Селекционно-генетические особенности внутривидовых и межвидовых гибридов и создание сортов озимой пшеницы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

Селекционно-генетические особенности внутривидовых и межвидовых гибридов и создание сортов озимой пшеницы

06.01.05 - Селекция и семеноводство

доктора биологических наук

Жангазиев Адилхан Султанкулович

Алмалыбак, 2010

Работа выполнена в ТОО « Казахский научно - исследовательский институт земледелия и растениеводства» АО « Каз Агро Инновация»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор, академик НАН РК, РАСХН, УААН Уразалиев Р.А.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Сулейменова С. Е.

доктор биологических наук, профессор Сеилова Л. Б.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Кожахметов М.К.

Ведущая организация: Институт биологии и биотехнологии растений (ИББР)

Защита состоится 29 октября 2010 года в 14:00 часов на заседании диссертационного совета ОД 55.05. 01. при Казахском НИИ земледелия и растениеводства

по адресу: 040909, Алматинская область, Карасайский район, п. Алмалыбак, ул. Ерлепесова 1. Тел./ Факс: 8 ( 727) 388-39-25.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казахского НИИ земледелия и растениеводства.

Автореферат разослан « » -------------------------- 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук Н.А Альдеков

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. В современных рыночных условиях Казахстан становится одним из ведущих производителей зерна пшеницы. Ежегодно производится 15-17 млн. тонн зерна сильной и ценной пшеницы. Из них 8-9 млн. тонн пшеницы экспортируется в зарубежные страны. Основными задачами и направлениями развития долгосрочный программы до 2030 является обеспечение продовольственной безопасности страны, увеличение объема продажи, повышение конкурентоспособности сельскохозяйственной продукции за счет технического перевооружения производства с максимальным использованием последних достижений аграрной науки. Как показывает мировая практика, научно-технический прогресс отрасли сельского хозяйства основывается на достижениях генетико-селекционной науки, которая обеспечивает создание и внедрение в производство новых технологий, новых высокоурожайных сортов, гибридов пшеницы и других сельскохозяйственных культур. Главный резерв выполнения этой программы принадлежит селекции с использованием внутривидовой и отдаленной гибридизации, дающей возможность соединения в одном организме отдельных признаков или комплекса положительных признаков и свойств разных видов и форм растений. С другой стороны она позволяет выяснить теоретические вопросы селекции и филогению пшеницы в роде Triticum.

В этой связи актуальными проблемами селекции являются: углубленное изучение закономерностей наследования хозяйственно- биологических признаков и свойств; характер формообразовательного процесса межвидовых и внутривидовых гибридных популяций, создание исходного материала (различных источников и доноров), отбор желательных рекомбинатных линий и сортов, обладающих комплексом хозяйствено ценных признаков и свойств.

Исследования по диссертационной работе проведены в соответствии с общегосударственными отраслевыми программами и планами научно- исследледовательских работ по этапами: 03 01Н4:717Б (1986-1991 гг.), «Разработать новые и усовершенствовать существующие схемы, методы селекции, устойчивые к болезням, вредителям, неблагоприятным факторам среды и с высоким качеством продукции сорта и гибрида пшеницы, с разработкой эколого-генетической основы промышленного семеноводства»; №0194РК00028 (1991-1995гг., «Создать новые с использованием методов генетики, биотехнологии и других биологических дисциплин, устойчивые к стрессовым факторам среды, высокопродуктивные сорта и гибриды зерновых и других культур»; 196РК00292 (1996-2000 гг.), «Создание, сохранении использование генофонда зерновых и других культур»;0101РК00229(2001-2005 гг.), Селекция высокопродуктивных с урожайностью 7-9 т/га, устойчивых к полеганию, болезням и вредителям, с качеством ценной сортов озимой пшеницы для условий орошения и обеспеченной осадками богарных земель юго- востока и Востока Казахстана.

Цель исследований: Разработать генетические основы селекции и создать комплексно ценные линии и сорта озимой мягкой пшеницы.

Задачи исследований: Установить генетические особенности межвидовой равно - и разнохромосомной пшеницы (скрещиваемость, жизнеспособность и фертильность гибридов);

- Определить характер наследования признаков видов и разновидностей;

-Установить формообразовательный процессы межвидовых равно хромосомных видов пшеницы. Выяснить систематику и филогению тетраплоидной пшеницы;

- Создать селекционно-ценный исходный материал (гибриды и линии) по комплексу ценных признаков методом внутривидовой и межвидовой гибридизации;

-Установить характер наследования нерасоспецифической устойчивости к ржавчине и твердой головне в F₁, F₂ и выделить эффективные доноры к болезням;

-Создать и передать на Государственное сортоиспытание высокопродуктивные, устойчивые к полеганию, к видам ржавчины, септориозу и твердой головне сорта с качеством ценной и особо ценной пшеницы.

Научная новизна. - Впервые проведен генетический анализ видовых признаков маркирующих культурные 28 хромосомные пшеницы: T.рersicum Vav. (рersicoides), T.durum subsp. abyssinicum Vav. (inflatum), T.turgidum, (turgidus) а также видовые признаки маркирующих типов колосовых чешуй, легкий обмолот колоса типа T.persicum (k), T.durum T.turgidum (без фактора k). Установлены генетические особенности маркирующих видовых признаков, контролируемых различным числом генов;

-Установлен факт новообразования видов и разновидностей пшеницы, не участвовавших в скрещиваниях;

-Установлена закономерность формообразования при скрещивании равнохромосомных пшениц;

-Впервые выявлено, что фактор “k” на тетраплоидном уровне присутствует не только у T.persicum Vav., но и у других видов этой группы T.aethiopicum Jakubz.;

-Впервые в условиях предгорной зоны Казахстана экспериментально доказана возможность происхождения культурных тетраплоидных видов пшениц от общего предка T.dicoccum Schrank ex Schubl. и T.dicoccides Korn;

- Генетическим анализом установлено, что ген устойчивости к болезням у новых сортов (Алмалы, Наз, Аtау и Sultan 95) контролируется комплементарным взаимодействием двух и трех доминантных генов.

-Разработан способ инокуляции семян к твердой головне, повышающий эффективность селекции на иммунитет.

-Изучено наследование устойчивости к возбудителям твердой головни и выделены доноры устойчивости к твердой головне.

-Впервые созданы высокопродуктивные низкостебельные сорта озимой мягкой пшеницы (Алмалы, Алия, Арап) с генами карликовых источников (rht₁, rht₂, rht₃),обладающие высокой потенциальной урожайностью( 7-8 т/га).

- Допущены к использованию и включены в Государственный реестр РК 7 сортов озимой мягкой пшеницы и 1 сорт тритикале (Таза), а также 3 сорт включен в Государственный реестр Кыргызской Республики. Переданы на государственное сортоиспытание по республике Казахстан 6 сортов озимой пшеницы и три сорта в Кыргызии ( с долей авторства от 10 до 30%).

Практическая ценность работы:

- На основе генетического анализа межвидовых скрещиваний установлены генетические особенности скрещиваемых видов. Выяснено, что таксономические признаки положенные К. Линнеем основаны на однозначных генах и контролируются 1-3 и более (полимерными) генами;

- В результате межвидовых скрещиваний экспериментально подтверждены пути эволюции и происхождения культурных тетраплоидных видов от общего предка - T. dicoccum (Schubl) Schrank и T.dicoccoides Koern;

- Методами внутривидовой и межвидовой гибридизации с привлечением образцов мировой коллекции создан ценный исходный материал для селекции озимой пшеницы;

- Применение разработанных новых методов инокуляции семян, усовершенствование методов оценки и отбора позволяет эффективно вести селекцию на устойчивость к болезням на начальных этапах селекционного процесса;

- Разработаны основные направления селекции пшеницы на иммунитет к болезням. Рекомендовано вести селекцию на иммунитет путем использования, концепции нерасоспецифической устойчивости, что позволило на этой основе создать сорта, ценные источники, и доноры устойчивости к листостебельным и головневым болезням озимой пшеницы;

- В период селекционной работы (с 1991 по 2008 гг.) создано более 5900 гибридных популяций, отобрано из F₂ -F₈ более 300000 линий, конкурсное сортоиспытание прошли более 1100 линий, из них 15 линий переданы в государственную комиссию по сортоиспытанию, 7 районированы. Таким образам, лишь тысячная доля (0,003%) дает линии, допускаемые в качестве сортов в производство.

Основные положения, выносимые на защиту:

-Систематическое положение и филогенетические отношения культурных тетраплоидных видов пшениц в роде Triticum.

-Формообразовательный процесс межвидовых гибридов в решении проблемы систематики и филогении тетраплоидных видов пшениц.

-Селекционно ценные линии по хозяйственно-биологическим признакам, полученные на основе внутривидовой и межвидовой гибридизации.

-Новые сорта озимой пшеницы, устойчивые по типу замедленного поражения; источники и доноры устойчивости к листостебельным и головневым болезням.

-Характеристика новых высокопродуктивных, низкостебельных сортов, источников и доноров хозяйственно ценных признаков озимой пшеницы.

Апробация работы Основные положения диссертации доложены на Республиканских и Международных конференциях по вопросам генетики, селекции, физиологии, биохимии и биотехнологии сельскохозяйственных культур, в том числе на республиканской научной конференции «Биологические основы селекции зерновых культур» (Алматы, 1996), на научно-технической конференции «Стратегия земледелия и растениеводства на рубеже XXI века» (Алматы, 1999), на Международных конференциях: «Наука и образование - ведущий фактор стратегии Казахстан-2030» (Караганда, 2002); «Современное состояние проблем и достижений в области генетики и селекции» (Алматы, 2003); на 1-ой Центрально-Азиатской конференции по пшенице (Павлодар, 2003); «Узбекистан бидай селекциясы» (Ташкент, 2004), на Международной конференции, посвященной 70-летию академика Уразалиева Р.А. (Алматы, 2005), на 2-ой Центрально-Азиатской конференции по зерновым культурам (Чолпан- Ата, 2006), на Международной конференции по проблемам развития сельского хозяйства Казахстана, Сибири и Монголии (Алматы, 2006); «Современное почвозащитное производство в степных регионах» посвященной 50-летию института зернового хозяйства (Шортанды, 2006); на Международной конференции проблемы АПК охраны окружающей среды (Кызылорда, 2008); на Международной научно-технической конференции, посвященной 120-летию со дня рождения Н.И.Вавилова (Новосибирск, 2008); на 11 Международной научно-практической конференции по проблемам «Аграрная наука - сельскохозяйственному производству Казахстана, Сибири и Монголии» (Шымкент, 2009); «Достижения и перспективы земледелия, селекции и биологии сельскохозяйственных культур» (Алмалыбак, 2010); «Научно-методические системы безопасности и обеспечение качества продуктов питания» (Одесса, 2010).

Публикации По результатам исследований опубликовано 77 научных работ в научных журналах и сборниках, а также в материалах республиканских и международных конференций. Получены авторские свидетельства на сорта Алмалы (№134 от 30.09.2002), Арап (с 2004 г.) в Киргизии, Таза (№135, 30.11.2002), Нуреке (№293, 13.06.2007), Алия (№ 274, 01.05.2006), Майра (№ 320, 27.05.2008), 1-патент на сорт Алмалы с 2010г.

Структура и объем работы Диссертация изложена на 207 страницах компьютерного текста, включает 68 таблиц, 8 рисунков. Диссертация состоит из 5 разделов, включая практические результаты, рекомендации производству, заключение и выводы. Список использованных источников включает 252 наименований, в том числе 50 на иностранных языках.

Основная часть

1. Состояние изученности проблемы (Обзор литературы)

В этом разделе обобщена информация, касающаяся систематики и происхождения 28 хромосомных культурных видов пшениц, их ботаническое разнообразие, географическое распространение, морфологическая и физиологическая характеристика, а также приведены основные направления селекции озимой пшеницы на юге и юго-востоке Казахстана. Отмечено, что вопросы филогении пшениц и определение генетического положения отдельных видов или групп видов требуют уточнения и дальнейшего углубленного изучения с привлечением образцов мировой коллекции.

2. Условия, объекты и методика исследований

2.1 Характеристика климатических условий. Исследования проводили с 1986 по 2008 гг. на полях поливного стационара КазНИИземледелия и растениеводства в шестипольных селекционно-семеноводческих севооборотах (озимая, люцерна 3-летняя, яровая пшеница, соя), расположенных в предгорной зоне Заилийского Алатау, а высоте 650-750 метров над уровнем моря. Зона характеризуется резко континентальным климатом с большими суточными и годовыми колебаниями температуры воздуха (от 12^о до 30^о С), неодинаковой по годам и сезонам суммой осадков (от 400 до 650 мм).

Метеорологические условия по годам исследований сложились неодинаково. Так, наиболее неблагоприятные (засушливые, жаркие) погодные условия для озимой мягкой пшеницы имели место в 1991, 1995, 1997 и 2001 годах. В эти годы в начальный весенний период вегетации растений ( март, апрель, май месяцы) выпали осадки от 50 до 80 мм., в сравнении со среднемноголетними значениями - 170 мм или на 90 - 120 мм ниже осадков, чем среднемноголетняя, а среднемесячная температура была на 2-4^оС выше, чем среднемноголетняя. Все эти отрицательные факторы окружающей среды значительно повлияли на урожайность озимой пшеницы. В целом за годы исследований (1991-2007гг.), благоприятные условия зимнего и весенне-летнего периода, как и в предшествующие годы, характеризовались мягкой зимой, влажной весной, жарким летом, что позволило получить хороший урожай (от 45 до 80 ц/га) озимой пшеницы и в полной мере провести оценку выделившихся линий на их продуктивность, мукомольно-хлебопекарные качества и устойчивость к болезням и вредителям.

2.2 Материал и методика исследований. Материалом селекционно-генетических исследований послужили (5900) гибридные популяции F₁-F₆, полученные в разные годы в отделе селекции пшеницы, методом парных, реципрокных, топкроссных и Беккроссных скрещиваний от внутривидовых (28n,42-х) равнохромосомных и межвидовых разнохромосомных (2n=28)x(2n=42) видов пшениц, а также регенеранты, полученные методом биотехнологии (in vitro)(Институтом биологии и биотехнологии растений). В скрещиваниях были использованы сорта, сортообразцы из мировой коллекции: стран СНГ (Украина, Россия, Центральная Азия), короткостебельные и иммунные сорта международного центра по улучшению кукурузы и пшеницы (СИММИТ-ИКАРДА), а также выделившиеся сорта пшеницы по хозяйственно ценным признакам из отдела генофонда и лаборатории иммунитета растений КазНИИЗиР. Кастрацию материнских колосьев проводили по общепринятой методике Н.Л.Удольская (1963). Опыление проводилось "твел-методом" модификации Р.А. Уразалиева и О. Шегебаева (1981). Для генетических целей опыления проведены одним и тем же лицом, непосредственно только высыпанием зрелой пыльцы из растрескавшихся пыльников сорта-опылителя. В зависимости от целей и задач исследования по каждой комбинации кастрировали и опыляли в среднем от 100 до 450 цветков.

Межвидовые гибриды F₁-F₃ детально описывали, при определении видовых и разновидностных признаков пшеницы по К.А. Фляксбергера ( 1915,1935). По комплексу морфологических признаков все расщепляющиеся формы межвидовых гибридов второго и последующих поколений разделили в основном на три группы: материнские, отцовские (приближающиеся к материнским и отцовским) и промежуточные между родительскими формами. По каждой комбинации было проанализировано от 80 до 350 растений. Для статистической оценки соответствия фактического расщепления теоретически ожидаемых данных (р) вычисляли методом Хи-квадрат по Лобашову (1967).

На ранних этапах селекционного процесса, на основании визуальных оценок (методом Педигри и пересева в гибридных популяциях F₂-F₃) выделяли лучшие растения. В пределах наиболее перспективных комбинаций отбирали элитные растения - от 50 до 600 линий, в остальных комбинации по 20-50 линий. Лучшие из них испытывали в контрольном (10 м²), в предварительном сортоиспытании (20 м²), в конкурсном сортоиспытании (20 м²) в трехкратной повторности, парно-групповым методом, с высевом 3,5-4 млн. всхожих семян на 1 га. Наблюдение и учет урожая и обработку материала проводили по методике государственного сортоиспытания, Москва (1985). По всем параметрам признаков линий, оценку проводили по 9-ти бальной шкале, по методике «Международного классификатора» СЭВ, (1984).Результаты обрабатывали статистическим методом Доспехова (1973).

Устойчивость к болезням. В условиях поле и искусственный инфекционный фон ржавчины создавали местными популяциями гриба по методике Гешеле (1978). Степень перезимовки определяли визуально по 9-ти бальной шкале по модифицированной методике КазНИИЗиР.

Агрофон и особенности агротехники. Обработку поля и уход за посевами осуществляли согласно принятым рекомендациям для озимой пшеницы в данной зоне (Абугалиев, 2005, Амантаев,1969).

3. Межвидовая гибридизация

3.1 Генетические особенности равнохромосомных видов пшениц. До настоящего времени вопросы систематики и филогении пшеницы решали преимущественно методом дифференциальной систематики и дифференциальной географии. При определении систематического положения видов крупные систематики главным образом описывали морфотипы и, следовательно ограничивались анализом их морфологической изменчивости. Однако для исследования происхождения видов, а также для изучения факторов эволюции необходимо генетическое исследование вида. Такой подход позволяет скрывать систему изменчивости и гомологии в наследственной детерминации тех или иных свойств и признаков, что и в конечном итоге ведет к познанию и установлению общих путей эволюции видов в роде Triticum. Этот подход а также позволяет определять генетически потенциал вида при межвидовых скрещиваниях в селекции пшеницы. Н.И.Вавилов (1964) подчеркивал, что для решения вопросов филогенеза растений одного морфологического изучения недостаточно. Он считал, что основным критерием вида являются: способность к скрещиванию, фертильность, жизнеспособность гибридов, гомологичность набора хромосом и наконец различием ареалов.

Скрещиваемость. В литературных источниках были высказаны категорические замечания по использованию этого метода для определения родственных связей между видами в роде Triticum. Указывали на ряд противоречивых результатов скрещивания между видами равнохромосомной пшеницы в пределах генома (А^uВ). (Жуковский, 1985, Венедиктов, 1958)

Как показал наш опыт, в результате межвидовых скрещиваний пшеницы в пределах генома А^uВ виды пшеницы с геномом А^uВ легко скрещиваются между собой и дают высокий процент удачи (74%). Завязываемость гибридных зерен при скрещиваний различных разновидностей T.aethiopicum c другими видами: T. durum (k-45408), T.turgidum(k- 43174), T.persicum (K-7887), T.turanicum (k-40162), T.polonicum (k-22687) при прямых скрещиваниях составил 69,5; 86; 77,3; 76,0; 82%, соответственно, а при обратных - 62,4; 82,0; 74,0; 64,0; 80,2%. В среднем за 2 года при опылений 2682 цветков эфиопских пшеницы пыльцой видов: T. durum, T.turgidum, T.persicum, T.turanicum, T.polonicum было получено 1980 гибридных зерен, а завязываемость при прямых скрещиваниях составила 77,0%, а при обратных- 74%. Полученные нами результаты реципрокных скрещиваний по завязываемости гибридных зерен у межвидовых равнохромосомных видов (с геномом А^uВ) показали, что каких-либо заметных отличий по скрещиваемости, все без исключения растения дали высокий процент удачи (от 69 до 82%).

Жизнеспособность гибридов F₁. В целом при межвидовом скрещивании полевая всхожесть и жизнеспособность гибридных семян не ниже, чем у родительских форм. Они мало отличались друг от друга и дали хорошие жизнеспособные семена. В среднем за два года жизнеспособность внутривидовых гибридов колебалась от 83до88%, а у родительских 80- 86%.

Фертильность гибридов Oдной из характеристик межвидовых гибридов является фертильность растений в первом и последующих поколениях. Фертильность гибридов первого поколения, при скрещивании T.durum (Кандил-18) с другими видами тетраплоидной пшеницы, высокая и колеблется при прямых скрещиваниях от 86,0% T.durum (Кандил-18) x T.turanicum var.notabile (K-39117) до 97,0% T.durum (Кандил-18) x T.persicum var.stramineum (K-38526). В целом по фертильности растений межвидовые гибриды с T.durum занимают промежуточное положение между родительскими формами.

Расщепление F₂-F₄ и формообразовательный процесс. Изучение процесса формирования популяций межвидовых гибридов тетраплоидной пшеницы показало, что со второго и последующих поколений происходит широкий формообразовательный процесс. При этом расщепление идет, в основном, на исходные родительские формы, или приближающиеся к исходным, а также промежуточные формы. В редких случаях выщепляются новые формы с признаками других видов, не участвовавших в скрещиваниях.

В процессе расщепления межвидовых гибридов, наибольшее число растений относилось к группе эфиопских, персидских и туранских пшениц. Наименьшее число растений относилось к T.durum и T.turgidum. Так, например, при прямых скрещиваниях T.turgidum var.sаlomonis Ч T.aethiopicum var.meneliki наибольшее число растений относилось к группе эфиопских пшениц (79%), к группе тургидных пшениц (21%) при этом промежуточные формы отсутствовали, а при обратных скрещиваниях наибольшее число растений относилось к группе T.aethiopicum (50%), к группе тургидум (35%), а также выщепились растения приближающиеся к T.aethiopicum (7,7%) и к T.turgidum (6%) при этом промежуточные формы отсутствовали. В комбинации T.turgidum var. sаlomonis x T.turanicum Var .notabile наибольшее число растений относилось к группе T.turanicum var.notabile (47%), наименьшее число растений относилось к группе T.turgidum (8%), а также выщепились растения, приближающиеся к T.turanicum (14%), к группе T.turgidum (21%), и промежуточные группы (3%). При скрещивании T.turgidum var.sаlomonis c T.durum Харьковская-46, в процессе расщепления в F₂, наибольшее число растений (80%) относилось к типу T.turgidum, наименьшее число растений было отнесено к T.durum (19%) при этом промежуточные формы вообще отсутствовали.

Таким образом, на основании изучения расщепления межвидовых гибридов было установлено, что видовые признаки характеризующие T.aethiopicum оказались доминирующими над фенотипом других видов пшеницы. В других популяциях у гибридов в F₂ и F₃ доминировали видовые признаки, характерные для T.persicum и T.turanicuan. Видовые признаки, характеризующие T.durum, T.turgidum наследовались по рецессивному типу.

Очень частым явлением для тетраплоидных гибридов являются усиление или ослабление количественных признаков в F₂ и в последующих поколениях гибридов (F₃ и F₄). В отдельных случаях наблюдались трансгрессивную наследственность количественных признаков (по длине и плотности колоса и колосковых чешуй, по продуктивности колоса, по продолжительности длине вегетационного периода и др.). Усиление или ослабление признаков было отмечено по опущенности и интенсивности окраски колосковых чешуй, по узлам колоскового стержня, удлинению и укорочению остей, по выраженности киля колосковых чешуй, уплотнению или рыхлости колоса, наличию более плотноколосых или рыхлоколосых, более зерненных плотноколосых или рыхлоколосых, усилению или ослаблению устойчивости к видам болезней. В скрещиваниях T.turgidum vаr.sаlomonis, T.persicum var.fuliginosum и T.durum (Харьковская-46) с другими видами в F₂ появились формы с грубыми плоскими колосьями типа dicoccum, и даже формы, напоминающие тип Т. dicoccoides. (рис. 1).

Рисунок 1- форма колоса T. dicoccum выщепилась при скрещивании T.persicum var.fuliginosum с T.durum var.hordeiforme.

В ходе формообразовательного процесса более широкая амплитуда изменчивости по изучаемому количественному признаку была отмечена при скрещивании T.рersicum var.fuliginosum с T.turgidum var.sаlomonis, Наименьшая амплитуда изменчивости по фенологическим признакам в формообразовательном процессе была отмечена в скрещиваниях T.рolonicum var.villosum с T.turanicum var.notabile, T.turgidum var. solomonis c T.durum (K-45408). Новые образования с признаками других видов (в пределах тетраплоидных пшениц) отмечены почти во всех комбинациях скрещивания. Так, абиссинские твердые пшеницы, характеризующиеся мягким строением колоса (T.durum subsp abyssinicum vav) , появились в следующих комбинациях: T.turgidum.var.herrorae Ч T.turanicum var.notaibil; T.persicum var.fuliginosum Ч T.turgidum (43174); T. turgidum subsp. abyssinicum vav. в скрещиваниях - T.turgidum (43174) Ч T.durum subsp. abyssinicum (К 19289), T.turgidum (43174) Ч T.turanicum (К-39319), T.persicum (7887) Ч T.turgidum (43174); обычные твердые пшеницы (T.durum Desf.),в скрещиваниях T.polonicum (21441) Ч T.turgidum (43174). В скрещиваниях T.turgidum (43174) c T.persicum (K 38526), T.persicum (K 38526) c T.durum Харьковская 46, среди сегрeгатов появились растения с признаками T.dicoccum и переходных форм: T.duro - dicoccum, turanico - dicoccum, tugrido - dicoccum, T.dicocco - aethiopicum. Среди сегрегатов в F₄ в скрещиваняих T.turgidum (К 10342) Ч T.turanicum (K 39117) выщепились растения с легким обмолотом колоса. Колосья по внешнему виду похожи на колосья пшеницы мягкой, лицевая сторона колоса шире боковой. Колосковые чешуи не опушенные, по форме сходные с пшеницей мягкой (слабо выражен киль), характер колосковой чешуи мягкий . Отсюда можно предположить, что фактор "к" присутcтвует не только у T.persicum, но и у других тетраплоидных пшениц - у T.aethiopicum (T.durum subsp. abyssinicum Vav.). Следовательно, появление фактора "k" при скрещивании между видами тетраплоидных пшениц можно объяснить утери гена «к» хромосоме 5А в результате взаимодействия генов у тетраплоидных пшениц (рис2).

Рисунок 2 - Форма Т.durum subsp. abyssinicum Vav. с легким обмолотом колоса (k) вышепилась при скрещиванич T.turgidum (К-10342) с T.turanicuм

Процесс расщепления при гибридизации равнохромосомных пшениц в разных сочетаниях видов обнаружил следующие закономерности: чем ближе морфологическое сходство линнеевских видов, тем беднее формообразовательный процесс и, наоборот, чем больше отличия морфологических признаков, тем шире идет процесс формообразования (или изменчивость). Выщепления среди сегрегатов межвидовых гибридов, не участвовавших в скрещиваниях видов и подвидов и промежуточных форм duro-dicoccum, turgidо-dicoccum, T.durum sub.sp. abyssinicum-dicoccum, T.turgidum subsp abyssinio-dicoccum, duro-turgidum, persico-durum, duro-turanicum подтверждают, что различия между ними связаны с наличием множественных общих генов, ведущих свое происхождение от общего сородича с T.dicoccum и T.dicoccoides.

3.2 Генетические особенности видов разнохромосомных пшениц (с геномами А^иВ и А^иBD)

Скрещиваемость Полученные нами результаты свидетельствуют о том, процент удачи в гибридном потомстве F₁ зависит от генетических особенностей скрещиваемых форм, то есть от числа хромосом генотипов, взятых в качестве материнского родителя. При прямых скрещиваниях, когда материнскими формами являлись различные сорта мягкой пшеницы, то по сравнению с обратными скрещиваниям, завязываемость зерен была низкой и колебалась от 18% (Алматинская полукарликовая Ч Айсберг одесский) до 35% (Прогресс Ч Мичуринская). При обратных скрещиваниях завязываемость гибридных зерен была значительно выше - от 33% до 48%. В среднем завязываемость гибридных зерен при прямом скрещивании T.aestivum Ч T.durum составила 26%, а при обратном скрещивании - 43%.

Жизнеспособность гибридов F₁ Особое, важное значение имеет качество зерна, получаемое от межвидовых скрещиваний. Все результаты скрещиваний твердой пшеницы с мягкой, без исключения, позволили обнаружить низкое качество зерна. Само зерно оказалось очень плохим, щуплым, деформированным. При посадке такого зерна в полевых условиях обнаружена низкая полевая всхожесть. Полевая всхожесть межвидовых гибридных семян, степень перезимовки и выживаемость гибридных растений первого поколения были значительно выше в тех комбинациях скрещивания, где в качестве материнской формы была использована мягкая пшеница. Так, при прямых скрещиваниях (T.aestivum x T.durum) в среднем за два года всхожесть составила - 45%, а в обратных 33%.

Фертильность у межвидовых гибридов F_1. По степени фертильности растения F₂ можно разделить на 3 группы: стерильные (I), полуфертильные (II) и фертильные (III). Анализ фенотипических групп растений F₂ показал, что наибольший процент стерильных и полуфертильных растений находится в промежуточной группе (II) ( таблица 1)

Таблица 1. Фертильность растений в фенотипических группах, %

Анализ данных проведенных в таблице 1 свидетельствует о том, что, стерильные и полуфертильные растения в довольно большом количестве встречаются в группе растений промежуточных, по типу близких к мягкой и твердой пшенице (II группа). В группе растений типа мягкой (I группа), стерильные растения появляются в очень малом количестве (2%), хотя имеется довольно большой процент полуфертильных растений. Однако, наряду с ними в F₂ имеются растения и с нормальной, иногда и повышенной озерненностью. Наибольшее число практически ценных форм было выделено в четвертом поколении в комбинациях, полученных с участием сортов мягкой пшеницы Карлыгаш с Гордееформе 497, Эритроспермум 350 с Гордееформе и Стекловидная 24 х Светлана. В четвертом и пятом поколениях у этих и других межвидовых гибридов в разные годы изучения отобраны и заложены линии в селекционном питомнике. В 1 год от 300 до 900 линий, а у внутривидовых гибридов от 10 до 16 тыс. линий ежегодно. Из числа этих линий, выделившихся высокой продуктивностью (8-9 баллов), устойчивостью к полеганию (9/9 баллов), устойчивостью к болезням и вредителям (7-9 баллов), нами были оценены в контрольном питомнике (от 120 до 200) и конкурсном питомнике (от 55 до 100) линий гибридов (F_7-8).

Таким образом результаты наших исследовании показали, что при скрещивании разнохромосомных видов, лучше брать в качестве материнских форм 42 хромосомные пшеницы. Важное преимущество по сравнению с обратными скрещиваниями - у гибридов от скрещивания 42 хромосомных с 28- хромосомными пшеницами в F₂-F₅ наблюдаются больше трансгрессий по продуктивности и качеству зерна. А также у гибридных популяциях выщепляются больше фертильных линий мягкого типа.

3.3 Особенности наследования видовых признаков и признаков разновидностей

Признаки определяющие морфологию колоса «персикоидность». Среди тетраплоидных пшениц наиболее интересной для определения филогенетических связей между видами в роде Triticum является вид T.persicum Vav. По внешнему виду она напоминает мягкую пшеницу.

T.persicum отличается от других видов пшеницы наличием остей одновременно на колосковых и цветковых чешуях. Наследственность этого признака T.persicum (К-40307) (Дагестан) была изучена при скрещивании с T.aethiopicum (К-19549) (Албания), T.polonicum (К-21441) (Германия), T.turanicum (К-39117) (Туркмения), имеющих короткий зубец в 0,5-2 мм. Первое поколение при скрещивании персидской пшеницы с этими формами занимало промежуточное положение по длине остевидного придатка. В популяции, F₂ как правило, идет расщепление на признаки исходных родительских форм и промежуточные формы. Из исследованных 3-х гибридных комбинаций с T.durum, две комбинаций дали статистически достоверные данные, соответствующие теоретически ожидаемому отношению 15/16, с длинными остями типа T.persicum, и 1/16 с короткими зубцами типа T.durum. При скрещивании T.рersicum с T.aethiopicum, также идет расщепление, близкое к дигибридному расщеплению. Однако, процесс расщепления идет более сложно, а в F₂ и F₃ явно преобладают типы рersicodies и промежуточные формы.

В целом анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае длина остей типа persicoides определяется двумя доминантными аллелными двух различных генов, в их сочетании с различным числом доминантных генов в гомо- и гетерозиготном состоянии 4/16 (F₁ F₁ F₂ F₂), 3/16 (F₁ F₁ F₂ F_2, 3/16 - F₁ f₁ F₂f₂) определяет длину остей T.persicum «рersicoides», а две рецессивные аллели (f₁f₁f₂f₂) в гомозиготном состоянии определяют признак короткого зубца колосковых чешуй типа T.durum. Все выше приведенные факты позволяютк заключить, что признак остевидных придатков колосковых чешуй T.persicum обусловливается 2-мя и более полимерными аллельными генами.

Безостость (inflatum) у T.turgidum subsp. abyssinicum Vav По описанию Н.И. Вавилова(1962), среди безостых форм пшеницы T.turgidum subsp. abyssinicum Vav. имеется форма колосковых чешуй «вздутые» с изогнутым зубцом (Inflatum). В нашем опыте был выделен один образец T.turgidum sub.abyssinicum var. piloso-inflatum Vav. При скрещивании его с T.durum (Харьковская 46) в первом поколении доминировала безостость. Во втором поколении большая часть растений (96) относилась к T.turgidum subsp. abyssinicum vav. к разновидности «безостая» piloso-inflatum, а меньшая часть растений (24) относилась к остистым разновидностям var.hordeiforme. При этом, значение Xu-квадрат соответствовало к моногенному наследованию. Таким образом, у изученных подвидов T.turgidum subsp. abyssinicum var.piloso-inflatum,безостость контролируется моногенно доминантны геном.

Вздутость у T.turgidum (колосковых чешуй “Turgidus”). Морфологическое описание видов T T.turgidum,. durum и др. видов приводится многими исследователями. Однако генетическое особенности «наследование и наследуемость» признаков T.turgidum, T.durum, особенно касающиеся видовых признаков, до настоящего времени изучены недостаточно. Отличительным видовым признаком T.turgidum, позволяющим легко отделить его по колосу от T.durum и другой пшеницы является «вздутость» колосковых чешуй с изогнутыми зубцами. Первое поколение во всех скрещиваниях с T.turgidum по строению колоса занимает промежуточное положение с явным доминированием типа твердой пшеницы.

В F₂ наблюдалось численное преобладание плоских колосковых чешуй типа - T.durum, T.aethiopicum, а отщепление типа T.turgidum имело место в очень малом количестве. Полученные данные при скрещивании T.turgidum с T.persicum, T.aethiopicum, T.turanicum показывают, что расщепление, за исключением T.aethiopicum Ч T.turgidum (K-10342), соответствует простому моногибридному отношению 3:1. В комбинации T.persicum Ч T.turgidum из 134 растений на 103 плоских форм пришлось 31 вздутое растение. Такая картина расщепления характерна и для других скрещиваний с T.aethiopicum, T.turanicum, из 154 растений на 122 плоских форм пришлось 32 вздутых типа “Turgidus”. Таким образом, T.turgidum, обусловливающий признак вздутости «тurgidus» контролируется одним рецессивным геном, который предлагаем обозначить латинской буквой «Turgidus» - t, его доминантная аллель «Т», обусловливает соответственно плоские колосковые чешуи - T.durum, T.aethiopicum, T.turanicum, T.Polonicum.

Наследование типа «киля» колосковых чешуй у T.aethiopicum Jakubz и T.persicum Vav.По комплексу морфологических признаков T.aethiopicum и T.persicum мало чем отличаются от мягких и других азиатских и европейских твердых пшениц. По сочетанию признаков T.aethiopicum часто выявляет сходство с T.durum или T.turgidum, иногда - с T.aestivum. Характерной особенностью T.persicum и твердой пшеницы Эфиопии (группа tenerum) - очень узкий, тонкий киль доходящий до основания колоска. Азиатские и Европейские твердые пшеницы по сравнению с T.aethiopicum и T.persicum, более широкие, с явно выраженным килем, доходящим до основания колосковых чешуй. Эти признаки часто использовали для определения видовых особенностей тетраплоидной пшеницы. Однако, как систематический признак до настоящего времени признак ни кем не изучен.

Наследственная особенность этого признака у T.aethiopicum (К-19549), T.persicum (К-7887) была изучена при скрещивании с T.durum. (Харьковская-46), T.polonicum (K-22697), T.turgidum (K-43174), T.turanicum (K-39117), имеющих в колосьях широкий, более выраженный киль. Гибриды первого поколения занимали промежуточное положение по типу киля колосковых чешуй. Во втором поколении, как правило, идет расщепление с явным доминированием признака T.aethiopicum и T.persicum.

У межвидовых гибридов ?_2, видовые признаки форма киля T.aethiopicum и T.persicum наследуется по доминантному типу. Причем гены, детерминирующие форму киля колосковых чешуй у T.aethiopicum и T.persicum неаллельные. Во всех этих скрещиваниях расщепление идет по степени выраженности киля. Полученные данные показывают, что во всех случаях без исключения идет расщепление близкое к моногибридной схеме (3:1). Таким образом, на основании полученных данных, можно предположить, что характер наследования типа киля колосковых чешуй у T.aethiopicum и T.persicum соответстует гипотезе моногенного контроля признака доминантным геном. А тип киля у T.durum и T.turgidum рецессивным геном.

О генетической природе фактора «k» легкого обмолота колоса у тетраплоидных видов пшениц с геномом А^иВ. В последние годы генетические исследования в роде пшениц показали, что переход диких ломких типов к легко обмолачиваемым формам шел двумя путями. Механизм одного из них стал ясным благодаря фактору k (Q). Это комплексный фактор, развивающийся путем утроения гена и локолизован в геноме А (хромосоме 5А) Okamoto, Sears (1962). Среди 28 хромосомных видов пшениц, есть трудно и легко обмолачиваемые, но ни одна из них кроме T.рersiсum не содержит фактор "k" (Q).

Скрещивание T.durum, T.turgidum, T.turanicum c ломкими dicoccoides и dicoccum показывает полигенное наследование с полудоминантной ломкостью. С таксономической точки зрения важно отметить, что фактор k(Q) занимает особое место среди культурных тетраплоидных пшениц. Легко обмолачивающиеся культурные тетраплоидные виды, не содержащие k, отличаются от T.persicиm более толстым и, колосковым и чешуями, хорошо выраженным килем, доходящим до основания чешуй. В присутствии фактора k эти признаки занимают промежуточное положение.

В наших исследованиях в скрещивания с T.рersicum включены образцы пяти видов тетраплоидных пшениц с легким обмолотом колоса (без k): T.durum (К-46505), T.turgidum (К-10342), T.turanicum (К-39117), T.aethiopicum (K-19549), T.polonicum (K-22697) и с легким обмолотом колоса (с фактором k) типа T.persiсum (K-7887), T.persicum (K-40307).

В таблице 2 - даны результаты генетического анализа, показывающие механизм расщепления по признакам обмолота колоса в трехскрещиваниях

Полученные результаты при скрещивании T.persiсum Vav. с другими видами тетраплоидных пшениц показывают сложный полимерный тип наследования признака легкого обмолота колоса. Первое поколение во всех скрещиваниях по характеру обмолота колоса занимало промежуточное место, с явным доминированием типа твердой эфиопской и польской пшеницы. Во втором поколении идет расщепление на исходные родительские формы, с явным доминированием типа обмолота колоса T.durum, T.turgidum,T.polonicum. При этом расщепление типа промежуточных форм происходит в очень большом количестве, а типа T.рersiсum в малом количестве. Так в комбинации T.рersiсum (К-40307) х T. aethiopicum (K-19070), из 119 растений 101 были с легким обмолотом типа T.durum и T.aethiopicum и промежуточных форм и 18 с легким обмолотом типа колоса T.рersiсum. Такое расщепление соответствует теоретически ожидаемому соотношению 15:1 (?²=1.1 p>0,80). У гибридов F₂ от скрещивания T.рersiсum (К-40307) с T.polonicum (K-22697) наблюдается непрерывный ряд изменчивости по типу обмолота колоса. Большинство гибридов было сходно с обмолотом колоса T.durum и промежуточных форм. При этом наблюдаемое расщепление (140:27) соответствует дигибридному при 15:1 (?²=0,68; Р>0,95) . Однако при скрещивании некоторых гибридов, различающихся по этим же признакам, в F₂ наблюдается распределение еще более сложных схем (1/64): преобладают промежуточные формы и остальные были трудно отделимы от типа T.durum, T. turgidum пшеницы, и лишь единичные (3-6 растения) приближались к T.persiсum. Так в комбинации T.рersiсum (К-40307) х T. аthiopicum (К-19549) из 310 проанализированных растений F_2, имели обмолот промежуточные формы и типа T. аthiopicum и только 4 - легкий обмолот колоса T.рersiсum. При скрещивании T.persiсum (К-27656) с T.durum (К-46505), различающихся по этим же признакам в F₂ наблюдается также расщепление (152:3) что соответствует тригибридному наследованию - 63:1 (а²=0,2, Р>0,99).

Таким образом, генетический анализ показал, что признак легкость обмолота колоса у T.durum T.turgidum, T. aethiopicum и T.polonicum доминируют над легкостью обмолота колоса T.persiсum. Проявление признака легкость обмолота колоса у T.durum, T.turgidum, T. aehiopicum, T.polonicum контролируется двумя и тремя доминантыми генами, признак обмолота колоса у T.persicum обусловлен наличием двух и трех рецессивных генов. Так, ген определяющий развитие легкого обмолота у Т.durum обозначен доминантным геном - K, а на тетраплоидной группе его рецессивная аллель у T.persiсum - “k”.