Эволюция жизни

Одним из важнейших проявлений направленности макроэволюции является поступательный характер и широкое распространение эволюционных преобразований по пути морфофизиологи-ческого прогресса. Эволюционный прогресс и связанные с ним проблемы мы рассмотрим в следующей главе.

ГЛАВА 4. ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОГРЕСС

Эволюционный прогресс является одной из центральных проблем теории эволюции, которая имеет принципиальное общебиологическое и мировоззренческое значение, будучи тесно связана с пониманием направленности эволюции жизни и места человека в природе. В то же время проблема эволюционного прогресса является и одной из наиболее запутанных. Даже в само понятие "эволюционный прогресс" разные ученые нередко вкладывают различное содержание, используя его для обозначения либо общего усложнения и усовершенствования организации, либо достижения данной группой организмов биологического процветания, либо определенной последовательности эволюционных преобразований в данном направлении (например, при развитии какого-либо приспособления). В связи с этим некоторые исследователи полагают даже, что концепция прогресса субъективна и антропоцентрична, т.е. искусственно ставит человека на вершину эволюции организмов.

Однако непредвзятый обзор общей картины развития жизни на Земле убедительно доказывает реальность происходившего в истории множества групп организмов постепенного усложнения и усовершенствования организации. Эволюция "от простого к сложному" и обозначается большинством ученых как эволюционный прогресс.

Основы современных представлений об эволюционном прогрессе были заложены А.Н.Северцовым, указавшим прежде всего на необходимость разграничивать понятия биологического и морфофизиологического прогресса. Под биологическим прогрессом понимается успех данной группы организмов в борьбе за существование, каким бы путем этот успех ни был достигнут. Биологический прогресс проявляется в увеличении численности особей данного таксона, расширении области его географического распространения и распадении на таксоны более низкого ранга (адаптивной радиации). Соответственно биологический регресс, характеризующийся противоположными показателями, означает неудачу данной группы организмов в борьбе за существование.

С другой стороны, морфофизиологический прогресс представляет собой эволюционное усложнение и усовершенствование организации. С позиций системного подхода морфофизиологический прогресс характеризуют как процесс качественной трансформации биологических систем в направлении от менее организованных форм к более организованным.

Согласно А. Н.Северцову, морфофизиологический прогресс является одним из возможных путей (наряду с другими выделенными им главными направлениями эволюции) для достижения биологического прогресса. Эволюционный "выбор" того или другого из этих путей определяется соотношением особенностей организации данной группы, ее образа жизни и характера изменений условий внешней среды.

Однако в целом ряде отношений морфофизиологический прогресс занимает особое положение среди главных направлений эволюционного процесса. Это определяется, во-первых, удивительно широким распространением арогенеза в эволюции организмов: усложнение и усовершенствование организации прослеживаются в той или иной форме в самых различных ветвях подавляющего большинства основных филогенетических стволов земных организмов.

Противоположное направление - катагенез - встречается в целом несравненно реже, чем арогенез, и катагенез всегда связан со специфическими изменениями образа жизни - переход от активной подвижности к прикрепленной или эндопаразитической жизни. Во-вторых, основные проявления морфофизиологического прогресса характеризуются у разных групп известной общностью, которую, правда, не всегда легко обнаружить среди разнообразнейших частных проявлений.

Наконец, в-третьих, особой чертой арогенеза является его поступательный характер - интеграция последовательных достижений на пути морфофизиологического прогресса, как бы далеко они ни были разделены по времени (поскольку арогенез в эволюции данного филогенетического ствола обычно чередуется с периодами алло- и эпектогенеза).

Критерии морфофизиологического прогресса.

А.Н.Северцов связывал морфофизиологический прогресс с повышением дифференциации организма и интенсификацией функций (в частности, с повышением интенсивности обменных процессов и энергии жизнедеятельности организма). Позднее различными учеными (И.И.Шмальгаузен, Б.Ренш, Д.Хаксли, К.М.Завадский, А.П.Расницын) к этим двум критериям арогенеза были добавлены другие. Наиболее важными из них являются: усовершенствование интеграции организма; рационализация его устройства, т. е. упорядочение организации, ведущее к оптимизации функционирования; повышение уровня гомеостаза, т.е. способности поддерживать постоянство внутренней среды организма; возрастание объема информации, извлекаемой организмом из внешней среды, и совершенствование ее обработки и использования. Другие критерии арогенеза, предлагавшиеся разными учеными, либо являются частными производными от перечисленных основных его критериев, либо не всегда коррелируют с морфофизиологическим прогрессом. Конкретные проявления морфофизиологического прогресса в разных филогенетических стволах существенно различаются в соответствии с исторически сложившимися особенностями организации разных групп и различным характером взаимоотношений с внешней средой. Поэтому часто оказывается трудно сравнивать уровни морфофизиологического прогресса, достигнутые разными группами. Ч.Дарвин полагал даже, что "попытки сравнивать в отношении высоты организации представителей различных типов совершенно безнадежны; кто решит, кто выше, каракатица или пчела"2. Действительно, необходимые для подобных сравнений методы количественной оценки высоты организации еще не разработаны. Однако на качественном уровне сравнение по основным критериям арогенеза все же возможно: едва ли может возникнуть сомнение, что общий уровень организации насекомых выше, чем, например, у многоножек, и у любых членистоногих он выше, чем у кольчатых червей, а у последних - выше, чем у плоских червей, и т.п.

При этом важно подчеркнуть, что лишь совокупность названных основных критериев, не менее четырех из них, характеризует общий морфофизиологический прогресс (арогенез), т.е. повышение организации в филогенезе данной группы организмов. Арогенез происходил, например, в филогенезе позвоночных, членистоногих, моллюсков; среди таксонов меньшего ранга общий арогенез характерен для млекопитающих, птиц, насекомых, головоногих моллюсков.

В то же время во многих филогенетических стволах происходили прогрессивные изменения лишь по отдельным основным критериям. Так, например, челюстной аппарат змей значительно сложнее дифференцирован и совершеннее интегрирован, чем у их предков - ящериц. У змей он включает значительно больше подвижных костных элементов и обслуживающих эти движения мускулов, чем у ящериц. Это связано с приспособлением змей к проглатыванию целиком крупной добычи - в процессе глотания левая и правая половины верхней и нижней челюсти могут двигаться независимо, как бы "переступая" по телу жертвы и постепенно все дальше охватывая проглатываемый объект, причем кости змеиных челюстей несколько расходятся друг от друга, удерживаясь прочными и эластичными связками. Однако это несомненное усложнение и усовершенствование челюстного аппарата змей по сравнению с ящерицами все же нельзя расценивать как проявление общего морфофизиологического прогресса, так как по своему значению для организма в целом эти эволюционные достижения имеют частный характер: общий уровень организации змей не выше, чем у ящериц. Об этом свидетельствует и уровень их энергетических и обменных процессов, и сходство гомеостаза, ре-цепторных систем, высшей нервной деятельности и др.

Даже столь важное проявление общей интенсификации функций организма, как повышение уровня обменных и энергетических процессов, может происходить в отрыве от других аспектов морфофизиологического прогресса и в этом случае само по себе не приводит к общему повышению уровня организации. Так, среди ракообразных наиболее интенсивным обменом веществ обладают щитни (Triops cancriformis), сохраняющие примитивную и очень консервативную организацию - эти рачки являются одним из примеров персистируюших форм, поскольку их строение не претерпело заметных изменений с триасового периода (т.е. около 200 млн лет).

Для ситуаций, когда совершенствование организации происходит лишь по отдельным критериям, целесообразно использовать термины частный прогресс (предложенный А.Л.Тахтаджяном) и адаптационный прогресс (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.). В зависимости от степени воздействия возникающих изменений на организм в целом и от широты формирующихся адаптации, частный прогресс соответствует либо эпектогенезу (развитие эпекто-морфозов, подобных аппарату передвижения и кинетическому черепу змей), либо аллогенезу (развитие алломорфозов: ядовитых желез у змей, различных типов зубной системы у разных групп млекопитающих и т.п.).

Ароморфозы.

Как уже отмечалось, А.Н.Северцов назвал эволюционные преобразования организации, ведущие к морфофизиологиче-скому прогрессу, ароморфозами. Согласно А.Н.Северцову, ароморфозы - это такие изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для организма в целом и поднимают энергию его жизнедеятельности на новый качественный уровень. Как следует из приведенных самим А.Н.Северцовым примеров, конкретное содержание ароморфозов не сводится лишь к энергетическому аспекту совершенствования организации, но охватывает любые морфофизиологические преобразования, соответствующие указанным основным критериям арогенеза (дифференциации, интеграции, рационализации и оптимизации, интенсификации функций, повышению уровня гомеостаза, возрастанию усваиваемой информации и усовершенствованию ее обработки в организме). Так, несомненными ароморфозами в эволюции позвоночных животных были: развитие механизма активной вентиляции жабер (жаберного насоса) у древнейших позвоночных посредством движений висцерального жаберного скелета, приобретение челюстного аппарата (с перестройкой передних жаберных дуг), интенсификация вентиляции жабер при развитии жаберной крышки у костных рыб, приобретение последними плавательного пузыря - гидростатического аппарата, позволяющего рыбам регулировать свою плавучесть; развитие у предков высших наземных позвоночных- - амниот зародышевых оболочек (амниона, серозы, аллантоиса), обеспечивающих возможность откладки яиц на суше; развитие мощного всасывающего (разрежающего) дыхательного насоса грудной клетки у рептилий; формирование летательного аппарата у птиц; развитие живорождения и выкармливания детенышей молоком у млекопитающих; совершенствование головного мозга у птиц, млекопитающих и человека.

Ароморфозы имеют очень высокое общее приспособительное значение, повышая независимость организма от внешней среды. В связи с этим ароморфозы ставят организмы в качественно новые отношения с внешней средой, позволяя осваивать ее ресурсы на новом уровне. Поэтому ароморфозы сохраняются в филогенезе длительное время, становясь признаками крупных таксонов.

Возникающие при этом частные приспособления различных видов не затрагивают общих ароморфных признаков.

Поскольку развитие ароморфозов открывает новые возможности для освоения ресурсов внешней среды, некоторые ученые пытались, так сказать, экологизировать концепцию арогенеза, т.е. придать ароморфозам экологическое истолкование или найти экологические критерии арогенеза. В современной научной и учебной литературе можно встретить определения ароморфозов как таких изменений организации, которые позволяют освоить новую адаптивную зону (т.е. новую среду обитания или новый способ использования ее ресурсов). Иногда при этом подчеркивают, что новая адаптивная зона должна быть шире, чем у предковой группы. Однако при таком подходе, в сущности, искажается сущность концепции А.Н.Северцова, согласно которой ароморфозы - это прежде всего морфофизиологические усовершенствования, повышающие общий уровень организации, т.е. ведущие к морфофизиологическому прогрессу. В предыдущей главе было показано, что освоение новых адаптивных зон, в том числе и более широких, чем исходные, отнюдь не обязательно связано с ароморфозом и может быть достигнуто также на пути эпектогенеза или даже катагенеза.

Между разными типами изменений организмов, связанных с различными направлениями эволюционного процесса, нет резких границ. Более того, преобразования общего значения (т.е. аро- и эпектоморфозы) обычно развиваются в филогенезе из частных приспособительных изменений алломорфозов. Так, одним из важнейших ароморфозов в эволюции позвоночных было развитие легких - органа воздушного дыхания, позволившего освоить сушу как среду обитания и (у высших наземных позвоночных) резко повысить уровень метаболизма, вплоть до достижения гомойотермии. Напомним, однако, что легкие возникли у древних хоановых рыб как дополнительный орган дыхания, который позволяет компенсировать дефицит растворенного в воде кислорода, периодически возникавший в специфических местообитаниях этих рыб (см. с. 188). В этих условиях легкие сформировались как типичный алломорфоз. У потомков древних кистеперых рыб - примитивных амфибий, начавших осваивать сушу как среду обитания, легкие стали основным органом дыхания. Для земноводных усложнение строения легких и преобразования подъязычного аппарата в роли дыхательного насоса приобрели значение эпектоморфоза. Эти преобразования оказали глубокое влияние на всю организацию земноводных и открыли для них доступ в новую обширную адаптивную зону, но не привели к существенным изменениям общего уровня организации, который у земноводных по всем основным критериям в целом не выше, чем у высших костных рыб. Наконец, для высших наземных позвоночных - амниот - высокая степень дифференциации легких и дыхательных путей и возникновение механизма всасывающего дыхательного насоса грудной клетки стали важным ароморфозом, способствовавшим значительной интенсификации газообмена и общему повышению уровня организации. Таким образом, как показал Б.С.Матвеев, один и тот же орган может иметь значение и частной адаптации, и адаптации общего значения - в зависимости от степени своего развития и общей роли в организме. В эволюции алломорфоз может преобразоваться в эпектоморфоз, а этот последний - в ароморфоз.

Причины поступательного характера арогенеза.

Особое положение морфофизиологического прогресса среди разных направлений макроэволюции определяется прежде всего его поступательным характером, т. е. интеграцией последовательных ароморфозов, ведущей к постепенному общему повышению уровня организации. Эта особенность и придает эволюции по пути арогенеза черты направленности. Вопрос о причинах поступательного характера арогенеза остается одной из центральных проблем теории макроэволюции.

Ламарк, которому принадлежит заслуга первооткрывателя прогрессивной эволюции ("градации"), рассматривал ее как проявление имманентных свойств организмов, изначально заложенных в них Творцом. Идеалистическое понимание эволюционного прогресса разделяли такие крупные ученые, как К. фон Бэр, Г.Ф.Осборн, Э.Коп, Л.С.Берг, П.Тейяр де Шарден и др. Основой всех идеалистических концепций эволюционного прогресса является допущение изначально присущих организмам стремления и способности развиваться в направлении усложнения и совершенствования, далее не анализируемых и представляющих собой своего рода имманентные метафизические сущности.

Примером подобных идей может служить концепция П.Тейя-ра де Шардена, согласно которой любая энергия имеет психическую природу. В каждом материальном элементе энергия делится на две составляющие: "тангенциальную", обеспечивающую взаимодействия друг с другом элементов одного и того же порядка и соответствующую разным формам "обычной" физической энергии, и "радиальную", "которая влечет его в направлении все более сложного и внутренне сосредоточенного состояния". Радиальная энергия способствует возрастанию сложности и упорядоченности организации, т. е. является движущей силой прогрессивной эволюции.

Рациональным зерном в подобных концепциях является понимание закономерного (хотя и абсолютизируемого в метафизическом духе) характера эволюции по пути морфофизиологического прогресса. Этого понимания, к сожалению, недостает некоторым современным неодарвинистским концепциям, концентрирующим внимание на процессах микроэволюции и подчеркивающим "оппортунистический характер" отбора.

Как уже отмечалось, естественный отбор не несет в себе никаких предпосылок, которые направляли бы эволюцию именно по пути морфофизиологического прогресса. Это подчеркивал еще Ч.Дарвин, полагавший, что эволюционный прогресс является одним из следствий борьбы за существование: отбор способствует совершенствованию организмов по отношению к условиям их существования; при неуклонно нарастающем общем усложнении биотической среды (благодаря дивергенции видов) это ведет к постепенному общему повышению организации.

Развивая идею Ч.Дарвина, некоторые современные ученые, например Ю.М.Оленов, полагают, что усложнение биотической среды в качестве движущей силы прогрессивной эволюции выражается в усложнении структуры биоценозов и межвидовых взаимодействий. Усложнение биоценозов и биосферы в целом, несомненно, происходило в истории Земли, однако между этими процессами и арогенезом нет простых и однозначных соотношений. Общий характер организации экосистем (определяемый обилием видов, входящих в их состав, различными формами взаимодействий между ними, соотношениями процессов биосинтеза и деструкции органических веществ и путями передачи продуктов биосинтеза в биоценозе), вероятно, не претерпел принципиальных изменений по крайней мере с конца палеозоя, когда в основном была заселена вся суша и сложились наземные экосистемы (водные экосистемы сформировались еще раньше). Разумеется, происходили изменения видового состава биоценозов, во многих случаях -- значительные, возникали новые виды и новые высшие таксоны растений и животных, изменялся уровень биопродукции и распада органических веществ, многие экосистемы распадались и формировались новые. Особенно крупные преобразования биоценозов (биоценотический кризис) произошли на рубеже мезозоя и кайнозоя. Однако нет серьезных оснований полагать, что современные экосистемы организованы принципиально иначе (не в частностях, а по общей структуре) и сложнее, чем мезозойские.

В то же время на протяжении мезозоя и кайнозоя в разных филогенетических стволах возникали ароморфозы, далеко продвинувшие эволюцию по пути морфофизиологического прогресса (достаточно упомянуть формирование организации птиц и млекопитающих, появление человека). Нужно еще раз подчеркнуть, что эти ароморфозы отнюдь не были приурочены к каким-либо значительным изменениям условий внешней среды. Например, формирование организации птиц происходило во второй половине юрского периода, когда физико-географические условия не претерпели значительных перемен. С другой стороны, существенные преобразования биоценозов часто происходили уже после возникновения новых групп (например, во второй половине мезозоя в процессе расселения по Земле покрытосеменных растений).

Таким образом, арогенез не обнаруживает отчетливой зависимости от преобразований экосистем. К морфофизиологическому прогрессу, как и к другим проявлениям направленности эволюции, в полной мере можно применить уже упоминавшееся мнение Ч.Дарвина, что характер преобразований организмов определяется в гораздо большей мере природой их организации, чем характером изменений внешних условий (хотя, как мы видели, сам Дарвин не связывал это положение с эволюционным прогрессом). Логично заключить, что специфика орогенеза в значительной степени определяется свойствами самих организмов.

В то же время все ароморфозы имеют отчетливо приспособительный характер, будучи связаны с теми или иными конкретными адаптациями - совершенно различными у разных групп организмов. Следовательно, морфофизиологический прогресс, как и прочие направления эволюции, идет под контролем естественного отбора. Но при этом, в отличие от других направлений эволюции, арогенез имеет поступательный характер: последовательные ароморфозы, связанные с разными адаптациями, интегрируются, что выражается в обшем повышении уровня организации.

Г.Стеббинс сделал попытку объяснить поступательный характер эволюционного прогресса в рамках редукционистской концепции "оппортунистического" действия естественного отбора. Он предположил, что повышение уровня организации является побочным результатом развития некоторых "оппортунистических" (т.е. возникающих ненаправленно) адаптации, достигнутый же уровень организации сохраняется - вплоть до нового случайного его повышения - просто благодаря приспособительному значению соответствующих характеристик организма.

Однако из допущения принципиальной равнозначности и ненаправленности возникновения любых адаптации следует, что равно вероятно возникновение новых адаптации, как повышающих, так и понижающих общий уровень организации, и их эффект в отношении уровня организации должен уравновешиваться. С другой стороны, при изменениях внешних условий приспособительное значение признаков организма неизбежно значительно изменяется, поэтому представления о сохранении достигнутого уровня организации как следствии приспособительного значения его характеристик являются упрошенными и неточными. Наконец, понимание эволюционного прогресса как случайного побочного результата равнозначных "оппортунистических" адаптации игнорирует реальную разнокачественность приспособлений, и в частности специфику ароморфозов и эпектоморфозов как изменений, имеющих общее значение для организма в целом. Иными словами, концепция Стеббинса полностью игнорирует эволюционную роль системной организации целостных организмов.

Для выяснения причин поступательного характера морфофизиологического прогресса необходимо выяснить специфику ароморфных адаптации по сравнению с наиболее обычными, т. е. алломорфными.

Чтобы интегрироваться естественным отбором в поступательном процессе прогрессивной эволюции, разные ароморфозы, связанные с различными адаптациями, должны, во-первых, иметь общие черты и, во-вторых, обеспечивать важные преимущества в борьбе за существование. Общими для любых ароморфозов являются именно те основные критерии морфофизиологического прогресса, которые мы рассматривали в начале этой главы. А особые преимущества ароморфных изменений определяются важнейшими общими особенностями организации и функционирования живых систем.

Для существования организмов в изменчивой внешней среде необходимым условием является их специфическое обособление от последней при контролируемом живыми системами обмене веществ и энергии, обеспечивающем сохранение динамического равновесия организмов. Эволюционные изменения, соответствующие главным критериям морфофизиологического прогресса (дифференциация, интеграция, рационализация и др.) способствуют выполнению этого основного условия существования живых систем, повышая независимость внутренней среды организма от внешних воздействий. Тем самым ароморфозы повышают общую устойчивость живых существ в изменчивых условиях. Поэтому они имеют универсальное значение для разных групп организмов, что и определяет широкое распространение и поступательный характер арогенеза в разных филогенетических стволах.

Ограничения на пути арогенеза и ключевые ароморфозы.

Хотя морфофизиологический прогресс в наибольшей степени характерен для групп организмов, образ жизни которых требовал повышения активности основных биологических функций (питание, газообмен, передвижение, размножение), даже в филогенезе автотрофных прикрепленных растений происходили несомненные ароморфные изменения. Таковы дифференцировка вегетативного тела у высших растений на различные ткани и органы, развитие проводящей, покровной и механической систем, возникновение семени и т.п. Эти преобразования соответствуют по крайней мере первым пяти основным критериям арогенеза. Проявления морфофизиологического прогресса в эволюции неподвижно прикрепленных растений не противоречат сказанному выше о регрессивных изменениях у прикрепленных животных. Катагенез наблюдается при переходе от активного подвижного образа жизни к прикрепленному, тогда как при постоянно прикрепленном образе жизни проявляется действие общей закономерности эволюции - развития в направлении арогенеза, хотя и значительно слабее выраженного, чем у активно подвижных организмов.

Специфические приспособления, связанные с конкретной средой обитания и образом жизни данной группы, нередко накладывают разнообразные морфофизиологические ограничения и запреты на дальнейшее развитие в направлении арогенеза. Для высших наземных растений автотрофность определяет относительно невысокую общую интенсивность обмена веществ и энергии; необходимость извлечения из почвы воды и минеральных солей требует развития корневой системы, которая, подобно якорю, прочно удерживает растение на месте; прикрепленный образ жизни делает ненужным развитие приспособлений для передвижения, органов чувств и общего координационного центра (нервной системы). Более того, естественный отбор благоприятствует сохранению относительно слабой интеграции растительного организма, поскольку с ней связана более высокая способность к регенерации (восстановлению утраченных частей тела) и к вегетативному размножению, чрезвычайно важная для растений, поскольку они не могут активно защищаться или избегать растительноядных животных и разного рода механических повреждений.

Точно так же во многих филогенетических стволах животных специфические адаптации могут сдерживать или препятствовать дальнейшему общему морфофизиологическому прогрессу. Например, сдерживает арогенез значительное развитие органов пассивной защиты, подобных раковине моллюсков, панцирю черепах и т.п.

Однако эти ограничения не являются абсолютными: у головоногих моллюсков раковина была преобразована в гидростатический аппарат, а затем редуцировалась, и современные головоногие, как известно, достигли значительной высоты организации, вероятно не уступающей по сложности и совершенству "среднему уровню" позвоночных.

Выше мы уже рассматривали комплекс морфофизиологичес-ких ограничений и запретов в организации земноводных, связанных каскадом корреляций с ключевым запретом - несовершенным механизмом вентиляции легких. У предков высших позвоночных - амниот - развился эффективный механизм вентиляции легких - всасывающий дыхательный насос грудной клетки. Развитие этого ароморфоза повлекло за собой каскад важных перестроек организации, который можно схематизированно представить следующим образом: 1) исчезла необходимость кожного дыхания; 2) в покровах усилились процессы ороговения эпидермиса, и это позволило ликвидировать непрерывные потери влаги в воздушной среде за счет испарения с поверхности влажной кожи и обеспечило лучшую механическую защиту; 3) одновременно открылись возможности для последующей дифференциации производных покровов (развитие роговых чешуи рептилии, перьев птиц, волос млекопитающих); 4) ороговение эпидермиса позволило также решить проблему осморегуляции в водной среде, защитив организм от обезвоживания в морской воде и от переобводнения в пресной; 5) в связи с этим появилась возможность сформировать в выделительной системе физиологический механизм экономии воды за счет ее обратного всасывания из мочи и синтеза концентрированных продуктов белкового обмена, все эти преобразования открыли доступ амниотам в широкий круг наземных местообитаний, включая самые засушливые, а также в море; 6) исчезла необходимость смешивать в желудочке сердца кровь от легких и кожи, в результате появилась возможность для разделения артериальной и венозной крови в сердце в нутрижел уд очковой перегородкой, что, в свою очередь, привело к перестройкам отходящих от сердца артериальных стволов и открыло возможность повышения уровня метаболизма и развития гомойотермии; 7) утрата ротоглоточной полостью и подъязычным аппаратом роли дыхательного насоса позволила развить механически более совершенные конструкции черепа (у земноводных череп должен быть широким, низким и плоским для эффективной работы подъязычного дыхательного насоса).

Ароморфозы, существенно изменяющие взаимодействия различных систем организма, снимая существовавшие прежде эволюционные запреты и ограничения на пути арогенеза и открывая новые возможности функционирования и эволюционных преобразований всего каскада зависимых систем, были названы ключевыми. Ключевые ароморфозы открывают путь другим важным изменениям организации, которые сами также могут быть ароморфозами, но не могут развиться без предварительного осуществления ключевого ароморфоза.

Ключевые ароморфозы возникали на всех этапах развития жизни. Так, важнейшим ключевым ароморфозом было приобретение предками эукариот в середине протерозоя актино-миозиновой сократительной системы, обеспечивающей цитоплазматическую подвижность. Ее появление могло быть связано с хищническим образом жизни и развитием фагоцитоза у предков эукариот. Развитие подвижности цитоплазмы потребовало обособления ядерных структур от остальной цитоплазмы, с этим связано возникновение ядерной оболочки из специализированной части цитоплазматического ретикулума. Актино-миозиновая система внутриклеточной подвижности позволила решить проблему клеточного выделения и осморегуляции - сформировался аппарат пульсирующих вакуолей, функция которых основана на использовании этих же сократительных белков. Сократительные белки функционируют и в аппарате микротрубочек, формирование которого было, вероятно, первоначально связано с обслуживанием органелл клеточного передвижения - жгутиков. Только после развития актино-миозиновой системы стало возможно возникновение упорядоченного механизма клеточного деления - митоза.

Ключевые ароморфозы (как и другие ключевые изменения организации, см. с. 367) оказывают глубокое воздействие на направления и темпы макроэволюционных преобразований; эти вопросы будут рассмотрены в следующей главе.

Д. Кэмпбелл обратил внимание еще на один важный аспект эволюционного прогресса: по мере совершенствования организации биологические системы приобретают возрастающую способность контролировать собственную эволюцию. Это выражается, в частности, в приобретении клетками специальных комплексов энзимов (ДНК-полимераза, ДНК-лигаза, репликаза, мутаза, ре-комбиназа, транслоказа, инвертаза и др.), которые катализируют самые различные изменения молекулы ДНК, определяя возникновение соответствующих мутаций. Согласно Кэмпбеллу, гены, эволюционировавшие в определенном направлении, часто связаны в геноме с особым механизмом, повышающим способность мутировать именно в этом направлении.

В связи с этим важно отметить, что высшие организмы эволюционируют иными и притом более экономичными способами, чем более примитивные. Если основные приспособительные эволюционные изменения у прокариот связаны с глубокими биохимическими преобразованиями и происходят при выбраковке отбором огромного числа особей в каждом поколении, то у эукариот - с морфологическими преобразованиями при относительно незначительных биохимических изменениях, и только для высших животных характерны приспособительные изменения поведения, позволяющие в определенной степени снизить необходимость морфологических перестроек. Очевидно, в ходе арогенеза изменяется сам характер эволюционных преобразований.

Вероятно, повышение возможностей контроля со стороны организмов за своими эволюционными преобразованиями и становление все более гибких форм "эволюционного реагирования" организмов на изменения внешней среды можно рассматривать как еще один важный показатель арогенеза. Однако заметные сдвиги по этому показателю можно обнаружить лишь в самой широкой исторической перспективе, сравнивая качественно различные уровни организации.

Сопоставив все критерии и проявления морфофизиологиче-ского прогресса, можно заключить, что общим итогом и сущностью арогенеза является повышение независимости организма от внешней среды. Морфофизиологический эволюционный прогресс является закономерностью эволюции, обусловленной важнейшими общими свойствами живых систем и прежде всего целостных организмов: необходимостью поддерживать системный гомеостаз при обмене веществ и энергии с внешней средой. Таким образом, закономерное совершенствование организации живых систем в эволюции является следствием специфических особенностей самой этой организации.

Однако при этом необходимо учитывать и важнейшую роль естественного отбора. Как мы видели, ароморфозы развиваются на основе определенных приспособлений и сами являются особого рода приспособлениями, повышающими независимость организма от внешних условий. Единственным же фактором, обусловливающим развитие любых приспособлений, является естественный отбор. Очевидно, отбор представляет собой движущую силу арогенеза, без участия которой невозможна реализация никаких тенденций эволюционного развития, определяемых особенностями системной организации живых существ.

ГЛАВА 5. ТЕМПЫ МАКРОЭВОЛЮЦИИ

Среди специфических черт макроэволюции пульсирующий характер ее темпов, выражающийся в виде чередования периодов типогенеза и типостаза, более всего привлекал внимание исследователей. Именно эта закономерность макрофилогенеза способствовала возникновению сальтационных гипотез. Как уже отмечалось, типогенез имеет характер квантовой эволюции, при которой значительные преобразования организации в процессе формирования основного комплекса признаков нового крупного таксона происходят в течение относительно краткого промежутка времени. Напомним, что о краткости сроков здесь говорится в масштабах макрофилогенеза, для которого относительно краткими можно считать промежутки времени в 10-30 млн лет по сравнению с сотнями миллионов лет периодов типостаза. Выше (гл. 2 этой части) мы рассмотрели ряд гипотез, предложенных в рамках синтетической теории эволюции для объяснения высоких темпов типогенеза (смена адаптивных зон, "генетические революции", видовой отбор, биоценотическая регуляция и преобразования экосистем). Эти гипотезы.(особенно первая и последняя из них) вносят определенный вклад в решение данной проблемы, но каждая из них имеет отношение лишь к некоторым частным случаям.

Вероятно, квантовый эффект в макрофилогенезе является внешним выражением действия нескольких эволюционных механизмов, основанных на системных свойствах организмов и объединяемых пороговым характером своего проявления.

Эволюционные преобразования корреляционных систем.

Самый простой вариант такого механизма представляют эволюционные перестройки функциональных (эргонтических) корреляционных систем фенотипа. В целостной корреляционной системе изменение одного компонента требует соответствующих изменений других компонентов. Например, невозможно изменить форму суставной поверхности на одной кости без соответствующих изменений другой кости, сочлененной с первой (см. также примеры динамических координации, с. 366). В сущности, коррелятивные связи в морфофункциональных системах организма сами являются причиной возникновения сил мощного направленного отбора, требующих гармонических перестроек целого по принципу "все или ничего".

При этом очевидно, что одновременное или строго последовательное возникновение всех необходимых мутаций разных структурных генов, которые могли бы обеспечить гармоничное преобразование всех затронутых компонентов фенотипа, чрезвычайно маловероятно. Поэтому на первых этапах эволюционных преобразований таких корреляционных и координационных систем важную роль могут играть модификационные (ненаследственные) изменения взаимосвязанных элементов (рис. 109). Хотя такие изменения остаются в пределах прежней нормы реакции, они в совокупности могут привести к существенным преобразованиям общего фенотипического облика в очень короткие филогенетические сроки. Для палеонтолога, изучающего ископаемые остатки организмов, такие преобразования будут выглядеть как макроэволюционные.

Проиллюстрировать действие этого механизма проще всего на примере модификаций, компенсирующих различные повреждения организма, возникающие в естественных условиях или в эксперименте. Г. Понтер и Д.Уорд обнаружили среди отловленных в море окунеобразных рыб, принадлежащих к разным видам (Chaetodipterus faber, Micropogon undulatus и др.), несколько особей, у которых был полностью утрачен хвостовой плавник (вероятно, в результате нападения хищника), причем отсутствие хвоста было компенсировано разрастанием назад спинного и анального плавников и их мускулатуры. Эти рыбы были вполне жизнеспособны и, очевидно, прожили уже значительное время после утраты хвостового плавника. Конечно, в данном случае произошло не наследственное изменение организации, а лишь комплекс моди-фикационных ненаследственных изменений, компенсирующих повреждение. Однако можно полагать, что если утрата хвостового плавника будет обусловлена мутацией, то организм сможет компенсировать ее неблагоприятные последствия посредством аналогичных модификационных перестроек.

Интересные модификации скелетно-мышечной системы возникают у четвероногих млекопитающих в ответ на экспериментальное приучение к постоянному передвижению на задних конечностях. У обезьян-макаков это приводило к возникновению характерного для человека S-образного изгиба позвоночника; у крыс - к некоторому укорочению (брахицефализации) черепа, а также к усилению ягодичных мышц и изменениям формы таза, связанным с увеличением угла между лобковой и подвздошной костями. Особенно любопытно, что эти модификации в определенной степени сходны с изменениями соответствующих структур в эволюции предков человека, несомненно, связанными с переходом к двуногому передвижению.

В этом отношении интересны также результаты экспериментов И. Гармса с илистыми прыгунами (Periophthalmus) - окунеобразными рыбами, обитающими в тропической приливо-отливной мангровой зоне. Во время отливов илистые прыгуны регулярно остаются на суше, где они могут переползать и даже совершать прыжки, отталкиваясь передними плавниками. Гармс выдерживал илистых прыгунов длительное время на суше и подвергал их воздействию повышенной концентрации тироксина (гормон щитовидной железы). В результате у рыбок уплотнялись ткани внутренних органов и кожа, усиливалось ороговение эпидермиса, удлинялись конечности, значительно уменьшались отолиты (слуховые камешки во внутреннем ухе, которые у рыб обычно имеют очень крупные размеры). Эти адаптивные модификации сходны с соответствующими изменениями, происходящими в онтогенезе земноводных при метаморфозе, который стимулируется повышенной секрецией тироксина щитовидной железой. Можно полагать, что эти изменения, приспосабливающие организм земноводных к жизни на суше, также могли первоначально представлять собой модификации, возникавшие в ответ на повышенную тироксинизацию, а эта последняя была результатом мутации, обусловившей усиление функции щитовидной железы.

Если возникшие подобным образом изменения фенотипа имеют адаптивную ценность, стабилизирующий отбор будет благоприятствовать наследственному закреплению новой комбинации фенотипических признаков и автономизации их онтогенетического развития. При этом отбор способствует закреплению и распространению мутаций, обеспечивающих формирование этих признаков в онтогенезе без модифицирующего влияния внешних условий - т. е. генохопий соответствующих модификаций. В связи с этим напомним подмеченный Р. Гольдшмидтом параллелизм фе-нотипического проявления мутаций и модификаций (см. с. 61). Дальнейшие перестройки онтогенеза в направлении автономизации развития этих признаков приведут ко все более ранней их закладке в эмбриогенезе. Отбор также будет способствовать новому расширению нормы реакции в том же направлении для создания нового "запаса прочности", нового резерва модификационной изменчивости, который может быть использован в последующей эволюции.

Таким образом, целостные системы организма, связанные функциональными корреляциями, преобразуются в эволюции как целое. Поэтому, как показал Л.Ридл, их преобразования должны происходить гораздо быстрее, чем при отборе независимых случайных вариаций отдельных признаков.

Каскадные корреляции и ключевые изменения.

Важное значение для возникновения высоких темпов типоге-неза имеют каскадные взаимодействия между разными системами организма, рассмотренные в двух предшествовавших главах. Ключевые изменения являются своего рода "спусковым механизмом", запускающим весь каскад эволюционных преобразований в зависимых системах, имеющих важное адаптивное значение (как мы уже отмечали, эти преобразования были и раньше возможны на генетическом и морфогенетическом уровнях, но запрещены на морфофизиологическом, см. с. 365). После приобретения ключевого изменения при сильном давлении отбора, благоприятствующего развитию этих важных адаптации, эволюционные изменения должны происходить с максимально возможной скоростью. Таким образом, ключевые изменения организации являются своего рода "эволюционным триггером", значительно увеличивающим темпы макроэволюционных преобразований.

Происходящие при этом микроэволюционные изменения ничем не отличаются от обычного видообразования, и темпы микроэволюции в периоды каскадных макроэволюционных преобразований могут оставаться на среднем уровне. Однако взаимозависимость перестроек разных систем организма, скоординированных и разрешенных ключевым преобразованием, сама становится источником для возникновения мощного давления направленного отбора, благоприятствующего изменениям в заданном направлении. Скоординированность и направленность преобразований системной организации значительно ускоряют макроэволюцию.

Одним из наиболее известных примеров является каскад эволюционных преобразований у предков рептилий, связанный с развитием у них ключевого ароморфоза - механизма дыхательных движений грудной клетки, ставшего высокоэффективным всасывающим легочным насосом. Как мы видели в предыдущей главе, развитие этого насоса ликвидировало весь комплекс мор-фофизиологических ограничений и запретов, существующих в организации амфибий и обусловленных недостаточностью примитивного нагнетательного легочного насоса (подъязычного аппарата) для выведения из легких углекислого газа.

Возникновение направленности и в силу этого - высоких темпов макроэволюционных преобразований может быть обусловлено не только каскадными взаимодействиями, но и другими формами координации между различными системами организма - без ясно выраженного доминирования одной системы над другими (хотя квантовый эффект при этом, очевидно, будет выражен слабее). Такой характер макроэволюции соответствует обоснованной Т. Кемпом модели взаимосвязанного прогресса, согласно которой формирование организации нового крупного таксона происходит путем серий взаимосвязанных изменений различных систем организма. По этой модели происходило развитие основных признаков организации млекопитающих в филогенезе высших синапсидных рептилий -- териодонтов. При этом отсутствие общего межсистемного ключевого признака не исключает каскадных взаимодействий в отдельных системах.

Так, сложный комплекс преобразований челюстного аппарата у териодонтов (см. рис. 62) был обусловлен ключевой адаптацией - совершенствованием переработки пищи челюстями.

Эти преобразования включают дифференциацию зубов на резцы, клыки и трехбугорчатые щечные зубы ("коренные"), увеличение размеров зубной кости нижней челюсти и ее венечного отростка, на который прикреплялась височная мышца (роль последней усиливалась при развитии механизма пережевывания пищи). Развитие этих признаков непосредственно повлекло за собой изменение обших пропорций черепа (увеличение объема височных ям, вмещающих жевательную мускулатуру, привело к относительному увеличению заглазничной части черепа), развитие вторичного челюстного сустава, разрастание зубной кости и редукцию остальных костей нижней челюсти и преобразование костей первичного челюстного сустава в косточки среднего уха. Пережевывание пищи требует жесткого давления на перерабатываемый корм, что привело к утрате примитивной подвижности нёба и верхней челюсти (кинетизма черепа).

С другой стороны, задержка пищи для переработки в ротовой полости приводит к задержке дыхания, крайне нежелательной при развитии гомойо термии. Это вызвало необходимость развития вторичного нёба, разделившего носовой ход и собственно ротовую полость. Кроме того, вторичное нёбо укрепляет верхнюю челюсть, что также важно при пережевывании пищи. Развитие всех этих преобразований было обусловлено указанной ключевой адаптацией. Весь комплекс изменений развивался скоррелированно и направленно, что доказывается многочисленными параллелизмами в разных филетических линиях териодонтов. Это определило высокие темпы типогенеза.

Ускорению темпов типогенеза могут способствовать и другие эволюционные механизмы, обладающие пороговым характером проявления. Например, таковым является механизм морфофунк-циональной преадаптации, посредством которой в филогенезе происходит смена адаптивной роли органов. После прохождения стадии преадаптационного порога перед данной группой организмов открываются новые адаптивные возможности, которые реализуются в относительно краткие (в масштабах макроэволюции) сроки. Одновременно происходит перестройка всего комплекса структур, связанных корреляциями с органом, приобретшим новую адаптивную роль.

Возникновению квантового макроэволюционного эффекта могут также способствовать дискретные изменения программ онтогенеза. Взаимодействие различных факторов в морфогенезе часто имеет пороговый характер. В этом случае сравнительно незначительные генетические перестройки, обусловленные мутациями генов-регуляторов (особенно типа гомеобоксных генов, контролирующих экспрессию целых генетических систем) могут привести к существенным преобразованиям фенотипических признаков. Например, при обработке эмбриональных зачатков кожи ретиноевой кислотой (витамин А) зачатки роговых чешуи на конечностях у эмбрионов птиц преобразуются в перья, а зачатки волос у эмбрионов млекопитающих - в железистые структуры.

В эволюции корреляционных систем изменения их концевых звеньев и боковых ветвей могут происходить более или менее независимо друг от друга - вплоть до соответствия принципу независимой эволюции разных признаков по Г. Осборну. Скорость этих изменений определяется только факторами микроэволюции, в первую очередь частотой мутаций и давлением отбора. Такие изменения происходят наиболее часто и являются основой для процессов видообразования и адаптивной радиации, не затрагивающих основной план строения крупного таксона.

Гораздо реже возникают изменения на более глубоких уровнях организации корреляционных систем. Их следствием являются координированные изменения всех взаимосвязанных компонентов. В результате происходят дискретные преобразования целого комплекса признаков, в том числе в общем плане строения. Эти преобразования также осуществляются через обычные микроэволюционные механизмы, но их координированный и направленный характер обусловливает высокие темпы макроэво-люционных перестроек. Р. Ридл показал, что темпы эволюционных преобразований интегрированных целостных систем могут быть на несколько порядков выше, чем эволюция, основанная на комбинировании независимых вариаций отдельных компонентов.

Очевидно, при необходимости быстрых координированных перестроек гетерогенного адаптивного комплекса отбор должен благоприятствовать возникновению корреляционных связей между разными его компонентами и подчинению разных признаков общему контролю в онтогенезе, вплоть до формирования целостных генетических комплексов. При этом и на молекулярном уровне формируется блочно-иерархическая организация генома, позволяющая существенно увеличить скорость эволюции за счет действия отбора на целостные блоки в геноме, контролируемые общими генами - операторами и регуляторами (см. с. 90). Иначе говоря, длительно действующий направленный отбор может благоприятствовать более глубокой интеграции систем организма, которая способствует значительному убыстрению макроэволюции, поскольку эволюционные преобразования целостной системы происходят несравненно быстрее, чем комбинирование благоприятных мутаций по отдельным признакам.

Таким образом, можно заключить, что высокие темпы типогенеза определяются прежде всего самим характером происходящих изменений организации, причем осуществляется своего рода самоконтроль темпов макроэволюции со стороны организма.

Причины макроэволюционного типостаза.

Все формы корреляционных и координационных связей в целостном организме при возникновении изменений в ключевых системах способствуют комплексному характеру макроэволюци-онных преобразований, что многократно повышает темпы типогенеза. С другой стороны, стабильность общего плана строения в период типостаза обеспечивается разными механизмами системного гомеостаза, действующими на всех уровнях организации, - канализация морфогенеза под воздействием генов-модификаторов, регуляция возникающих изменений при взаимодействиях разных морфогенетических систем, мультифункциональность и функциональная пластичность фенотипических структур и др. (Мультифункциональность - выполнение данным органом или структурой нескольких функций, связанных с разными адаптациями. В этом смысле термин "мультифункциональность" иногда заменяют на "мультиадаптивность").

Вообще степень эволюционного консерватизма данной системы в целом пропорциональна ее способности к авторегуляции. Например, в скелетно-мышечном комплексе мускулы обладают более высокой онтогенетической пластичностью, чем кости; в онтогенезе строение и функции мышц относительно легко модифицируются в соответствии с изменениями нагрузок. К тому же мышцы обладают высокой функциональной лабильностью, т.е. способны обеспечивать различные оттенки движений сокращением разных пучков мышечных волокон в различных комбинациях. Иными словами, мышцы обладают высокими авторегуляционными возможностями. Следствием этого является возможность для данного мышечного комплекса удовлетворительно функционировать при разнообразных адаптивных требованиях, соответствующих различным направлениям отбора. Скелетные же элементы обладают авторегуляционными способностями в значительно меньшей мере, чем мышцы. Поэтому они не могут адекватно реагировать адаптивными модификациями на существенные изменения условий функционирования и должны отвечать на изменения направления отбора наследственными перестройками, основанными на соответствующих мутациях. В результате этого в эволюции скелетные компоненты в целом оказываются менее консервативными, чем мышечные.