неблагоприятные для накопления АК сохраняют свою витаминность, несмотря на тенденцию к ее снижению. Следовательно, двух - трехлетних данных достаточно для предварительного отбора сеянцев по содержанию АК в ягодах гибридов смородины красной. Наши данные находят подтверждение и у других авторов (Огольцова и др., 1978; Седов, Седова, 1982).

5.4 Содержание антоцианов. Лучшим по содержанию антоцианов было гибридное потомство смородины Мейера. В семье 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс содержание антоцианов было более чем в два раза выше, чем в семье Йонкер ван Тетс х 258-109 (с. Мейера) 827 и 379 мг/100 г, с размахом варьирования по семье 360-1086 и 201-545 мг/100 г соответственно.

Меньшее содержание антоцианов по сравнению с вышеупомянутыми семьями отмечено в гибридных семьях с участием дикорастущих форм смородины темно-пурпуровой и смородины щетинистой: 312-209 (с. темно-пурпуровая) х Йонкер ван Тетс - 236 мг/100 г, Йонкер ван Тетс х 312-209 (с. темно-пурпуровая) - 223 мг/100 г, 479-107 (с. щетинистая) х Йонкер ван Тетс - 207 мг/100 г.

Наивысший выход темно-окрашенных сеянцев отмечен в семье 258-112 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс. Содержание антоцианов в ягодах по всем сеянцам было выше 350 мг/100 г. У 87,5% сеянцев отмечено содержание антоцианов более 650 мг/100 г, в том числе у 26,6% содержание антоцианов находилось в пределах 751-850 мг/100 г, у 21,9% - 851-950 мг/100 г и у 23,4% - более 950 мг/100 г (рисунок 5).

Рисунок 5 Выход сеянцев по содержанию антоцианов в семье 258-122 (с. Мейера) х Йонкер ван Тетс (%). Среднее за 1992-1995 гг.

Несмотря на то, что гибриды от межсортовых скрещиваний содержали антоцианов значительно меньше по сравнению с дикими формами, в семье Роте Шпетлезе х Ред Лейк отмечено 119 мг/100 г антоцианов, в семье Роте Шпетлезе х Йонкер ван Тетс - 117 мг/100 г, что значительно выше среднесортового значения - 82,0 мг/100 г.

В дальнейшем (2001-2005 гг.) при использовании потомков смородины Мейе...