Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Факторы изменчивости доместикационного поведения свиней специализированных линий

В.С. Ланкин, М.Ф. Буиссу, Ж. Навю,

Т. Бурлот, Ж.П. Сигнорет

Проводили сравнительное изучение доместикационного поведения у свиней кроссбредных линий лакони и китайско-европейская тиамеслан в зависимости от факторов наследственности, среды, зоотехнической специализации и приспособительной поведенческой структуры, предсказанной с использованием оригинальной этологической модели породной популяции. Дана оценка аддитивной наследуемости этого поведения и рассмотрены закономерности его микроэволюции. Обосновано представление о целесообразности применения интегративной модели популяции для разработки генетических основ управления приспособительной структурой пород и методов адаптивной селекции животных по свойствам доместикационного поведения.

Ключевые слова: домашние свиньи, кроссбредные линии, китайская локальная порода мейшан, крупная белая порода, линия лакони, линия тиамеслан, доместикационное поведение, факторы наследственности, зоотехническая специализация, приспособительная поведенческая структура популяции, этологическая модель породной популяции, интегративная модель популяции, адаптивная селекция.

Factors of diversity of domestication-related behavior in pigs of specialized lines

V.S. Lankin, M.F. Bouissou, J. Naveau, T. Burlot, J.P. Signoret

Summary

The authors studied the domesticated behavior (associate feeding and emotional reactions of person dread) in connection with the inheritance factors, the environmental and the zootechnical specialization in the pigs of the Laconi and Chinese-European Tiameslan crossbreed lines, obtained in the France. The estimations of a repetition (53,7-55,5 %) and a inheritance (14,8-26,5 %) of such behavior in pigs were given. It was established that the adjustment behavioral structure of group/line subdivides into two subgroups, which have the different adaptive and selective value. The principles of microevolution in behavior and the rationality of application of original ethological population model were discussed for the purpose of development of genetic basis of the control of adaptive structure of breeds and also the methods of adaptive animals selection on the behavior determinants. The conclusion was made that transient polymorphism of domesticated behavior is new reserve of adaptive variability for selective improvement of adaptivity, well-being and productivity of pigs.

Доместикационное поведение домашних свиней, включающее ассоциированные пищевые и пассивно-оборонительные реакции, изучено мало. Вместе с тем на его сопряженность с адаптивной и селекционной ценностью у животных этого вида указывают контрастные наследственные различия по психофизиологической резистентности к производственным стрессам и поведению, выявленные у свиней пород китайская локальная мейшан и крупная белая. Отметим, что сходные результаты получены в опытах на овцах (1-4). Решение вопроса требует детального изучения поведения у свиней современных линий, определяющих перспективу промышленного свиноводства. К таким линиям, в частности, относятся лакони (отцовская) и китайско-европейская тиамеслан (уникальная материнская). Сведений об этих специализированных линиях, созданных во Франции, в отечественной литературе практически нет.

Терминальная отцовская линия лакони происходит от скрещиваний в 1973-1974 годах европейских пород свиней крупная белая, гемпшир и пьетрен. Гибридных свиней с равной долей кровности по родительским породам разводили «в себе». Линия создана более жестким отбором хряков по индексу продуктивности -- скорости роста от 20 до 100 кг живой массы и постности мяса. Консолидированные животные 12-го поколения достигали убойной массы (100 кг, выход мяса более 59 %) за 104 сут откорма, имели хорошую плодовитость (8-9 поросят к отъему) и низкую встречаемость галотан-чувствительных особей (2 %). Основанная на 10 лет позже материнская линия тиамеслан происходит от скрещивания хряков F₁ мейшан джиаксинг (родственные китайские породы группы тайху, выдающиеся по многоплодию) со свиноматками линии лакони. Линия тиамеслан создана в закрытой популяции отсекающим отбором кроссбредных свиноматок пяти селекционных поколений по многоплодию и материнским качествам. Одновременно отбирали свинок и хрячков по скорости роста после отъема от матерей в возрасте 4 нед и по выходу мяса. Уже через пять поколений селекции животные достигали убойной массы за 180 сут, выход мяса увеличился до 53 % (у исходных китайских пород показатели соответственно более 210 сут и 33-35 %), плодовитость возросла до 12,2 поросят при рождении (5, 6).

Нами были поставлены следующие цели: оценить разнообразие и факторы внутри- и межлинейной качественной и количественной вариации доместикационного поведения у свиней дивергентных по репродуктивной специализации линий лакони и тиамеслан, а также изучить наследственную природу полиморфизма поведения животных с учетом особенностей его онтогенетического развития.

Методика. Исследования проводили раздельно на свинках и интактных хрячках линий лакони и тиамеслан двух возрастов (всего 8 групп, 116 животных) при стабильно комфортных условиях выращивания (контролируемый ветеринарный, световой режим, влажность, температура, кормление ad libitum) в племенном комплексе Максент («PenАrLan», Франция). Из свинок и хрячков линии лакони в возрасте 2,7 мес (82,00,34 сут) сформировали две группы (15 особей в каждой), из животных в «критическом» возрасте 4,6 мес (140,10,70 сут) -- еще две группы (14 особей в каждой). Первый возраст примерно соответствует началу периода откорма свиней (8 нед), второй -- началу полового созревания, завершению контрольного откорма и отбору по продуктивности (22 нед). Аналогичные половозрастные группы были сформированы из животных линии тиамеслан. Согласно родословным записям, свиньи линии лакони (20-е селекционное поколение) получены от 22 маток и 15 хряков, свиньи линии тиамеслан (12-е селекционное поколение) -- соответственно от 13 и 11 родителей. Состав групп не изменяли, поведение родителей не изучали, отбор подопытных животных по продуктивности не проводили.

Поведение исследовали по стандартной методике определения отрицательно сопряженных пищевых и пассивно-оборонительных реакций на человека в производственных условиях (3, 7). Каждое животное тестировали в его домашней клетке 4 раза при кормлении в двух вариантах: в группе (1-е и 2-е тестирование) и спустя 5-6 сут индивидуально (при остром стрессе изоляции от группы, 3-е и 4-е тестирование). Выделяли 10 нормальных фенотипов поведения, которые подразделяли далее на две группы -- с устойчивым (оценки 0-0, 1-1, 2-2, 3-3) и неустойчивым (оценки 1-0, 2-0, 2-1, 3-0, 3-1, 3-2) проявлением ассоциированных реакций. Третью группу составляли «парадоксальные» фенотипы (оценки 0-1, 0-2, 0-3, 1-2, 1-3 и 2-3), описанные нами ранее (1, 3). Разнообразие поведения свиней характеризовали относительными частотами фенотипов и распределением частот по шести классам: классы 0-0, 1-Х (фенотипы с оценками 1-0, 1-1), 2-Х (2-0, 2-1, 2-2), 3-Х (3-0, 3-1, 3-2), 3-3 и класс всех «парадоксальных» фенотипов. Классовыми распределениями описывали поведенческую структуру групп или породной популяции свиней (3). Первая и вторая цифры оценки отражают число подходов животных к корму в присутствии незнакомого человека соответственно через 12-14 и 4 ч после кормления (продолжительность пищевой депривации). Контрастными по поведению являются особи «дикого» 0-0-фенотипа (незначительные пищевые и выраженные оборонительные реакции на человека) и доместикационного 3-3-фенотипа (выраженные пищевые и незначительные оборонительные реакции).

Для количественной оценки использовали индивидуальный фенотипический ранг поведения, варьирующий от 1 (0-0-фенотип) до 10 (3-3-фенотип) у нормальных и симметричных им «парадоксальных» (1-0 и 0-1; 2-0 и 0-2; т.д.) фенотипов (3). На основании распределений частот фенотипов и ранга поведения за 1-е и 4-е тестирования моделировали поведение животных в контрастной (разрывной) зоосоциальной среде. В качестве регулируемых факторов вариации поведения изучали действие зоосоциальной среды (в группе/индивидуально), пола (свинки/хрячки), возраста (2,7 мес/4,6 мес) и генотипа линии (лакони/тиамеслан). Дополнительно ввели четыре неконтролируемых фактора, образованных аналитически. Первый -- «генотип производителя» в трех градациях: улучшатели, ухудшатели качества поведения потомков и другие хряки. Улучшателей и ухудшателей выделяли по фокальному признаку «частота встречаемости особей 0-0-фенотипа» среди всех изученных потомков разного пола и возраста у каждого хряка. К другим отнесли производителей с малочисленным потомством в случайных по отношению к неконтролируемым факторам группах животных. Второй неконтролируемый фактор -- «интенсивность отбора» с двумя градациями: объединенные хрячки линии лакони и свинки линии тиамеслан по сравнению с объединенными свинками линии лакони и хрячками линии тиамеслан. Этот фактор учитывает неспецифическую зависимость коррелированных поведенческих реакций у потомков от интенсивности отбора родителей по продуктивным и репродуктивным качествам при известных различиях в селекции свиноматок и хряков внутри дивергентных линий (особенности селекции линий лакони и тиамеслан обсуждались выше). Третий неконтролируемый фактор -- «приспособительная структура». Он отражает подразделение поведенческой структуры популяции по приспособительной (адаптивной и селекционной) ценности особей, предсказанное логической этологической моделью породной популяции (см. приведенную нами ранее «Схему организованной онтогенетической и популяционной изменчивости доместикационного поведения») (3). Градациями этого модельного фактора являются две подсистемы фенотипов, аналогичные одноименным поведенческим субгруппам (табл. 1). Первая, донорная субгруппа объединяет особей классов 0-0, 1-Х, 2-Х и трех симметричных им «парадоксальных» фенотипов поведения, вторая, нормообразующая субгруппа -- особей 3-Х, 3-3 и трех симметричных им «парадоксальных» фенотипов. Четвертый неконтролируемый фактор -- «вид фенотипа» -- ввели как дополнительный структурный фактор для сравнения с модельным. Первая градация этого фактора включала особей 0-0, 1-1, 2-2 и 3-3, вторая -- особей 1-Х, 2-Х, 3-Х и шести «парадоксальных» фенотипов. Предварительное математическое описание функциональных свойств модельной породной популяции приведено нами ранее (8).

Классовые распределения частот фенотипов поведения сравнивали показателем их попарного сходства (r) и критерием идентичности (I) по методу Животовского, частоты фенотипов -- критерием ² (df = 1) (9, 10). Зависимость популяционной (n = 232) изменчивости поведения от учтенных факторов изучали методом дисперсионного анализа. Долевые вклады факторов в общую фенотипическую дисперсию поведения оценивали выборочным показателем силы влияния (²) по методу Плохинского и внутриклассовым коэффициентом корреляции (r_w) по методу Снедекора (11). Признаки сравнивали по параметрическим и непараметрическим критериям (в тексте настоящей статье приведены оценки достоверности по непараметрическим критериям). Для расчетов использовали пакет программ «Statistica 6.0» для Windows.

Результаты. Факторы внутри- и межлинейного качественного разнообразия поведения. Зоосоциальная среда. В отличие от чистопородных свинок мейшан или крупная белая, однообразно представленных 0-0-фенотипом или контрастным ему 3-3-фенотипом, у гибридных свиней было обнаружено внутригрупповое разнообразие поведения в обоих вариантах тестов -- в группе и индивидуально (см. табл. 1). В то же время у свинок и хрячков обеих линий стресс социальной изоляции достоверно не влиял на поведенческую структуру группы, что ранее описано и у других видов (3). Показатель сходства распределений частот фенотипов поведения, обнаруженных у них в первом (в группе) и втором (индивидуально) вариантах опыта, изменялся от 0,978 до 0,822, а критерий идентичности -- от 1,2 до 7,7 (df = 5; P > 0,10). Искусственные распределения фенотипов в «разрывном» градиенте социальной среды и распределения фенотипов, суммарно выявленных у свиней в первом (тест в группе) и втором (тест индивидуально) вариантах (за два теста), также достоверно не различались. Была отмечена только устойчивая тенденция к снижению частот 3-3-фенотипа в контрастных условиях 1-го и 4-го тестирований. У свиней, как и у животных других видов (3), частоты 0-0- и 3-3-фенотипов, выявленные в 1-м и 4-м тестированиях (r_s = -0,600; P > 0,10; N = 8) или за два теста (r_s = -0,470; P > 0,10; N = 8), оказались взаимосвязаны недостоверно отрицательно. Последующее изучение факторов проводили сравнением оценок суммарного разнообразия фенотипов поведения, выявленного за два теста (тестирования 1-4-е, см. табл. 1).

Возраст. За период с 2,7 до 4,6 мес поведенческая структура групп изменилась у свинок (P < 0,01) и хрячков (P < 0,05) линии лакони, а также у свинок (P < 0,01) линии тиамеслан (см. табл. 1). Причиной изменения послужило развитие адаптивного поведения (усиление пищевого и снижение оборонительного реагирования), ведущего к возрастному увеличению частот особей 3-3-фенотипа (см. табл. 1). Так, за изученный период у хрячков линии лакони частота 3-3-фенотипа выросла на 30,4 % (P < 0,020), у свинок линии тиамеслан -- на 40,7 % (P < 0,020). Исключением из эмпирического правила «возрастного увеличения частот 3-3-фенотипа» стали менее жестко выбраковываемые свинки отцовской и хрячки материнской линии. К «критическому» возрасту 4,6 мес у свинок линии лакони частота 3-3-фенотипа снизилась на 35,7 % (P < 0,004), а сумма частот трусливых фенотипов (классы 0-0 и 1-Х) выросла на сходные 36,6 % (P < 0,001). У хрячков линии тиамеслан частоты контрастных 0-0- и 3-3-фенотипов с возрастом не изменялись.

Другим следствием развития адаптивного поведения, векторизованного в направлении 3-3-фенотипа, оказалось снижение частот особей промежуточного класса 2-Х, образующего явную естественную границу дизрупции структуры групп на две неравноценные поведенческие субгруппы -- донорную и нормообразующую (табл. 1). Происходящие при этом возрастные изменения в соотношении частот особей 3-Х и 3-3 классов внутри нормообразующей субгруппы регулировались только динамикой частот 3-3-фенотипа. Частоты 3-Х-фенотипов с возрастом достоверно не изменялись. Оказалось также, что в возрасте 4,6 мес у хрячков линии лакони и свинок линии тиамеслан соотношение частот особей 3-Х и 3-3 классов совпадает и не отличается (P < 0,320) от соотношения (33,3 % и 57,6 %), выявленного у 7-месячных свинок крупной белой породы, отобранных по продуктивности (3). Вместе с тем разделение на субгруппы нарушало нормальность распределения частот фенотипов поведения.

У хрячков линии лакони и свинок линии тиамеслан в возрасте 4,7 мес распределения были достоверно асимметричными. Отметим, что у свинок крупной белой породы также отсутствует нормальность распределения частот фенотипов поведения (As = -2,320,30; Ex = 4,560,58; n = 66).

Внутри восьми подопытных групп свиней частота особей 3-3-фенотипа была функционально связана с частотами особей донорной (r_s = -0,934; P < 0,001; N = 8) и нормообразующей (r_s = 0,934; P < 0,001; N = 8) субгрупп. Однако частота «дикого» 0-0-фенотипа достоверно не коррелировала с частотами особей первой (r_s = 0,464; P > 0,10) и второй (r_s = -0,464; P > 0,10) субгруппы. Частоты особей обеих субгрупп оказались функционально сопряжены между собой (r_s = -1,0; N = 8).

Таким образом, развитие адаптивного поведения у свиней обеих линий векторизовано в направлении 3-3-фенотипа и достоверно модулируется интенсивностью селекции, косвенно накапливающей генотипические частоты более продуктивных особей этого фенотипа в культурных породах в микроэволюционном процессе их зоотехнической и экологической специализации (1, 3). Направление и величина внутри- и межлинейных возрастных изменений поведения положительно связаны с более высокой интенсивностью отбора по продуктивности. Развитие адаптивного поведения является фактором избирательного перераспределения/сортировки его внутригруппового разнообразия: особи 3-3-фенотипа выделяются в нормообразующую субгруппу, и формируется асимметричная по адаптивной и селекционной ценности особей поведенческая структура группы.

Пол. В возрасте 2,7 мес половой диморфизм поведенческой структуры отсутствовал у животных обеих линий. В возрасте 4,6 мес диморфизм частоты доместикационного фенотипа достоверно проявлялся как в линии лакони (P < 0,001), так и в линии тиамеслан (P < 0,007) (см. табл. 1). Направление этих различий в отцовской и материнской линиях было противоположным. Влияние пола на индивидуальные особенности ассоциированных реакций поведения более отчетливо обнаруживалось по частоте фенотипа 3-3, чем по частоте фенотипа 0-0. Половые различия по частоте 0-0-фенотипа (P < 0,043) были обнаружены только у 4,6-месячных свиней линии лакони.

Генотип линии. Аналогично другим видам (3), у свинок межлинейные различия в поведенческой структуре группы достоверно проявлялись в двух возрастах (табл. 2), что указывает на специфичность этого признака генотипу линии. У хрячков межлинейные различия в структуре группы оказались недостоверными. У свинок специфичность поведенческой структуры была тесно связана с различиями по частоте спокойного фенотипа 3-3. Так, в возрасте 2,7 мес его частота была выше у свинок линии лакони (на 30,0 %, P < 0,015). Однако в возрасте 4,6 мес частота 3-3-фенотипа стала выше у более жестко выбраковываемых свинок линии тиамеслан (на 46,4 %, P < 0,001). В отличие от спокойного фенотипа 3-3, частота контрастного ему «дикого» фенотипа 0-0 была сходной у свинок обеих линий в двух возрастах (см. табл. 1).

Основной причиной межлинейных различий структуры групп у свинок оказывается изменение поведения особей в зависимости от интенсивности селекции. При этом, как и в случае других видов (3), удобной мерой величины коррелированных ответов служит специфичная генотипу линии частота особей 3-3-фенотипа, крайнего для косвенного отбора животных по свойствам поведения. Выявленную закономерность подтверждает межлинейное сравнение частоты 3-3-фенотипа у хрячков (см. табл. 1): в возрасте 4,6 мес у животных отцовской линии относительно материнской частота 3-3-фенотипа в группе становилась на 32,1 % выше (P < 0,015), а 0-0-фенотипа -- на 17,8 % ниже (P < 0,043). Более того, сравнение рангов групп по частоте спокойного фенотипа выявило неспецифическую зависимость коррелированных ответов поведения от интенсивности селекции. Так, у особей в возрасте 2,7 мес межгрупповые различия по частоте 3-3-фенотипа отсутствовали и группы соотносились следующим образом: свинки линии лакони -- 50,0 % > хрячки линии лакони -- 26,7 % (P < 0,063) = хрячки линии тиамеслан -- 26,7 % = свинки линии тиамеслан -- 20,0 %. Однако в «критическом» возрасте группы объединились в две достоверно разные совокупности (P < 0,001), соответствующие неодинаковой интенсивности отбора хрячков и свинок по продуктивным и репродуктивным качествам внутри линий: хрячки линии лакони -- 57,1 % = свинки линии тиамеслан -- 60,7 % > хрячки линии тиамеслан -- 25,0 % = свинки линии лакони -- 14,3 %.

Таким образом, у свиней согласно правилу «возрастного увеличения частот 3-3-фенотипа, пропорционального интенсивности селекции», косвенный отбор и развитие адаптивного поведения являются основными факторами коррелированных изменений поведенческих реакций. Взаимодействие этих факторов организует подразделенную на субгруппы структуру распределения частот фенотипов поведения, которая у животных разных видов в условиях систематического давления доместикационного естественного отбора и совпадающей с ним селекции оказывается приспособительной. Отметим, что ведущая роль этих факторов в формировании структурно организованной индивидуальной изменчивости доместикационного поведения также учитывается этологической моделью породной популяции (см. приведенную нами ранее «Схему организованной онтогенетической и популяционной изменчивости доместикационного поведения») (3). Приспособительное значение подразделенной поведенческой структуры популяции определяет нормообразующая субгруппа, объединяющая особей крайнего, или финального, 3-3-фенотипа поведения.

Факторы внутри- и межлинейной количественной изменчивости поведения. Зоосоциальная среда. В отцовской линии лакони у свинок и хрячков обоих возрастов средняя реакция поведения на острый социальный стресс изоляции была недосто- верной (табл. 3). В материнской линии тиамеслан социальный стресс достоверно усиливал у животных боязнь человека и снижал число подходов к корму у хрячков в возрасте 2,7 мес и у свинок в возрасте 4,6 мес (см. табл. 3).

При этом реактивность поведения (чувствительность к стрессу), оцениваемая показателем отношения величины реакции к среднему рангу поведения в группе, была у свинок в 2,4 раза ниже (16,7 %), чем у хрячков (40,3 %). В обеих линиях средний ранг поведения свиней при 1-м и 4-м тестированиях статистически достоверно не отличался от среднего ранга, выявленного в целом при оценке в двух вариантах -- в группе и индивидуально (см. табл. 3).

Средний ранг и коэффициент вариации поведения у свиней при оценке в группе (r_s = -0,976; P < 0,001; N = 8) и индивидуально (r_s = -0,898; P < 0,003; N = 8) были отрицательно взаимосвязаны. Сопряженное варьирование этих параметров сохранялось для оценок поведения за 1-е и 4-е тестирования (r_s = -0,786; P < 0,021; N = 8) или за два варианта оценки в целом (r_s = -0,952; P < 0,001; N = 8). Последующий анализ проводили с использованием средних показателей оценки поведения за два варианта.

Возраст. Возрастные изменения среднего ранга поведения у животных дивергентных линий лакони и тиамеслан оказались противоположными (см. табл. 3). В отцовской линии лакони за период выращивания с 2,7- до 4,6-месячного возраста у свинок достоверно снижалось пищевое реагирование и усиливалась боязнь человека (величина показателя среднего ранга поведения уменьшилась на 41,9 %, P < 0,01). В то же время у хрячков с возрастом усиливалось пищевое и снижалось оборонительное реагирование (величина среднего ранга увеличилась на 36,2 %, P < 0,05). В материнской линии картина была обратной: у свинок соответствующий показатель с возрастом вырос на 56,0 % (P < 0,01), а у хрячков не изменился. Существенно, что возрастное увеличение среднего ранга поведения сопровождается сходным снижением внутригруппового разнообразия фенотипов поведения у хрячков линии лакони и у свинок линии тиамеслан -- соответственно на 19,7 % (P < 0,05) и 21,7 % (P < 0,05).

Для всех животных в «критическом» возрасте, соответствующем проявлению внутрилинейного полового диморфизма и парадоксального сходства по частоте 3-3-фенотипа у свинок и хрячков из дивергентных линий (см. табл. 1), повторяемость индивидуального ранга поведения от первого ко второму варианту тестов была достоверной (см. табл. 3). Эти данные могут указывать на то, что у свиней устойчивое формирование индивидуальных свойств поведения и средних параметров его количественной вариации зависит в большей степени от развития адаптивного поведения, чем от возраста полового созревания животных, разного у свинок и хрячков (12).

Пол. В обеих линиях у свинок и хрячков в возрасте 2,7 мес значения среднего ранга поведения не различались, но в возрасте 4,6 мес они становились достоверно разными (см. табл. 3). Характер половых различий соответствовал описанным особенностям селекции животных внутри испытуемых линий: в отцовской линии средний ранг был на 83,7 % (P < 0,01) выше у хрячков относительно свинок, а материнской -- на 47,2 % (P < 0,05) выше у свинок, чем у хрячков.

Генотип линии. Межлинейные различия значений среднего ранга поведения достоверно (P < 0,01-0,002) проявились у свинок в обоих возрастах (см. табл. 3). Более того, оказалось, что у самцов «критического» возраста показатель среднего ранга поведения также специфичен генотипу линии: в линии лакони он был на 49,1 % (P < 0,009) выше по сравнению с линией тиамеслан. На этом основании можно предположить, что выявленная неспецифическая зависимость качественных изменений поведения (регуляторных частот особей 3-3-фенотипа) от интенсивности селекции должна закономерно выполняться для параметров его количественной вариации. Действительно, в возрасте 2,7 мес по значению среднего ранга поведения группы выстраивались следующим образом: свинки линии лакони > хрячки линии лакони (P < 0,081) = хрячки линии тиамеслан = свинки линии тиамеслан. В возрасте 4,6 мес порядок был иным: хрячки линии лакони = свинки линии тиамеслан > хрячки линии тиамеслан = свинки линии лакони. Как видно, повторился ранее установленный порядок расположения групп животных по частоте 3-3-фенотипа.

Аналогично другим видам (3), у свиней показатель среднего ранга поведения в группе был отрицательно сопряжен с частотой 0-0-фенотипа (r_s = -0,754; P < 0,031; N = 8) и более тесно положительно коррелировал с частотой 3-3-фенотипа (r_s = 0,874; P < 0,005; N = 8). Кроме того, он оказался симметрично связанным с частотой особей донорной (r_s = -0,838; P < 0,009; N = 8) и нормообразующей (r_s = 0,838; P < 0,009; N = 8) субгрупп. При этом средний ранг группы был положительно связан со средним рангом у особей нормообразующей (r_s = 0,929; P < 0,001; N = 8), но не донорной субгруппы (r_s = 0,119; P > 0,10; N = 8). Выяснилось, что причиной изменений среднего ранга поведения группы оказываются изменения частоты 3-3-фенотипа, достоверно регулирующие, во-первых, частоту особей обеих субгрупп, во-вторых, средний ранг поведения у особей нормообразующей (r_s = 0,886; P < 0,004; N = 8), но не донорной (r_s = -0,299; P > 0,10; N = 8) субгруппы. И наоборот, частота особей обеих субгрупп достоверно не зависела от частоты 0-0-фенотипа, связанного уже отрицательно со средним рангом поведения у особей нормообразующей (r_s = -0,778; P < 0,023; N = 8), но не донорной (r_s = -0,491; P > 0,10; N = 8) субгруппы. Между значениями среднего ранга поведения у субгрупп корреляция отсутствовала (r_s = 0,071; P > 0,10; N = 8).

Таким образом, модулируемое интенсивностью селекции векторизованное развитие адаптивного поведения закономерно организует качественные и зависящие от них количественные параметры внутригрупповой вариации поведения животных. Параметры структурно организованной коррелятивной изменчивости поведения регулируются частотой особей крайнего, или финального, 3-3-фенотипа, специфичной возрасту животных и генотипу линии.

Генотип производителя. Объективность разделения поголовья производителей и их потомков на поведенческие градации в линии лакони доказывала достоверно меньшая частота встречаемости фокального 0-0-фенотипа у потомков хряков-улучшателей относительно хряков-ухудшателей -- на 52,2 % (P < 0,001) при тесте в группе и на 21,2 % (P < 0,055) при социальной изоляции (табл. 4). Аналогично у потомков хряков-улучшателей из линии тиамеслан частота «дикого» фенотипа была меньше соответственно на 38,8 % (P < 0,002) и 33,5 % (P < 0,009).

доместикационное поведение свинья кроссбредный

Генотипическое разнообразие поведения, вносимое в популяцию потомков аддитивными генотипами хряков, оказалось в 2 раза больше у свиней отцовской (F = 13,20; df = 2/113; ² = 18,9 %; r_w = 26,5 %; P < 0,001), чем материнской (F = 6,02; df = 2/113; ² = 9,6 %; r_w = 14,8 %; P < 0,004) линии, созданной более жестким отбором свиноматок. Простой вклад генотипов всех хряков в общую фенотипическую дисперсию поведения потомков (F = 7,80; df = 5/226; ² = 14,7 %; r_w = 16,0 %; P < 0,001) дает оценку среднего коэффициента наследуемости поведения (14,7-16,0 %) у свиней обеих линий. Повторяемость индивидуального ранга поведения от первого ко второму тесту составляла соответственно 0,474 (P < 0,001; n = 71), 0,531 (P < 0,005; n = 26) и 0,465 (P < 0,045; n = 19) у потомков улучшателей, ухудшателей и других хряков обеих линий, что не отличалось от генерального значения повторяемости 0,537 (P < 0,001; n = 116), характеризующего верхний предел наследуемости доместикационного поведения у свиней, не отличающегося от известного для полигенно обусловленных сложных форм поведения у животных и человека (13, 14). Показатели корреляции рангов Спирмена у рассмотренных четырех групп свиней соответственно равнялись 0,495 (P < 0,001; n = 71); 0,520 (P < 0,006; n = 26); 0,402 (P < 0,088; n = 19) и 0,570 (P < 0,001; n = 116).

Средние генотипические свойства поведения у свиней не зависели от генотипа линии (см. табл. 4). По сравнению с низкоранговыми фенотипами потомков хряков-ухудшателей высокоранговые потомки хряков-улучшателей отличались устойчивым доминированием пищевых реакций над эмоциональной реакцией боязни человека. У свиней линии лакони и у низкоранговых свиней линии тиамеслан эти «средние особенности» поведения являются наследственно «фиксированными» (значения среднего ранга при социальном стрессе изоляции достоверно не изменялись).

Индивидуальные особенности проявления ассоциированных пищевых и оборонительных реакций поведения у свиней (норма реакции) также детерминированы генотипом производителя (см. табл. 4). В потомстве хряков-ухудшателей отмечалось большое разнообразие низкоранговых особей с наследственно закрепленной нормой реакции, у которых коэффициент вариации признака достоверно не изменялся при зоосоциальном стрессе. Разнообразие высокоранговых свиней, более выровненное по сравнению с нинизкоранговыми особями (в среднем в 1,6-2,0 раза, P < 0,01), оказалось неоднородным по норме реакции поведения. Стресс дифференцировал их поголовье на два генотипических класса -- с наследственно закрепленной и адаптивно измененной нормой реакции. Существование второго класса генотипов у высокоранговых потомков подтверждалось достоверным увеличением коэффициента вариации поведения при стрессе, совпадающим с уменьшением значений среднего ранга поведения, -- в частности на 23,3 % (P < 0,005) и 48,6 % (P < 0,05) соответственно у улучшенных и других свиней в линии тиамеслан.

У представленных шести генотипических групп свиней средний ранг поведения за два теста был тесно скоррелирован с частотами 0-0 (r_s = -0,943; P < 0,005; n = 6) и 3-3 (r_s = 0,943; P < 0,005; n = 6) фенотипов. В отличие от выборочных корреляций, генотипические частоты 0-0- и 3-3-фенотипов оказались взаимосвязаны достоверно отрицательно (r_s = -0,886; P < 0,019; n = 6). Средний ранг и коэффициент вариации поведения были отрицательно сопряжены (r_s = -0,943; P < 0,005; n = 6) при умеренном стрессе новой среды варианта теста в группе. Стресс изоляции отменял сопряженное варьирование (r_s = -0,771; P < 0,073; n = 6) этих параметров.

Остается отметить, что сходство рассмотренных свойств поведения у потомков хряков-улучшателей и других хряков объединяет их в одну поведенческую градацию (см. табл. 4). При этом выяснилось, что закономерным результатом систематического косвенного накопления селекцией генотипических частот хряков -- улучшателей поведения является их достоверно (P < 0,011) большее по сравнению с хряками-ухудшателями число в более консолидированной отцовской линии (73,3 %) и тенденция к увеличению их числа (63,3 %) в более «молодой» материнской линии. Прямым следствием обнаруженной высокой разведенческой (селекционной) ценности хряков-улучшателей оказалось преобладание (при P < 0,001) числа высокоранговых фенотипов свинок и хрячков в отцовской (81,0 %) и материнской (74,1 %) линии над числом низкоранговых по фенотипу поведения сверстников.

Компоненты генотипической составляющей фенотипического разнообразия поведения. Задачу определения наследственной природы полиморфизма поведения осложняет предполагаемая генетическая обусловленность его адаптивных изменений, обычно рассматриваемых как пример модификационной изменчивости (см. табл. 4) (15). Остается неясной и роль генотипа линий в формировании внутрилинейного разнообразия поведения, создаваемого разными по величине генетическими вкладами хряков линий лакони и тиамеслан. Поэтому мы проанализировали природу полиморфизма поведения в объединенной популяции животных обеих линий, сравнивая долевые влияния факторов наследственности и среды с учетом выявленных возрастных особенностей формирования разнообразия поведения у свиней, для которых характерна в 15-20 раз более высокая интенсивность роста по сравнению с другими видами (12).

Дисперсионный анализ действия четырех регулируемых факторов показал достоверную роль среды тестов и взаимодействия генотипа линии, возраста и пола животных, идентичного простому влиянию фактора «интенсивность отбора» (F = 5,28; df = 1/230; ² = 2,2 %; r_w = 3,6 %; P < 0,023) (комплекс I, табл. 5). Этим взаимодействием подтверждается участие развития адаптивного поведения в структурной организации его популяционной изменчивости, что детально проявилось при межгрупповых сравнениях (см. табл. 1-3). Как оказалось, достоверное частное влияние генотипа линии (комплексы II-IV) возникает из-за межлинейных различий поведения, более контрастно выраженных у свинок, чем у хрячков (см. табл. 3). Так, генотип линии определял всего 5 % вариации поведения у 2,7-месячных животных, и его действие непропорционально возрастает у свинок и хрячков старшего возраста. Кроме того, дисперсионный анализ совместного влияния генотипа линии, генотипа производителя (F = 35,19; df = 1/224; ² = 13,1 %; P < 0,001) и возраста выявил самостоятельное значение только второго фактора и взаимодействие генотипа линии с возрастом животных (F = 4,71; df = 1/224; ² = 1,7 %; P < 0,032). Следовательно, внутрипопуляционная изменчивость ассоциированных пищевых и оборонительных реакций у свиней, как и пищевое поведение лабораторных животных инбредных линий (16), не зависит от частного, или простого (² = 0,8 %; r_w = 0,6 %; P > 0,10), влияния генотипа линии.

Генетическую природу популяционной изменчивости поведения у свиней позволил расшифровать четырехфакторный анализ действия основного источника его генотипического разнообразия (комплекс V, см. табл. 5). Как выяснилось, генетические вклады хряков вносят два аддитивных генотипических компонента в общую фенотипическую изменчивость поведения потомков. Первый компонент (² = 12,4 %) обусловливает существование известных фенотипов свиней с закрепленной генотипом нормой реакции поведения, в среднем нечувствительной к частному или комбинированному действию факторов среды (см. табл. 4). Присутствие независимого от него (P < 0,065) второго генотипического компонента (² = 2,2 %) обнаруживают равные по силе влияния взаимодействия «генотип производителя--селекция» и «генотип производителя--возраст потомков».

Подобные документы

• Продуктивные особенности свиней породы ландрас, разводимых в СПК "Путь к комунизму"

  Теоретические основы создания и совершенствования линий и внутрипородных типов свиней. Факторы, влияющие на воспроизводительные качества свиней и методы их повышения. Наличие и использование основных ресурсов производства. Технология производства свинины.
  
  дипломная работа [65,6 K], добавлен 18.05.2009
  

• Влияние кормления на рост и развитие свиней

  Изучение особенностей роста и развития свиней. Современные методы их кормления. Состав полноценного протеинового питания. Использование хлореллы в кормлении свиней. Обобщение основных видов и преимуществ минеральных кормов. Корма, вредные для свиней.
  
  курсовая работа [118,1 K], добавлен 23.11.2012
  

• Проект кормоцеха для свиноводческого комплекса с разработкой линий сочных кормов

  Обзор и анализ существующих способов и схем кормоцехов для свиней. Рацион кормления свиноматок и молодняка. Комплексная механизация приготовления смесей. Обзор и анализ существующих линий обработки сочных кормов. Структура кормовых рационов свиней.
  
  курсовая работа [363,0 K], добавлен 20.05.2010
  

• Влияние внешних факторов на организм животных

  Физиологическое значение минеральных веществ в организме свиней. Использование пикумина свиноматкам в течение периодов супоросности. Факторы внешней среды и их влияние на естественную резистентность и продуктивность свиней. Показатели крови свиноматок.
  
  монография [262,7 K], добавлен 05.10.2012
  

• Биологические и хозяйственные особенности свиней. Туклинская порода свиней

  Рассмотрение биологических особенностей свиней. Изучение качественных показателей свиного мяса. Оценка общего вида животного, пропорциональности его телосложения, развития костяка и мускулатуры. История выведения туклинской породы свиней П. Кудрявцевым.
  
  реферат [621,1 K], добавлен 21.01.2012
  

• Мясная продуктивность свиней

  Исследование факторов, влияющих на мясную продуктивность. Выращивание поросят. Анализ способов содержания свиней. Производство и использование кормов в промышленном животноводстве. Мясной и беконный откорм свиней. Оценка и учёт мясной продуктивности.
  
  курсовая работа [34,2 K], добавлен 08.12.2014
  

• Аскаридоз свиней

  Сущность аскаридоза свиней, его этиология, патогенез, клинические признаки, патологические изменения, диагностика, профилактика и методика лечения. Общая характеристика дегельминтизации свиней. Анализ особенностей иммунизации свиней антигеном из аскарид.
  
  реферат [48,7 K], добавлен 24.12.2010
  

• Влияние стрессовых факторов на продуктивность свиней

  Стресс как процесс воздействия различных неспецифических стимулов из окружающей среды на живой организм. Характер изменений в органах после инъекции животным различных тканевых препаратов. Стрессовые факторы, их влияние на продуктивность свиней.
  
  курсовая работа [46,2 K], добавлен 09.06.2014
  

• Воспроизводство стада свиней на товарной ферме

  Биологические особенности свиней. Кормление и содержание свиноматок разного физиологического состояния, хряков-производителей, ремонтного молодняка, взрослых выбракованных свиней. Рационы и техника кормления. План случек, опоросов и реализации свиней.
  
  курсовая работа [31,0 K], добавлен 21.05.2014
  

• Промышленное скрещивание свиней

  Преимущество селекции и скрещивания для улучшения мясных качеств свиней. Морфологический состав туш. Мясная продуктивность помесных свиней, полученных на основе скрещивания пород СМ–1 и Ландрас. Мясные, откормочные и убойные качества чистопородных свиней.
  
  курсовая работа [43,6 K], добавлен 25.01.2015
  

• Грипп свиней

  Историческая справка, распространение, степень опасности гриппа свиней. Клиническое проявление болезни. Патологоанатомические признаки гриппа свиней. Особенности дифференциальной диагностики болезни. Основа профилактики, средства лечения гриппа свиней.
  
  реферат [18,7 K], добавлен 24.09.2009
  

• Лікувально-профілактичні заходи при гельмінтозах свиней

  Епізоотологія глистних інвазій свиней, їх вплив на організм господаря. Біологія деяких збудників гельмінтозів свиней, їх діагностування та лікування. Ефективність препарату інтермектин при асоціативних нематодозах свиней, мутагенний вплив на організм.
  
  дипломная работа [101,1 K], добавлен 25.10.2009
  

• Технология откорма свиней на свинокомплексе АОЗТ "Свинокомплекс"

  Характеристика технологий выращивания, кормления и систем содержания свиней. Анализ преимуществ и недостатков новой технологии содержания откормочных свиней, влияния условий выращивания, уровня механизации на эффективность откорма молодняка свиней.
  
  дипломная работа [73,3 K], добавлен 22.04.2011
  

• Расчет основных технологических параметров работы специализированных свиноводческих хозяйств с законченным оборотом стада

  Изучение оптимальных зоогигиенических условий содержания свиней разных половозрастных групп. Определение единовременного поголовья по группам животных на комплексах. Организация кормления свиней и расчет потребности кормов. Особенности племенной работы.
  
  курсовая работа [237,6 K], добавлен 12.11.2010
  

• Методики ветеринарных мероприятий по снижению хозяйственных неполноценностей при болезнях свиней

  Характеристика микроклимата помещений для содержания свиней. Клинические проявления инфекционных и незаразных болезней свиней и поросят, оказание помощи и профилактика. План мероприятий по профилактике и ликвидации болезней свиней на разных участках.
  
  курсовая работа [103,8 K], добавлен 29.03.2014
  

• Разработка малой свиноводческой фермы

  Разработка плана воспроизводства свиней, помесного оборота стада, плана постановки и снятия свиней с откорма. Система содержания свиней. Рационы кормления свиней различных групп и расчет потребности в кормах для комплекса. Племенная работа на малой ферме.
  
  курсовая работа [60,7 K], добавлен 17.11.2011
  

• Планирование и организация ветеринарных мероприятий при незаразных болезнях свиней

  Клиническая характеристика свиного стоматита, авитаминоза, солевого отравления, закупорки пищевода и заболевания легких как незаразных болезней свиней. Организация планирования и проведения ветеринарных мероприятий при незаразных заболеваниях свиней.
  
  курсовая работа [38,5 K], добавлен 10.06.2014
  

• Полноценное кормление свиней при мясном откорме в условиях ферм и комплексов и расчет годовой потребности в кормах молодняка свиней на откорме фермы

  Животноводство в Республике Беларусь. Научные основы кормления свиней при мясном откорме в условиях ферм и комплексов. Основные факторы, определяющие норму кормления при мясном откорме. Определение нормы и составление рациона для молодняка свиней.
  
  курсовая работа [37,0 K], добавлен 15.12.2011
  

• Откормочные качества молодняка свиней, полученного при разных типах скрещивания

  Данные по откормочным качествам свиней. Результативность скрещивания свиней. Продуктивность молодняка крупной белой породы и помесей с породой дюрок. Эффективность промышленного и возвратного скрещиваний. Откормочные качества свиней разных генотипов.
  
  курсовая работа [46,9 K], добавлен 19.05.2010
  

• Использование крупной белой породы в России

  Крупная белая порода свиней. Создание генетической структуры породы. Универсальное направление продуктивности. Формирование племенного стада свиней в племзаводе. Существенные отличия между генеалогическими линиями. Метод преимущественной селекции.
  
  курсовая работа [1,5 M], добавлен 05.02.2009
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам