Сучасний стан та історичні зміни герпетофауни Луганщини

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Зміст

Вступ

Розділ 1. Ретроспектива та сучасні дослідження герпетофауни

1.1 Загальна характеристика класу Земноводні

1.1.1 Систематика та різноманітність амфібій

1.1.2 Загальний погляд на походження земноводних

1.1.3 Специфіка життєвого циклу амфібій

1.1.4 Метаморфоз, неотенія, педоморфоз і педогенез амфібій

1.1.5 Роль амфібій в екосистемах

1.2 Загальна характеристика класу Плазуни

1.2.1 Засоби захисту плазунів

1.2.2 Особливості розмноження та розвитку плазунів

1.2.3 Походження та еволюція плазунів

1.3 Ретроспектива дослідження фауни земноводних і плазунів

1.4 Сучасні методи таксономічної діагностики герпетофауни

1.4.1 Вивчення хромосом

1.4.2 Дослідження електрофоретичної рухливості білків (електрофорез)

1.4.3 Дослідження кількості ядерної ДНК та аналіз її нуклеотидних послідовностей

Розділ 2. Власні дослідження

2.1 Мета і задачи дослідження

2.2 Матеріал і методика роботи

2.3 Анотований список амфібій та рептилій Луганщини

Розділ 3. Аналіз результатів дослідження

Список цитованої літератури

Вступ

герпетофауна земноводні плазуни

Тваринний світ є невід'ємною складовою біосфери. Розвиток промисловості, лісового і сільського господарства ставить тваринний світ, як і всю біосферу, під дію могутнього антропогенного процесу. У зв'язку з цим особливого значення набувають проблеми охорони природи. Встановити ефективний контроль можна лише над тим, що вивчене в достатній мірі. Отже, першою і основною умовою розробки і обґрунтовування заходів, спрямованих на охорону тваринного світу, є глибоке і всебічне вивчення об'єктів охорони [1].

Ця робота присвячена своєрідній групі хребетних тварин, яка об'єднує земноводних та плазунів. В принципі, земноводні та плазуни - цілком різні між собою за будовою та способом життя тварини, але між ними є і багато спільного. Так, на відміну від риб вони мають характерні п'ятипалі кінцівки, а від птахів і ссавців відрізняються в першу чергу тим, що не здатні підтримувати температуру свого тіла незмінною, тобто відносяться до пойкілотермних тварин.

Об'єднує земноводних і плазунів також й традиційне, в більшості випадків необґрунтоване, неприязне ставлення до них більшості людей. Таке ставлення зрозуміле: незвичайна зовнішність, неприємна на дотик слизька шкіра земноводних; застиглий погляд, що «гіпнотизує», стрімкість рухів (при відсутності кінцівок) та швидкість реакції змій; здатність багатьох видів швидко змінювати забарвлення - все це психологічно відштовхує від них людей. Мабуть тому колишня зоологічна назва цих тварин «гади» (жаб, ропух та тритонів в старій літературі називали «голими», а ящірок і змій - «лускатими» гадами) стала прозивною та набула настільки негативного сенсу, що фактично зникла з уживання у своєму прямому значенні. Крім того, з усіх хребетних, що живуть на суші, тільки серед земноводних і плазунів зустрічаються отруйні види. Здавна цих тварин люди наділяли самими фантастичними властивостями [2, 3].

Останнім часом відношення людей до «гадів» починає поступово змінюватися. Люди все частіше розуміють природну красу цих тварин. В світі спостерігається підвищена зацікавленість до утримання різних екзотичних земноводних і плазунів в домашніх умовах. Все більше уваги приділяється цім тваринам і у зв'язку з загрозливими темпами зникнення їх з арени життя на Землі.

В вузькому розумінні напрям зоологічної науки, що вивчає земноводних, називається «батрахологією», а плазунів - «герпетологією». Але в більш широкому тлумаченні терміни «герпетологія» і «герпетофауна» використовують по відношенню до земноводних і плазунів [4].

Переважна більшість видів земноводних та плазунів зустрічається в тропічних та субтропічних областях земної кулі, а в країнах з помірним кліматом, в тому числі і в Україні, фауна цих тварин досить бідна.

Розділ 1. Ретроспектива та сучасні дослідження герпетофауни

Земноводні та плазуни України є складовою частиною європейської герпетофауни, тому вони неодноразово ставали об'єктами як регіональних, так і узагальнюючих досліджень, в яких піднімалися питання їх систематики. Відомо, що останнім часом зявилися принципово нові погляди на еволюційно таксономічні одиниці еволюції, специвіку видоутворення в окремих групах, їх таксономію тощо [5,64,65]. Все це вимагає нових підходів до систематики ціх груп наземних хребетних тварин.

1.1 Загальна характеристика класу Земноводні

Земноводні або амфібії (Amphibia, від грецького Ьмцй - обидва і вЯпт - життя) -- хребетні тварини, життя яких на першому етапі, як правило, починається стадіями ікри та личинки (пуголовка) у водному середовищі. Пізніше, на другому етапі життя, відбувається суттєва перебудова усього організму, або метаморфоз личинки перетворюються на дорослих тварин, здатних проводити більшу частину життя на суходолі.

Походження земноводних пов'язано з їхніми предками (рибами) і вони перші серед хребетних опанували наземне середовище існування. Ця зміна відбулася завдяки докорінним перебудовам в організмі, серед яких найважливішими були перехід від плавання до пересування на суходолі і заміна зябрового типу дихання на легенево-шкірне. Зрозуміло, що ці дві особливості були пов'язані з суттєвими анатомо-морфологічними перебудовами. Так, хребет став більш диференційованим у зв'язку з появою нових відділів (шийного та крижового), кінцівки набули типового для наземних хребетних вигляду -- п'ятипалого шарнірно-важільного типу.

Відбулася заміна двокамерного серця на трикамерне, розвинулося друге коло кровообігу (риби мають одне коло), сформувалося середнє вухо, внутрішні ніздрі (хоани) та ін. Важливо підкреслити, що низка таких перетворень сталася ще на стадії рибоподібного предка.

Таким чином, земноводні, на відміну від своїх предків риб, мають цілу низку ознак, що дозволяють їм існувати у наземно-повітряному середовищі. Але особливістю цих тварин є те, що водне середовище усе ж таки й надалі відіграє для них провідну роль. По-перше, личинки більшості земноводних, як вже зазначалося, живуть у прісних водоймах і так само, як і риби, дихають розчиненим у воді киснем. По-друге, дорослі тварини потребують постійного зволоження шкіри, оскільки у зв'язку зі слабким розвитком легенів саме через шкіру до організму надходить більша частина кисню.

Серед інших особливостей біології земноводних слід відзначити одну специфічну рису, яка об'єднує їх з іншими наземними хребетними - плазунами. Тваринам обох класів притаманна пойкілотермність (холоднокровність) - майже повна залежність температури їхнього тіла від температури навколишнього середовища [5].

1.1.1 Систематика та різноманітність амфібій

Амфібії населяють усі континенти, за винятком Антарктиди. За останніми даними кількість їх видів у всьому світі сягає близько 6000 [5, 6].

Дорослі тварини відповідно з особливостями зовнішньої будови тіла утворюють три групи, які чітко розрізняються між собою: з «тритоноподібною», «жабоподібною» та «хробакоподібною» (червоподібною) формою тіла.

Своєрідність цих форм тіла супроводжується суттєвими відмінностями в анатомо-морфологічних особливостях, екології, поведінці, у личинковому розвитку тощо. Це дає підставу виділити серед усіх земноводних, які зараз існують, три основні таксономічні групи. Кожній з них надають ранг окремого ряду (інколи підкласу): хвостаті (Caudata, або Urodela), безхвості, або стрибучі (Anura, або Ecaudata, або Salientia) та червуги, або безногі (Apoda, або Gymnophiona).

Разом з тим останнім часом дослідники чинять спроби побудови нової системи амфібій на основі поєднання нових (молекулярних) та традиційних (анатомоморфологічних) методів. Наприклад, у відповідності з поглядами Д. Фроста зі співавт. [6], Amphibia являють два таксони рангу рядів або підкласів Gymnophiona та Batrachia; до складу останнього входять Caudata і Anura (ієрархічна супідрядність таксонів рангу вище родини у вказаній роботі не обговорюється -- вони визнаються невпорядкованими).

Практично в усіх існуючих зараз земноводних, за рідкісним винятком (червуги), шкіра позбавлена будь-яких кісткових утворень.

Для типових хвостатих (Caudata) характерною є наявність двох пар кінцівок і довгого хвоста, тулуб сегментований так званими костальними (реберними) борознами. Деяким видам, таким як амфіуми, сирени та ін., властива часткова редукція кінцівок або ж їх повна відсутність.

Окремі групи характеризуються зовнішнім заплідненням, як наприклад сирени та скритозяберні саламандри (Sirenidae, Cryptobranchoidea), багато інших - внутрішнім, коли самці відкладають сперматофори (утворення, що містять сперматозоїди), а самиця захоплює їх краями клоаки. Розміри хвостатих земноводних коливаються від 4 см (мексиканська безлегенева саламандра Thorius pennatulus) до 1,5-2 м (велетенські саламандри Andrias japonicus і A. davidianus з Японії та Китаю). Поширення Caudata обмежується, в основному, північною півкулею.

Безногі земноводні (Apoda) представлені тваринами, що ведуть підземний або водний спосіб життя, мають видовжене тіло з виразними кільцюватими перетяжками.

Як і в багатьох інших хребетних, що характеризуються підземним способом життя, деякі їхні органи і частини тіла редуковані або відсутні. Наприклад, кінцівки та їхні пояси у сучасних видів відсутні повністю, але вони були відомі у найдавніших викопних представників цієї групи. Очі редуковані й розташовані під шкірою, ліва легеня редукована або відсутня, під шкірою є кісткові лусочки. Усі представники червуг характеризуються хеморецепторним органом, який відкривається на верхній частині голови між очима та ніздрями. Цей орган представлений комплексом м'язів, залоз і протоків, що розвиваються у тісному зв'язку з очами і Якобсоновим органом (лемішово-носовий орган нюху). Запліднення в Apoda внутрішнє, копулятивний орган формується за рахунок виростів стінок клоаки самців. Розміри тіла червуг приблизно від 7,5 см до 75 см. У своїй більшості вони характерні для тропічного регіону.

Для всіх безхвостих амфібій (Anura) характерна значна редукція черепа, яка призвела до зникнення багатьох кісток, що були в їхніх предків. Хвостові хребці зрослися в одну кісточку (уростиль), а сам хвіст як зовнішнє утворення відсутній, хоча у викопних форм він був у скороченому вигляді. Кількість тулубних хребців зменшилася до дев'яти. У багатьох видів язик прикріплюється у передній частині ротової порожнини, а його вільна задня частина використовується для здобування їжі (ловлі здобичі). Внутрішнє запліднення встановлено не менше, як для трьох видів з родів Ascaphus і Eleutherodactylus.Особливості розмноження виключно різноманітні, починаючи від виношування яєць і личинок на тулубі до відкладання ікри й розвитку пуголовків у мікроводоймах на деревах, у тимчасових та постійних, стоячих та проточних водоймах тощо.

Найменша у світі жаба -- кубинська райка, Eleutherodactylus limbatus -- має довжину тіла близько 1 см, найбільша -- жаба Голіаф, Conraua goliath -- до 30 см завдовжки (мешкає в Африці); найбільша видова різноманітність цієї групи пов'язана з тропічним регіоном.

Чисельність видів земноводних у різних рядах суттєво відрізняється, і до безхвостих земноводних належить більшість цього класу хребетних -- близько 5000 видів. Далі йдуть хвостаті -- понад 500 видів і безногі -- приблизно 170 видів [7]. Майже 70% хвостатих земноводних належать до родини безлегеневих саламандр (Plethodontidae), більше половини безхвостих належать до родини свистунів або зубатих ропух (Leptodactylidae), райок (Hylidae) і жаб (Ranidae), а 109 видів безногих -- до родини справжніх червуг (Caecilidae). Зрозуміло, що ці обсяги рядів і родин непостійні, вони мають тенденцію змінюватися в бік збільшення за рахунок опису нових видів, в основному з тропічних країн, що додає до загального переліку видів земноводних близько 37 нових видів щорічно.

Разом з тим слід підкреслити, що у світі існує тенденція як до зменшення видового різноманіття земноводних у багатьох регіонах, так і до зниження їх чисельності. Причини, як правило, пов'язані з руйнацією місць перебування цих тварин. Наприклад, у світі щохвилини відбувається руйнування 30 акрів дощових лісів у тропіках, де зустрічається найбільша кількість видів цих тварин [8].

1.1.2 Загальний погляд на походження земноводних

Намагаючись з'ясувати, поява яких саме ознак вказувала на перетворення давніх риб на предків земноводних, вчені дійшли висновку, що найважливішим було перетворення плавців на шарнірно-важільні кінцівки (Терентьев, 1961) [9]. У зв'язку з цим, коли говорять про викопні підтвердження походження земноводних, то в першу чергу вказують на палеонтологічні знахідки кінцівок такого типу, які вже властиві для всіх наземних чотириногих тварин. Мова іде про кінцівки, що складаються з таких відділів, як стегно (плече), гомілка (передрамень), передплесно (зап'ясток), плесно (п'ясток) та п'ятипала стопа (п'ясть) з фалангами пальців.

Найпримітивніші викопні амфібії на поперечних зрізах зубів мали дуже своєрідний візерунок, що нагадував лабіринт, у зв'язку з чим їх назвали лабіринтозубими (Labirinthodontia). Найдревнішу групу лабіринтодонтів - акантостегів (Acathostegia) також називають чотириногими рибами, через їхню близьку схожість зі своїми предками -- китичноперими рибами.

Ці найдавніші четвероногі на черевному боці ще мали риб'ячу луску, хвіст також був схожий на риб'ячий, і також підтримувався радіальними променями, мали вони й бокову лінію. Водночас ці істоти вже були справжніми наземними хребетними з притаманними їм особливостями будови: кістковим черепом з покривних кісток, кінцівками з пальцями, приєднаними до масивних поясів кінцівок.

Разом з тим вони мали типову для всіх сучасних наземних хребетних слухову кістку -- стремено, яка еволюційно виникла з верхньої частини під'язикової дуги риб (гіомандибуляре). Цікавим тут є те, що стремено акантостегів упиралося у кістки задньої частини черепа і відтак не давало можливості сприйняття повітряних звукових коливань (у сучасних представників воно пов'язано з барабанною перетинкою і слуховою капсулою). Той факт, що в цих тварин зберігалися зяброві дуги, дає можливість припустити, що вони вели виключно водний спосіб життя. Цікаво, що п'ятипала кінцівка, звичайна в усіх наземних чотириногих, спочатку зовсім не була характерною особливістю перших представників -- акантостеги мали на ногах по вісім пальців. Інші тварини цієї групи, тулерпетони (Tulerpeton) мали їх шість, а іхтіостеги (Ichthyostega) -- сім. І хоча останні за багатьма ознаками були дуже близькі до акантостегів, внутрішніх зябер вони не мали.

Іхтіостеги, які жили понад 350 млн. років тому, були знайдені у геологічних покладах Східної Гренландії. Вони вже мали кінцівки, побудовані за таким самим типом, як і в наземних хребетних, але при цьому вони ще зберігали певний набір ознак риб. Так, їхній плечовий пояс, як і передні кінцівки багатьох риб, ще зберігав зв'язок з черепом, а розташовані на голові органи бокової лінії були розміщені у кісткових каналах, на череві зберігалася кісткова луска, вони мали також рудиментарний хвостовий плавець та ін. Цих земноводних разом з іншими викопними амфібіями, які мали схожі ознаки, об'єднують у групу стегоцефалів.

Чимало палеонтологів вважає, що саме з цими тваринами були пов'язані подальші етапи еволюції амфібій. Але, при порівнянні сучасних земноводних з першими викопними амфібіями, дослідники майже не знаходять однакових рис, які вказували б на їхні близькі родинні стосунки і, таким чином, в палеонтологічному літописі щодо цього є певна прогалина.

Перша «пражаба» відома з тріасу, а типові, хоча й доволі примітивні безхвості існували в юрі (початок тріасу -- 230, юри -- 190 млн. років тому). У наступні часи знаходять земноводних, які вже практично не відрізняються від сучасних. Наприклад, залишки найдавніших земноводних України, знайдені у покладах віком близько 12 млн. років (міоцен), вже доволі схожі на сучасних жаб та ропух.

1.1.3 Специфіка життєвого циклу амфібій

Для більшості амфібій, особливо тих, що живуть поза межами тропіків, властива личинкова стадія, розвиток якої відбувається у воді. Дорослі тварини, як правило, пов'язані з водоймами під час розмноження, а після його закінчення водойми їм потрібні лише для періодичного поповнення вологи в організмі. Разом з тим серед земноводних є види, які постійно живуть на суходолі, а інші - у воді. Так, північноамериканські безлегеневі саламандри родини Plethodontidae живуть тільки на суходолі. Більш того, вони демонструють собою приклад «зникнення» в деяких земноводних стадії вільноплавних личинок. Ці саламандри відкладають яйця у вологих місцях, і личинки закінчують метаморфоз усередині яйця, відтак на світ з'являються вже повністю сформовані молоді тварини.

Протилежним прикладом є гігантські саламандри роду Andrias, які все життя проводять у воді і в ній же відкладають ікру.

Африканська риюча жаба (Pyxicephalus adspersus) здатна з початком посухи зариватися у землю, утворювати навколо себе зі шкірних секретів кокон і перебувати в такому стані під землею декілька місяців. Назовні вона з'являється з початком дощового сезону.

Взагалі, хоча земноводні характеризуються винятковим різноманіттям способів життя, дослідники вказують на чотири загальні особливості їхнього розмноження:

1) наявність одного або декількох циклів розмноження протягом року у безхвостих амфібій в середньоширотних регіонах (холодний зимовий і теплий літній періоди), а у вологих тропіках - декількох циклів розмноження;

2) щорічне або один раз на два роки розмноження саламандр;

3) один раз на два роки розмноження червуг;

4) існування тісного зв'язку між кількістю ікринок, що їх відкладає одна самиця, і розмірами тварини.

Деякі земноводні живородні. Цей термін використовується у тих випадках, коли розвиток личинок відбувається у яйцеводах самиці, де вони живляться виділеннями (секретом) стінок яйцеводів. У таких випадках з'являються молоді особини, що повністю завершили метаморфоз (але плацентарного зв'язку між організмом матері і плоду, як це властиво ссавцям, немає). Такими є європейські альпійські саламандри (Salamandra atra), які народжують одного чи двох дитинчат. Африканські живородні ропухи (Nectophrynoides occidentalis) також народжують потомство, і термін їхньої вагітності триває 9 місяців.

Для низки видів земноводних властивим є яйцеживородження. На відміну від живородних амфібій, самиці цієї групи виношують яйця, що розвиваються у задніх відділах яйцеводів або ж у різних частинах тіла: у шлунку, складках шкіри тощо. Ембріони при цьому не живляться (або ж, можливо, живляться незначною мірою?). Серед таких амфібій європейської фауни можна вказати на плямистих саламандр, що живуть у Карпатах. Так, вони не відкладають яєць (ікри) у воду чи на суші і розвиток яєць відбувається у задній частині яйцеводів. При цьому самиці або народжують вже повністю сформованих тварин або ж відкладають у воду личинок, які живуть тут до завершення метаморфозу. У тварин цього виду може спостерігатися внутрішній канібалізм, коли у статевих каналах більші та сильніші личинки поїдають менших та слабкіших.

1.1.4 Метаморфоз, неотенія, педоморфоз і педогенез амфібій

Один з найяскравіших феноменів, який характеризує амфібій, є метаморфоз, при якому рибоподібні личинки зазнають змін, що перетворюють їх на дорослих тварин. Найбільші відмінності при цьому існують між дорослими тваринами та личинками безхвостих земноводних: зникає хвіст, рибоподібні личинки набувають «жаб'ячої» форми тіла, в них розвиваються передні й задні кінцівки, з'являються повіки, шкіра набуває забарвлення і структури дорослих тварин тощо. Зрозуміло, що метаморфоз стосується не лише зовнішніх, але й усіх інших ознак, включно з формуванням легенів, другого (малого) кола кровообігу, органів чуття тощо.

Слід підкреслити, що серед представників класу земноводних у явищі метаморфозу існує велике різноманіття. Так, личинки більшості хвостатих земноводних за своїм зовнішнім виглядом нагадують дорослих тварин, і найбільш суттєві відмінності стосуються наявності зовнішніх зябер, які у личинок редукуються (зникають) під час метаморфозу.

Окремо слід підкреслити, що тільки серед представників цього класу наземних хребетних зустрічається унікальне явище, яке полягає в подовженні личинкової стадії, тобто подовження життя на стадії личинки -- педоморфоз. Останній може супроводжуватися або не супроводжуватися здатністю личинки до розмноження. Педоморфних тварин зазвичай знаходили у гірських постійних або напівпостійних водоймах з низькими температурами. Не виключено, що низька температура не тільки гальмує ріст, але й пригнічує синтез тиреоїдного гормону і двох його похідних: тетрайодотироніну (Т₄, тироксин) і трийодтироніну (Т₃), які мають велике значення для здійснення метаморфозу. Існує також припущення, що низькі температури блокують здатність тварин реагувати на тиреоїдин.

Термін «педоморфоз» вживається у тих випадках, коли особина із зябрами відрізняється від звичайних личинок розмірами і забарвленням, але достовірних доказів про її здатність до розмноження немає (зазвичай таких личинок знаходять восени або навесні, коли вони вже мають завершити метаморфоз). У цьому сенсі даний термін є синонімом терміну «неотенія»,що вживався раніше. Якщо ж є докази того, що педоморфні особини здатні до розмноження, то таке явище розглядається як педогенез.

Інші причини, у тому числі й обмеженість у їжі, аридність, значні коливання температури, велика конкуренція і, особливо, генетичні фактори, також є додатковими причинами педоморфозу. Вважається, що педоморфоз, особливо в поєднанні зі здатністю до розмноження на цій стадії, сприяє гнучкості виду при його пристосуванні до несприятливих умов навколишнього середовища. Педоморфні популяції альпійського тритона знайдені у гірських районах Греції, Італії, колишньої Югославії; педоморфних звичайних тритонів виявлено також в Україні, Румунії, Швеції, Великій Британії, Угорщині та ін.

При постійному (облігатному) педогенезі стадія дорослої тварини взагалі відсутня. Таким чином, це явище означає включення предкових личинкових ознак чи характеристик молодих тварин у пізніші стадії розвитку сучасних представників. Воно найчастіше трапляється в хвостатих земноводних. Вважається, що педогенез відігравав виключно важливу роль в еволюції цієї групи, в тому серед західноєвропейських видів хвостатих амфібій родини сирен (Sirenidae) і протеїв (Proteidae). Дорослим тваринам (здатним до розмноження) властива наявність зовнішніх зябер.

1.1.5 Роль амфібій в екосистемах

Зазвичай під екосистемою розуміють спільність організмів, що функціонують у нерозривній взаємодії між собою та з фізичним середовищем, що їх оточує. Для нормального функціонування екосистем дуже важливим є максимальне використання неживої складової середовища і підтримка трофічних ланцюгів або ланцюгів живлення (транспорт енергії, речовини, інформації в екосистемах). Амфібії тут відіграють виключно важливу роль, оскільки лише у них личинкова частина життя проходить у водному середовищі, а друга (доросла) - переважно в наземно-повітряному.

Личинки амфібій живляться дрібними безхребетними, у тому числі мікроорганізмами, а також водоростями та ін. До складу живлення дорослих, які є хижаками, входять багато груп наземних безхребетних і, рідше, хребетних. Своєю чергою, земноводні є об'єктами живлення багатьох плазунів, птахів та ссавців.

Амфібії є винятково важливою сполучною ланкою у передачі енергії від різних акумулятивних її джерел на більш високі рівні -- до плазунів, птахів і ссавців. Такий транспорт енергії земноводними є виключно ефективним, оскільки у зв'язку з холоднокровністю їм притаманне здійснення нормальної життєдіяльності за суттєво більш низьких температурах тіла, порівняно з іншими наземними хребетними.

Порівняння теплокровних і холоднокровних наземних хребетних показало, що перші (птахи і ссавці) близько 98% енергії, яка надходить до них з їжею, витрачають на вироблення тепла і лише 2% -- на формування нових тканин. Холоднокровні тварини, навпаки, використовують тепло сонця за обмеженої утилізації енергії їжі на обігрів свого тіла, що дає їм можливість використовувати близько 50% її обсягу на формування нових тканин.

Більше того, хоча земноводні засвоюють їжу довше, вони ефективніші у перетворенні її біомаси. Порівняно з теплокровними таких самих розмірів тіла амфібії досягають статевої зрілості відносно пізніше і живуть довше. Деякі дослідники вважають, що за своєю здатністю накопичувати енергію в екосистемах ці хребетні чимось навіть нагадують рослини [10].

1.2 Загальна характеристика класу Плазуни

Плазуни - перші з хребетних тварин, які повністю перейшли до життя на суші. Дихають вони тільки легенями. Шкіра їх суха та вкрита роговою лускою або щитками, що дозволяє легко відрізняти плазунів від земноводних, від яких ці тварини походять.

Набуття плазунами здатності розмножуватися на суші шляхом відкладання великих яєць, огорнутих щільною оболонкою (амніотичне яйце), звільнило їх від необхідності повертатися у воду - вони стали цілком наземними тваринами. Ороговіння шкіри і втрата шкірою дихальної функції зробили плазунів незалежними і від вологості навколишнього середовища, дозволивши їм заселити області з низькою вологістю. Ороговіла шкіра також зробила доступними для плазунів засолені ґрунти і морську воду - місця проживання, абсолютно недоступні земноводним. Разом з цим відбулося посилення дихальної функції легенів за рахунок ускладнення їх внутрішньої будови і заміни глоткового дихання дихальними рухами грудної клітини. Розселившись у всі кліматичні області земної кулі, за винятком приполярних областей, плазуни дали дуже велику різноманітність життєвих форм. Серед них є наземні, підземні, водні, деревні. Серед викопних плазунів були такі, які мали крила і літали в повітрі [11].

Порівняно з земноводними у плазунів значно підвищується рухливість, що сприяє подальшому розвитку кістяка та м'язів. В наслідок еволюції у плазунів виробилися пристосування до наземного та підземного способу життя, а також до життя на деревах і у воді. У видів, що живуть у піщаних пустелях, виробляються пристосування, що перешкоджають зануренню у пісок. У змій та деяких ящірок відсутні кінцівки - рухаються вони, вигинаючи тіло у горизонтальній площині - при цьому способі руху кінцівки стають непотрібними.

У деяких плазунів, що лазять горизонтальними поверхнями, (гекони та ігуани) пальці розширені та обладнані знизу поперечними складками - своєрідними присосками. Хамелеони мають зовсім інші пристосування для лазіння кроною дерева: на їх кінцівках два пальця завжди протиставлені трьом іншим - так утворюються своєрідні щипці, які є ефективним знаряддям для стискування гілок; крім того їх хвіст здатний закручуватися навкруги гілок. В зв'язку з деревним способом життя у деяких плазунів (наприклад, у геконів) набуло розвитку пристосування до ковзного польоту: вздовж голови, тулуба та хвоста в них є шкіряні облямівки, що слугують парашутом, а перетинки між пальцями збільшують поверхню планірування.

Деякі плазуни, а саме ігуани, водяні змії та черепахи, а також всі крокодили, не тільки здатні плавати, а навіть вторинно перейшли до водного сособу життя.

За характером харчування серед плазунів більше м'ясоїдних форм, чим рослиноїдних. Майже всі вони ковтають здобич цілком; лише черепахи та крокодили здатні підкусювати шматки від жертви. Більшість плазунів активно розшукують здобич; лише деякі (наприклад, агами, удавчики) підстерігають її.

1.2.1 Засоби захисту плазунів

У плазунів захисні пристосування носять не тільки пасивний характер, як у земноводних, але й можуть приймати форму активного захисту.

До пасивних захисних пристосувань відноситься пристосовне забарвлення, що досягає у багатьох видів великої досконалості. Переважаюче число плазунів забарвлене під колір субстрату, на якому вони постійно тримаються. При цьому часто зустрічається розчленовне забарвлення і пристосовне забарвлення очей. Особливої досконалості досягло пристосовне забарвлення у батогоподібних змій, геконів і хамелеонів. Останні здобули широку популярність завдяки своїй здатності швидко міняти забарвлення залежно від умов навколишнього середовища. Пристосовне значення має контрастне і яскраве забарвлення багатьох ящірок і змій. При небезпеці такі плазуни виставляють яскраво забарвлену частину тіла напоказ, приймаючи при цьому страхітливі пози. У кобр добре відомі складки шкіри з боків шиї, які змія розширює, повертаючись до супротивника контрастними смугами, або окулярами. Роздувають шию, хоча і не в такому ступені, багато полози і вужі. Агами і круглоголовки відкривають при небезпеці рот і роздувають горловий мішок. Вухата круглоголовка додатково розкриває складки шкіри в кутиках рота, які наливаються кров'ю і стають червоно-синіми. Величезних розмірів досягає така складка у австралійської плащеносної ящірки, що приймає при небезпеці відповідну позу.

До пасивних способів захисту відноситься панцир черепах, що отримав найбільший розвиток у сухопутних форм, вимушених у зв'язку з рослиноїдністю бути активними велику частину доби.

Активний захист полягає в пристосовній поведінці. Деякі круглоголовки, а із змій ефа, рятуючись від ворога, закопуються в пісок, починаючи швидко переміщати тіло то вліво, то управо, і як би утопають в ньому. Ефа, як і деякі інші змії, якщо не може відразу сховатися, повзе назад, але завдяки особливим рухам тіла створює враження нападу. Ряд плазунів видає застережні звуки. Голосно сичять багато сухопутних черепах. Сичять майже всі змії, а гримучі змії шелестять роговими кільцями хвоста. Скрипучий звук хвостом видає сцинковий гекон. Більшість круглоголовок і ящірок риють на мисливській ділянці велику кількість захисних нір, куди вони ховаються при небезпеці.

Нарешті, досить широке розповсюдження має активний захист -- напад. Так діють при небезпеці майже всі круглоголовки. Нападає варан, який здатний нанести не тільки значну і довго болячу рану зубами, але і дуже сильний удар хвостом. З ящірок - ядозуби (Heloderma) можуть при укусі викликати важкий стан отруєння у людини.

Отруйні залози - досить часте явище у змій. Для людини отруйними слід вважати близько 450 видів. Видозмінена слинна залоза, що виділяє отруту, з'являється у ряду видів, що не мають отруйних зубів, наприклад в удавчиків та вужів. Отрута останніх дуже слабка, але на холоднокровних тварин діє подібно до отрути кобри. Для справжніх отруйних змій характерна поява спеціалізованих зубів. Отруйні зуби за своїм розташуванням можуть бути двох типів: задньоборознисті (Opistoglypha) та передньоборознисті (Proteroglypha). У змій із зубами першого типу, наприклад у стріли-змії або ящірічної змій, отруйні зуби сидять на задньому кінці верхньощелепної кістки і мають борозенку для стікання краплі отрути. Ця отрута діє на холоднокровних. У змій із зубами другого типу, наприклад у гадюк, кобри, щитомордника, отруйні зуби сидять на передньому кінці верхньощелепної кістки, сильно збільшені і частіше мають внутрішній канал. Отрута цих змій діє і на теплокровних тварин. На різних тварин отрута діє по-різному. Так, одна і та ж кількість отрути кобри може убити 10 змій, 25 собак, 60 коней і 300 тисяч голубів.

1.2.2 Особливості розмноження та розвитку плазунів

Процес репродукції у плазунів супроводжується складною шлюбною грою. Заплідненя внутрішне - у самців протоки сім'яників відкриваються у клоаці в спеціальниому подвійному копулятивному органі (геміпеніс), якій під час парування вводиться до яйцеводів самки [12].

В організмі самки, проходячи яйцевод, запліднені яйця у більшості плазунів вкриваються щільною білою шкірястою (пергаментною) оболонкою; у деяких (гекони, більшість черепах і крокодилів) - яйця вкриваються шільною шкаралупою як у птахів. Всі черепахи, крокодили та галатерії відкладають яйця. У інших плазунів (наприклад, у морських змій, гадюк або деяких ящірок) спостерігається яйцеживонародження - запліднені яйця затримуються доки з них не вилупляться нащадки.

Яйця плазунів пристосовані для розвитку на суші. В них жовток містить достатню кількість поживних речовин, необхідних для тривалого росту і розвитку ембріона, а оболонки яйця достатньо надійно захищають ембріон від зовнішніх впливів, залишаючись водночас проникливими для повітря та вологи. Однак вода в яйці присутня в недостатній кількості, тому самки розміщують кладки у вологому середовище, в якому яйця з мґякою шкірястою оболонкою «насмоктують» вологу, збільшуючись у розмірах в 3-4 рази.

З яйця у плазунів вилупляється не личинка, як у земноводних, а нащадок, який відрізняється від дорослої особини тільки розмірами тіла. Для вилуплювання з яйця кожне маля плазунів має спеціальне пристосування - яйцевий зуб - гострий виступ на кінчику морди. Яйцеві зуби зникають незабаром після вилуплювання.

Плазуни зазвичай не піклуються про яйця, що були відложені, та про нащадків, які з них вилупилися. Однак деяки види проявляють дивне інстиктивне піклування про нащадків, починаючи зі стадії яйця (наприклад, деякі змії, ящерки та крокодили).

Ростуть плазуни протягом всього життя, але з віком ріст сповільнюеться. Серед них є види ящірок, крокодилів та черепах, які досягають глибокої старості.

1.2.3 Походження та еволюція плазунів

Походять плазуни від стародавніх хвостатих земноводних. Сама давня палеонтологічна знахідка має вік приблизно 300 млн. років. У відслоєннях віком 180-300 млн. років знайдені кістки найбільш примітивних плазунів - котилозаврів. Розміри їх тіла складали від 25 см до 3 м. Виходячи з будови їх зубів, це були комахоїдні, м'ясоїдні та навіть рослиноїдні види. Зовні вони були схожі на силурійських земноводних, але в їх кістяках були присутні шийні хребці та кінцівки мали типову для плазунів будову. Котилозаври є вихідною групорю, що дала початок всім іншим плазунам.

Від котилозаврів відокремились три групи: дві з них (іхтіозаври та плезіозаври) стало вторинноводними морськими рибоїдними тваринами. Їх кінцівки трансформувалися в ласти, а у іхтіозаврів на хвості зґявився плавець. Третя група (пелікозаври) жила на суші. Пелікозаври вимерли досить швидко, але від них відділилася група звіроподібних плазунів (існували всього 50 млн. років), від яких походять сучасні ссавці.

Приблизно 260 млн. років тому від котилозаврів відділиласі група, яка дала початок ще двум групам плезунів: текодонтам і еозухіям. Один з дрібних видів текодонтів (розміром з курку) приблизно 240 млн. років тому почав рухатися на двух ногах. Група, що утворилася з цього виду дала початок птахам, літаючим ящірам (птерозаврам), крокодилам і двум групам динозаврів - пташинотазовим і ящіротазовим. Ящіротазові динозаври рухалися як на 2-х, так і на 4-х ногах; серед них були м'ясоїдні і рослиноїдні тварини. Пташинотазові динозаври переважно рухалися на 2-х ногах; всі вони були рослиноїдними тваринами. Більшість динозаврів мали дрібні та середні розміри тіла, але окремі види були величезні.

Від еозухій утворилися два ряди: дзобоголові (з одним сучасним видом) та лускаті (об'єднує змій та ящірок) - багато чисельні сучасні плазуни.

Приблизно 250 млн. років тому від котилозаврів відокремилася група черепах, які дожили до ниших днів.

1.3 Ретроспектива дослідження фауни земноводних і плазунів

Герпетологія (від грецьк. Эсрефьн - плазун і льгпт - слово, вчення, наука) - розділ зоології, що вивчає плазунів. Першим з античних авторів, що дав багато відомостей про плазунів, був Аристотель. Засновником російської герпетології вважають О.О. Штрауха [4]. Об'єктом дослідження герпетології часто вважають не тільки плазунів, але і земноводних.

Батрахологія (від грецьк. вЬфсбчпт - жаба і льгпт - слово, вчення, наука) - розділ зоології, об'єктом дослідження якого є земноводні, або амфібії [4].

Перше дослідження, присвячене переважно земноводним, було здійснено у середині XVI ст. швейцарським дослідником Конрадом Ґеснером, який описав поширення, зовнішні ознаки та використання амфібій (та деяких рептилій) у відомій праці «Historia Animalium», один з п'яти томів якої -- «Liber II, De Quadrupedis oviparis» (Gesner, 1554) - був присвячений переважно амфібіям та чотириногим рептиліям.

Друга праця, об'єктом дослідження якої також були амфібії, з'явилася завдяки колекції голландського фармацевта Альберта Себа. Цю колекцію 1717 р. Придбав російський цар Петро I, згодом на її основі почалося створення зоологічної колекції Російської академії наук. Незабаром А. Себа зібрав свою другу колекцію. Її опис було зроблено ним у чотирьох томах видання «Locupletissimi Rerum naturalium Thesauri accurata Descriptio» (Seba, 1734-1765) з ілюстраціями у натуральну величину (амфібіям та рептиліям присвячена більша частина 1-го і 2-го томів, що вийшли відповідно у 1734 і 1735 рр. в Амстердамі). Незважаючи на те, що у цих двох працях ще не застосовувалися засади біноміальної номенклатури (така система назв була запропонована пізніше), чимало авторів, які згодом описували нові види тварин, використовували ознаки, зображені на чудових ілюстраціях цих видань.

Становлення батрахології як науки пов'язано з об'єднанням в одну групу тварин зі схожими ознаками й виділенням окремого класу амфібій (Amphibia). Це зробив засновник сучасної зоологічної систематики Карл Лінней у 10-му виданні своєї «Systema Naturae» (Linnaeus, 1758) [13]. У той час до цього класу він, як на теперішні уявлення помилково, також відносив тварин, що за своїми анатомо-морфологічними особливостями відрізнялися від амфібій та які зараз входять до інших класів (плазуни, деякі риби).

Наступний помітний крок у розвитку батрахології зробив австрійський натураліст Йозеф Ніколай Лауренті, який у 1768 р. видав тези дисертації «Specimen medicum, exhibens Synopsin Reptilium emendatam cum Experimentis circa Venena et Antidota Reptilium austriacorum» (Laurenti, 1768). Ця праця присвячена описові представників двох класів -- амфібій та рептилій (за винятком черепах). На відміну від Ліннея, який розглядав лише десять родів амфібій і рептилій, Лауренті встановив їх вже 30. Він також запропонував назви для деяких родів амфібій, що використовуються дотепер: Bufo (рід ропуха), Нуlа (рід райка), Salamandra (рід саламандра).

Помітний крок у визначенні об'єктів досліджень у батрахології був зроблений у 1825 р. П'єром Андре Латрейлем. У своїй праці «Famillies naturelles du Rйgne Animal» він виділив клас земноводних з рептилій, виразно вказавши ознаки, що відрізняють представників цих двох класів (Latreille, 1825).

Відомості (та матеріали) про представників класу земноводних, його структуру, чисельність видів, їхнє поширення зосереджувались, у більшості випадків, в основних природознавчих музеях -- у Парижі та в Лондоні. За матеріалами цих музеїв було підготовлено декілька спеціальних видань. Так, у 1834-1835 рр. А. Дюмеріль, Ж. Біброн та О. Дюмеріль у праці «Erpйtologie Gйnйrale ou Histoire Naturelle Complйte des Reptiles» дали характеристику 1393 видам амфібій та рептилій, з описом їхньої анатомії, фізіології, систематики (Dumйril; Bibron, Dumйril, 1834-1854).

У Лондоні опис колекції Британського музею природознавства зробив Дж. Грей, який у 1850 р. надрукував каталог колекцій земноводних музею [14], а згодом А. Ґюнтер у 1858-1859 рр. опублікував окремо каталог безхвостих амфібій цього ж музею [15]. У 1882 р. Дж. Боуленджер підготував два нові видання каталогу земноводних [16, 17], видав монографію про жаб Південної Азії, Папуа-Нової Гвінеї, Меланезії та Австралії [18] та цілу низку інших монографій та статей з батрахології.

У XVIII ст. починається розвиток батрахологічних та герпетологічних досліджень у Росії. Йоганн Ґотліб Ґеоргі і Петер-Симон Паллас чинять перші спроби укласти списки земноводних Російської імперії [19, 20].

Поміж наступних видань, що являють незаперечний інтерес, слід вказати на опубліковану у 1850 р. К. Кесслером працю «Естественная история губерний Киевского учебного округа…» [21].

Однак засновником наук про земноводних та плазунів у Російській імперії вважається А. Штраух, який з 1879 р. очолює Зоологічний музей Імператорської академії наук Росії. Його найвідоміші праці присвячені описові колекцій амфібій та рептилій Центральної Азії, які зібрав відомий мандрівник М. Пржевальський.

Перші праці ще одного відомого герпетолога того часу Я. Бедряги присвячені здебільшого плазунам, однак згодом сфера його зацікавлення пов'язується із земноводними і найвідоміші його праці з цієї групи тварин опубліковані наприкінці ХІХ ст. (напр., Bedriaga, 1897 [1896])

Початок наукової кар'єри іншого відомого зоолога О. Нікольського пов'язаний з Санкт-Петербурзьким університетом та Зоологічним музеєм у Санкт-Петербурзі (в останньому він виконував обв'язки завідувача відділу герпетології). Однак невдовзі вчений переїздить до України, де 1903 р. його обирають професором Харківського університету, а 1919 р. -- академіком Української академії наук.

О. Нікольский підготував декілька видань з видового складу амфібій і рептилій, їхнього поширення, екології. Так, у 1891 р. вийшла його праця, присвячена амфібіям і рептиліям Криму [22], у 1899 р. він опублікував результати обробки зоологічної колекції О. Федченка з Туркменистану [23], у 1905 та в 1913 рр. підготував видання, що містять описи герпетофауни Росії або її окремих регіонів [24-26]. Та найвідомішими його працями стали фауністичні зведення щодо цих тварин [27, 28], надруковані у серії «Фауна России и сопредельных стран» (усі 1962-1964 рр. перекладені англійською мовою).

Одні з перших наукових праць з батрахології, які присвячені безпосередньо фауні степової України та Молдови, що зберегли свою актуальність дотепер, підготовлені О. Браунером [29, 30]. Приблизно цього самого часу проводяться дослідження окремих регіонів України, зокрема Криму (Пузанов, 1927) [31]. М. Шарлемань видав методичний посібник «Як збирати плазунів та земноводних» та «Зоогеографія УРСР» [32-34].

Пожвавлення досліджень холоднокровних наземних хребетних також відбилося у працях Л. Штайнегера, який провів дослідження герпетофауни Японії та суміжних з нею територій [35]. Пізніше разом з Т. Барбуром вони підготували список північноамериканських амфібій і рептилій [36].

Водночас відбувається розвиток батрахологічних досліджень і в інших країнах світу. Так, за результатами досліджень у Китаї А. Боринг і Чжен-Чжао Лю видають визначник північнокитайських амфібій і рептилій [37], у 1945 р. - зведення з амфібій Китаю, обґрунтоване повним аналізом літератури рецентних та викопних форм [38].

Дослідження амфібій цього ж регіону також відбилося у двох монографіях Чжен-Чжао Лю [39, 40]. E. Лоджиром и Дж. Тонером підготовлені списки земноводних та плазунів Канади та Аляски [41], Д. Кокраном опубліковані результати вивчення жаб південно-східної Бразилії [42]; у Росії виходить «Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР», а піздніше - «Определитель земноводных и пресмыкающихся» (Терентьев, Чернов, 1936, 1949) [43, 44].

1.4 Сучасні методи таксономічної діагностики герпетофауни

Незважаючи на традиційно широке використання зовнішніх морфологічних ознак для визначення таксономічного статусу тварин, вони усе ж мають певні обмеження. Останні можуть виявлятися у зменшенні вірогідності правильного визначення виду чи підвиду внаслідок морфологічної схожості представників різних таксонів. Проблема розв'язується при зверненні до нових (зазвичай це методи статистики) способів використання даних зовнішньої морфології, але це звичайно потребує збільшення кількісті тварин у дослідженні та обробки матеріалів у лабораторних умовах, що, втім, також не завжди приводить до успіху.

Ці обставини стали причиною того, що крім діагностики тварин за ознаками зовнішньої морфології за допомогою визначників, стали успішно використовувати методи інших наук, передусім цито- та молекулярної генетики. Ці та схожі обставини все частіше стали причиною розуміння того, що в сучасних визначникахдовідниках мають віддзеркалюватися не лише традиційні відомості з діагностичних ознак зовнішньої морфології, поширення та особливостей біології того чи іншого виду. Вони мають також містити довідкові матеріали, що їх останнього часу широко долучають як додаткові видові характеристики (дані про хромосомні набори, кількість ядерної ДНК та її будову, специфіку генетичної структури популяції тощо), та які часто служать доказом самостійності тих або інших таксонів.

У зв'язку з цим далі розглядаються основні поняття та засади долучення даних з хромосомних наборів, особливостей генів, кількості та будови ДНК, популяційних характеристик тощо, що їх останнього часу широко використовують у дослідженнях видової специфічності амфібій та рептилій, у тому числі й при їх таксономічній діагностиці.

1.4.1 Вивчення хромосом

Порівняння хромосомних наборів земноводних з різних популяцій, яких традиційно відносили до одного виду, дозволило з'ясувати,що вони можуть відрізнятися за цією характеристикою, що є підставою для висновку про їх видову самостійність. Наприклад, донедавна вважалося, що всі ропухи (рід Bufo) Євразії характеризуються наявністю 22 хромосом у соматичних клітинах. Завдяки новим підходам з'ясувалося, що у представників деяких популяцій їхня кількість збільшена удвічі (44 хромосоми), і це послужило обґрунтуванням їх виділення в окремий (новий) вид.

Відомо, що спадкова інформація зосереджена у двох структурах клітини - у мітохондріях та у ядрі. Вивчення останнього показало,що воно містить особливі паличкуваті утворення, які одержали назву хромосом. Виявилося, що хромосоми являють собою важливу видоспецифічну ознаку.

Кожна хромосома характеризується суворою індивідуальністю, що виявляється у сталості її зовнішньої морфології, тобто у розмірах та локалізації первинного перетягу (вторинні перетяги виявляються не завжди).

Кількість хромосом та їхня морфологія у всіх клітинах суворо постійні, однак їхня кількість у соматичних клітинах удвічі більша, ніж у статевих. У зв'язку з цим говорять про диплоїдний та гаплоїдний набори, які позначають як 2n та n. Специфічний для кожного виду набір хромосом (кількість, розміри, форма) носить назву каріотип. Кожний вид тварин відрізняється від іншого за своїм каріотипом, і останній у зв'язку з цим широко використовується як видоспецифічна характеристика.

У стандартних наборах іноді трапляються так звані додаткові хромосоми (В-хромосоми). Їх кількість та наявність (зазвичай вони мають вкрай дрібні розміри) необов'язкова, вони можуть бути лише в деяких тварин одного й того ж виду або навіть відрізнятися в різних тканинах однієї особини.

1.4.2 Дослідження електрофоретичної рухливості білків (електрофорез)

Досить ефективнішим підходом до вивчення популяцій та видів виявилося безпосереднє вивчення складу білків.

Якщо зразки двох білків, поміщені у спеціальний гель, через який пропускається постійний струм, за один і той самий час переміщуються на різні відстані до позитивного або до негативного полюсу, то це свідчить про відміни в розмірах їхніх молекул та електричних зарядах, а відтак і про різні гени, що кодують (визначають формування) цих білків.

Білки у гелі стають видимими у вигляді плям-смуг після їх забарвлення. Якщо один і той самий зразок формує не одну забарвлену пляму, а дві, то це свідчить про те, що його взято від гетерозиготної особини.

Загалом можна зазначити, що цей метод дає можливість визначення генотипів особин, а відповідно й основу для опису структури популяцій одного або різних видів у поняттях «частота генотипів» та «частота алелів». Частоту генотипу визначають шляхом ділення загальної кількості генотипів (особин, залучених до аналізу), на кількість особин -- носіїв конкретного генотипу.

1.4.3 Дослідження кількості ядерної ДНК та аналіз її нуклеотидних послідовностей

Ще один метод, що ним користуються у вивченні земноводних, заснований на порівнянні кількості ядерної ДНК у представників різних популяцій чи таксонів. Зазвичай у цьому напрямку використовуються два підходи. Перший полягає у визначенні в досліджуваних тварин маси ядерної ДНК («розмір генома») в абсолютних показниках одиниці маси - пікограмах (1 пг = 10-12 г). Суть іншого полягає у порівнянні кількості ядерної ДНК досліджуваного таксона з тваринами, кількість ядерної ДНК яких було визначено раніше (реперний вид), та яка береться за одиницю (100%).

Окремо слід відзначити факт збільшення розмірів клітин із збільшенням їхньої плоїдності, тобто із збільшенням кількості ядерної ДНК (Писанец, 1987) [45]. Такі відміни виразно спостерігаються при порівнянні розмірів ікри (яйцеклітин) диплоїдного (Bufo viridis) і тетраплоїдного (B. danatensis) видів зелених ропух. Кількість ядерної ДНК у перших коливається у межах 11,42-14,01, у других - 23,60-25,36 пг [46].

Аналіз нуклеотидних послідовностей ДНК почали розробляти відносно недавно, та цей напрямок виявився досить перспективним для розв'язання низки питань, у тому числі з'ясування споріднених стосунків на самих різних рівнях. З двох типів ДНК, які фізично перебувають у двох клітинних структурах -- у ядрі (ядерна ДНК) та в мітохондріях (мітохондріальна ДНК), вивчення мітохондріальної ДНК набуває все більшої популярності у зв'язку з її унікальними характеристиками, у тому й з материнським типом спадкування.

Розділ 2. Власні дослідження

Робота виконана на базі кафедри біології Луганського національного університету імені Тараса Шевченка в період 2006-20010 рр. Проміжні результати цієї роботи пройшли апробацію та отримали позитивну оцінку на VI Міжнародних Новорічних біологічних читаннях, присвячених 50-річчю факультету фізичного виховання та спорту Миколаївського державного університету імені В.О. Сухомлинського (Миколаїв, 2006), а також були опубліковані у 2006 р. в збірнику наукових робіт [47, 48].

2.1 Мета і задачи дослідження

Метою нашої роботи було дослідження герпетофауни на теренах Луганської області. Для реалізації наміченої мети були визначені наступні задачі:

оволодіти методами збору амфібій та плазунів, а також технікою їхнього фіксування;

оволодіти навичками визначення зібраного матеріалу;

зібрати, зафіксувати та визначити дослідний матеріал із різних біотопів Луганщини;

проаналізувати фахові наукові публікації стосовно герпетофауни України в цілому та Луганщини зокрема;

зробити ретроспективний огляд герпетофауни України;

...