Корневые и прикорневые гнили плодовых и ягодных культур, диагностика и меры борьбы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора сельскохозяйственных наук

Корневые и прикорневые гнили плодовых и ягодных культур, диагностика и меры борьбы

Головин Сергей Евгеньевич

Специальность: 06.01.07 - защита растений

МОСКВА - 2010

Работа выполнена в Государственном научном учреждении

Всероссийский селекционно-технологический институт

садоводства и питомниководства Россельхозакадемии

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Белошапкина Ольга Олеговна

доктор сельскохозяйственных наук

Каширская Наталья Яковлевна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Атрощенко Геннадий Парфёнович

Ведущая организация - Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится «23» декабря 2010 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 006.035.01 при ГНУ Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства Россельхозакадемии, по адресу: 115598, г. Москва, ул. Загорьевская, 4, e-mail: vstisp@vstisp.org

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии

Автореферат разослан и выставлен на сайте ВАК РФ « » 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, кандидат

сельскохозяйственных наук Марченко Людмила Александровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Корневые и прикорневые гнили плодовых и ягодных культур до настоящего времени в России являлись наименее исследованными болезнями, поражающими садовые культуры. Это было связано со сложностью их идентификации, отсутствием простых и надежных методов диагностики. Эти болезни наносят существенный ущерб при выращивании посадочного материала, а также могут вызывать выпады на промышленных плантациях, особенно это характерно для земляники и малины. Так выпады зеленых черенков плодовых и ягодных культур от этих патогенов, при их укоренении в теплице, могут достигать 70-80% [Метлицкий, Головин, 1989; Головин, 1994]. Выпады сеянцев плодовых культур в условиях Нечерноземной полосы в отдельные годы достигали 40-50% в условиях открытого грунта, а при выращивании в условиях теплицы - 60-80% [Головин, 1992]. Последние наиболее полные исследования в этом направлении проводились, в основном, на ягодных культурах еще в Советском Союзе [Барбатунова, 1986; Головин, 1990]. Значение этих болезней для плодовых культур в Российской Федерации серьезно не изучалось с 1970-х годов.

Широкая и не контролируемая интродукция декоративных и садовых растений из-за рубежа, имевшая место в 90-х годах XX века, создала возможность завоза новых патогенных видов и расс почвенных микромицетов, ранее не встречавшихся на территории России [Метлицкий и др., 2001]. В связи с этим, возникла необходимость всестороннего мониторинга фитосанитарной ситуации, сложившейся в отечественном садоводстве к началу XXI века. Особенно это касается таких трудно диагностируемых патогенов, как почвенные микромицеты.

Слабая изученность распространенности возбудителей корневых и прикорневых гнилей и их значения для плодовых и ягодных культур в современных условиях России, также не позволяли разработать эффективные системы защиты в борьбе с этими болезнями.

К началу наших исследований были крайне не полно разработаны методы профилактики и защиты в питомниководстве и в промышленных насаждениях плодовых и ягодных культур. Также не было определено значение отдельных возбудителей корневых и прикорневых гнилей для ряда культур, особенно для плодовых.

Цель и задачи исследований. Целью исследований стало изучение видового состава почвенных микромицетов, связанных с корневыми гнилями плодовых и ягодных культур, и научное обоснование и разработка мер борьбы с корневыми и прикорневыми гнилями основных плодовых и ягодных культур в средней полосе России.

В задачи исследований входило:

1. Уточнить видовой состав, распространенность и элементы биоэкологии микромицетов - возбудителей корневых и прикорневых гнилей основных плодовых и ягодных культур.

2. Обобщить и уточнить фитосанитарную значимость и вредоносность микромицетов - основных возбудителей корневых и прикорневых гнилей плодовых и ягодных культур.

3. Отработать применительно к местным условиям методы обнаружения микромицетов - возбудителей корневых и прикорневых гнилей основных плодовых и ягодных культур.

4. Обосновать и разработать концепцию изменения патогенеза почвенных микромицетов на плодовых и ягодных растениях в условиях агроценозов.

5. Обосновать и разработать основные элементы системы защиты плодовых и ягодных культур от корневых и прикорневых гнилей.

Новизна исследований

Впервые в России изучен комплекс почвенных микромицетов - возбудителей корневых и прикорневых гнилей плодовых и ягодных растений. Определены основные патогенные виды, поражающие эти культуры на разных стадиях их выращивания и размножения. Наиболее полно изучен видовой состав почвенных микромицетов на землянике садовой, на которой идентифицировано 52 вида, 10 из них ранее не были зарегистрированы на этой культуре, на территории РФ.

Выявлен ранее не встречавшийся в России возбудитель корневой гнили малины красной оомицет Phytophthora fragariae Hickman var. rubi Wilcox & Duncan, разработаны оригинальные методы его диагностики в растениях и почве, превосходящие по оперативности зарубежные аналоги, рассчитаны уравнения регрессионного прогноза развития фитофторозной корневой гнили. Определены факторы, препятствующие распространению этой болезни в условиях средней полосы России.

Впервые для условий России в насаждениях малины красной выявлен комплекс фитофторовых оомицетов (Phytophthora nicotianae, Ph. citricola, Ph. cactorum, Phytophthora sp.), встречающийся в том или ином видовом соотношении в насаждениях малины средней полосы России и Кабардино-Балкарии.

Установлено снижение вредоносности фитофтороза рожков земляники, связанное в основном со сменой сортимента этой культуры.

Выявлено возрастание вредоносности ризоктониозной корневой и прикорневой гнилей на землянике, а также и на плодовых культурах в первых полях питомника.

Выявлена взаимосвязь между развитием корневых гнилей в питомнике и заражением почвенно-патогенными микромицетами корнесобственных подвоев и сортов косточковых культур в теплице.

Разработаны схемы диагностики основных возбудителей корневых и прикорневых гнилей плодовых и ягодных растений. Разработан метод «модельных черенков» для диагностики зараженности почвы микромицетами - возбудителями гнилей зеленых черенков плодовых и ягодных культур при укоренении их в теплице. На основе этого метода рассчитаны регрессионные уравнения прогноза потерь зеленых черенков крыжовника и косточковых культур от микозных гнилей при укоренении их в условиях теплицы.

Разработана и обоснована концепция изменения патогенеза почвенных микромицетов на плодовых и ягодных культурах в условиях агроценозов, которая основывается на утверждении, что на патогенез почвенных микромицетов оказывают влияние три основных фактора: почвенно-климатический, биологический и антропогенный. Влияние этих факторов может выражаться, как стимулирующем, так и лимитирующем воздействие на патогенез возбудителей корневых и прикорневых гнилей плодовых и ягодных культур.

Разработан эффективный способ защиты от микозных гнилей зеленых черенков косточковых культур при их укоренении в пленочной теплице, с использованием в качестве налипателя для фунгицидов водоэмульсионной краски. Производственное испытание данного метода, примененного совместно с разработанной нами схемой защиты, показало его эффективность, проявившуюся в снижении развития гнилей и повышении укореняемости черенков вишни и сливы в 2-2,5 раза, при увеличении доли выхода стандартных саженцев в 1,5 - 3 раза.

Научно обоснованы и разработаны схемы защитных мероприятий при получении посадочного материала плодовых культур различными методами, направленные против корневых и прикорневых гнилей.

Научно обоснованы и разработаны схемы защитных мероприятий против корневых и прикорневых гнилей, при размножении и выращивании земляники и малины.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Видовой состав почвенных микромицетов - возбудителей корневых и прикорневых гнилей плодовых и ягодных культур, их распространенность и вредоносность.

2. Биологическая и экономическая значимость на плодовых и ягодных культурах наиболее распространенных и вредоносных почвенных микромицетов.

3. Научно-обоснованная система мониторинга основных почвенных микромицетов, включающая в себя упрощенные и доступные методы диагностики и элементы прогноза.

4. Концепция изменения патогенеза почвенных микромицетов на плодовых и ягодных растениях в условиях агроценозов.

5. Научно-обоснованная система защитных мероприятий, направленная против возбудителей корневых и прикорневых гнилей в насаждениях плодовых и ягодных культур.

Практическая ценность работы. Выявлен видовой состав, распространенность и вредоносность основных почвенных микромицетов, связанных с корневыми и прикорневыми гнилями плодовых и ягодных культур. Предложена усовершенствованная система мониторинга основных почвенных микромицетов - возбудителей корневых и прикорневых гнилей.

Разработаны простые и доступные методы диагностики почвы на зараженность основными почвенными микромицетами, ассоциирующимися с корневыми и прикорневыми гнилями плодовых и ягодных культур. В том числе, разработан метод диагностики корней и прикорневой почвы малины красной на зараженность карантинным объектом оомицетом Phytophthora fragariae var. rubi, который отличается простотой и экономичностью, а также оперативностью по сравнению с аналогичной зарубежной методикой. Предложенная методика для диагностики данного патогена требует в 3 раза меньше затрат на проведение теста, а также в 4-5 раз оперативней, чем зарубежная аналогичная методика.

Предложена методика прогноза потерь от микозных гнилей зеленых черенков плодовых и ягодных культур от микозных гнилей при укоренении их в грунтовых теплицах в условиях исскуственного тумана, рассчитаны уравнения регрессионного прогноза как общие для нескольких культур, так и индивидуальные для вишни и сливы.

Предложена методика регрессионного прогноза развития фитофторозной корневой гнили малины красной с учетом суммы осадков за апрель май и июнь, точность прогноза составляет 80-88%, в зависимости от используемого уравнения.

Разработан эффективный способ защиты от микозных гнилей зеленых черенков косточковых культур при их укоренении в пленочной теплице, который снижает развитие гнилей и повышает укореняемость черенков вишни и сливы в 2-2,5 раза, при увеличении доли выхода стандартных саженцев в 1,5 - 3 раза.

Разработаны схемы защитных мероприятий в борьбе с корневыми и прикорневыми гнилями плодовых и ягодных культур на разных этапах их выращивания.

Результаты проведенных исследований использованы при составлении 4-х методических указаний (25, 26, 28, 31) по диагностике, прогнозу и борьбе с корневыми и прикорневыми гнилями плодовых и ягодных культур.

Личный вклад автора. Постановка проблемы, цель и задачи исследований и её методологии, экспериментальные работы, анализ и обобщение полученных результатов выполненных автором лично. Отдельные разделы диссертации выполнены в сотрудничестве (доля участия автора не менее 75%) с с.н.с. Т.И. Романченко (ГНУ ВСТИСП) (исследования корневых и прикорневых гнилей плодовых культур в питомниках открытого грунта в 2003-2007 гг.) и с с.н.с. А.Ю. Павловой, н.с. Н.Ю. Джурой (ГНУ ВСТИСП) (испытание средств борьбы с микозными гнилями зеленых черенков плодовых и ягодных культур при их укоренении в теплице в 1992-2008).

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научно практических и международных конференциях: Регуляторы роста и развития растений (Москва, 1991); Актуальные проблемы развития питомниководства и научное обеспечение отрасли (Москва, 1991); Контроль фитосанитарного состояния сельскохозяйственных культур (Москва, 1994); Паразитарное загрязнение мегаполиса Москвы (Москва, 1994); Регуляторы роста и развития растений (Москва, 1995); Молодые ученые садоводству России (Москва, 1995); Всероссийский съезд по защите растений. Защита растений в условиях реформирования АПК (Санкт Петербург, 1995); Актуальные вопросы теории и практики защиты плодовых и ягодных культур от вредных организмов в условиях многоукладного сельского хозяйства (Москва, 1996); Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (Москва, 1999); Промышленное производство оздоровленного материала плодовых, ягодных и цветочно-декоративных культур (Москва, 2001); 2-й Всероссийский Съезд по защите растений “Фитосанитарное оздоровление агроэкосистем” (Санкт-Петербург, 2005); Мониторинг и методика исследований в садоводстве в нестабильных экологических условиях (Москва, 2005); Методические аспекты создания прецизионных технологий возделывания плодовых культур и винограда (Краснодар, 2006); Инновационные направления в питомниководстве плодовых культур (Москва, 2007); Инновационные подходы к обеспечению стабильной продуктивности косточковых культур (Москва, 2008); Методы изучения продукционного процесса растений и фитоценозов (Нальчик, 2009); Инновационные направления в селекции и возделывании ягодных культур (Брянск - Кокино, 2009); Инновационные направления и проблемы в защите садовых культур от вредных организмов на современном этапе (Москва, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 47 печатных работы, из них 17 в рецензируемых научных журналах, одна монография и четыре методических указания (три в соавторстве).

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 8 глав (64 разделов), выводов и рекомендаций производству, списка использованных источников и 9 приложений.

Материалы диссертации изложены на 412 страницах машинописного текста, содержит 104 таблицы, 29 рисунков, список использованных источников включает 649 наименований, из которых 489 - зарубежная литература.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

корневой гниль плодовый ягодный

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В данной главе рассмотрены краткая история, состояние изученности почвенно-патогенных микромицетов - возбудителей корневых и прикорневых гнилей плодовых и ягодных культур в России и других странах. Уточнены особенности развития и вредоносности наиболее опасных видов почвенных микромицетов в агробиоценозах земляники, малины, смородины и крыжовника, а также семечковых и косточковых культур.

На основе мировой и отечественной литературы проанализированы сведения по методам диагностики почвы и растений на зараженность почвенно-патогенными микромицетами, дана оценка преимуществ и недостатков тех или иных методов.

На основе мировой и отечественной литературы приведены сведения о современных путях и принципах защитных мероприятий по борьбе с корневыми и прикорневыми гнилями плодовых и ягодных культур.

Сформулированные во введении цель и задачи настоящей работы были выбраны в свете необходимости научно-практического решения рассмотренных выше проблем защиты плодовых и ягодных культур от корневых и прикорневых гнилей.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты, материалы и условия исследований. Настоящие исследования проведены в 1990 - 2008 годы в ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии. Для сравнительного анализа видового состава почвенных микромицетов на землянике садовой по годам, использовали также данные, полученные автором ранее в 1984-1989 гг. Некоторые эксперименты были выполнены в АОЗТ «Совхоз им. Ленина» Московской области. Обследования проведены в 21 хозяйстве Московской, Рязанской, Тульской, Нижегородской, Пермской, Кировской областей, а также Чувашской и Мордовской республик. Кроме того, проводились микологические анализы растительных и почвенных образцов из Вологодского и Кокинского опорных пунктов ГНУ ВСТИСП (соответственно Вологодской и Брянской областей), экспериментальных хозяйств Орловской, Самарской, Воронежской и Ленинградской областей, а также анализировали растительные и почвенные образцы из Калужской, Липецкой, Белгородской областей, Башкирской, Кабардино-Балкарской, Адыгейской республик, а также из Беларуси, Украины, Литвы, Польши и Германии.

Основными объектами исследований были почвенные микромицеты: грибы из родов Fusarium, Cylindrocarpon, Rhizoctonia, Alternaria, Cladosporium, Phoma, Coniothyrium, Verticillium, Pestalotia, Pyrenochaeta, Phomopsis и некоторые другие, а также псевдогрибы в основном из родов Pythium и Phytophthora. Кроме того, наблюдения проведены на 50 сортах земляники садовой (Fragaria ananassa Duch.), 30 сортах малины красной (Rubus idaeus L.), 5 сортах крыжовника (Glossularia reclinata [L] Nill.), 10 сортах и подвоях вишни (Cerasus vulgaris Mill.), 6 сортов и подвоев сливы (Prunus domestica L.), 2 подвоя черешни (Cerasus avium), 25 сортов и подвоев яблони (Malus domestica L.), 6 сортов и подвоев груши (Pirus communis L.).

В борьбе с корневыми и прикорневыми гнилями испытано 14 синтетических фунгицидов и 7 биопрепаратов (4 - на основе антагонистической бактерии Pseudomonas fluorescens (штаммы и Агат 25К); препарат Симбионт 1 - на основе ризосферной микофлоры женьшеня из актиномицета Actinomyces lavendulae [Гельцер, 1990]; препарат Кетомиум, содержащий хламидоспоры гриба Chaethomium sp. (Таиланд); препарат Микофунгицид на основе гриба Trichoderma viride (фирма БиО - БИС, Россия).

Методы проведения наблюдений и экспериментов. Видовой состав почвенных микромицетов, распространенность, вредоносность изучали в соответствии с методами, имеющимися в литературе (Кирай и др., 1974; Метлицкий и др., 1975; Пристансков, 1982; Поляков, Эберт, 1983). Для выделения фитопатогенных микромицетов из растений и почвы использовали методики следующих авторов (Наумов, 1937; Nadakavukaren, Horner, 1959; Flowers, Hendrix, 1969; Herr, 1973; Mc Intosh, 1975; Maas, 1976; Tsao, Guy, 1977; Билай, 1977; Степанова, Сидорова, 1981; George, Milholland, 1986). Для выделения некоторых микромицетов из почвы использовали ряд методик, разработанных автором (3, 13, 16, 25).

Опыты по подбору биоприманок для выделения видов из рода Phytophthora закладывали в лабораторных условиях при температуре 16-18°С. В качестве биоприманок испытывали черешки листьев и листья сортов и сеянцев малины красной (Rubus idaei L.), малинно-ежевичных гибридов Тайберри и Логанберри, ежевики сортов Агавам и Смутсен, малины черной (Rubus occidentalis), малины душистой (Rubus odoratus), лесной земляники (Fragariae vesca L.) клон Альпина, земляники садовой (Fragaria ananassa Duch.), а также зеленые черенки золотистой смородины, крыжовника и чубушника. Каждый вариант включал три повторности, повторность - чашка Петри по шесть листьев или 10 черешков (черенков) на чашку, или 500 мл банку.

Патогенность выделенных чистых культур некоторых микромицетов проверяли на двухнедельных сеянцах земляники сорта Фестивальная от свободного опыления. Повторность в опытах 4-5-кратная, контейнер с пятью сеянцами - повторность. Для тестирования на патогенность видов Phytophthora на малине использовали трехнедельные сеянцы малины, выращенные в стерильном субстрате в условиях зимней теплицы.

Лабораторные, полевые (мелкоделяночные) и производственные испытания различных способов защиты плодовых и ягодных культур от корневых и прикорневых гнилей проводили в соответствие с методикой опытного дела (Пирс, 1969; Литтл, Хиллз, 1981; Доспехов, 1985).

Опыты по испытанию эффективности фунгицидов и биопрепаратах на зеленых черенках крыжовника и косточковых культур были трех- и четырехфакторными. Опыты по испытанию эффективности фунгицидов и биопрепаратах на малине и в питомнике плодовых культур были трехфакторными.

Опыты по борьбе с микозными гнилями укореняемых зеленых черенков крыжовника проводили в период с 1990-1994 годов. В опытах использовали сорта крыжовника Русский, Колобок, Садко. В качестве защитных средств в опытах были использованы фунгициды Фундазол 50 % СП, Спортак 45 % ЭК, Ронилан 60 % СП, Топаз К 62,5 % СП, Атеми С 88 % ВГ, Панч 25 % КЭ, а также биологические препараты штаммы антагонистической бактерии Pseudomonas fluorescens и препарат Симбионт 1.

Для обработки зеленых черенков крыжовника фунгицидами применяли три способа внесения препаратов:

1) предпосадочное замачивание нижней части черенков в растворах фунгицидов с экспозицией 15, 30 и 45 минут;

2) пропитка почвы с нормой расхода 5 л/мІ;

3) опрыскивание маточных кустов фунгицидами за 14 дней до срезки черенков.

Все опыты закладывались в 4-х кратной повторности, по 15-20 черенков в каждой повторности.

За период с 2001 по 2007 г. было проведено шесть мелкоделяночных опытов по разработке мер борьбы с микозными гнилями зеленых черенков косточковых культур при их укоренении в пленочной теплицы в условиях исскуственного тумана. В опытах использовались зеленые черенки подвоя вишни Измайловский (ПН), черешневых подвоев ЛЦ-52 и Колт, сорта сливы Евразия - 21 и Скороспелка красная. В производственном опыте использовали зеленые черенки вишни сортов Ардатовская, Владимировская, Светлая, вишневого подвоя Измайловский (ПН), и сорт сливы Скороспелка красная.

Эксперименты по защите подвоев яблони при высадке их в первое поле питомника были заложены в производственных условиях в 2004 и 2006 годах. Для защиты подвоев яблони от корневых гнилей в первом поле питомника применяли два фунгицида Фундазол 50 % СП и Ридомил голд МЦ СП, добавляемые в глиняную болтушку в концентрации 0,2%. Ридомил голд МЦ применялся только совместно с Фундазолом. Повторность опытов 5-и кратная (делянка - повторность, по 30 растений в каждой).

В опытах по борьбе с корневыми гнилями малины красной испытывались фунгициды: Акробат МЦ 69 % СП, Гальбен 80 % СП, Ридомил 25 % СП и Сандофан М 67 % СП в концентрации 0,1 и 0,2 % по препарату. Фунгициды вносили вручную, методом пропитки прикорневой почвы под растениями малины, с нормой расхода 250 мл рабочего раствора на растение. Опыты заложены в 4-х кратной повторности, по 15 - 25 растений в каждой повторности. Учеты поражения растений малины фитофторозной корневой гнилью проводили через два месяца после внесения фунгицидов по шести бальной шкале В. Вашингтона [Washington, 1988]. Дополнительным фактором в некоторых опытах являлся микрорельеф участка, опытные делянки размещались, как в понижениях, так и на повышениях рельефа.

Для борьбы с фитофторозной корневой гнилью малины в 2000 г. был испытан препарат АгроХит в полевых условиях на лабораторном участке ГНУ ВСТИСП. Для закладки опыта использовали саженцы малины восприимчивых сортов Лазаревская (85 %) и Алый парус (15 %). Перед посадкой саженцы погружали на 30 минут в растворы 1% АгроХита или 0,2% Акробата МЦ. Повторность опыта 4-х кратная, по 8 растений в каждой повторности.

Лабораторная и статистическая обработки опытных данных, расчеты эффективности защитных мероприятий. Определение изолятов грибов и псевдогрибов до рода и далее проводилось по определителям: Литвинов, 1967; Waterhouse, 1968, 1970; Gilman, 1975; Билай,1977; Пидопличко, 1977; Ribeiro, 1978; Филиппов и др., 1980; Krober, 1985.

Степень развития болезней рассчитывали по общепринятой формуле [Степанов, Чумаков, 1972], биологическую эффективность обработок рассчитывали по формуле Эбота (Unterstehnhofer, 1964), хозяйственную и с использованием данных бухгалтерского учета хозяйств и при консультации с сотрудниками отдела экономики ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии.

Статистическую обработку полученных данных проводили с использованием угловой трансформации и множественного t - критерия Дункана, а также с помощью корреляционного анализа (Доспехов, 1978; Литтл, Хиллз, 1981). Расчет формул регрессионного прогноза проводили по методике В.А. Захаренко и др. (2001). Статистическую обработку большинства полученных данных проводили с помощью компьютерных программ в среде Excel.

Глава 3. Анализ видового состава, распространенности и вредоносности микромицетов, связанных с поражением корневыми и прикорневыми гнилями плодовых и ягодных культур

3.1. Видовой состав микромицетов, связанных с корневыми и прикорневыми гнилями земляники садовой, их распространенность и вредоносность

Земляника садовая является наиболее чувствительной культурой к поражению почвенными микромицетами - возбудителями корневых и прикорневых гнилей, как в России, так и по всему миру, где возделывается эта культура. В связи с этим, в течение более чем 20 лет нами проводились исследования по выявлению причин возникновения этих заболеваний, определению возбудителей, их вредоносности и распространенности.

Из растений земляники, пораженных корневыми и прикорневыми гнилями наиболее часто выделялись такие микромицеты: возбудитель гнили рожков земляники - оомицет Phytophthora cactorum (Lebert et Cohn) Schroet., грибы Rhizoctonia solani Kыhn и Cylindrocarpon destructans (Zins.) Sholten, виды из родов Pythium, Fusarium. Следует отметить, что грибы рода Verticillium, в частности, гриб V. albo-atrum Reinke et Berth., считавшиеся основными возбудителями увядания земляники в СССР в 70-х годах прошлого века [Пристансков, 1971; Константинова, 1974; Метлина, Попова, 1975], выделяли из больных растений очень редко и нерегулярно, средняя частота выделения 0,7 %, против 33,2 % для Phytophthora cactorum и 37,6 % для Rhizoctonia solani.

В таблице 1 представлены выделенные виды и роды микромицетов, которые упоминались другими исследователями, как возбудители корневых и прикорневых гнилей земляники или как ассоциирующиеся с этими болезнями. Так, род Pythium представлен 10 видами, выделявшихся из больных растений земляники и прикорневой почвы. Наиболее часто из некротизированных участков корней выделялись P. ultimum (1,6 %), и P. irregulare (1,3 %), реже виды P. proliferum (0,32 %) и P. intermedium (0,53 %). Вид P. mamillatum (0,32 %) чаще выделялся из черешков листьев. Некоторые виды, такие как P. dissotocum, P. vanterpoolii, P. monospermum, отмечены только в прикорневой почве земляники, тогда как из растений выделены не были.

Грибы из рода Fusarium были представлены, в основном, семью видами. Наиболее часто из больных растений выделялись виды F. sambucinum (1,6 %) и F. oxysporum (0,79 %), реже F. solani (0,51 %) и F. gibbossum (0,35 %), другие виды отмечались значительно реже.

Таблица 1. Частота встречаемости видов микромицетов, ассоциирующихся с корневыми и прикорневыми гнилями земляники садовой в Московской области (1984-2007 гг.)

Виды микромицетов	Частота встречаемости, %
	растения	почва
Phytophthora cactorum(Lebert et Cohn) Schroet.	33,2	46,7
Phytophthora spp.de Bary	2,4	3,5
Ph. nicotianae van Breda de Haan	0,3	1,1
Ph. citricola Sawada	0,9	1,5
Ph. syringae (Kleb.)Klebahn	-	0,2
Rhizoctonia solani Kыhn	37,6	33,9
Rhizoctonia spp. D.C.	0,2	0,7
Cylindrocarpon destructans (Zins.) Sholten	33,9	9,6
Cylindrocarpon spp. Wr.	4,8	4,9
Pythium spp. Prigsheim	17,9	28,5
P .ultimum Trow	1,6	6,5
P. middletonii Sparrow, syn. :P. proliferum de Bary	0,3	5,0
P. salpingophorum Drechsler	0,1	0,7
P. intermedium de Bary	0,5	1,4
P. acanticum Drechsler	0,1	0,1
P. monospermum Prinsh.	-	0,9
P. irregulare Buisman	1,3	1,4
P. mamillatum Meurs	0,3	0,3
P. dissotocum Drechsler	-	0,5
P.vanterpoolii V. Kouy. et H. Kouy	-	0,6
Fusarium spp. Link.	12,5	7,8
F. oxysporum Schlecht. et Hans	0,8	-
F. gibbossum App. et Wr.	0,4	-
F. moniliforme Sheld.	0,2	0,1
F. lateritium Nees. et Hans	0,2	-
F. sambucinum Fuskel	1,6	3,3
F.solani (Mart.) App. et Wr.	0,5	0,5
F.avenaceum (Fr.) Sacc.	0,1	-
Verticillium spp. Nees	0,7	-
Pestalotia spp. de Not.	1,7	-
Botrytis cinerea Pers.	1,8	-
Hainesia lythri Ell. et Sacc.	2,4	-
Alternaria spp. Nees.	3,2	-
Colletotrichum spp. Sacc.	0,8	-
Zythia fragariae Laibach	2,5	-
Phoma spp. Fr.	3,0	-

Также выделялись грибы Botrytis cinerea, Hainesia lythri, Zythia fragariae, Pestalotia spp., Colletotrichum spp., Alternaria spp., которые были чаще связаны с гнилью надземной части растений, вызывали некрозы и пятна на черешках листьев, цветоносах и усоплетях.

Изучая видовой состав микромицетов, ассоциирующихся с корневыми и прикорневыми гнилями земляники, мы проанализировали образцы из 15 областей и 4 республик в России, а также из Беларуси, Литвы, Украины и посадочный материал из Германии и Польши.

Оомицет Phytophthora cactorum отмечен на больных растениях земляники в девяти областях России и одной республике, в прикорневой почве в 11 областях, трех республиках РФ и в Литве. Таким образом, из 23 регионов выращивания земляники (областей, республик, стран) этот патоген был отмечен в образцах из 17 регионов.

Другим наиболее часто встречаемым грибом на землянике и в прикорневой почве был гриб Rhizoctonia solani, который был отмечен в 10 областях России, в трех республиках РФ, а также в образцах из четырех стран.

3.1.1. Симптомы проявления корневых и прикорневых гнилей земляники и микромицеты, ассоциирующиеся с ними

Поражение земляники микромицетами - возбудителями корневых и прикорневых гнилей может проявляться несколькими типами симптомов. Это внезапное или постепенное увядание растений, так называемый «вилт» или скоротечная форма. Другой формой проявления симптомов поражения растений корневой гнилью может быть слабый рост или остановка в росте - «карликовость», так называемая хроническая форма. Такие симптомы могут вызывать различные возбудители корневых и прикорневых гнилей.

Фитофторозное увядание (гниль рожков). В большинстве случаев увядание растений земляники было вызвано заражением оомицетом Phytophthora cactorum, известным возбудителем гнили рожков земляники. Фитофтороз земляники во второй половине 80-х годов прошлого века наносил значительный ущерб этой культуре в Московской и других областях центральной России, как на плодоносящих плантациях, так и в маточниках [Барбатунова, 1986; Головин, 1990 а].

С середины 1990-х годов произошло снижение вредоносности фитофтороза земляники (возб. - Ph. cactorum) на территории России. Есть много гипотез о причине этого явления. Одной из основных причин снижения вредоносности фитофторозной гнили рожков явилась замена восприимчивых сортов на толерантные или устойчивые. Так, среди увядающих из-за поражения фитофторозной гнилью рожков растений земляники, встречаемость в анализируемых образцах сильно поражаемого сорта Фестивальная отмечали достаточно часто (до 1992 г. - 9 раз), а с 1997 по 2007 г. этот сорт упоминается всего один раз. К этому же времени из производственных насаждений исчезают такие поражаемые сорта, как Надежда, Заря, Дубровский Родник, Луч, Ранняя Махерауха и другие.

Поражение Ph. cactorum часто приводит к «скоротечному» увяданию растений земляники. В зависимости от сорта возможно различное проявление симптомов, либо более молодые листья в жаркие часы дня теряют тургор, восстанавливая его ночью (за несколько дней до полного увядания), либо наоборот, подвядают старые наружные листья растений. Через несколько дней увядает и сморщивается все растение.

Ризоктониозная гниль земляники. В процессе наших исследований мы наблюдали увядание растений земляники не связанное с поражением Ph. cactorum. У таких растений отсутствовали симптомы некроза рожка, но интенсивно развивалась гниль коры рожка и основания черешков листьев, причем в первую очередь некротизировались основания черешков внешних листьев, которые затем увядали, вследствие чего куст разваливался. Корни таких растений были либо слабо некротизированы в начальной стадии заболевания, либо были некротизированы в значительной степени и бурели при сильном поражении, которое приводило к гибели растений. Следует отметить, что в таких случаях некротизация корней часто начиналась от рожка.

Таблица 2. Распространенность увядания в маточнике земляники посадки 2006 года в результате поражения ризоктониозом (пос. Спасское, Ленинский р-н, Московской обл., август, 2007).

Сорт	Увядание в среднем по сорту, %	Увядание в очагах, %	Выпады в очагах, %
Найдена добрая	25-30	35-45	25-30
Редгонтлет	3-5	7-10	3-5
Трибъют	5-7	10-20	5-7
Холидей	2-3	7-10	3-5
Красавица Загорья	10-12	15-20	7-10
Дукат	-	-	3-5*
Зенга Зенгана	-	-	3-5*
Кама	5-7	10-15	5-7
Царскосельская	1-2	-	7-10*
Русич	0,5-1	-	1-1,5*

Примечание: * - выпады 2006 г.

Массовое проявление таких симптомов было отмечено в 2007 г. в июле на сортах: Найдена добрая, Трибъют, Красавица Загорья, Редгонтлет и др. В наибольшей степени увядание было отмечено на сорте Найдена добрая, в средней степени были поражены сорта Трибъют, Красавица Загорья, Кама, а сорта Редгонтлет и Холидей были поражены в слабой степени (табл. 2).

Микологический анализ увядающих растений земляники (табл. 3) показал, что из некротизированных оснований черешков листьев с высокой частотой (77,8-100%) выделялся гриб Rhizoctonia solani, этот гриб выделялся также из рожков и корней.

Таблица 3. Частота выделения (%) почвенных микромицетов из увядающих растений земляники в маточнике 2006 года закладки, пос. Спасское, Ленинского р-на, Московской обл., от 16.08.07

Виды микромицетов	Найдена добрая	Трибъют	Красавица Загорья
	Кор.*	Рож.	Череш.	Кор.	Рож.	Череш.	Кор.	Рож.	Череш.
Rhizoctonia solani	100	50,0	100	50,0	55,5	100	88,7	83,3	100
Pythium spp.	16,7	11,1	16,7	0	0	0	0	0	0
P.ultimum	0	0	0	50,0	-	-	77,8	-	-
Cylindrocarpon spp.	-	11,1	-	-	11,1	11,1	11,1	-	-
C.destructans	100	44,4	11,1	83,3	55,5	-	33,3	11,1	11,1
C.album	-	33,3	-	16,7	-	-	0	0	0
Fusarium spp. (F.sambucinum F.avenaceum F.gibbossum v.	33,3	77,8	-	16,7	22,2	50,0	-	16,7	-
Alternaria tenuissima	-	-	33,3	0	0	0	-	-	16,7
Alternaria spp.	-	11,1	-	0	0	0	0	0	0
A.consortiale	0	0	0	0	0	0	11,1	-	-
Colletotrichum sp.	0	0	0	0	0	0	0	0	0
Chalara sp.	16,7	33,3	44,4	83,3	44,4	16,7	-	50,0	-
Acremonium sp.	0	0	0	0	0	0	-	16,7	16,7
Phoma sp.	0	0	0	-	-	16,7	0	0	0
Hainesia lythri	0	0	0	-	-	16,7	-	83,3	-
Pestalotia truncata	0	0	0	-	-	33,3	0	0	0

Примечание: *- Кор. - корни; Рож. - рожки; Череш. - черешки листьев

Следует отметить, что гибель растений земляники от ризоктониоза отмечали и в предыдущие годы. Так, во второй половине июня 2006 г. наблюдалась массовая гибель новосадки земляники близ пос. Жабкино, Ленинского р-на, Московской области.

Плантация земляники, высаженная в начале мая 2006 г., прижилась к концу мая, а в июне при повышении дневных температур до + 27-30°С наблюдали симптомы увядания и выпады. Выпады восприимчивого сорта Юния Смайдс по отдельным рядам достигали 80%, а на сорте Красавица Загорья - 50%.

Микологические анализы показали, что с высокой частотой (до 100%) из рожков, черешков листьев и корней выделялся гриб Rhizoctonia solani, тогда как присутствия другого возможного патогена, оомицета Ph. cactorum, не было обнаружено ни в растениях, ни в почве.

По нашим наблюдениям наибольшую вредоносность на землянике проявляет гриб R. solani в теплицах, так как в них поддерживается постоянная высокая влажность, а температура даже весной достигает 25°С. Так, в 2004 г. в теплице НПО «Фитогенетика» Тульской области наблюдали массовую гибель рассады земляники польского происхождения сортов Хонуэй Эльсанта, Дукат, Кама с симптомами интенсивной гнили надземной части и рожков.

В 2007 г. в зимней теплице ГНУ ВСТИСП наблюдалась массовая гниль надземной части и корней укореняемой рассады сортов Царскосельская, Трибъют и Марышка. Результаты микологического анализа также показали высокую частоту выделения гриба Rhizoctonia solani из корней, рожков и черешков листьев пораженных растений.

3.1.2. Корневые гнили земляники. Корневые гнили земляники часто ассоциировались с симптомами карликовости или остановки роста, особенно при выращивании земляники в тепличной горшечной культуре. Такие растения переставали расти, загнивали, а при выкопке на них отмечали симптомы интенсивной корневой гнили. Часто из корней и рожков таких растений выделяли виды Fusarium, Cylindrocarpon, Pythium, Botrytis, Rhizoctonia.

Питиозы земляники. Оомицеты из рода Pythium отмечались многими исследователями в качестве возбудителей корневых гнилей земляники [Hendrix, Campbell, 1974; Nemec, Sanders, 1970, Watanabe et al., 1977].

Впервые исследования особенностей проявления питиоза в теплице на адаптируемых растениях земляники сортов Редгонтлет и Дубровский Родник нами были проведены еще в 1985 году. Из пораженных растений был выделен оомицет P. ultimum, который заражал не только корни, но и рожки растений земляники. В 1988 году мы наблюдали питиоз корней земляники как в теплице на сортах Гренада и Талисман, так и в условиях открытого грунта на сорте Золушка. Кроме того, в совхозе «Крекшино» (Нарофоминский р-н, Московской обл.) на молодой плантации земляники, расположенной на пойменной террасе, на фоне весеннего переувлажнения отмечали развитие интенсивной корневой гнили, вызванной оомицетами из рода Pythium - P. salpingophorum , P. acanticum. В 2004 году в АОЗТ «Совхоз им. Ленина» Ленинского р-на Московской обл. в маточнике, расположенном на пойменной террасе, наблюдали, развитие питиозной корневой гнили земляники на сортах Баунти и Хонэй, одним из возбудителей которой являлся оомицет Pythium intermedium.

Патогенность видов Pythium на сеянцах земляники. Как показали наши исследования из 5 видов Pythium (табл. 4), наиболее патогенными на сеянцах земляники в лабораторных условиях были виды P. ultimum и P. irregulare.

Таблица 4. Результаты опыта по исскуственному заражению сеянцев земляники пятью видами Pythium

Виды Pythium	происхождение	Гибель в % через дней	Гниль корней, %
		7	19	38
P. ultimum	Земляничный изолят, из корней погибшего растения (ЗГ)*	50,0	65,0	75,0	83,0
P. irregulare	Земляничный изолят из растений с черной корневой гнилью (ОГ)	35,0	60,0	70,0	76,7
P. intermedium	Земляничный изолят из корней угнетенного растения (ОГ)**	30,0	40,0	55,0	65,0
P. salpingophorum	Земляничный изолят, из корней погибшего растения (ОГ)	20,0	30,0	50,0	56,0
P. proliferum	Изолят из прикорневой почвы земляники (ЗГ)	0	5,0	5,0	16,7
Контроль (без заражения)	Без заражения	0	0	0	8,2

Примечание:*- ЗГ - защищенный грунт, ** - ОГ - открытый грунт

Эти виды вызывали интенсивную корневую гниль и гибель зараженных сеянцев, в пределах 70-75 % от общего числа.

Виды P. intermedium и P. salpingophorum были умеренно патогенными, вызывали гибель 50-55 % сеянцев земляники, а вид P. proliferum был слабо патогенен, вызывая слабую корневую гниль зараженных сеянцев (некротизация корней 16,7 %, против 83 % у P. ultimum). Контрольные сеянцы земляники выжили все, хотя некоторые из них имели несколько некротизированных корней (некротизация корней 8,2 %).

Черная корневая гниль. Симптомы черной корневой гнили земляники были отмечены в разных странах по всему миру [Maas. 1984; Wing et al., 1994] и установлено, что эту болезнь могут вызывать, как патогенные организмы, так и абиотические факторы окружающей среды.

В процессе проведения исследований мы неоднократно отмечали подобного рода симптомы на землянике. Часто они были связаны с отсутствием или угнетением роста растений, а иногда и с их скоротечной гибелью.

Следует отметить, что большинство случаев угнетения роста, карликовости растений земляники были напрямую связаны с симптомами черной корневой гнили. У таких растений отмечено практически полное отмирание корневой системы, то есть корни становились темно бурыми, а при переувлажнение в теплицах - черными.

Микологические анализы растений земляники, пораженных черной корневой гнилью показали, что наиболее часто на пораженных корнях в комплексе микромицетов присутствовали виды Pythium spp. (84.8%), Rhizoctonia solani (65,2%), Fusarium spp. (65,2%), C. destructans (52,1%)

Симптомы черной корневой гнили земляники могут также проявляться и при так называемой хронической форме заражения растений такими патогенами, как Verticillium albo-atrum и Phytophthora cactorum. В частности, о наличии «хронической» формы вертициллезного вилта в Подмосковье сообщал Ю.П. Пристансков [1976], который выделял из корней угнетенных растений виды Pythium, Fusarium, Alternaria, считая их вторичными патогенами. В своих исследованиях в 1980-х годах мы также отмечали хроническую форму фитофтороза рожков земляники. Так, например, в Рязанской области на сорте Редгонтлит мы наблюдали угнетение роста растений земляники ранее пораженных оомицетом Ph. cactorum, а из корней таких растений выделялись виды Pythium и Fusarium.

Поражение растений земляники ризоктониозом (возб. Rhizoctonia solani) в дальнейшем также может приводить к возникновению симптомов черной корневой гнили, поскольку ослабленные ризоктониозом растения поражаются комплексом почвенных микромицетов, вызывающих интенсивную гниль корней земляники.

3.2. Видовой состав микромицетов, ассоциирующихся с корневыми гнилями малины красной, их распространенность и вредоносность.

Во время исследования причин корневых гнилей малины нами был выделен целый ряд почвенных грибов, которые периодически встречались на гниющих корнях и в основании стеблей больных растений малины. Так из гниющих корневых отпрысков в теплице часто выделялись виды Cylindrocarpon (46,7%), Rhizoctonia solani (36,7%), Thielaviopsis basicola (20%), другие виды, такие как Fusarium, Pestalotia, Verticillium albo-atrum и прочие встречались намного реже. Хотя следует отметить, что в 1992 г. гриб Verticillium albo-atrum вызывал увядание малины сорта Бальзам на одном из маточников в Подмосковье и был выделен нами как из корней, так из стеблей увядающих растений.

3.2.1. Фитофторозная гниль корней малины красной. В 1991 г. на селекционном участке ГНУ ВСТИСП отмечали внезапное усыхание и гибель гибридных растений малины красной семей № 445 и № 444 (Сенатор Ч Иркутская).

Болезнь проявлялась в виде усыхания отросших побегов в течение сезона. Часть растений отрастали весной и внезапно увядали, другие растения цвели и увядали в период завязывания ягод. У всех увядших побегов и стеблей растрескивалась кора на уровне почвы и отмечалась интенсивная корневая гниль. При микроскопическом анализе коры корней и оснований стеблей отмечено наличие крупных ооспор оомицета из рода Phytophthora от 27,0 до 45,9 мкм в диаметре.

Наши исследования морфологических и других характерных особенностей этого патогена, в частности, отмеченное оптимальное развитие при температурах от +15 до 20°С позволили отнести данный патоген к виду Phytophthora fragariae Hickman. Для этого вида также характерно образование спорангиев вначале сферических, позже обратно грушевидных, овальной или эллипсовидной формы, без папил (сосочков) и ножки, размером 34,8-84,5Ч25,8-43,5 мкм.

Попытка заражения этим патогенным видом корней и черешков листьев земляники была безуспешной, хотя корни, черешки листьев и листья малины заражались регулярно. Все перечисленные особенности выявленного вида позволили отнести его к малинному биотипу - Phytophthora fragariae v. rubi, что согласуется с описанием данного биотипа, в том числе с результатами зарубежных исследователей [Kennedy, Duncan, 1993; Wilcox et al., 1993].

Наблюдения, проводившиеся в ГНУ ВСТИСП с 1991 по 2008 гг., выявили периодичность интенсивности развития данного патогена по годам. Наиболее высокая интенсивность развития наблюдалась во влажные годы (рис. 1). Снижение интенсивности развития патогена наблюдалось в годы с жарким летом, это было отмечено в 1992, 1999 и 2002, 2006, 2007 гг., а также в годы с умеренными летними температурами, но с меньшим количеством осадков и с весенней засухой.

Во влажные годы начала ХХІ века (2001, 2003, 2004, 2005) опять выявили вспышку развития этого патогена в посадках малины, где он был отмечен в предыдущие годы. Так, в 2001 году выявили сильную вспышку фитофтороза корней малины (возбудитель Phytophthora fragariae var. rubi) на лабораторном участке в п. Измайлово (Ленинский р-н, Московская обл.). Начали сильно усыхать сорта Киржач (гибель до 40 % растений), Патриция (гибель очагах от 32 до 80 %), Таруса (гибель от 3,7 до 59 %), Арбат (гибель до 32 %), Форма ИК-21 (до 20 %), Калашник (в зависимости от расположения насаждений, микрорельефа участка и близости очага инфекции - гибель от 0 до 80 %).

Рисунок 1. Изменение интенсивности развития фитофтороза корней малины по годам (1991-2008).

В условиях средней полосы России при междурядной обработке плантаций малины из-за выноса верхнего слоя почвы происходит поднятие рядов при культивировании. Например, если в 2004 г. на плантации 2003 года посадки высота гряд в ряду колебалась от -4 до +6 см, то уже на плантации 2000 года закладки - от +4 до +15 см, а на плантации 1989 г. - от +17 до +35 см. Образование гряд служит естественным барьером для распространения патогена с дождевой и талой водой. С другой стороны, по данным зарубежных исследователей, метод посадки растений на гряды считается одним из эффективных способов ограничения инфекции [Montgomery, Kennedy,1982; Maloney et al., 1993; He1berg, 1995].

При исследовании промышленной плантации малины с очагами фитофторозной корневой гнили, мы также получили данные о продолжительности сохранения гриба Ph. fragariae v. rubi в почве при отсутствии растения - хозяина. Так, предыдущая плантация малины на этом участке после обнаружения очагов фитофторозной корневой гнили была запахана осенью 1994 г. В течение шести лет участок находился под черным паром, а в 2000 г. в нижней части участка заложили новую плантацию малины, где в 2001 г. в очагах начали проявляться симптомы увядания. Имея схемы посадки плантации до 1994 г. с отмеченными очагами корневой гнили, мы сравнили их с очагами на новой плантации и выяснили, что часть очагов в 2001 г. совпадает с таковыми, отмеченными ранее.

3.2.2. Фитофторозные гнили корней малины. Данные более чем за 15 лет исследований (1991-2008 гг.) показывают, что, не считая случаев с корневыми гнилями в теплицах, в открытом грунте, помимо основного патогена выделялось еще не менее трёх видов Phytophthora (табл. 5).

Таблица 5. Виды рода Phytophthora, ассоциирующиеся с корневыми гнилями малины красной в условиях открытого (ОГ) и защищенного грунтов (ЗГ)

Годы	Виды Phytophthora	Источник выделения
1988	Ph. cactorum* Ph. citricola	Корневые отпрыски малины + почва (ЗГ)
1992	Ph. citricola* Ph. cryptogea	Растения малины после термокамеры (ЗГ)
1993	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Ph. cactorum Phytophthora sp.	Корни растений + почва (ОГ)
1994	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Ph. cactorum Ph. citricola	Корни растений + почва (ОГ)
1995	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Ph. cactorum Phytophthora sp.	Корни растений + почва (ОГ)
1996	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Phytophthora sp.	Корни и корневые отпрыски растений + почва (ОГ)
1997	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Ph. cactorum Phytophthora sp.	Корни растений + почва (ОГ)
1998	Ph. nicotianae Ph. cactorum Ph. citricola	Корни растений + почва (ОГ)
1999	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Ph. cactorum Ph. citricola	Корни растений + почва (ОГ)
2001	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Phytophthora sp.	Корни растений + почва (ОГ)
2005	Ph. fragariae v. rubi* Ph. nicotianae Ph. cactorum Phytophthora sp.	Корни растений + почва (ОГ)

Примечание: * - основной патоген

В частности, очень часто сопутствующими видами были Ph. nicotianae и Ph. cactorum, реже вид Ph. citricola. Следует отметить, что Ph. nicotianae относительно часто выделяли из корней больных растений, а два других вида наоборот выделяли очень редко, особенно в условиях открытого грунта.

Исследования, проведенные в 1996 и 2004 годах, показали, что виды Ph. citricola и Ph. nicotianae заражали корневые отпрыски малины в условиях открытого грунта. Оба вида вызывали некрозы на этиолированных частях корневых отпрысков, а при сильном развитии гнили - усыхание.

Нами также выявлено, что подтопление насаждений малины усиливает фитофторозные корневые гнили, которые вызываются слабо патогенными видами из рода Phytophthora. Так уровень подтопления от - 5 см и выше до - 1 см резко увеличивал количество погибших и больных растений, а затопление участков на +1 см...