Факторы изменчивости доместикационного поведения свиней специализированных линий

Более того, модель выявила ранее не известную защитную функцию развития адаптивного поведения, проявившуюся в фенотипической маскировке 11 % его генотипического разнообразия (комплекс III). Очевидно, что векторизованное развитие избирательно сортирует внутрипопуляционное разнообразие поведения, скрывая/маскируя высокоранговые по адаптивной и селективной ценности генотипы в модальный 3-3-фенотип (см. табл. 1, 4). Как следствие, к возрасту 4,6 мес средний ранг у особей нормообразующей субгруппы достигал значения (8,70,25; n = 68), не отличающегося (P < 0,285) от ранга поведения у свинок крупной белой породы (9,10,26; n = 66), апробированных естественным отбором и совпадающей с ним селекцией (3). В отличие от косвенно предпочитаемых селекцией высокоранговых особей модальной субгруппы, формирующих потенциальную репродуктивную часть популяции, у низкоранговых особей донорной субгруппы, составляющих «мобилизационный резерв» популяции, средний ранг (2,60,30, n = 44) с возрастом не изменялся.

Подразделенная структура породной популяции, создаваемая отмеченным сортирующим и защитным действием развития адаптивного поведения, обеспечивает согласованность (параллелизм) приспособительных онтогенетических и генетических (селекционных) изменений приспособительных поведенческих реакций у животных. Вместе с тем известно, что у свиней возрастные изменения пищевого поведения строго пропорциональны интенсивности роста, причем односторонняя селекция по аппетиту или живой массе усиливает генетическую сопряженность этих признаков (17-21). Отсюда следует предположение, что подразделенная приспособительная структура популяции является эволюционно сложившимся механизмом генетической интеграции (коадаптации) востребованных селекцией (скорость роста, продуктивность) и естественным отбором (развитие поведения, жизнеспособность, плодовитость) признаков животных. Систематическое действие этих селективных сил обеспечивает структурную и функциональную организацию индивидуальной изменчивости поведения, соответствующую предсказанной на основании этологической модели популяции, однотипной для животных разных видов (1, 3).

Действительно, у свиней однотипная модель популяции адекватно отражала не только особенности гено- и фенотипической изменчивости поведения (комплексы I-VI), но и его структурно-функциональную организацию. Частное влияние модели оказывается в 14 раз выше влияния дополнительно введенного структурного фактора «вид фенотипа» (комплекс VII). Репрезентация свойствами модели фактических свойств внутрипопуляционной изменчивости поведения росла при исключении совместно действующих с ней учтенных факторов. Так, изменчивость поведения свиней обеих линий уже функционально зависела от простого влияния модели (F = 431,69; df = 1/230; ² = 65,2 %; r_w = 79,2 %; P < 0,001), в 4,2 раза большего, чем у фактора «вид фенотипа» (F = 27,59; df = 1/230; ² = 10,7 %; r_w = 18,9 %; P < 0,001). Известные особенности структурно организованной изменчивости поведения у свиней отцовской (² = 66,2 %; r_w = 80,2 %; P < 0,001) и материнской (² = 63,9 %; r_w = 77,7 %; P < 0,001) линии также хорошо соответствовали свойствам этой модели, не устанавливающей причины в среднем 21 % вариации поведения у животных в стабильной среде.

Следует заключить, что детерминированная (однотипная) интегративная функциональная этологическая модель породной популяции объективно представляет закономерные свойства структурно организованной коррелятивной изменчивости поведения в популяции свиней дивергентных линий (отцовская лакони и материнская тиамеслан), характеризующихся подразделенной приспособительной структурой.

Итак, нами обнаружен эколого-селекционный полиморфизм доместикационного поведения у свиней специализированных линий и проанализированы его свойства в зависимости от комплекса факторов наследственности и среды. Выявлена наследственная природа этого полиморфизма, включающего классы генотипов с «фиксированной» и пластичной нормой реакции поведения, оказавшаяся сходной с генетической природой сложных морфологических признаков (22). Установлена суммарная аддитивная генотипическая составляющая фенотипического разнообразия поведения у свиней отцовской (26,5 %) и материнской (14,8 %) линий, соответствующая коэффициенту наследуемости (0,23-0,32) этого поведения у овец алтайской породы (23).

Отметим, что данные о структурных и функциональных свойствах полиморфизма поведения у свиней, для описания которого нами впервые была использована логическая этологическая модель популяции, согласуются с результатами, полученными на животных других видов. Эти сведения позволяют классифицировать наблюдаемое внутри- и межвидовое разнообразие поведенческих реакций как тип переходного полиморфизма поведения, маркирующего изменения генотипической структуры у пород в процессе микроэволюции (1-3, 24). Главное направление эволюции культурных пород -- переход от однообразного состояния по «дикому» фенотипу (низкоспециализированные свиньи породы мейшан, монгольские овцы) к другому однообразному состоянию по доместикационному фенотипу (свиньи породы крупная белая, остфризские овцы), полярно отличающемуся от первого по поведению, типу развития и экологической устойчивости особей.

Необходимым условием успешной адаптации домашних животных к возрастающему давлению комплекса постоянно действующих стрессовых факторов содержания под контролем человека (селекция, экологические условия) служит формирование подразделенной приспособительной структуры породной популяции, которая организуется инвариантно развитием адаптивного поведения при косвенном участии селекции по продуктивным признакам. Специфику защитного ответа популяции на систематическое действие элиминирующих факторов определяет модальная подсистема/субгруппа селективно равнозначных гено- и фенотипов 3-Х и 3-3 классов, составляющих породоспецифичный «нормообразующий рекомбинативный котел» популяции. Превалирующие случайные скрещивания особей этих эквивалентных поведенческих фенотипов оказываются ответственными за коадаптацию в генетической конституции животных апробированных отбором особенностей роста и развития поведения, являющегося первичным звеном психонейроэндокринной регуляции резистентности к стрессам, потребления корма и лимитируемых ими прямых признаков приспособленности организма -- скорости роста, жизнеспособности, плодовитости (1-4, 6, 25).

Следствием действия описанного универсального популяционного механизма согласованной (ко)эволюции особенностей роста и поведения является генетическое преобразование общефизиологического регуляторного комплекса оборонительной и пищевой мотиваций (ОМ/ПМ), определяющего увеличение численности и онтогенез особей более адаптивного доместикационного фенотипа (1-3). Эти уже известные факторы организуют формирование подразделенной приспособительной структуры популяции с тонким функциональным строением (архитектурой), которое лишь обозначено нами в настоящей работе и требует дальнейшего изучения. Выполняющееся при этом не управляемое осознанно систематическое воспроизводство оптимально приспособленного среднего (нормального) породного фенотипа обеспечивает наблюдаемую у животных культурных пород однонаправленную параллельную эволюцию поведения и широкого спектра скоррелированных с ним гомологичных признаков (1-3, 8, 23).

Представленную фундаментальную закономерность прогрессивной эволюции культурных пород учитывает предложенная нами интегративная этологическая модель породной популяции, обобщающая положения популяционно-генетической концепции доместикации животных (1-3). Использование этой прогностической модели открывает новые возможности для изучения индивидуальной изменчивости и эволюции пород, а также для разработки генетических основ управления приспособительной структурой пород и методов адаптивной селекции по свойствам поведения как нового резерва совершенствования приспособленности, благополучия и продуктивности животных разных видов (3, 8).

Литература

Л а н к и н В.С. Доместикационное поведение и его адаптивное значение у копытных животных. Новосибирск, 1996.

Л а н к и н В.С. Роль доместикационного поведения в формировании долговременных адаптаций гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы у овец. Усп. совр. биол., 2000, 120(4): 340-347.

Л а н к и н В.С., Б у и с с у М.Ф. Факторы изменчивости доместикационного поведения у животных продуктивных видов. Генетика, 2001, 37(7): 947-961.

D e s a u t e s C., B i d a n e l J.-P., M o r m e d e P. Genetic study of behavioral and pituitary-adrenocortical reactivity in response to an environmental challenge in pigs. Physiol. Behav., 1997, 62(2): 337-345.

Z h a n g S., B i d a n e l J.P., B u r l o t T. e.a. Genetic parameters and genetic trends in the Chinese European Tiameslan composite pig line. I. Genetic parameters. Genet. Sel. Evol., 2000, 32: 41-56.

Л а н к и н В.С. Генетико-физиологические закономерности воспроизведения многоплодных животных. Генетика, 2004, 40(1): 74-87.

Л а н к и н В.С., Б о у и с с у М.Ф. Способ выявления и отбора стрессоустойчивых животных. Патент РФ № 2146444. Бюл. изобр., 2000, 8.

Л а н к и н В.С. Приспособительная структура заводских пород. В сб.: Актуальные проблемы животноводства: наука, производство и образование. Мат. II Междунар. научн.-практ. конф. Новосибирск, 2006: 157-160.

Ж и в о т о в с к и й Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. В сб.: Фенетика популяций. М., 1982: 38-44.

З а к с Л. Статистическое оценивание. М., 1976.

Н и к о р о З.С., С т а к а н Г.А., Х а р и т о н о в а З.Н. и др. Теоретические основы селекции животных. М., 1968.

P o n d W.G., M e r s m a n n H.J. Biology of the domestic pigs. London, 2001.

G r a n d i n T. Genetics and the behavior of domestic animals. N.Y., 1998.

P l o m i n R., O w e n M.J., M c G u f f i n P. The genetic basis of complex human behaviors. Science, 1994, 264(5166): 1733-1739.

H a l e E.B. Domestication and the evolution of behaviour. In: The behaviour of domestic animals /Ed. E.S.E. Hafez. London, 1969.

J a k u b c z a k L.F. Food and water intakes of rats as a function of strain, age, temperature, and body weight. Physiol. Behav., 1976, 17(2): 251-258.

M e y e r K., H i l l W.G. Mixed model analysis of a selection experiment for food intake in mice. Genet. Res. (Camb.), 1991, 57: 71-81.

B i g e l o w J.A., H o u p t T.R. Feeding and drinking patterns in young pigs. Physiol. Behav., 1988, 43(1): 99-109.

C a m e r o n N.D., C u r r a n M.K. Selection for components of efficient lean growth rate in pigs. 4. Genetic and phenotypic parameter estimates and correlated responses in performance test traits with ad-libitum feeding. Anim. Prod., 1994, 59: 281-291.

A u g s p u r g e r N.R., E l l i s M., H a m i l t o n D.N. e.a. The effect of sire line on the feeding patterns of grow-finish pigs. Appl. Anim. Behav. Sci., 2002, 75: 103-114.

R a u w W.M., S o l e r J., T i b a u J. e.a. Feeding time and feeding rate and its relationship with feed intake, feed efficiency, growth rate, and rate of fat deposition in growing Duroc barrows. J. Anim. Sci., 2006, 84: 3404-3409.

S c h e i n e r S.M., L y m a n R.F. The genetics of phenotypic plasticity. II. Response to selection. J. Evol. Biol., 1991, 4(1): 23-50.

С т а к а н Г.А., М а р т ы н о в а В.Н., С о с к и н А.А. и др. Изменчивость и наследование поведения у тонкорунных овец. Сообщение II. Изучение характера наследования доместикационного поведения и корреляций поведения с признаками продуктивности у тонкорунных овец.

М а й р Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968.

B e r t h o u l d H.R. Multiple neural systems controlling food intake and body weight. Neurosci. Biobehav. Rev., 2002, 26(4): 393-428.

Размещено на Allbest.ru