Селекционно-генетические особенности внутривидовых и межвидовых гибридов и создание сортов озимой пшеницы

Из выше приведенных примеров можно сделать вывод, что виды культурных тетраплоидных пшениц создавались путем рекомбинации наследственных факторов, что способствовало проявлению множества новых признаков и разновидностей в различных рекомбинантах. По этой причине один и тот же линнеевский вид встречается независимо в разных регионах земного шара. Так, например T.рolonicum и T.turanicum не имеют определенного ареала и встречаются в виде примесей, главным образом в посевах durum, turgidum одновременно в Африке, Сирии, Палестине Германии, Эфиопии, Средней Азии (Фляксбергер 1935, Вавилов 1935,1962).

Возникновение всех этих различных типов и популяций обусловлено, по всей вероятности, экологической изоляцией, различиями характеризующими наследственно закрепленными комплексом морфофизиологических признаков.

Таким образом, отсутствие четких морфо физиологических особенностей и генетического барьера, полная геномная совместимость, гомология формообразовательного процесса позволяют нам объединить все культурные виды тетраплоидных пшениц в одни группы «голозерных» пшениц, родоначальниками которых являлись виды T.dicoccum и T.dicoccoides. При этом особое поведение T.timopheevii Zhukob при скрещивании с тетраплоидными видами, можно объяснить структурной дифференциацией хромосом в процессе эволюции. Одной из видообразующей систем в процессе эволюции пшеницы является мутация, преобразование ломкости колоскового стержня, переход от спонтанного и полуспонтанного типа колоса к легко обмолачиваемым формам. В этой связи спонтанная ломкость колоса T.dicoccoides, полуломкости T.dicoccum в группе тетраплоидных пшениц расценена как полигенная (видообразющая) система связанная с экологической дифференциацией культурных пшеницы. Основываясь на результатах исследовании видов пшениц В.Ф. Дорофевым, А.А. Филотенко и др(1979) и на результатах наших исследовании было установлено, что культурная полба dicoccum произошла от дикой двузернянки, вследствие генетических перестроек в процессе окультуривания. В дальнейшем под влиянием географической дивергенции, возможно экологической изоляции и нарастающей культуры земледелия, из полбы дифференцировались современные культурные пшеницы (subsp: durum, turgidum, aethiopicum, polonicum , и др.). Cуммируя ышеизложенное можно представить в виде схемы (рис 3)

Рисунок 4. Дифференциация экологических подвидов и происхождение тетраплоидных видов филогенетических линий культурных пшениц.

В результате длительной естественной эволюции, произошла пшеница эммер, которая широко распространялась вместе с человеком по территории земного шара на высоких горах. Под её влиянием дифференцировались различные морфо-экологические типы. На многих признаках пшеницы эммер и T.durum особенно наглядно можно видеть, как резко выделились наследственные видовые различия, которые определяются в основном условиями среды. В этом отношении высота над уровнем моря, по-видимому, является основным фактором (лаборатория) в выделении и формировании экологических типов (T.durum, T.turgidum, T.aethiopicum, T.polonicum и др.). Таким образом, нами в результате пересмотра всех воззрений в области таксономии тетраплоидных пшениц, предложено включить в ряд тетраплоидных групп только четыре вида: T.dicoccum, T.araraticum, T.dicoccoides, T.timopheevi. Ресинтез видов методом генетического анализа показал, что многие из них нельзя рассматривать как самостоятельные таксономические единицы. Все остальные виды относятся к естественным эколого-географическим категориям.

4. Селекция озимой мягкой пшеницы (t.aestivum)

4.1 Методы создания исходного селекционного материала. В период зеленой революцией (1960-1980 гг.) все площади занятые озимой пшеницей в Казахстане (80-90%) засевались новыми сортами, в основном выведенными научно-исследовательскими учреждениями Украины и России такими как: Мироновская-808, Безостая-1, Аврора, Кавказ, Мироновская юбилейная, Одесская-51, Днепровская-521, Прикумская и др. Местные сорта вытеснялись сортами инорайонной селекции, за исключением двуручки Красная звезда, которые занимали лишь 5-7% от общего посева озимой пшеницы.

Перед селекционерами Казахстана стояла задача создания сортов озимой пшеницы более продуктивных, неполегающих короткостебельных которые бы превышали по урожайности на 8-12% инорайонные, и по качеству превышали инорайонные. Создание таких сортов возможно только при систематическом изучении и использовании большого набора разнообразных форм исходного материала, мировой коллекции, а также проведением масштабных системных скрещиваний, правильном подборе компонентов и наличии экологических опорных сетей по селекции.

Основным методом получения гибридного материала остается внутривидовая гибридизация с местными сортами КазНИИЗиР и лучшими сортами зарубежной селекции. ( Украина, Россия, Болгария, США и др.) В качестве исходного материала используют в основном сорта озимой пшеницы отечественной селекции обладающие донорными качествами с комплексом хозяйственно ценных признаков и свойств: Стекловидная 24, Богарная 56, Наз, Арап, Алмалы, Реке, Карлыгаш, Жетысу, Прогресс, Алматинская полукарликовая и др. Особый интерес сегодня представляет селекция суперпшеницы. Для этого нами в 2004-2008 годы проведены системные скрещивания лучших сортов местной селекции с образцами суперпшеницы из Чили и других стран Южной Америки много озерненные (70-90 шт/колос), продуктивные формы второго и третьего поколений разосланы в ряд экологических пунктов Казахстана и другие страны ЦАЗ. В 2005 году в этом направлении мы привлекли для скрещивания различные линий суперпшеницы (SWW 2/95, SWW 1/97, SWW 35/235 и др.) с озимыми сортами (Алмалы, Наз, Сапалы, Арап, Алия, Реке, Нуреке и др.). Всего было осуществлено 50 комбинаций скрещивания. В 2006-2007 г.г. был проведен отбор лучших линий F₂ - F₄. В селекционном питомнике второго года -320 линий, а в контрольном питомнике-15 и в конкурсном сортоиспытании -3 линии (D-29 SWW 2/95 - F7-132/Арап 21-2, D-30 SWW 2/94 -F7 -132/Арап, D-28 SWW 2/121 - F7-138/Сапалы 13-1). Среди этих линий на КСИ выделены 2 линии (SWW 2/95, D-29 SWW 2/94), отличающиеся ценными биологическими и хозяйственными признаками: высокопродуктивными колосьями (длина колоса 12-13 см, 60-70 шт. зерен в колосе), неполегающими (невысокой соломой 70-80 см) и устойчивостью к болезням.

В целом объем скрещивания по межвидовым и межродовым скрещиваниям за годы исследований (с 1990-2006 гг.) в зависимости от специалистов в подразделении составляет по годам от 25 до 50 комбинаций, а внутривидовых - от 250 до 600 комбинаций.

Агроэкотипы, методы оценки отбора и создание селекционного материала Наиболее трудной задачей в селекции является отбор желаемых элитных растений (линий) в гибридных популяциях и всесторонняя их оценка в селекционных питомниках 1 и 2 года. Самое главное, что успех селекции обусловлен наследственностью признаков, определяющих продуктивность растений и другие ценные признаки. При этом надо иметь в виду, что сорта и линии гибридов создаются для определенных условий среды, в которых они будут возделываться. Так, индивидуальный отбор является наиболее действенным средством для оценки и создания приспособленных к среде агроморфотипов в процессе селекции. Необходимо отметить, что отбор, в конечном счете, оценивают по генотипу растений и его действие зависит от внешней среды. Именно на полях, для более полной оценки генотипа требуется создание оптимального фона внешней среды, наиболее точно выявляющего отбираемые генотипы. Именно здесь особо важную роль должны сыграть научно-обоснованные модели агроэкотипов (агроморфотипов) идеальных сортов для каждой зоны Казахстана. На основании многолетних экологических испытании большого набора сортообразцов мировой коллекции, гибридных популяций, под руководством академика Р.А.Уразалиева( 1980,1982,1986), сотрудниками отдела пшениц была разработана модель агроэкотипов озимой мягкой пшеницы. Начиная с 1981 года, работа по селекции озимой пшеницы по выведению сортов была направлена для создание следующих агроэкотипов: южный поливной, южный неполивной, южный сухостепной, Западно-Казахстанской сухостепной, Восточно-Казахстанский горный, Восточно-Казахстанской сухостепной. гибридизация межвидовой селекционный пшеница

Так как реализация наследственного признака и биологического свойства организма является результатом взаимодействия генотипа и условий внешней среды, то создавая определенные внешние условия, можно направлять действие генов в нужную нам сторону. При искусственном отборе в определенной зоне в естественных условиях многие гены оказывают влияние на преимущества, по которым данной генотип может иметь превосходство над другим. То есть, отбор в гибридных популяциях наиболее продуктивных форм приводит к изменению агроморфотипов определенной среды. Таким образом, выбор морфотипа в надлежащей среде, в данном случае, в условиях предгорной степной зоны и поливных условиях отбор на высокую продуктивность колоса и большую кустистость дает возможность быстро улучшать генотип при отборе на продуктивность, в сочетании с устойчивостью к видам болезней и другим хозяйственно ценным признакам. Таким образом, при искусственном отборе, селективное преимущество придается лишь определенным агроморфотипам, которые оказываются предпочительными при отборе всегда и являются более приспособленными.

Опыт накопленный, нами в течение многих лет наглядно показывает, что новые созданные сорта могут давать максимальный урожай в определенных условиях при разработанной к ним агротехнике. Особенно в поливных условиях короткостебельные сорта пшеницы вызывали необходимость коренного пересмотра всех элементов агротехнического комплекса. В связи с этим, селекция на высокую продуктивность (7-10 т/га) в настоящее время немыслима без параллельной разработки сортовой агротехники. С учетом различных почвенно-климатических зон Казахстана (наличие их в широкой зональности и вертикальной поясности) соответственно, необходимо создание разнообразных генотипов и сортов как минимум трех основных агроэкотипов озимой мягкой пшеницы. В горных и предгорных условиях в основном два агроэкотипа: 1. Южный поливной агроэкотип. Эта группа сортов интенсивного типа предназначена для возделывания в условиях поливного земледелия на юге и юго-востоке Казахстана. Это среднеспелые и позднеспелые сорта интенсивного типа, характеризуемые средним и низким ростом (75-85 см), прочной соломой, устойчивые к полеганию, а также сравнительно устойчивые к видам болезни, обладающие высокой кустистостью (5-8), облиственностью, крупным булавовидным цилиндрическим и веретеновидным колосом, полустекловидным и мучнистым зерном, формирующие высокую потенциальную продуктивность (8-10 т/га). Растения озимой пшеницы этого агроэкотипа характеризуются сравнительно медленным развивитием в начале вегетации (кущение - трубкование), но в этот период требовательны к влаге. Во второй половине жизни сравнительно быстро развиваются, в период созревания очень требовательны к высокой температуре, устойчивы к воздушной и почвенной засухе. Исключительно отзывчивы к удобрениям и к обработке почвы.

2. Южный неполивной предгорно-степной агроэкотип. Сорта озимой пшеницы южного неполивного агроэкотипа возделываются по паровым, масличным, зернобобовым и пропашным предшественникам без полива, на обеспеченной и полуобеспеченной богаре в условиях нижегорной и среднегорной, умеренно засушливой, теплой зоны на черноземных, темно- и светло-каштановых почвах, на высоте 1000-1500 м над уровнем моря, с годовым количеством осадков 450-600 мм.

Сорта этой группы сравнительно быстро развиваются в начале вегетации, а в благоприятные годы они вступают в фазу кущения до наступления морозов. Растения этого агроэкотипа в годы с сухой осенью формируют 2-3 стебля, а в благоприятные годы 3-4 стебля. Они характеризуются они достаточно высокой мороза- и зимостойкостью. В фазе полного кущения хорошо переносят низкие отрицательные температуры до -20^оС. Колосья веретеновидные, среднекрупные, среднеплотные, слабо рыхлые. При индивидуальном отборе и оценке линий нами был использован метод колоскового посева - «квадратно-гнездового». По данным Р.А. Уразалиева, С.И.Нурбекова(1986,1988) была установлена положительная корреляция между продуктивной кустистостью, озерненностью колоса и урожаем (r=±0,75±0,8). Также по данным А.И.Седловского и др. ( 1985) была установлено, что у риса основные параметры главных метелок гораздо в меньшей степени зависят от густоты стояния растений и взаимодействия с ней генотипов. В этой связи, при отборе линий гибридов в условиях предгорной зоны, обеспеченной осадками богары, особое внимание уделяется повышению продуктивности колоса и кустистости растений, их составляющими элементами продуктивности т.е. растения (или куста) с хорошими выровненными и крупными цилиндрическими, цилиндрически-веретеновидными колосьями, сравнительно средней, средненизкой прочной соломой, слабо поражающие видами болезней и вредителями, с положительной корреляционной связью между массой зерен с колоса и урожаем зерна. Мы ведем селекцию прежде всего на повышение продуктивности, массу зерен в колосе, стремимся создавать многоцветковые формы, с повышенным выходом зерна с одного колоса (куста).

С учетом параметров морфо - физиологических признаков, их особенностей поливного и неполивного агроэкотипа отбор гибридных линий проводили в F₂ и F₃ только внутри особо выделившихся по комплексу признаков расщепляющихся линий. Колосья F₅ и F₆, отобранные в F₂ и F_3, повторно высевали по потомствам в селекционном питомнике целыми колосьями «квадратно-гнездовым» способом (с площадью питания 0,30 х 0,45 м), где затем выделяли относительно однородные агроэкотипы лучшие (константные) линии (кусты) для дальнейшей селекционной работы, которые составляли не более 3-9% от общего количества изучаемых линий. Для дальнейшего изучения мы стремились выделить в F₃ и F₄ по возможности все наиболее ценные растения (кусты) по продуктивности, с хорошими крупными, выровненными колосьями, неполегающие, сравнительно устойчивые к видам ржавчины, с низкостебельным и среднестебельными формами. По возможности в гибридных популяциях выделяли наиболее ценные линии и отбирали по комплексу хозяйственно ценных признаков и свойств по каждой комбинации от 30 до 1000 и более линий. Всего в селекционном питомнике ежегодно испытывали от 16 до 25 тыс. линий. Большую часть линий (более 90%) выбраковывали на начальном этапе испытания потомств первого года (СП-1). Итоги оценки и отбора линий гибридов озимой пшеницы по питомникам за годы исследований представлены в таблице 3.

Таблица 3. Результаты отбора и оценки линии гибридов от внутривидовых и межвидовых скрещиваний озимой пшеницы.

Анализ данных представленных в таблице 3 свидетельствует о том , что за период с 1991 по 2007 гг. в гибридном питомнике было изучено 5915 гибридных популяций, из них по комплексу хозяйственно ценных признаков отобрано 207580 линий гибридов (в F₂ и F₃) для закладки селекционного питомника 1-го года изучения. На втором этапе селекционного процесса проводили индивидуальный отбор в гибридных популяциях, начиная с F₂ до F₅ по лучшим популяциям гибридов с последующим испытанием их потомства в селекционном питомнике 2-го года (СП-2) . Всего в этом питомнике изучено11750 линий (или отбор составил 6,0% от общего количества изученных линий).

На 3-м этапе селекционного процесса проводили испытания перспективных линий (F₆ - F₈) на продуктивность в питомниках контрольного (КП), предварительного (ПСИ) и конкурсного сортоиспытания (КСИ) на уровень продуктивности, полегаемости, зимостойкости, устойчивости к видам болезней, мукомольно-хлебопекарные качества зерна. Кроме того, проводили экологическое сортоиспытание (5-10 образцов) в 2-х областях республики (Алматинской и Жамбылской). В контрольном питомнике всего изучено 4920, в предварительном - 2318 и конкурсном сортоиспытании 939 линий (интенсивность отбора составила до 40%). В конкурсном испытании всего изучено 939 линий, составляющих не более 40% от общего количества изучаемых в питомнике линий. Большая часть линий КСИ (60%) была выбракована из-за низкой урожайности, полегаемости, восприимчивости к видам болезней и низкого качества зерна. За период селекционной работы по комплексу хозяйственно ценных признаков и свойств выделено более 22 перспективных линии, из которых на государственное сортоиспытание переданы 15 линий. Из них 7 сортов (Алмалы-2003 Арап-2004, Майра-2002, Таза-2002, Алия Нуреке-2007, Расад-2010) были допущены к использованию в озимосеющих зонах Казахстана. Три сорта (Арап, Нуреке и Алия) допущены к использованию в республике Кыргызстан.

Достигнутые успехи в селекции связаны с использованием в скрещиваниях обширного материала из мировой коллекции, подбора пар для скрещивания на основе изучения наследственной изменчивости гибридных популяций, а также использования в селекции «колосково-гнездового» метода посева и отбора агроморфотипов по цифровой модифицированной методике в ранних поколениях гибридов озимой мягкой пшеницы.

Преимущество «колосково-гнездового» метода оценки и отбора заключается в том, что в гибридных популяциях в ранних поколениях создается внутрипопуляционная конкуренция, которая создает эффект отбора лучших линий по признакам продуктивной кустистости и благоприятствует для отбора неполегающих растений, с коротким прочным стеблем, более жизнеспособных линий, самых ценных по продуктивности и другим свойствам, например, по устойчивости к видам болезней. Во вторых, при селекции озимой пшеницы с момента уборки и до посева как обычно создается большая напряженность в работе, так как не хватает рабочей силы, трудно в короткие сроки подготовить большой материал к посеву в срок, а этот метод снимают напряженность при проведении селекционной работ. В третьих, этот метод более производителен, не требует дополнительных сил и средств, и тем самым облегчают работу по закладке опытов.

4.3 Селекция на иммунитет

Оценка мировой коллекции на устойчивость к видам ржавчины

Первоначальным этапом селекционного процесса является изучение мировой коллекции. Она представляет собой основной резерв и источник «доноров» продуктивности, устойчивости к болезням, короткостебельности, качества зерна и других ценных свойств, которые селекционеры используют для создания новых гибридов и сортов пшениц. Нами были изучены иммунологические свойства 1600 коллекционных сортообразцов озимой пшеницы к видам ржавчинных болезням. Они были представлены из 48 стран мира, интродуцированны из 10 эколого-географических групп. В результате их оценки наибольшее количество комплексно устойчивых образцов (33%) было выделено из южно-американской эколого-географической группы. Высокую ценность по комплексу иммунитета показали озимые сорта и гибриды бывшего СССР: Скороспелка-3^б, Краснодарская-39, Саратница, ППГ, Уманка, К-53315, К-53319, Эритроспермум-5, К-095669, К-096667и др. Многолетней (горизонтальной) устойчивостью к бурой и желтой ржавчине в полевых условиях отличались озимые сорта Северо-осетинской селекции: Осетинская-3, Осетинская -4, Эритроспермум-F720. Полевой устойчивостью к желтой, бурой ржавчине отличались озимые сорта селекции Украины: Одесская-26, Одесская-51, Мироновская-27, Мироновская-65, Коллективная-3, а также отличаются озимые сорта России: Безостая-1, Кавказ, Прибой, Эритроспермум-32, Краснодарская-39, Растовчанка, Зимородок, Саратница, Дельта и др.

Из образцов мировой коллекции в зависимости от происхождения и геномного состава видов была установлена закономерность распределения иммунитета к видам ржавчины и твердой головне. Так, вид T.monococcum с геномным составом (A^b) и T.timopheevii с геномом (A^bG) показали очень высокий иммунитет к желтой и бурой ржавчине и твердой головне. Из проанализированных образцов у T.monococcum и T.timopheevii, почти все образцы (100 и 80% соответственно) характеризовались высоким иммунитетом к ржавчине и твердой головне. Нами не выявлено восприимчивых образцов среди изученных образцов этих видов пшениц.

Голозерные тетраплоидные виды (за исключением T.turanicum, T.aethiopicum) с геномным составом (А^u В) проявляют умеренной устойчивостью к желтой, бурой и стеблевой ржавчине, т.е. показывают промежуточный тип устойчивости между видами T.monococcum и T.aestivum. Подавляющее число образцов (более 50%) характеризовались как средне и слабопоражаемые, 20-30%- сильно поражаемые к желтой и бурой ржавчине. Большинство образцов, также слабо поражаются твердой головне. Среди культурных тетраплоидных пшениц вид T.turanicum и T.aethiopicum сравнительно восприимчивы, чем T.durum и T.turgidum. Из проанализированных образцов (47%) сильно поражались бурой и желтой ржавчиной только 20% образцов, характеризовались устойчивостью в большой или в меньшей степени.

Изучение сортообразцов гексаплоидной пшеницы (с геномом A^uBD) показало, что подавляющее число сортообразцов (82%) воспримчивы, 18% слабовосприимчивые и только лишь незначительное число (5%) более или менее устойчив к желтой, бурой и стеблевой ржавчине, а также к твердой головне. Восприимчивость к болезням сортообразцов мягкой пшеницы связывают с присоединением генома D- Ае.tauschii (Ae.squarossa.L.) subsp strangulata Eig А.Г.Хакимова (1988).

В результате отборов у межвидовых гибридов (из 50 комбинации) на завершающим этапе селекции - в конкурсном испытании были выделены три линии межвидовых гибридов: МВГ-03, Карлыгаш х T.durum (Светлана), МВГ-К-3 и (Эритроспермум-350 х T.durum.v. hordeiforme). По урожаю зерна в среднем за три года испытания (2004-2006 г.г.) в питомнике КСИ межвидовые линии значительно превзошли стандартный сорт Алмалы. У лучших межвидовых гибридных линий (МВГ-03, МВГ-К-3, МВГ-06) превышение урожая в среднем составило от 3 до 4,8 ц/га или 10-11,5%; при этом урожай составил от 70 до 75,0 ц/га, а у стандарта - 67,0 ц/га. Технологические качества зерна у межвидовые гибридные линий был выше, чем у сорта Алмалы (внутривидовых). Наилучшие показатели качества зерна имели линия МВГ-03 - натура зерна 827 г/л, содержание сырой клейковины 36,4%, сила муки 390 е.а., объем хлеба 890 мм.куб, общая хлебопекарная оценка - 3,85 балла. Стандарт соответственно: 800 г/л, 31,6% 280 е.а., 820 мм.куб и 3,6 балла. Межвидовые гибридные линий T.aestivum с T.timopheevii по урожаю зерна уступали стандарту - Алмалы, но по содержанию клейковины значительно превышали (2-3%), а по клейковине (ИДК) относились к хорошим улучшателям (45-75 е.а.). Это гибридные линии МВГ-471-03, МВГ 437-04, МВГ 446-05, МВГ-h 42, МВГ h41, МВГ h40.

Изучение исходного селекционного материала на полевую расовонеспецифическую устойчивость. В условиях эпифитотии болезни в гибридном питомнике проанализировано 1166 гибридных популяций на поражаемость желтой ржавчиной и септориозом. В результате оценки на поражаемость к болезням в гибридном питомнике выделено 39 гибридных популяций (или 7%) устойчивых к желтой ржавчине и септориозу, а также 16 комплексно устойчивых. Значительное число гибридных популяций поражались в средней степени (6-7 балл), то есть были славовоспримчивы (15%). Все остальные гибридные популяции (75%) поражались желтой ржавчиной и септориозом в сильной степени (2-4 балл) и относились к группе восприимчивых (S).

Анализ гибридных популяций в годы эпидемии показал, что у большинства из них по степени устойчивости к грибным заболеваниям соответствовала реакции восприимчивых родительских форм (S), то есть восприимчивость гибридных популяции в F₁ к патогену, по нашим данным, наследовалась по ярко выраженному доминантному типу. В большинстве случаев (75%) доминировали свойства восприимчивого родителя. Такое положение, по видимому, связано с тем, что местные сорта, используемые в качестве родительских форм сильно восприимчивы к желтой ржавчине и септориозу. Эти отрицательные свойства передаются потомству. К этой восприимчивой группе относятся гибриды, полученные от скрещивания с районированными сортами озимой пшеницы: Казахстанская-10 х Стекловидная-24, Казахстанская-10 х Жетысу, Жалын х Комсомольская-1, Жалын х Богарная-56, Эритроспермум-2000 х Прогресс, Богарная-56 х ОПАКС-55 и др.

Наибольший интерес для селекции озимой пшеницы представляют комплексно устойчивые гибриды, которые проявляют реакции на иммунитет к трем видам болезни: желтой, бурой ржавчине и септориозу, а также пятнистости листьев. Эти гибриды получены от внутривидового скрещивания: 17281 (Жетысу х Кинельская-4), 17368 (Альбатрос одесская х Заря), 17315 (Ырым х Ульяновка18402 (ОПАКС-18 х Обрий), 17370 (Альбатрос одесская х Заря 8081-4 (Алматинская полукарликовая х Херсонская-170), 15868 (Прогресс х 2440-48-194), 8423-15 (6997 х Безостая-1. Выделены межвидовые гибриды устойчивы к трем видам ржавчины: 18447 (Карлыгаш х T.durum var.hordeiforme -474), 18646 (Наурыз х Эритроспермум-350), 346/137 (Эритроспермум-350 х var.hordeiforme-254).

Характер наследования полевой расонеспецифической устойчивости к видам ржавчины. С целью установления типов генетического контроля устойчивости к патогену и характера наследования селекционно-ценных признаков нами были изучены 187 гибридных комбинаций и их родительских форм на устойчивость к желтой и бурой ржавчине. Из 18 проанализированных в Государственном реестре сортов озимой пшеницы только 4 сорта были высоко иммунными - R (8-9 балла), 6-слабовоспримчивыми - RM (6-7 балла).

В результате ежегодных исследований (в течение более 12 лет) в полевых условиях и в годы эпифитотии (2002-2003 гг.) выделили комплексно устойчивые к желтой, бурой ржавчине и септориозу сорта озимой пшеницы с типом реакции на продолжительную расонеспецифическую устойчивость (R): Алмалы, Наз, Арап и Таза (тритикале). Слабовосприимчивые сорта с типом реакции (RM): Южная-12, Казахстанская-10, Сапалы, Юбилейная-60, Майра, Дербес и Карасай. Остальные широко возделываемые сорта: Богарная-56, Стекловидная-24, Пиротрикс-50, Прогресс, Карлыгаш и Жетысу оказались сильно восприимчивыми к желтой и бурой ржавчине и септориозу.

Генетическое исследование гибридных популяций в F₁ по типам устойчивости к грибным заболеваниям показало, что подавляющая часть растений в гибридных популяциях имеет тип доминирования: восприимчивость (V) к желтой и бурой ржавчине-74% и72,4% соответственно. Наименьшее число случаев отмечено по снижению и повышению устойчивости (II и III тип) - 5% и 10% и промежуточных форм (IV тип) по сравнению с родительскими сортами. Таким образом, оценка устойчивости районированных и перспективных сортов озимой пшеницы, полученных из гибридных популяций между ними показала, что подавляющее большинство популяций (84%) в F₁ показали воспримчивость к изучаемым заболеваниям. Такое положение объясняется тем, что используемые в скрещиваниях местные сорта озимой пшеницы, при создании исходного материала на устойчивость оказались восприимчивыми к желтой и бурой ржавчине и при скрещивании передают потомству эти отрицательные свойства.

Наследование устойчивости к желтой ржавчине гибридами озимой пшеницы от циклических скрещиваний. Целью настоящей работы явилось определение характера наследования, полевой расонеспецифической устойчивости к желтой ржавчине у гибридов первого и второго поколения и определение донорских свойств устойчивых сортов селекции КазНИИЗиР. Характер наследования устойчивости к желтой ржавчине изучали методом циклических скрещиваний - скрещивание иммунного сорта с соседним циклом сортов, более или менее устойчивых и слабовосприимчивых и восприимчивых сортов озимой мягкой пшеницы.

Анализ гибридов F₁, полученных от скрещивания различных по типу устойчивости родительских форм, показал, что тип поражения гибридного потомства определяется характером устойчивости родительских компонентов. Так, например, при скрещивании высокоустойчивых сортов: Наз, Sultan-95, Atay -85 (за исключением Алмалы) со среднеустойчивыми и восприимчивыми сортами во всех случаях наблюдалось полное доминирование устойчивости. При скрещивании высокоустойчивого сорта Алмалы со среднеустойчивыми сортами (Южная-12, Казахстанская-10) доминировал тип высокой устойчивости, а при скрещивании с сильно восприимчивыми сортами (Стекловидная-24, ОПАКС-55, Эритроспермум-2000) - доминировала восприимчивость.

Для изучения характера наследования устойчивости к желтой ржавчине проанализированы 14 гибридных комбинаций, которые в F₁, проявили разный тип наследования. При моногибридном доминантном типе генетического контроля устойчивости к желтой ржавчине характер расщепленя согласуется с концепцией фактического отношения классов в F₂ и должен соответствовать схеме 1R:2MR:1S. Однако, полученные нами результаты не укладываются в простые схемы наследования. Расщепление во втором поколении не всегда идет по менделевской схеме (3:1), а в большинстве случаев наблюдается более сложный полимерный тип наследования устойчивости (табл.4).

Таблица 4. Расщепление гибридов F₂ на устойчивость и восприимчивость растений к желтой ржавчине. желтой ржавчине

При скрещивании устойчивого к желтой ржавчине сорта Наз с сильно поражаемым сортом Богарная-56, общее число иммунных растений во втором поколении, по нашему подсчету оказались 170, восприимчивых - 138, т.е. полностью соответствовало теоретически ожидаемому отношению 9:7 (х²=0,12, Р>0,95). Это подтверждает присутствие неаллельного взаимодействия двух комплементарных генов по отношению к желтой ржавчине. Такое же расщепление было отмечено при скрещивании с восприимчивыми сортами ОПАКС-55 и Комсомольская-1, было получено соотношение расщепления 9 устойчивых (R+MR):7 восприимчивых (S), и 7 устойчивых (R+MR):9 восприимчивых (S).

В комбинациях с участием сорта Sultan-95 устойчивость гибридов контролировалась комплементарным взаимодействием двух доминантных генов, так как отношение устойчивых растений к восприимчивым соответствовало теоретически ожидаемому 9:7. При скрещивании этого донора с восприимчивым сортом Богарная - 56 было получено соотношение расщепления 5 устойчивых (R+MR) и 11 восприимчивых (S), т.е. отмечено подавление признака устойчивости, которое контролировалось комплементарным взаимодействием двух рецессивных генов. Такое же соотношение в характере наследования в популяции Atay-85 Ч Карлыгаш (5:11), можно предположить наличие у них по крайней мере двух дупликатных рецессовных генов.

Таким образом, изучение устойчивости местных и иностранных сортов и их гибридных популяций позволили выявить генетические факторы, определяющие их устойчивость к желтой ржавчине. Анализ показал, что лучшими генетическими источниками устойчивости к желтой ржавчине характеризовались сорта: Алмалы, Наз, Atay-85, Sultan-95. Устойчивость этих сортов во всех случаях (за исключение сорта Алмалы) доминантна, но ее проявление контролируется комплементарным взаимодействием двух и более доминантных генов. Устойчивость сорта Алмалы контролируется различными системами генов (доминантно, частично доминантно, и рецессивно), проявление которых зависит от устойчивости второго компонента.

Таким образом, у двух сортов ( Алмалы и Наз) озимой пшеницы, допущенных к использованию в производстве, впервые выявлен тип нерасоспецифической устойчивости к желтой ржавчине, генетическая природа которых уже установлена. Это позволяет привлекать их в селекционные программы и использовать в скрещиваниях для передачи иммунитета в наиболее продуктивные сорта местной селекции.

Выделенным иммунным и высокоустойчивым сортам таких как Таза (тритикале), Раусин, Дербес, ИМ-78, МК3677 (T.aestium), Светлана, Гордейформ-10( T.durum) и их гибридам F₃-F_5,полученных с участием этих сортов устойчивость непередовалась. В связи с этим, наследственный фактор сорта для потомства является одной из главных предпосылок эффективности отбора. Если проводить отбор лишь на основе индивидуальных показателей, многие ценные по генотипу формы окажутся выбракованными и для дальнейшего размножения будет ошибочно оставлено много генотипов. В этих случаях на помощь селекционеру приходит генетический анализ, в ходе которого выявляются родословные записи, содержащие информацию о генетических факторах сорта. Такая глубокая оценка популяции гибридов дает родословный анализ родителей и выявляет положительные рекомбинации.

Обобщая вышеизложенное, можно сделать вывод о том, что при подборе пар для скрещивания необходимо учитывать наследственность исходного материала, его способность передавать потомству селектируемые показатели.

4.4 Селекция озимой пшеницы на головневые болезни (Tilletia сaries.Tul.)

Методы изучения устойчивости, разработка более эффективных методов создание инфекционного фона. В последние годы возрастающий объем селекционных работ (после 80-х годов) обусловил расширение иммунологических оценок, что, в свою очередь потребовало поиска путей рационализации процесса инокуляции и оценок селекционного материала на искусственно-инфекционном фоне заражения. В специальных опытах нами сравнивались два способа инокуляции семян: сухое заспорение семян по методу Борггардту-Анпилогову (существующий). Критериями для оценки сравниваемых методов при инокуляции семян приняты три показателя: инфекционная нагрузка на семена (Госстандарт, 1980), время затрачиваемое на проведение процесса инокуляции семян и степень поражения, как конечный результат инокуляций. Проведенный нами хронометраж времени времени основных этапов анализа, а также учета расхода хламидоспор для инокуляции семян, показал преимущество предлагаемого метода в сравнении с существующим. Результаты анализа показали высокую эффективность непосредственной инокуляции семян резиновой теркой; средний процент поражения по опытам в годы изучения составил 40, т.е. выше чем у существующих на 18-20%. В 1986-1990 годах на инфекционном фоне заражения этим методом изучали более 3000 образцов озимой пшеницы Средний процент поражаемости у восприимчивых групп сортов составил 76%, с колебаниями от 5 до 100% (Сарбаев, Жангазиев,1995).

Оценка устойчивость мировой коллекции к твердой головне (Tilletia сariеs.Tul) В период 1986-1990, 1991-2008 г.г. на искусственном фоне заражения изучали более 5800 гибридных популяций (F₁ и F₂), 2100 перспективных линий из ПСИ и КСИ. Результаты проведенных оценок гибридов (в F₁ и F₂), перспективных линий конкурсного сортоиспытания в соответствии с параметрами устойчивости представлены в таблице 5.

Таблица 5. Распределение исходного материала (гибриды в КСИ) по степени их устойчивости к твердой головне

Полученные результаты показали, что гибриды F₁ и F₂ в основном оказались неустойчивыми и лишь единичные комбинации выделялись по устойчивости. Подавляющее большинство из них (75-94%) очень сильно поражались этими патогенами. Из всех проанализированных комбинации невоспримчивыми оказались лишь 6%, слабовосприимчивыми - 10%, остальные 84% относились к восприимчивым типам.

В результате изучения в F₁ и F₂ выделилось 5 популяции наиболее высоко устойчивых к твердой головне: 8068 (И213708 х Безостая-1) х Э646 (К52418 х И213708), 1973 (7756 х Церрос-7) х Богарная-56, Г1805 (Безостая-1 х Зерноградская) х 6184 (Безостая-1 х Спонтанный гибрид из Фальшетти), 1206 (Одесская-51 х Днепровская-521) х (2948 х Мутант 7756-11), 11721 (Красноводопадская-210 х Карлыгаш) х Красноводопадская-210.

Из питомника конкурсного испытания, устойчивым к твердой головне оказался только Мутант-4147 с поражаемостью до 2%. Все остальные номера КСИ поражались в очень сильной степени и характеризовались как сильно воспримчивые сорта к твердой головне. Устойчивыми сортами к твердой головне (до 10%) выделено: Selton, Serros-7, Кзыл-бас, Мутант -451 и селекционные номера 2440-41-87, 1871-133, 1973-72, 2464-27, 1973-201п.

Наследование иммунитета гибридных линий к поражению твердой головней Для изучения наследования признака устойчивости у выделенных линий (1973-201п, 1973-4п) были проведены ряд простых скрещиваний между высоко устойчивыми линиями гибридов и другими сортами, районированными в стране, которые имеют восприимчивый тип устойчивости к твердой головне (таблица 6).

Таблица 6. Наследование устойчивости к твердой головне в поколении гибридов F₁ полученных от скрещивания между устойчивыми и восприимчивыми формами

Анализ данных представленных в таблице 6, свидетельствует о том , что иммунитет у всех изученных гибридов доминировал над восприимчивостью. У первого поколения гибридов ( F₁ )при скрещивании линий Г-1973-201п, Г-1973-72б с сортами Прогресс, Днепровская-521, Безостая-1 и Богарная-56 во всех случаях была отмечена слабая степень поражаемости (до 5-10%). То есть реакция гибридных растений не отличалось от таковой у иммунных родителей. Таким образом, устойчивость выделенных нами линий при скрещивании с районированными сортами в F₁ имеет доминантный характер наследования. Выделенные гибридные линии озимой пшеницы Г-1973-201п и Г-1973-72 служат хорошими донорами для селекции на устойчивость к видам твердой головни.

4.5 Селекция на продуктивность, качество зерна и зимостойкость. В Казахстане создание короткостебельных сортов было начато в средине 70-х годов, что связано с внедрением в производство короткостебельных сортов селекции России и Украины. В начале селекционной работы в Восточном селекцентре КазНИИЗиР по низкостебельной пшенице включили в скрещивания украинские селекционные сорта и их линии, завезенные академиком Р.А.Уразалиевым в 1972 годы - Одесская-75, Лан, Альбатрос одесский, Карлик Одесский, Обрий, Чайка, Одесская полукарликовая и др. Эти сорта Украины получены на основе сорта Безостая-1, а мутантная линия Краснодарский Карлик -1 была рекомендована академиком П.П.Лукьяненко (1990). Основным источником при создании низкорослых сортов озимой пшеницы в нашей стране послужили гибридные линии, полученные при скрещивании местных сортов с сортами украинской и российской селекции с источниками низкорослости, которые имеют рецессивные гены (два или три гена) карликовости (rht₁, rht₂; rht₃), обладают генетически обусловленной короткостебельностью, в связи с чем они представляют собой большую ценность как доноры низкостебельности.

Первым результатом в создании короткостебельных сортов озимой пшеницы был сорт Прогресс. Он был создан совместно со Всесоюзным селекционно-генетическим институтом методом внутривидовой гибридизации и последующего 2-х кратного индивидуального отбора из гибридной популяции Одесская 16 и Краснодарский Карлик. Его низкорослость передавалась от Краснодарского Карлика 1, контролировалась тремя рецессивными генами (rht₁, rht₂; rht₃). Сорт исключительно высокопродуктивный, интенсивного типа, потенциальная урожайность 90-100 ц/га или превышает Безостую 1 на 20-25 ц/га. Путем гибридизации сортом Прогресс и селекционной линией Г-2440-48-194 выведен низкорослый сорт Алия, отличающийся высокой урожайностью и хорошим технологическим качествам зерна, устойчивостью к желтой и бурой ржавчине и септориозу. В КСИ выделены низкостебельные, устойчивые к полеганию и ржавчине линии: 18406-2 (Прогресс х Одесская Красноколосая), 18343 (Прогресс х Стекловидная-24) и др.

Хорошие результаты получены от скрещивания сортом ОПАКС-18 и Алматинская полукарликовая, в результате которого создан сорт ?ния. Ее низкорослость наследовалась от сорта Краснодарский Карлик. Сорт высокоурожайный, потенциальная урожайность в питомнике конкурсного испытания составила от 70 до 80 ц/га или превышает сорта Жетысу на 8-10 ц/га. По мукомольно-хлебопекарным свойствам сорт имеет хорошие и отличные показатели, считается одним из лучших по хлебопекарным достоинствам среди короткостебельных сортов озимой пшеницы.

В КазНИИЗиР с участием сорта озимой пшеницы Безостая-1 во внутривидовых скрещиваниях были выведены сорта: Алмалы, Алия, Расад, а в межвидовых скрещиваниях: Арап, майра А также с его участием созданы перспективные линии (КСИ): 15191-19, 15191-95, 15187-8 и др. Сорту Безостая-1 низкорослость передана от Аргентинского сорта Klein-33, а ему - от японского сорта Aкagomugi, имеющего гены карликовости (rht, rht₂; rht₃). (Лукьяненко,1990).

Нами было установлено, что при скрещивании сортов пшеницы, имеющих рецессивные гены карликовости (типа Безостая-1, Прогресс, Краснодарский карлик-1, Алматинская полукарликовая), с высокорослыми местными сортами, в F₁ обычно у всех гибридов доминируют высокорослые или промежуточные формы, в F₂ наблюдали сложные трансгрессивные расщепления по высоте растений (низкорослые, промежуточные и высокорослые формы) и в F₂-F₃ преобладали высокорослые и промежуточные формы. Такое же разнообразие гибридов, было отмечено в F₃-F₄ и в последующих поколениях, что может быть обусловлено действием множества неаллельных генов и их модификаторов.

Так же в качестве донора короткостебельности в селекции интенсивного типа нами использовались сорта мексиканской селекции. Из них наибольший интерес представляли сорт Serros-7 и сорта из 5-го питомника TIFCOS (Чили). Сорт устойчиво передает гибридам высокую продуктивность и устойчивость к твердой головне. С этим сортам было проведено большое количество скрещиваний. Нами, в результате скрещивания с Serros-7 выделено ряд линий (1972-155, 1972-159, 1973-201, 1973-27 ,2SWW/2-97, 3SWW/ 121,3SWW/46), отличающихся высокой устойчивостью к твердой головне, желтой и бурой ржавчине.

В последние десять лет (с 1996 г.) Международными центрами( СИММИТ и ИКАРДА) осуществляется всестороннее сотрудничество по проблеме создания и внедрения в производство высокоурожайных, короткостебельных сортов интенсивного типа. Они в большом объеме обмениваются лучшими селекционными линиями и сортами, проводят широкие испытания перспективных и местных сортов в различных экологических зонах, координируют свои селекционные программы. Ценную информацию селекционеры получают при проведении международных конкурсных испытаний месных сортов, в сравнении с зарубежными сортами.

За период с 2001 по 2006 гг в конкурсном сортоиспытании. Изучено 450 линии, выделившихся из контрольного питомника, в том числе 150 сортообразцов и гибридных линий из отдела генофонда и международного питомника (Turkey - CIMMYT - IKARDA). Испытания выделившихся гибридных линий в питомнике КСИ были проведены по двум блокам: блок низкостебельные - с высотой стебля 60-80 см, стандартом служил районированный сорт Жетысу, 2-ой блок среднестебельные - с высотой растений от 90 до 105-110 см, стандартом служил новый районированный сорт Алмалы. В результате многолетних испытаний в питомнике КСИ было выделено 10 высокоурожайных среднестебельных линий и 6 - высокоурожайных низкостебельных сортов, 4 линии (генофонда КазНИИЗиР - СИММИТ). Хозяйственно-биологическая характеристика лучших линий местной селекции в сравнении с интродукцированными сортами и линиями селекции СИММИТ представлена в таблице 7.

Таблица 7. Хозяйственно-биологическая характеристика выделившихся низкостебельных и среднестебельных линий в сравнении с районированными сортами озимой пшеницы (за 2004-2006 г.г.)

Длина стебля у низкостебельных сортов (CIMMYT) в зависимости от генотипа колебалась от 60 до 90 см, а урожайность зерна в среднем за три года варировались от 60 до 70 ц/га. По данным за три года (2004-2006), наибольшим урожай показал образец МК3677 - 69,7 ц/га или превысил стандарт Жетысу на 7,7 ц/га. Второе место по урожаю занял образец МК3734 (CIMMYT) - 67,2 ц/га, превысив стандарт Жетысу на 5,2 ц/га, а стандарт Алмалы на 0,2 ц/га. Все остальные сортообразцы озимой пшеницы CIMMYT - ИКАРДА по сравнению со стандартными сортами показали низкий урожай. В отношении болезней, все выделившиеся образцы CIMMYT (за исключением одного Borena из Чехословакии) оказались устойчивыми к двум и трем видам болезней: желтой, бурой ржавчине и септориозу.

Длина стебля у среднестебельных линий колебалась от 90 до 115 см, урожай в среднем за три года составил 64-70,0 ц/га. Среди них наиболее высоким урожаем в среднем за три года выделились две линий: межвидовой гибрид МВГ-03-70,0 ц/га и 17858 улучшенная линия сорта Прогресс (Одесская-16 х Краснодарский карлик)-70,0ц/га, второе место по урожайности зерна заняла линия 18226-1 (Кыргызская-13 х Безостая-1) -68,0 ц/га.

Таким образом, следует отметить, что у низкостебельных сортообразцов (CIMMYT) выделялись отдельные генотипы, которые почти не отличались по урожайности от среднестебельных линий, но в целом, по опыту была выявлена тенденция повышения урожайности среднестебельных линий по сравнению с низкостебельными сортами (CIMMYT - ИКАРДА).

Одним из важных показателей сортаявляется содержание клейковины и ее качество. Содержание клейковины у низкостебельных пшениц в зависимости от генотипа колебалось от 26 до 37%, а у среднестебельных - от 30 до 38%. Сила муки у низкостебельных сортообразцов от 100 до 130 е.а., а у среднестебельных - от 230 до 387 е.а. Конечным решающим показателем качества зерна является объем выпекаемого хлеба. Так у низкостебельных сортообразцов он колебался от 600 до 820 куб мм., а у среднестебельных от 770 до 960 мм.куб. Таким образом, сравнительный анализ технологических качеств зерна показал, что низкостебельные (индуцированные) сорта из CIMMYT - ИКАРДА имеют низкие показатели качества зерна. Таким образом, выявлено значительное преимущество по урожайности среднестебельных линий по сравнению с низкостебельным. Число зерен и масса зерна с главного колоса и масса зерна с растения у них были выше чем у низкорослых. Высокой урожайностью особенно обладали линии 17272 и МВГ-03, они почти по всем параметрам продуктивности превышали низкостебельные типы и их стандарты. Все это еще раз подтверждает преимущество среднестебельных сортов с высотой растений от 90 до 115 см над низкостебельными по урожайности и ее составляющими элементами продуктивности. Поэтому селекция на урожайность у нас основана на создании среднестебельных сортов, с постоянным повышением продуктивности колоса, при сочетании со всеми элементами продуктивности. Это позволило считать, что для районов юга и юго-востока Казахстана для горных предгорно-степных зон, с обеспеченными и полуобеспеченными осадками, селекция озимой пшеницы должна идти по пути создания среднестебельных сортов с высот...