Селекция сои для условий Поволжья

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук

селекция сои для условий поволжья

Мордвинцев Михаил Павлович

Пенза - 2007 г.

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт мясного скотоводства (ГНУ ВНИИМС) Россельхозакадемии

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Карпова Лидия Васильевна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Краснова Лилия Ильинична

доктор сельскохозяйственных наук Жужукин Валерий Иванович

Ведущая организация - Государственное научное учреждение Краснокутская селекционно-опытная станция Россельхозакадемии

Защита состоится 25 января 2008 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д.220.053.01 в Пензенской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 440014, г. Пенза, пос. Ахуны, ул. Ботаническая, 30

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пензенской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан «___» _______________ 2007 г.

Учёный секретарь диссертационного совета доктор с.-х. наук В.А. Гущина

1. Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Соя - наиболее распространённая в мировом земледелии зернобобовая и масличная культура, которая не имеет себе равных по универсальности и полноте использования. Увеличение производства зерна данной культуры, богатого полноценным белком, маслом, углеводами и биологически активными веществами, является актуальной задачей сельского хозяйства многих стран мира, в том числе и России.

Посевы сои в России исторически оказались сосредоточенными на Дальнем Востоке, тогда как агроклиматические возможности для её выращивания имеются и в других регионах страны. Развитие в 70-е годы прошлого века орошения сельскохозяйственных земель в Поволжье сделало возможным возделывание сои в этом регионе на больших площадях. Однако серьёзным препятствием для увеличения её посевов стало отсутствие адаптированных к местным агроклиматическим условиям сортов. Селекцией сои в Поволжье не занимались, поэтому актуальным являлось проведение здесь селекционных исследований и создание адаптированных сортов этой культуры, сочетающих скороспелость, высокую урожайность качественной продукции, технологичность и экологическую пластичность.

На решение данной проблемы и были направлены исследования диссертанта, которые проводились в соответствие с тематическими планами научно-исследовательских работ НИИСХ Юго-Востока и Ершовской опытной станции орошаемого земледелия. До 1981 года работа проводилась в соответствии с Постановлением ГКНТ СССР № 252 от 09.06.1978 года. В период 1981-1985 годы выполнялась научно-техническая программа 0.51.15 «Соя», задание 01 (номер государственной регистрации 01822061241); в период 1986-1990 годы - программа 0.51.15, проблема 03.05; в период 1991-1995 годы - проблема 0.12 программы 0.51.15; в период 1996-2000 годы - проблема 03.23. Тематические планы НИР по указанным программам, проблемам и заданиям предусматривали создание сортов сои для условий Поволжья.

Цель и задачи исследований. Основной целью исследований являлась разработка теоретических основ селекции сои для условий Поволжья и создание адаптированных сортов, сочетающих скороспелость, продуктивность, технологичность и экологическую пластичность.

Поставленная цель определила следующие задачи исследований:

обосновать направления селекции на основе анализа соответствия биологических особенностей различных сортов сои агроклиматическим условиям региона и с учётом их хозяйственного использования;

разработать и реализовать схему экологически ориентированной (адаптивной) селекции сортов сои широкой экологической адаптации для условий Поволжья, при этом для создания экологического вектора сред определить фоны выращивания селекционного материала, установить сорта-тесторы параметров сред и апробировать параметры количественной оценки селектируемых генотипов на гомеоадаптивность по хозяйственно-важным признакам и свойствам;

установить возможность полевого экспресс-тестирования гомеоадаптивности сортов и селекционного материала сои в искусственно созданном в одном географическом пункте экологическом градиенте сред;

изучить закономерности формирования зерновой продуктивности сои в зависимости от условий выращивания и генотипа, степень выраженности, изменчивости и взаимосвязи элементов структуры урожая зерна в орошаемых условиях Поволжья и определить оптимальные параметры модельного агроценоза и сорта этой культуры в данных условиях;

установить эффективность методов аналитической селекции, искусственного мутагенеза и комбинационной селекции при создании сортов сои для условий Поволжья;

создать перспективный для Поволжья селекционный материал сои, осуществить его селекционное изучение по выработанной схеме селекции и вывести адаптированные сорта, сочетающие достаточную скороспелость, высокую урожайность качественной продукции, технологичность и экологическую пластичность;

провести хозяйственно-биологическую, экономическую и биоэнергетическую оценку созданных сортов сои.

Научная новизна результатов исследований:

разработана и апробирована схема селекционного процесса создания сортов сои для условий Поволжья, включающая элементы адаптивной селекции: гибридизацию эколого-географически удалённых родительских форм, последовательную и параллельную оценку селекционного материала в агроэкологически различающихся условиях выращивания, экспресс-оценку гомеоадаптивности образцов конкурсного испытания с использованием искусственно созданного агроэкологического градиента сред;

для целей адаптивной селекции экспериментально определены сорта-тесторы, объективно характеризующие сложившиеся условия выращивания селекционного материала сои, и установлен комплекс наиболее корректных параметров эколого-генетических свойств (гомеоадаптивности) генотипов сои;

предложен и апробирован метод ускоренной количественной оценки гомеоадаптивности сортов и селекционного материала сои, который предусматривает одно-двухлетнее изучение образцов конкурсного испытания на нескольких агроэкологических фонах выращивания, созданных с применением орошения, разных способов посева и норм высева семян, и расчёт по результатам этого изучения комплекса параметров гомеоадаптивности;

установлены закономерности формирования урожая зерна, его структуры при различных условиях выращивания и у разных генотипов сои и разработаны оптимальные в условиях Поволжья параметры (модели) её высокоурожайного агроценоза, скороспелого и высокопродуктивного сорта;

установлена эффективность эколого-географического принципа подбора пар в гибридизацию и использования родительских форм амурского и украинского происхождения при создании сортов сои для условий Поволжья;

установлена высокая сортообразующая способность украинской селекционной линии № 3000/78;

создан качественно новый для сои селекционный материал, оптимально сочетающий скороспелость, продуктивность, технологичность и экологическую пластичность, на основе которого выведено для условий Поволжья и других нетрадиционных районов соесеяния 11 сортов; научная новизна и хозяйственная полезность сортов Соер 1, Соер 2-95, Соер 3, Соер 4, Соер 5, Соер 6, Соер 7 и Самер 1 подтверждена авторскими свидетельствами, сорта Соер 8, Соер 9 и Самер 2 проходят государственные испытания;

получена агробиологическая характеристика созданных сортов сои, необходимая для их эффективного производственного и селекционного использования, и дана экономическая и биоэнергетическая оценка их возделывания.

Теоретическая и практическая значимость и реализация результатов исследований. Эколого-адаптивная направленность селекции и использование предложенной и апробированной схемы последовательной и параллельной оценки селекционного материала в агроэкологически различающихся условиях выращивания, экспериментально подобранных сортов-тесторов этих условий и разработанного метода полевого экспресс-тестирования гомеоадаптивности селекционного материала позволяет создавать сочетающие скороспелость, продуктивность и технологичность сорта сои широкой экологической адаптации. Предложенный и апробированный полевой метод экспресс-тестирования гомеоадаптивности генотипов сои повышает методическую вооружённость селекционера при решении задач адаптивной селекции этой культуры.

Разработанные оптимальные параметры (модели) высокоурожайного агроценоза, скороспелого и высокопродуктивного сортов сои для условий Поволжья являются необходимым на ближайшие годы ориентиром в её практической селекции и агротехнике возделывания.

Созданный качественно новый селекционный материал и выведенные сорта сои являются определённым вкладом в генофонд (биологические ресурсы) этой культуры и представляют собой не существовавший ранее её поволжский агроэкотип. Выведенные сорта рекомендованы к использованию, как правило, в новых, нетрадиционных районах соесеяния, что расширяет ареал возделывания сои в России.

Получены и используются в практической селекции, а также переданы в ВИР для использования другими селекционерами источники хозяйственно-ценных признаков и свойств сои, в том числе созданные сорта и селекционная линия № 3000/78 с уникальной сортообразующей способностью.

Разработанная и реализованная схема экологически ориентированной (адаптивной) селекции сои обеспечила выведение сортов с широкой экологической пластичностью и позволила сорт Соер 1 допустить к возделыванию в четырёх, Соер 4 - в пяти регионах России, от её западных до восточных границ, а Соер 3 рекомендовать для возделывания в нескольких странах СНГ.

Экспериментальные материалы, характеризующие созданные сорта и необходимые для их эффективного использования, включены диссертантом в журнальные статьи и другие публикации.

Основные положения, выносимые на защиту:

эколого-адаптивная направленность селекции сои в Поволжье и схема последовательной и параллельной оценки селекционного материала в агроэкологически различающихся условиях выращивания, экспериментально подобранные сорта-тесторы этих условий, эколого-генетическая оценка генотипов на завершающем этапе селекционного процесса;

предложенный и апробированный полевой метод экспресс-тестирования гомеоадаптивности сортов и селекционного материала сои;

закономерности формирования урожая зерна сои в орошаемых условиях Поволжья и модельные параметры её высокоурожайного агроценоза, скороспелого и высокопродуктивного сорта;

влияние эколого-географического принципа подбора пар в гибридизацию и родительских форм амурского и украинского происхождения на результативность селекции сои;

высокая сортообразующая способность селекционной линии № 3000/78;

созданные и рекомендованные для производственного использования сорта сои Соер 1, Соер 2-95, Соер 3, Соер 4, Соер 5, Соер 6, Соер 7, Самер 1, их агробиологические признаки и свойства, отличительные особенности, результаты их экономической и биоэнергетической оценки.

Апробация работы. Результаты исследований опубликованы в периодической печати, докладывались на различных совещаниях, конференциях и семинарах, проходивших в Грузинском НИИ земледелия (Мцхета, 1982), Всероссийском НИИ орошаемого земледелия (Волгоград, 1983, 1984), Казахском НИИ земледелия (Алма-Ата, 1986), Кубанской опытной станции ВИР (1988), Самарском НИИСХ (Безенчук, 1993), Всероссийском НИИ сои (Благовещенск, 1996), НИИСХ Юго-Востока (Саратов, 1998, 2000, Саратов-Красный Кут, 1999), Приволжском доме знаний (Пенза, 1999, 2000), Поволжском НИИСС (Кинель, 2003), Оренбургском госагроуниверситете (Оренбург, 2002-2004), Всероссийском НИИ мясного скотоводства (Оренбург, 2001-2006).

Исследовательская работа анализировалась на заседаниях Учёных советов Ершовской опытной станции и НИИСХ Юго-Востока; о результатах работы доложено на заседании Президиума Россельхозакадемии (Москва, 1991) и Секции селекции и семеноводства кормовых культур Россельзозакадемии (Саратов, 1994). Полученные результаты исследований использованы диссертантом в учебном процессе Учебного центра Саратовской ассоциации фермеров (1996-1999 гг.), Оренбургского государственного аграрного университета и Оренбургского регионального института переподготовки и повышения квалификации руководящих кадров и специалистов АПК (2001-2007 гг.).

Созданные сорта сои являлись участниками различных выставок, в том числе Соер 1 экспонировался на выставке Пленарного заседания Госкомиссии СССР по сортоиспытанию (1989 год) и на ВДНХ СССР (1991 год), Соер 3 экспонировался во Всероссийском Выставочном Центре (1996 год). За создание сорта Соер 3 диссертант награждён медалью «Лауреат ВВЦ» (Постановление Совета ВВЦ № 2 (п. 6) от 26.02.1996 года).

Диссертационная работа доложена на расширенном совещании отдела кормопроизводства Всероссийского НИИ мясного скотоводства с участием работников кафедр Оренбургского государственного аграрного университета и рекомендована к защите.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 55 научных работ, в том числе 5 в рецензируемых научных изданиях. На созданные сорта сои получено 8 авторских свидетельств и 5 патентов, подано ещё 3 заявки на выдачу авторских свидетельств.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 8 глав с результатами исследований, выводов, рекомендаций для практической селекции и производства, списка литературы и приложений. Текст изложен на 301 странице и иллюстрирован 67 таблицами, 16 рисунками и 17 приложениями. Список литературы содержит 423 источника, в том числе 28 - на иностранных языках.

Личный вклад диссертанта. Диссертант с 1979 по 2000 год являлся руководителем и ответственным исполнителем исследовательской работы по селекции сои на Ершовской опытной станции НИИСХ Юго-Востока, где был получен основной использованный в диссертации экспериментальный материал, и принимал личное творческое и техническое участие в создании сортов сои на всех этапах селекционного процесса.

Диссертация подготовлена автором лично и самостоятельно во Всероссийском НИИ мясного скотоводства. В ней обобщены и проанализированы результаты более чем двадцатилетних теоретических и экспериментальных исследований, проведённых автором лично либо совместно с сотрудниками руководимой им в указанные выше годы лаборатории селекции сои Ершовской опытной станции С.М. Соколовым и В.С. Визнер, которые являются соавторами многих научных публикаций и всех созданных сортов сои. Автор выражает своим коллегам искреннюю признательность за совместную работу.

Основное содержание работы

1. Соя в Поволжье: возможность выращивания, изучение, возделывание и селекция(литературный обзор)

В первой главе диссертации на основе опубликованных в научной литературе материалов даны краткие сведения о хозяйственном значении сои, рассмотрены общая агроклиматическая характеристика Поволжья и возможность выращивания в регионе различных сортов этой культуры, выполнен исторический экскурс по вопросам изучения, возделывания и селекции сои в Поволжье.

Соя является уникальной сельскохозяйственной культурой с исключительно большим хозяйственным значением, а увеличение производства её зерна было и остаётся актуальной задачей сельского хозяйства России. Необходимость увеличения производства зерна сои, её важное агротехническое и экономическое значение определяли и определяют актуальность исследований по расширению ареала стабильного возделывания этой культуры, в том числе актуальность селекции её новых сортов для нетрадиционных районов выращивания, прежде всего, Поволжья, где были выполнены селекционные исследования диссертанта.

Лесостепная зона Поволжья по климатическим условиям наиболее благоприятна для выращивания сои (её скороспелых сортов). В засушливой чернозёмной степи, расположенной южнее, условия для возделывания сои менее благоприятны по причине определённого недостатка влаги, но и здесь в большинстве лет возможно получение средних по величине (около 10 ц/га) урожаев зерна этой культуры. Для возделывания сои в ещё более южных районах сухой и полупустынной степи (Нижнее Поволжье) необходимо орошение. Однако по теплообеспеченности и продолжительности безморозного периода эти районы благоприятны для возделывания средне- и позднеспелых сортов, которые не вызревают в Среднем Поволжье.

В сельскохозяйственном производстве Поволжья соя известна с 20-х годов прошлого века, но расширение её посевных площадей стало возможным благодаря развитию орошения сельскохозяйственных земель на рубеже 70-80-х лет. Это расширение сдерживалось отсутствием адаптированных сортов местной селекции, что обусловило возобновление селекции сои в регионе, которая была начата в нескольких научных учреждениях, в том числе на Ершовской опытной станции орошаемого земледелия НИИСХ Юго-Востока, где была организована специализированная лаборатория под руководством диссертанта.

За прошедшие годы селекционерами Поволжья, прежде всего Ершовской опытной станции, проблема сорта сои для этого региона и большинства других нетрадиционных районов соесеяния была решена.

2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований

Во второй главе диссертации рассмотрены условия проведения, организация, исходный материал и методика селекционных исследований.

Агроклиматические условия проведения исследований

Селекционные исследования выполнены на Ершовской опытной станции, которая расположена в сухостепной зоне Поволжья, в центральной части Заволжья Саратовской области. Как пункт селекции сои опытная станция расположена севернее других ведущих пунктов селекции этой культуры (в границах бывшего СССР), но не уступает им по термическим ресурсам, однако отличается значительно меньшим количеством осадков за время её вегетации. В этой связи исследования выполнялись в условиях орошения.

Селекционные исследования выполнены в период с 1979 по 1999 год. В годы исследований термический режим в целом был вполне благоприятен для селектируемых скороспелых форм сои, но количество осадков в подавляющем большинстве лет не отвечало потребностям сои и недостаток влаги восполнялся применением орошения. Наиболее прохладным оказался 1993 год (сумма активных температур за сезон май-сентябрь 2370°), наиболее жарким -1998 год (3080°). Наиболее засушливыми сложились условия в 1998 году (величина ГТК 0,25 единицы), наиболее влагообеспеченными - в 1989 году (1,20 единицы).

Выдерживалась агротехника, рекомендованная в Саратовской области для выращивания сои на семена и типичная для Поволжья. Под предпосевную культивацию вносили гербицид, перед посевом семена обрабатывали нитрагином, срок посева - оптимальный для поздних культур, способ посева - широкорядный с междурядьями 45 см, принятая в производстве норма высева - 800 тыс. всхожих семян на гектар. Орошение проводили наиболее пригодной для мелкоделяночных опытов дождевальной машиной ДДА-100М, поливные нормы применяли от 150 до 550 куб. м/га, оросительные нормы колебались, в зависимости от погодных условий, от 800 до 3700 куб. м/га.

Направления, задачи селекции и исходный материал

Основным направлением в селекции сортов сои для Поволжья стало создание зерновых сортов. В качестве главной задачи селекции было принято создание раннеспелых сортов с высокой зерновой продуктивностью. Разнообразие природных почвенно-климатических условий Поволжья предопределило необходимость ориентации селекционных программ на создание географически и экологически достаточно специализированных сортов, различающихся длительностью периода вегетации. Селекционная работа велась в направлении создания скороспелых (91-110 дней вегетации) сортов, а также сортов ультра- и очень скороспелых (90 дней вегетации и менее), среднескороспелых и среднеспелых (111-120 дней вегетации).

В Поволжье ко времени начала селекционных исследований отсутствовал исходный материал сои, созданный предшествующей селекцией (в том числе народной), поэтому в первые годы работы в качестве исходного материала для селекции использовали образцы коллекции ВИР, сорта, селекционные образцы и гибридные популяции из других научных учреждений. Постепенно в процессе исследований происходило создание собственного (местного) оригинального селекционного материала сои (гибридных популяций, селекционных образцов и сортов), который во всё возрастающем объёме стал использоваться в качестве исходного материала для дальнейшей селекции.

Методика селекционных исследований

Селекционный процесс был организован по традиционной для самоопыляющихся культур схеме, но с учётом необходимости решения задач адаптивной селекции сои. В таблице 1 в краткой форме представлены теоретически выработанные и апробированные практической работой схема селекционного процесса, методика закладки опытов и объёмы работ по питомникам, которые выдерживались на Ершовской опытной станции в период 1995-1999 год, то есть после их необходимой оптимизации и адаптации применительно к условиям и возможностям пункта селекции.

1. Схема селекционного процесса, методика закладки опытов и объём работ по селекции сои (в период 1995-1999 гг.)

Таблица 1

Фенологические и прочие учёты и наблюдения проводили в соответствии с методиками изучения коллекции сои (Методические указания …, 1975) и её государственного сортоиспытания (Методика Гос. сортоиспытания, 1971, 1972; Методические указания …, 1979). Продолжительность периода вегетации рассчитывали от даты всходов до полного созревания. Для оценки продуктивности отобранных форм использовали вес семян с делянки-рядка после обмолота растений на молотилке (в СП) и урожайность образцов после сплошной уборки каждой делянки селекционным комбайном (в КП, ПИ и КСИ). При структурном анализе урожая образцов КСИ использовали 20 растений из пробного снопа с каждой делянки. В семенах этих образцов определяли содержание белка (сырого протеина) титрометрическим методом по Кьельдалю (коэффициент 6,25) и масла по методу Сокслета (по обезжиренному остатку).

Для эколого-генетической характеристики селектируемых форм и созданных сортов, а также для оценки условий выращивания сои на создаваемых агроэкологических фонах как сред для селекции использовали соответствующие количественные параметры, достаточно полно описанные в монографии А.В. Кильчевского, Л.В. Хотылёвой (1997).

Получаемый в процессе исследований цифровой материал подвергали статистической обработке методами вариационной статистики, дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов (Снедекор Дж.У., 1961; Рокицкий П.Ф., 1974; Доспехов Б.А., 1979).

Приёмы оптимизации и ускорения селекционного процесса, повышения эффективности селекции

Ускорение селекционного процесса и повышение эффективности селекции при наименьших затратах труда и средств было важным моментом селекционных исследований. Среди применяемых при этом приёмов кооперирование (творческое научное сотрудничество) селекционных учреждений, всестороннее изучение коллекционного материала и широкое вовлечение его в гибридизацию, проведение индивидуальных отборов в самых ранних расщепляющихся поколениях, сокращение в возможных случаях схемы селекции, проработка как можно большего объёма селекционного материала, его выращивание в теплице, последовательное и параллельное изучение на агроэкологически различающихся фонах выращивания и его эколого-генетическая оценка на заключительном этапе селекции.

В ускорении и интенсификации селекционного процесса большую роль играли организационные и технические мероприятия, которые обеспечивали проработку большого объёма селекционного материала: механизация работ на всех этапах селекционного процесса с использованием специальной системы селекционно-семеноводческих машин, закладка селекционных питомников и испытаний по унифицированным схемам, оптимизация способов посева питомников, ухода за посевами и уборки урожая, включение в технологический процесс по уходу за растениями гербицидов, создание агроэкологически разнообразных фонов для идентификации ценных генотипов.

3. Стратегия эколого-адаптивной селекции и её реализацией создании сортов сои

Необходимость и особенности организации адаптивной селекции сои

В Поволжье главной задачей селекции сои должно быть создание сортов с хорошей экологической адаптивностью (пластичностью), способных формировать возможно боле высокий урожай в разнообразных условиях выращивания. Задача эта решается в процессе адаптивной селекции (селекции на гомеоадаптивность), которая стратегически ориентирована не на потенциальную, как традиционная селекция, а на реальную урожайность сортов в конкретном диапазоне агроэкологических условий и позволяет сочетать в одном генотипе высокую продуктивность и приспособленность к разнообразным условиям выращивания. Особенности адаптивной селекции состоят в необходимости использовать в селекционном процессе естественное или искусственно созданное разнообразие внешних условий выращивания селектируемых генотипов и контролировать не только их продуктивность, но и степени её изменчивости в ответ на колебания внешних условий.

Методология адаптивной селекции сои находится в стадии разработки, однако результаты исследований диссертанта уже позволяют придать этой селекции достаточно целенаправленный характер, создавать и выделять генотипы сои, обладающие широкой экологической адаптивностью (пластичностью), о чём свидетельствует созданные сорта (прежде всего, Соер 4, Соер 1 и Соер 3), рекомендованные для возделывания во многих регионах России и странах СНГ.

Создание экологического вектора и сорта-тесторы параметров сред

Принципы адаптивной селекции (селекции на гомеоадаптивность) требуют формирования в селекционном процессе разнообразия внешних условий выращивания селектируемых генотипов (экологического вектора), которое осуществлялось путём ежегодного создания двух различающихся агроэкологических фонов выращивания всего селекционного материала сои и от двух до шести фонов выращивания материала на этапе КСИ. Эти агроэкологические фоны выращивания создавали путём применения различных режимов орошения, различных сроков посева и норм высева семян.

Теоретические соображения и практический опыт позволили выбрать следующие варианты искусственного создания агроэкологических фонов выращивания сои, которые описаны в таблице 2.

Таблица 2. Создаваемые фоны выращивания селекционного материала сои

Использование агроэкологических фонов выращивания селекционного материала позволило ежегодно иметь на этапе КСИ до шести градаций экологического вектора для оценки генотипов, у которого, как ожидалось теоретически и подтверждено экспериментально, амплитуда изменений параметров среды была не только не меньше, но превосходила амплитуду, обеспечиваемую многолетним изменением погодных условий.

Для оперативного контроля сложившихся на каждом фоне выращивания условий и экологической направленности селекционного процесса применяли набор единых для всех питомников и испытаний сортов-тесторов. Теоретические соображения позволили включить в этот набор долгое время районированный в областях Поволжья сорт амурской селекции ВНИИС-2 и сорта ершовской селекции Соер 4 (с уникальной экологической пластичностью), Соер 5 (самый скороспелый) и Соер 6 (наименее скороспелый, но наиболее продуктивный). Экспериментально подтверждено, что селекционно-значимая информация о фонах выращивания, которую обеспечивает набор подобранных сортов-тесторов, практически полностью соответствует той, которую обеспечивает анализ всего изучаемого селекционного разнообразия.

Параметры гомеодаптивности генотипов и их апробация

В качестве эколого-генетических свойств генотипов принято выделять их адаптивность (приспособляемость), стабильность (устойчивость), гомеостатичность (буферность) и пластичность (отзывчивость), для количественной оценки которых в научной литературе предложены соответствующие эколого-генетические параметры (параметры гомеоадаптивности). Эти параметры кратко рассмотрены в диссертации на основе научных публикаций.

Выполненное сравнительное изучение применимости в условиях Поволжья, объективности и ценности, предложенных в научной литературе параметров гомеоадаптивности генотипов для целей селекции сои не позволило найти среди них универсальный параметр, способный адекватно оценить сложные по своей сущности свойства адаптивности, стабильности, гомеостатичности и экологической пластичности. По этой причине для оценки гомеоадаптивности генотипов сои рекомендуется использовать комплекс показателей, характеризующих различные стороны сложного свойства гомеоадаптивности.

Путём статистического и логического анализа результатов изучения в различных экологических градиентах сред известных параметров гомеоадаптивности генотипов сои установлено, что наиболее целесообразно определение средней величины признака (например, урожайности) генотипа (или индекса экологической пластичности ИЭП, как величины относительной), межсредовой дисперсии генотипа _i² (или коэффициента компенсации генотипа K_g, как величины относительной), коэффициента пластичности b_i, вариансы стабильности S²_i, меры гомеостатичности H_i (обозначения показателей соответствуют принятым в литературе и повторённым в диссертации). Эти параметры позволяют получить информацию о продуктивных возможностях генотипов, направлении и характере изменения их урожайности при изменении условий выращивания и степени сочетаемости высокой урожайности с её стабильностью в изменяющихся условиях среды.

Для более полной оценки гомеоадаптивности генотипов могут быть дополнительно использованы размах значений признака, мера превосходства сорта P_i, показатель уровня и стабильности урожайности сорта П_усс, варианса взаимодействия ²_vd и показатель нелинейности ответа генотипа на среду l_g.

Метод полевого экспресс-тестирования гомеоадаптивностисортов и селекционного материала сои

При адаптивной селекции уже в процессе создания будущего сорта необходима оценка всех тех свойств, которые принято называть гомеоадаптивностью. Оценка эта должна быть достаточно надёжной и выполнена на более-менее ранних этапах селекции в относительно короткий срок. Теоретически обоснован и экспериментально апробирован метод эколого-генетической оценки (тестирования) сортов и селекционного материала сои в искусственно созданном экологическом градиенте сред. Эта оценка осуществляется в один полевой сезон в одном географическом пункте с использованием различающихся агроэкологических условий (фонов) выращивания, искусственно созданных путём применения разных режимов орошения, посева в разные сроки, с контрастными нормами высева и способами сева.

Теоретически ожидалось, и сравнительный анализ опытных данных конкурсного испытания подтвердил, что оценки гомеоадаптивности генотипов сои по урожайности зерна, полученные за короткий срок с использованием искусственно созданного в одном географическом пункте агроэкологического градиента сред, в большинстве случаев аналогичны или близки оценкам, которые получены при многолетнем испытании этих генотипов в том же пункте селекции.

В выполненном сравнительном анализе вариантами тестирования гомеоадаптивности генотипов сои служили варианты конкурсного испытания одних и тех же девяти генотипов сои на каждом из рассмотренных ранее фонах Ор и УОр в течение 8 лет (1990-1997 гг.), что можно считать многолетним испытанием, а также испытания этих же генотипов сразу на двух этих фонах выращивания, но в течение всего четырёх лет, что тоже обеспечивает 8 градаций условий выращивания, но требует в два раза меньше времени, и, наконец, испытания всё тех же генотипов сразу на двух орошаемых и двух богарных фонах, но в течение уже только двух лет, что и в этом случае обеспечивает 8 градаций условий выращивания, но требует в четыре раза меньше времени.

В таблице 3 приведены значения параметров гомеоадаптивности генотипов сои при различных вариантах тестирования, а в таблице 4 - коэффициенты корреляции этих значений.

Таблица 3. Значения параметров гомеоадаптивности генотипов сои при различных вариантах тестирования

Примечание. Варианты тестирования: 1 - 1990-1997 гг., фон Ор; 2 - те же годы, фон УОр; 3 - 1990-1993 гг., два орошаемых фона; 4 - 1990 и 1991 гг., по два орошаемых и два богарных фона.

Таблица 4. Коэффициенты корреляции значений параметров гомеоадаптивности генотипов сои, полученных в разных вариантах тестирования

Приведённые данные говорят о надёжном тестировании генотипов сои по средней урожайности (соответственно, адаптивности) генотипов, мере гомеостатичности H_i, мере превосходства P_i, коэффициенту пластичности b_i во всех вариантах тестирования, в т.ч. в течение всего четырёх и даже двух лет испытания с использованием различающихся агроэкологических фонов: полученные в этих случаях оценки гомеоадаптивности генотипов близки тем, которые получены при многолетнем изучении тех же генотипов в том же пункте селекции.

В диссертации приводятся экспериментальные данные, которые свидетельствуют, что даже однолетнее конкурсное испытание сои, но сразу на шести рассмотренных ранее агроэкологических фонах выращивания, позволяет вполне надёжно тестировать продуктивность генотипов и их гомеоадаптивность. Очевидно, что параллельное испытание селекционного материала сои в течение одного-двух лет на различных искусственно созданных фонах выращивания может заменить его многолетнее испытание в том же пункте селекции и должно рассматриваться как достаточно надёжный метод полевого экспресс-тестирования гомеоадаптивности селектируемого материала этой культуры.

Предложенный метод экспресс-тестирования гомеоадаптивности создаваемых сортов сои основан на положительной достаточно тесной сопряжённости оценок гомеоадаптивности генотипов, полученных в результате их многолетнего изучения и в течение всего одного-двух полевых сезонов в одном географическом пункте, но с использованием искусственно созданных различающихся агроэкологических фонов выращивания. Он предполагает выращивание селектируемых генотипов по типу КСИ на шести различающихся агроэкологических фонах с последующим учётом продуктивности и других селекционно-ценных признаков, расчётом их эколого-генетических параметров и оценкой изучаемого материала по комплексу этих параметров гомеоадаптивности.

Этот метод позволяет получить количественную оценку адаптивности, гомеостатичности и экологической пластичности создаваемых сортов сои уже в ходе конкурсного испытания и за короткий срок (всего 1-2 года) выявить их отзывчивость на благоприятные условия выращивания и устойчивость к неблагоприятным, выделить и использовать в селекционном процессе генотипы с необходимыми селекционеру реакциями на различные условия внешней среды (в том числе высокоадаптивные и пластичные генотипы), уверенно принять решение о передаче будущего сорта на государственное испытание в достаточно конкретном регионе и даже дать некоторые рекомендации по агротехнике его возделывания в определённых условиях.

Реализация эколого-адаптивной стратегии селекциипри создании сортов сои

Учитывая разнообразие природных условий Поволжья и нецелесообразность и невозможность создания в короткое время большого количества специфически адаптированных сортов сои, её селекция была ориентирована на создание сортов широкой экологической адаптации (широкого ареала возделывания), которые обеспечивали бы хорошую приспособленность к самым разнообразным условиям их выращивания. Но это направление адаптивной селекции не исключало возможности создания специфически адаптированных сортов (очень скороспелых для наиболее северных районов региона и менее скороспелых, но высокопродуктивных, отзывчивых на благоприятные условия возделывания при орошении в Нижнем Поволжье).

Решению задачи по созданию сортов сои широкой экологической адаптивности способствовало вовлечение в гибридизацию эколого-географически удалённых родительских форм (прежде всего, двух современных экотипов этой культуры - амурского и украинского), подбор в скрещивание хотя бы одной родительской формы, адаптированной к местным условиям (районированного или перспективного сорта, перспективной селекционной линии станционного испытания). Значительную роль в создании большинства сортов ершовской селекции сыграли сорта амурской селекции ВНИИС-1, Восход, Спутник и украинская селекционная линия № 3000/78.

Созданию сортов сои широкой экологической адаптивности способствовал обоснованный выбор агроэкологических фонов выращивания растений на всех этапах селекционного процесса, комплексная оценка параметров этих агроэкологических фонов как сред для селекции, постоянный контроль складывающейся экологической обстановки и экологической направленности селекционного процесса сои с помощью сортов-тесторов, принятых во всех селекционных питомниках и испытаниях в качестве стандартов, и на этой основе обоснованный выбор наиболее информативного фона для оценки материала, определение направления и интенсивности отбора хозяйственно ценных генотипов.

Важным элементом адаптивной селекции сои было изучение, оценка и отбор селекционного материала в ходе селекционного процесса путём последовательной оценки в ряде различающихся сред на самых ранних его этапах и параллельной оценки в ряде различающихся сред на заключительных этапах. Последовательная оценка заключалась в том, что выращивание гибридных популяций и проведение отбора селекционной элиты, а также её изучение в СП осуществлялось на интенсивно орошаемом фоне (фон Ор) и при пониженной норме высева семян, тогда как поступивший в КП, а затем и в ПИ материал изучался уже на более жёстком агроэкологическом фоне (фон УОр) и при более высокой (принятой в производстве) норме высева семян. Параллельная оценка заключалось в том, что уже в ПИ селекционный материал одновременно изучался на двух фонах выращивания (Ор и УОр с предпочтением последнему), а селекционный материал КСИ получал ещё более детальную оценку гомеоадаптивности, поскольку изучался на нескольких агроэкологических фонах, с достаточной надёжностью имитирующих разнообразие условий возможного региона возделывания сорта и его агротехнологий.

Выбранная и реализованная стратегия адаптивной селекции сои и тактика селекционного процесса с использованием её существенных элементов, постоянный контроль гомеоадаптивность образцов конкурсного испытания с помощью разработанного метода полевого экспресс-тестирования их эколого-генетических свойств способствовали созданию сортов с широким адаптивным потенциалом (широкой экологической пластичностью): сорта Соер 1, Соер 3 и Соер 4 районированы от западных до восточных границ России и в ряде стран СНГ.

4. Агробиологические закономерности формированиязерновой продуктивности сои в Поволжье

Соя является сравнительно новой и нетрадиционной для Поволжья культурой, поэтому вопросы её биологии и формирования зерновой продуктивности в условиях региона остаются мало изученными. В то же время знание закономерностей роста, развития и формирования её урожая зерна в зависимости от условий выращивания и биологических особенностей генотипов необходимо как при селекции её адаптированных к местным условиям сортов, так и при разработке и совершенствовании технологии её возделывания.

Рост, развитие и формирование зерновой продуктивностив связи с условиями выращивания

Изучение в условиях Поволжья закономерностей роста, развития и формирования урожая зерна агроценоза сои и его структурных элементов выполнено путём длительного (20 лет) конкурсного испытания в орошаемых условиях (фон Ор по принятому обозначению) районированного сорта ВНИИС-2.

Продолжительность вегетации колебалась от 95 до 120 дней, составила в среднем 106,8±1,4 дня и варьировала слабо (коэффициент вариации CV = 5,9%), причём более изменчивой была продолжительность первого, вегетативного периода развития (от всходов до зацветания растений). Продолжительность вегетации отрицательно коррелировала со средней температурой воздуха и суммой активных температур за сезон май-сентябрь и средней температурой воздуха за период вегетации (соответственно r = -0,54*, -0,50* и -0,72**). Наиболее тесная и отрицательная сопряжённость продолжительности вегетации сои отмечена с параметрами термического режима июня и августа, а также межфазных периодов зацветание-начало созревания и зацветание-созревание.

Среди статистически значимых корреляций с выраженностью факторов погоды отрицательная сопряжённость продолжительности периода всходы--зацветание со средней температурой воздуха за этот период (r = -0,90**), средней температурой воздуха и суммой активных температур в июне (соответственно r = -0,53* и -0,88**) и в целом за сезон май-сентябрь (соответственно r = -0,64** и -0,63**), положительная - со средней относительной влажностью воздуха в июне и за сам межфазный период всходы-зацветание (соответственно r = 0,48* и 0,45*), отрицательная сопряжённость продолжительности периода зацветание-начало созревания со средней температурой воздуха и суммой активных температур в августе (соответственно r = -0,50* и -0,51*) и средней температурой воздуха за сам этот период (r = -0,52*) и положительная - с относительной влажностью воздуха за август и сам период (соответственно r = 0,56** и 0,55**), положительная сопряжённость продолжительности созревания растений с количеством осадков за этот период (r = 0,48*).

Значимые сопряжённости количества осадков с продолжительностью отдельных межфазных периодов и всей вегетации отсутствовали по причине применения орошения. При этом продолжительность вегетации тесно и отрицательно коррелировала с величиной оросительной нормы воды, суммарным количеством осадков и поливной воды за сезон май-сентябрь (соответственно r = -0,50* и -0,60**), поскольку оросительная норма возрастала в сухие и жаркие годы, когда высокая температура воздуха сокращала продолжительность вегетации сои.

Растения сои были вполне высокорослы (в среднем 69,4±3,0 см) и имели достаточную для проведения качественной уборки урожая высоту прикрепления нижних бобов (в среднем 15,0±0,5 см). При этом параметры технологичности (высота растения и прикрепления нижнего боба, длина продуктивного междоузлия главного стебля, степень полегания) сильно варьировали под влиянием погодных условий (CV = 15,6ч55,8%). Высота растений положительно коррелировала с высотой прикрепления нижних бобов и длиной продуктивного междоузлия (соответственно r = 0,65** и 0,90**), которые тоже были положительно сопряжены между собой (r = 0,56**).

Высота растений, высота прикрепления нижних бобов и длина продуктивного междоузлия статистически значимо и положительно коррелировала с общим количеством влаги (суммой осадков и поливной воды) в межфазный период посев-всходы (соответственно r = 0,47*, 0,53* и 0,47*), а высота прикрепления нижних бобов - ещё и с количеством поливной воды за вегетацию (r = 0,44*). Степень полегания растений была положительно сопряжённой с суммой активных температур за сезон май-сентябрь и за межфазный период зацветание-созревание (оба r = 0,44*), но особенно - за межфазный период зацветание-начало созревания растений (r = 0,60**).

Соя в орошаемых условиях Поволжья была высокоурожайной культурой (в среднем 20,3±0,7 ц/га), но изменчивость урожайности зерна по годам оказалась достаточно сильной (CV = 15,4%). Не установлено достоверной корреляции урожайности с температурным режимом периода выращивания сои, что позволяет не относить термический фактор (средняя температура воздуха и сумма активных температур) к числу ограничивающих продуктивные возможности изученного сорта. Поскольку соя выращивалась при орошении, урожайность её зерна не была статистически значимо сопряжена с количеством атмосферных осадков, но положительно коррелировала с величиной оросительной нормы воды. Особенно тесной была эта сопряжённость с количеством воды, поданной под сою в июле, во время её цветения и плодообразования (r = 0,48*).

Среднее содержание белка в зерне составило 37,9±0,5% и масла 19,4±0,2%. Изменчивость содержания этих продуктов под влиянием условий выращивания была слабой (соответственно CV = 6,4 и 5,3%), тогда как изменчивость их сбора с единицы площади посева оказалась сопоставимой с более высокой изменчивостью величины урожая зерна (соответственно CV = 16,4 и 14,1%). Содержание масла в зерне значимо и положительно коррелировало с суммарным количеством осадков и поливной воды в июне, а содержание белка - положительно с суммой активных температур за вегетацию (соответственно r = 0,46* и 0,44*). Отмечена статистически значимая отрицательная корреляция содержания масла в зерне сои с её урожайностью, продолжительностью вегетации и периода созревания (соответственно r = -0,44*, -0,52* и -0,50*). По содержанию белка в зерне подобной корреляции не отмечено, как не отмечено и значимой корреляции между содержанием белка и масла.

Плотность агроценоза сои в момент уборки в среднем составила 377±17 тыс. растений на гектар, на одном растении формировалось 15,8±0,7 бобов, 32,7±1,4 семян общей массой 5,5±0,2 г; масса 1000 семян составила 169±4 г. Наиболее изменчивыми под влиянием условий выращивания оказались количество ветвей на растении и бобов на ветвях (соответственно CV = 44,8 и 57,3%), слабее всего изменялись по годам количество семян в бобе, масса 1000 семян, количество продуктивных узлов главного побега и бобов в его узле (соответственно CV = 5,1, 9,6, 9,7 и 9,9%), а остальные структурные элементы продуктивности, как и урожайность зерна, имели среднюю величину коэффициента многолетней вариации (в интервале 10-20%).

Урожайность зерна значимо и положительно коррелировала только с плотностью агроценоза, количеством семян и бобов на 1 кв. м посева (соответственно r = 0,49*, 0,82** и 0,75**). Больше значимых коэффициентов корреляции было у зерновой продуктивности растения, среди которых отрицательная величина только у сопряжённости с плотностью агроценоза (r = -0,67**), а остальные сопряжённости положительны. В то же время плотность агроценоза была отрицательно сопряжена с выраженностью элементов продуктивности растения и положительно коррелировала только с количеством бобов и семян с 1 кв. м посева (оба r = 0,54*) и его урожайностью.