Типы одноклеточных. Классификация птиц

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Контрольная работа

по зоологии

Вопросы

одноклеточный пиявка птица

1. Характеристика основных типов подцарства одноклеточных

2. Класс пиявки. Отличительные особенности строения в связи с образом жизни. Медицинское значение пиявок. Пиявки как возбудители заболеваний сельскохозяйственных животных

3. Двустворчатые, особенности строения, размножения и развития. Роль моллюсков в природе и хозяйстве

4. Подтип черепные (позвоночные) как высшие хордовые. Прогрессивные черты подтипа и его происхождение

5. Классификация птиц, основные отряды килегрудых. (аистообразные, соколообразные, гусеобразные), их отличительные особенности и представители

Список использованной литературы

1. Характеристика основных типов подцарства одноклеточных

Животных принято делить на простейших, или одноклеточных, и объединяемых в один тип, многоклеточных к которым относятся остальные типы животных. Большинство простейших - одноклеточные организмы, но известно не малое количество представителей этого типа образующих колонии из нескольких или даже многих клеток. Их, однако, нельзя считать настоящими многоклеточными организмами, так как каждая клетка, входящая в состав колонии, выполняет все функции, и разделение функции между клетками одной колонии, как это всегда наблюдается многоклеточных растений и животных, у колониальных простейших, как правило, не выражено.

Каждое простейшее представляет собой целостный организм, выполняющий все функции свойственные живым существам. Поэтому нельзя приравнивать тело простейшего, одной какой-нибудь клетке многоклеточного организма, выполняющей одну определенную функцию (покровную, нервную, двигательную и т.д.). Но надо иметь в виду большое сходство в строение клеток простейших и одноклеточных организмов, выражающейся в одинаковом составе органоидов, тождественности процессов деление ядра и т.д., что свидетельствует о родстве обоих групп организмов.

Большинство простейших обитает в водной среде: в морях, в пресных и солоноватых водоемах (от больших озер до маленьких луж), даже небольших скоплениях воды, например пазухах листьев, во мху, водной пленке, окружающей частицы почвы. Многие простейшие ведут паразитический образ жизни и, следовательно, тоже обитают в жидкой (кровь, лимфа) или полужидкой (в клетках тела хозяина) среде. Всего известно более 20 000 видов простейших. Отдел зоологии, изучающий простейших, называется протозоологией.

Строение. Почти все представители этого типа - микроскопические организмы. Величина самых маленьких простейших не более 2 - 4 мкм, но размеры некоторых морских форм достигают нескольких миллиметров. А ископаемые нуммулиты - даже 3см. Клетки простевших, как у всех ядерных организмов, состоят из ядра, цито плазмы и оболочки, или мембраны. Оболочка у многих простейших уплотняется, в результате чего образуется пелликула, придающая им определенную форму и усиливающая защиту организма от механических повреждений. У большого числа свободноживущих видов простейших клетка заключена в образованную ею раковину, которая в основном играет защитную роль.

Строения раковины и их химический состав у представителей разных групп простевших различны. Кроме органоидов в цитоплазме имеются разные включения: запасные вещества, поглощённая пища и т.д. Цитоплазма представляет собой очень сложную коллоидную систему, состояние её обычно полужидкое, но может сильно меняться в зависимости от изменений внешних и внутренних условий и становится, то более густым, то более жидким. Существенные изменения происходят и в ядре.

Жизнедеятельность. Простейшие воспринимают разнообразные изменения внешней среды: температурные, химические, световые, механические и др. Одни внешние воздействия вызывают у них положительную реакцию, т. е. движение к источнику раздражения, другие - отрицательную реакцию, т. е. движение от источника раздражения.

Характер ответа простейших на одни и те же раздражения может меняться в зависимости от условий среды.

Движение. Большинство простейших может медленно или быстро передвигаться. Способы передвижения в разных классах этого типа различны. Наиболее распространены способы передвижения при помощи ложноножек, жгутиков и ресничек. Ложноножки представляют собой временные выпячивания цитоплазмы, форма и длина которых различны и характерны для каждого вида или группы видов, выпуская ложноножки, животное медленно ползет, при этом форма его тела все время меняется.

Жгутики - длинные, тонкие выросты наружного слоя цитоплазмы, которые описывают при своем движении конус, вершина которого находится у основания органоида. В каждом жгутике внутри имеется 11 продольных волоконец, из которых два центральных и 9 периферических, состоящих из двух трубочек каждое. Внутренние волоконца выполняют опорную функцию, а движение жгутиков происходит благодаря сокращению наружных волоконец. Процессы обмена веществ, происходящие в кинетосомах, являются источниками энергии, необходимой для движения жгутиков. Реснички по строению очень сходны со жгутиками, но в отличие от последних коротки и работают наподобие весел, число их обычно велико. Известны и другие способы передвижения простейших: в результате сокращения особых волоконец, путем выделения жидкости из задней части тела(реактивный способ движения) и др. У простейших, ведущих прикрепленный образ жизни, жгутики и реснички чаще всего сохраняются, и их движение создает токи воды, приносящие пищу.

Перенос веществ - в клетках простейших происходит путем диффузии растворенных веществ (кислорода, продуктов диссимиляции, переваренной пищи и т. д.). Кроме того, наблюдаются постоянные токи в цитоплазме, способствующие переносу разных веществ, движению пищеварительных вакуолей (пузырьков с водой, в которых переваривается захваченная пища).

Дыхание - Необходимая для различных процессов, совершающихся в теле простейших, энергия освобождается большей частью в результате процессов окисления (дыхания) органических веществ клетки. Кислород, нужный для дыхания, поглощается всей поверхностью тела животного. У ряда простейших, живущих в бескислородной среде, процессы диссимиляции совершаются по типу брожения.

Выделение - продуктов диссимиляции происходит через всю поверхность тела, а у многих простейших и через сократительные или пульсирующие вакуоли. Эти органоиды представляют собой светлые, прозрачные пузырьки, периодически наполняющиеся жидкостью до определенного предела, затем спадающиеся при выделении ее наружу. Главная функция сократительных вакуолей - удаление избыточной воды из клетки. В связи с этим интересно отметить, что вакуоли имеются, как правило, у пресноводных простейших, редки у морских и обычно отсутствуют у паразитических. Такую закономерность легко объяснить. Поскольку в цитоплазме концентрация солей выше, чем в пресной воде, то, очевидно, в организм все время поступает вода и необходимо избыток ее быстро удалять наружу. В соленой же воде и в организмах хозяев концентрация солей не ниже, а иногда выше, чем концентрация солей в теле простейших, и поступления избыточной воды в тело последних не происходит. Больше того, простейшим, обитающим в таких условиях, угрожает отнятие воды более концентрированным раствором и необходимы различные приспособления, удерживающие воду в организме.

Пищеварение - простые гетеротрофы. Только в классе жгутиковых кроме многочисленных гетеротрофных видов имеется значительное количество автотрофов. Последние всасывают из окружающей их воды простые неорганические соединения (углекислый газ и соли, растворенные в воде), которые в пластидах, содержащих хлорофилл, превращаются в сложные органические вещества. У свободно живущих гетеротрофных простейших пища (мелкие организмы, остатки растений и животных) попадает в клетку вместе с водой и в цитоплазме образуются пищеварительные вакуоли, в которых очень сложные нерастворимые органические вещества разлагаются на более простые растворимые органические вещества. Переваренные вещества диффундируют из вакуолей во все части клетки, где происходит их ассимиляция, сами же вакуоли после окончания процессов пищеварения исчезают. Так же происходит захват пищи и ее переваривание у многих простейших, обитающих в пищеварительных трактах других (главным образом растительноядных) животных, где имеются в изобилии органические остатки и микроорганизмы.

Большинство паразитических простейших, обитающих в тех частях тела, где имеются растворимые органические вещества, всасывают эти вещества, всей поверхностью тела.

Размножение - наиболее распространено у простейших бесполое размножение; оно может проявляться в виде простого деления, почкования и множественного деления. Деление наблюдается обычно у свободноживущих форм: организм делится на две приблизительно равные клетки. Делению предшествуют сложные процессы в ядре и цитоплазме. Сначала происходит деление ядра, а потом - цитоплазмы. Возникшие дочерние организмы быстро отделяются друг от друга и начинают вести самостоятельную жизнь. Реже встречается у простейших бесполое размножение в виде почкования. У большинства паразитических простейших, а также у ряда свободноживущих форм, распространено множественное деление, или шизогония, при котором материнская особь распадается на большое количество дочерних. Во всех классах простейших наблюдается половое размножение (оно пока не установлено для многих видов). Формы полового размножения простейших различны. В большинстве случаев оно осуществляется путем слияния (копуляции) микрогаметы с макрогаметой. Гаметы большей частью образуются в результате множественного деления тела простейшего, во время которого в цитоплазме и ядре совершаются значительные изменения.

Развитие - у простейших, возникших в результате разных способов размножения, строение в какой - то степени отличается от родительских форм и не все органоиды имеются в должном количестве (например, из двух сократительных вакуолей может остаться одна). Восстановление обычного строения и недостающих органоидов совершается в процессах быстрого онтогенетического развития. Для многих представителей типа характерно длительное размножение бесполым путем, которое сменяется половым процессом. После чего опять наступает период бесполого размножения. Таким образом, простейшим свойственны определенные жизненные циклы. Последние особенно хорошо выражены у многих паразитических видов. Одной из стадий жизненных циклов часто бывает инцистирование, т.е. выделение прочных оболочек и переход в покоящееся состояние. Перед инцистированием в клетке происходит ряд существенных изменений: уменьшается количество воды, резко замедляется обмен веществ и др. В состоянии цисты простейшие могут переносить различные неблагоприятные условия: отсутствие воды, низкую или, наоборот, повышенную температуру, химические воздействия и т.д. Инцистирование происходит у свободноживущих форм в связи с высыханием водоема, наступлением холодного времени года и т. д., а у паразитов - перед выходом из тела хозяина во внешнюю среду или в тело другого хозяина. При попадании в нормальные условия оболочка цисты разрушается, и вышедший организм начинает активную жизнь.

Происхождение - простейшие - наиболее примитивный тип царства животных и в то же время, как все представители этого царства, являются ядерными организмами. Поэтому вопрос о происхождении типа Protozoa неразрывно связан с вопросом о происхождении ядерных организмов.

Подцарство разделяется на 7 типов.

Тип саркомастигофоры (SARCOMASTIGOPHORA)

К типу саркомастигофор относятся как свободноживущие, так и паразитические одноклеточные, двигающиеся при помощи непостоянных выростов цитоплазмы -- псевдоподий или жгутиков. Иногда эти органеллы присутствуют одновременно. В типе три подтипа -- саркодовые, жгутиконосцы и опалины.

Подтип саркодовые (SARCODINA)

К подтипу саркодовых принадлежат одно- или многоядерные одноклеточные, органеллами движения которых служат ложноножки, или псевдоподии. Форма тела меняющаяся, иногда постоянная. Многие обладают скелетом из минерального или органического вещества. Обитают в морях, пресных водах, почве, некоторые -- паразиты. Общее число видов -- около 10 тыс. В подтипе два надкласса: Корненожки и Актиноподы.

Надкласс корненожки (RHIZOPODA)

Форма тела корненожек разнообразна, псевдоподии подвижны, цитоплазма без дифференцировки на постоянные зоны. Над-класс объединяет 8 классов, в том числе амебы (Lobosea). Этот класс включает два подкласса: голые амебы (Gymnamoebia) и раковинные амебы (Testacealobosea).

У голых амеб тело голое, псевдоподии в виде лопастей (лободий), ядро одно или их несколько. Пища захватывается в любой части тела амебы (рис. 1).

Рис. 1. Амеба протей (Amoeba proteus): 1 -- ядро; 2 -- сократительная вакуоль; 3 -- пищеварительная вакуоль

Бесполое размножение происходит делением надвое. Паразитические виды обитают в кишечнике хозяев.

Наиболее патогенна дизентерийная амеба (Entamoeba hystolytica), живущая в толстых кишках человека и вызывающая

изъязвление слизистой и понос с выделением крови. Распространяется при помощи цист, выходящих с фекалиями наружу.

Раковинные амебы (рис. 2) имеют нередко инкрустированную песчинками наружную раковинку, сложенную органическими веществами, из устья раковинки выдвигаются лопаете- или нитевидные псевдоподии. Они способны инцистироваться и в таком виде распространяются ветром. Живут в пресной воде, нередко в торфяных болотах.

Корненожки фораминиферы (отряд Foramini-ferida), которых часто считают особым классом (Foraminifera), обладают одно- или многокамерной раковинкой из органического вещества -- псевдохитина, выделяемого эктоплазмой. Раковинка часто пропитана углекислым кальцием или инкрустирована песчинками и кроме устья имеет множество пор. Псевдоподии в виде длинных переплетающихся нитей (ризоподии). Жизненный цикл сложный, с чередованием бесполой и половой форм размножения.

Половое размножение с промежуточной редукцией, так что одно поколение гаплоидно, а другое -- диплоидно (единственный случай в животном царстве). Фораминиферы играют важную роль в образовании земной коры, поскольку из их скелетов слагаются толщи осадочных пород.

Рис. 2. Разные виды раковинных корненожек: А -- Arcella; Б -- Difflugia; В -- Euglypha -- раковинка; Г -- Euglypha с псевдоподиями; 1 -- псевдоподии; 2 -- ядро

Подтип жгутиконосцы (MASTIGOPHORA)

Жгутиконосцы (рис. 3) характеризуются наличием органелл движения -- жгутиков.

Рис. 3. Жгутиконосец Euglena viridis: 1 -- жгутик; 2 -- глазное пятнышко (стигма); 3 -- сократительная вакуоля; 4 -- хроматофоры; 5 -- ядро

Жгутик -- это вырост цитоплазмы, покрытый мембраной, внутри которого находятся трубчатые фибриллы. Последние продолжаются в глубь цитоплазмы и заканчиваются базальным телом, или кинетосомой. У некоторых жгутиконосцев в связи со жгутиком находится особая органелла -- кинетопласт или блефаропласт, представляющая собой гигантскую митохондрию. Ядро одно или их несколько. Размножение бесполое или половое, либо только бесполое. Жгутиконосцы интересны тем, что в пределах подтипа есть автотрофы, осуществляющие на свету фотосинтез, и гетеротрофы. Подтип включает два класса: растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea) и животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea).

Тип апикомплексы (APICOMPLEXA)

Тип Apicomplexa [от лат. apex, apicis, конец, вершина, + complexus, сотканный вместе]. Тип составляют только паразитические виды, колонизирующие организмы позвоночных и беспозвоночных животных. Для них характерны как исключительно половой путь развития, так и чередование полового и бесполого поколений, обычно связанное с переменой хозяев. Своим названием обязаны способности образовывать скопления клеток, защищенные общей плотной оболочкой. Нередко эти клетки условно называют спорами (отсюда название класса споровики -- Sporowea). Помимо споровиков, тип включает подклассы Coccidia и Piroplasma.

Класс споровики (SPOROZOEA)

Споровики -- паразиты животных и человека (табл. 6). Их жизненный цикл представляет собой чередование бесполого размножения (посредством простого или, чаще, множественного деления -- шизогонии), полового процесса и спорогонии. У некоторых споровиков бесполое размножение может отсутствовать. Половой процесс происходит путем копуляции гамет, в результате чего образуется зигота. Первое деление зиготы -- мейоз. Зигота выделяет оболочку и в таком виде называется ооцистой. При спорогонии внутри ооцисты формируются спорозоиты, лежащие в ней свободно либо находящиеся внутри спор. Спорой называется спорозоит, покрытый собственной оболочкой. Спорозоит является расселительной стадией, которая служит паразиту для заражения новых хозяев. В классе три подкласса: грегарины, кокцидии и пироплазмы.

Подкласс грегарины (GREGARINIA)

Грегарины паразитируют в кишечнике и различных полостях у беспозвоночных. Тело, покрытое пелликулой (оболочкой из наружного слоя эктоплазмы -- наружного слоя цитоплазмы), червеобразное или сферическое, нередко с органоидом прикрепления на переднем конце -- эпимеритом. В эктоплазме часто расположены сократительные волоконца -- мионемы. Сократительной вакуоли нет. Кишечные формы трехчленисты. Они состоят из эпимерита, переднего членика -- протомерита и заднего -- дейтомерита, причем ядро находится в заднем членике.

Рис. 4. Грегарина Corycella armata из кишечника насекомых: А -- взрослая грегарина: 1 -- эпимерит; 2 -- протомерит; 3 -- дейтомерит; 4 -- ядро; Б -- эпимерит грерарины, внедрившийся в эпителиальную клетку кишечника; -8 -- грегарина, сбросившая эпимерит

Половой процесс начинается соединением двух особей -- гамонтов и сизигий, выделяющих общую оболочку. Под ее защитой идет образование гамет или гаметогония и их копуляция (рис. 5). У большинства грегарин шизогония отсутствует. Заражение происходит путем заглатывания ооцист.

Рис. 5. Цикл развития грегарины Stylocephalus longicollis: 1--4 -- в кишечнике жука Blaps mortisaga; 1 -- спорозоит; 2 -- гамонт; 3 -- соединение двух особей, образование сизигия; 4 -- циста с двумя округлившимися гамонтами; 5--15 -- во внешней среде; 5, 6 -- деление ядер гамонтов, ведущее к образованию половых клеток (гамет); 7-- сформированные гаметы; 8-- копуляция гамет; 9 -- зигота, образовавшая оболочку (ооциста); 10--14 -- развитие спорозоитов в ооцисте (спорогония); 15 -- спорозоиты, выходящие из споры.

Подкласс кокцидии (COCCIDIA)

Кокцидии -- внутриклеточные паразиты позвоночных и человека. У большинства видов половое и бесполое размножение чередуется. Макрогамета образуется в результате роста гамонта без деления, микрогаметы -- путем многочисленных делений гамонта (гаметоцита). Наибольшее значение имеют паразиты из отряда кокцидий (кровяных споровиков).

Отряд кокцидии (COCCIIDA)

Включает внутриклеточных паразитов, живущих в эпителии кишечника, печени, почек и других органов. В жизненном цикле чередуются половой процесс и шизогония.

У большинства видов хозяин один, и спорогония проходит во внешней среде. У некоторых кокцидий наблюдается смена хозяев, и тогда шизогония протекает в одном из них, а половой процесс и спорогония -- в другом.

Примером может служить цикл развития видов рода эймерия (Eimeria) -- паразитов кроликов, домашних птиц и др. В организм хозяина паразит попадает в стадии спорозоита и внедряется в клетки кишечника. Теперь их называют одноядерными шизонтами. Дальше происходит рост шизонта и умножение в нем числа ядер (скрытое размножение). Потом наступает деление путем шизогонии, вследствие чего тело шизонта распадается на множество одноядерных клеток -- мерозоитов. Они подобны спорозоитам, но образуются в другой части цикла. Мерозоиты выходят из зараженной клетки и проникают в другие. Весь цикл шизогонии повторяется несколько раз. В результате возникает тяжелое кишечное заболевание животного.

После нескольких циклов шизогонии очередные мерозоиты образуют микро- и макрогаметоциты, которые вырастают и превращаются в макрогаметы (прямо) и микрогаметы (путем распада микрогаметоцита на большое количество подвижных гамет). Затем происходит копуляция, макрогамета становится диплоидной зиготой и покрывается двухслойной оболочкой, превращаясь в зигоцисту или ооцисту. На стадии зигоцисты паразиты выходят наружу и при проглатывании заражают новых хозяев.

Кокцидия токсоплазма (Toxoplasma gondii) вызывает опасное для человека заболевание -- токсоплазмоз. Человек заражается при контакте с кошками, заглатывая цисты вместе с пищей или водой. В кишечнике человека, который является промежуточным хозяином, из цист выходят спорозоиты, способные затем локализоваться в любых тканях и органах, где они размножаются путем дополнительного бесполого способа -- эндодиогении. В этом случае дочерние клетки образуются внутри материнской и лишь потом обособляются.

Отряд кровяные споровики (HAEMOSPORIDIA)

Отряд характерен тем, что в цикле развития его представителей есть смена хозяев, а стадий во внешней среде нет, и поэтому отсутствуют споры. Представители отряда -- плазмодии (Plasmodium), вызывающие у человека тяжелое заболевание -- малярию (табл. 7). Шизогония проходит в организме человека, гаметогония и спорогония -- в комарах рода анофелес. В связи с этим комар является основным хозяином, а человек -- промежуточным.

Заражение происходит при укусе комара. При этом спорозоит попадает в кровь человека и внедряется в стенки кровеносных сосудов и в клетки печени. Там он растет и размножается путем шизогонии. Образовавшиеся мерозоиты, вышедшие в кровь из клеток печени, внедряются в эритроциты, выедают их содержимое (гемоглобин) и проделывают цикл шизогонии.

При выходе мерозоитов у больного человека начинается приступ лихорадки. По прошествии нескольких циклов шизогонии очередные мерозоиты превращаются в эритроцитах в макрогаметоциты. Дальнейшее развитие задерживается до тех пор, пока комар не напьется крови больного. В желудке комара, внутри сгустка крови, образуются гаметы, макрогамета оплодотворяется и возникает зигота. В отличие от других споровиков зигота плазмодия подвижна, за что и называется оокинетой («подвижное яйцо»). Оокинета выползает из кровяного сгустка, проникает через эпителиальную стенку желудка комара на ее противоположную сторону и покрывается оболочкой -- ооцистой.

Под этой оболочкой зигота делится -- один раз путем мейоза (редукционно) и много раз митотически. В результате ооциста оказывается заполненной массой спорозоитов. Последние перебираются в слюнные железы комара и при сосании им крови очередной жертвы проникают в нее (рис. 6).

Рис. 6. Цикл развития кровяного споровика Plasmodium vivax (возбудителя малярии): 1 -- спорозоиты; 2--4-- бесполое размножение (шизогония) паразита в клетках печени: 2 -- спорозит, внедрившийся в печеночную клетку; 3 -- растущий ши-зонт с многочисленными ядрами; 4 -- шизонт, распадающийся на мерозоиты; 5-10 -- бесполое размножение (шизогония) в красных кровяных клетках (эритроцитах): 5 -- молодой шизонт в форме кольца; 6 -- растущий шизонт с псевдоподиями; 7, 8 -- дальнейшие стадии роста шизонта, деление ядер; 9 -- распад шизонта на мерозоиты; 10 -- выход мерозоитов из эритроцита; 11 -- молодой макрогаметоцит; 11a -- молодой микрогаметоцит; 12 -- зрелая макрогамета; 12а -- зрелый микрогаметоцит; 13 -- макрогамета; 14 -- микрогаметоцит; 15 -- образование микрогамет; 16 -- копуляция микро- и макрогаметы; 17 -- зиготы;18 -- подвижная зигота (оокинета); 19 -- оокинета, проникающая через стенку кишечника комара; 20 -- оокинета, прикрепившаяся к наружной стенке кишечника комара и превращающаяся в ооцисту; 21, 22 -- растущая ооциста с делящимися ядрами; 23 -- зрелая ооциста со спорозоитами; 24 -- спорозоиты, покидающие оболочку ооцисты; 25 -- спорозоиты в слюнной железе комара.

Тип инфузории, или ресничные (CILIOPHORA, или INFUSORIA)

Тип включает более 7 тыс. видов. Представители характеризуются органеллами движения -- ресничками (хотя бы на некоторых стадиях развития), расположенными на поверхности клетки в определенном порядке, а также своеобразным ядерным аппаратом, состоящим из двух ядер -- мелкого генеративного микронуклеуса и крупного вегетативного макронуклеуса (рис. 7).

Это наиболее сложно дифференцированные одноклеточные с постоянными цито-плазматическими структурами. Стенки клетки инфузорий имеют «альвеолярное строение» с четырьмя мембранами и полостями -- «альвеолами» -- посередине. Кроме того, стенка содержит трихоцисты. Это защитные приспособления в виде палочек, расположенных под пелликулой. При раздражении животного трихоцисты выстреливаются наружу.

Рис. 7. Инфузория туфелька (Paramecium caudatum): 1 -- реснички; 2 -- пищеварительные вакуоли; 3 -- большое ядро (макронуклеус); 4 -- малое ядро (микронуклеус); 5 --ротовое отверстие и глотка; 6 -- непереваренные остатки пищи; 7 -- трихоцисты; 8 -- сократительная вакуоль

Половой процесс сопровождается перестройкой ядерного аппарата. При конъюгации в клетках партнеров происходит распад макронуклеуса и редукционное деление микронуклеуса. Получаются четыре ядра, три из них отмирают. Оставшееся ядро делится на два пронуклеуса -- мужской и женский. Между особями происходит обмен: одно ядро переходит в соседнюю клетку, другое -- приходит из нее. Эти гаплоидные ядра сливаются, образуя диплоидное ядро -- синкарион. Затем партнеры расходятся, а синкарионы в каждом из них путем деления создают новый ядерный аппарат. Половой процесс с такой же перестройкой ядерного аппарата может идти и без партнера. Слияние пронуклеусов в данном случае является самооплодотворением и носит название автогамии.

Свободноживущие инфузории живут в пресной и соленой воде, в толще прибрежного песка и почве. Питаются они бактериями, водорослями или одноклеточными животными. Нередки колониальные и сидячие формы. Многочисленные паразитические формы инфузорий обитают в желудке жвачных млекопитающих, на коже рыб, в толстых кишках человека. Инфузория балантидий (Balantidium coli) вызывает у людей тяжелые колиты.

Тип микроспоридии (MYXOZOA)

Микроспоридии являются внутриклеточными паразитами членистоногих (большинство видов) и рыб (небольшое количество видов). В отличие от книдоспоридий, у микроспоридий одноядерные споры, хотя они так же содержат стрекательные нити. Заражение происходит при проглатывании споры хозяином.

Когда спора оказывается в пищеварительном тракте, из нее выбрасывается стрекательная нить и закрепляется на стенке кишки.

После этого содержимое споры вместе с ядром перетекает в клетку эпителия кишки, где продолжается развитие паразита. При этом образуются мелкие многоядерные плазмодии и отдельные мелкие (четыре - шесть мкм, редко до десяти мкм) клетки, собранные в цепочки. Затем начинают формироваться одноядерные споры.

Некоторые микроспоридии являются паразитами одомашненных человеком насекомых и поэтому имеют хозяйственное значение. В частности, Nosema apis вызывает заболевание нозематоз (или пчелиный понос) у медоносных пчел. Дело в том, что для поддержания чистоты пчелы всегда опорожняют кишечник, вылетев из улья. Даже в течение всей зимы пчелы накапливают в кишечнике экскременты до первого вылета весной. Однако развивающийся в кишечнике у пчелы паразит вызывает его дисфункцию. В результате этого дефекация происходит не за пределами улья, а именно в нем. Содержащие споры экскременты попадают на соты и на других пчел. Очищая себя и наводя порядок в улье, другие пчелы быстро заражаются спорами, и вскоре вся пчелиная семья погибает.

Другие микроспоридии вызывают гибель гусениц тутового шелкопряда.

Тип миксоспоридии (Myxosporidia)

Миксоспоридии, слизистые споровики,), отряд простейших класса книдоспоридий; многие зоологи выделяют М. в подкласс. Около 800 видов, в СССР -- 215. Паразиты желчного и мочевого пузыря, мочевых канальцев и разных тканей рыб (преимущественно костистых), реже земноводных, а из пресмыкающихся -- черепах. Вегетативные формы М. -- подвижные многоядерные плазмодии (от 15 мкм до 11 мм) с вегетативными ядрами и активно передвигающимися внутри плазмодия генеративными клетками. У тканевых М. плазмодий неподвижен и часто окружен цистой (диаметром до 6 см) из соединительной ткани хозяина. Размножение бесполое (деление ядер, а затем цитоплазмы) и половое: из генеративных клеток после ряда делений (последнее из них -- мейоз) образуется 1 или несколько многоклеточных спор (диаметром от 5 до 25 мкм) со створками, полярными капсулами и двуядерным амёбоидным зародышем; при слиянии его гаплоидных ядер образуется зигота. Споры (через кишечник, мочеточники, разрыв тканей) выводятся из организма рыбы в воду, где заглатываются новым животным-хозяином. В его кишечнике амёбоидный зародыш внедряется в слизистую оболочку и с кровью попадает в соответствующие органы и ткани, где происходит рост и формирование плазмодия. Некоторые М. -- возбудители миксоспоридиозов -- опасных заболеваний рыб.

Класс Миксоспоридии (Myxosporidia)

Число известных видов миксоспоридий около 1000. Это тканевые или полостные паразиты, поражающие разнообразные органы хозяина: жабры, кожу, мускулатуру, желчный и мочевой пузыри, нервную систему, хрящи и др. Взрослые миксоспоридий, живущие в полостях органов, представляют собой амебообразные всегда многоядерные плазмодии, размеры которых варьируют от нескольких десятков микрометров до двух сантиметров.

Миксоспоридии локализуются в толще тканей и образуют цисты, опухоли, достигающие 1-2 см (иногда и более) в диаметре. Содержимое цисты заполнено цитоплазмой паразита с большим количеством ядер. Последние по структурным и функциональным особенностям разделяются на две категории: вегетативные и генеративные. Вегетативные ядра определяют все жизненно необходимые функции плазмодия: обменные процессы, синтез белков, рост и др. Генеративные ядра дают начало особым, служащим для размножения стадиям - спорам. Этот процесс начинается с того, что вокруг генеративных ядер обособляются небольшие участки цитоплазмы.

Формируются так называемые генеративные клетки, обычно многочисленные и способные к самостоятельному передвижению внутри тела плазмодия. Ядро генеративной клетки через некоторое время начинает делиться и дает многоядерное образование - панспоробласт. Внутри последнего формируются две споры, в построении каждой из которых принимает участие по 6 и более ядер.

Споры миксоспоридий чрезвычайно разнообразны. Снаружи они одеты прочной оболочкой, состоящей у большинства миксоспоридий из двух соединенных плотным швом створок (отряд Bivalvulea) либо (что встречается значительно реже) из большего числа створок, от 3 до 6 (отряд Multivalvulea). Створки образуются за счет обособления небольших участков цитоплазмы с одним ядром каждый.

У многих миксоспоридий створки спор обладают различными довольно длинными выростами. Биологическая роль их сводится, вероятно, к увеличению поверхности, что способствует пассивному "парению" в воде. Внутри споры формируются стрекательные капсулы, число которых соответствует числу створок (от 2 до 6). В образовании каждой капсулы участвуют участок цитоплазмы и ядро (т.е. отдельная клетка). Внутри капсулы находится свернутая стрекательная нить. В полости споры располагается амебоидный зародыш с двумя ядрами. Таким образом, спора миксоспоридий по сути дела многоклеточное образование.

Споры из тела больной рыбы попадают в воду, заглатываются другой рыбой и в ее кишечнике под влиянием пищеварительного сока стрекательные нити с большой силой выбрасываются и вонзаются в стенку кишки. Створки споры раскрываются по шву, амебоидный зародыш выходит из споры, проникает через эпителий кишки в капилляры, и током крови доставляется к окончательному месту своего развития, где вскоре в результате деления ядер превращается в многоядерный плазмодий. В последнем вскоре начинается обособление генеративных клеток и развитие спор.

Половой процесс у миксоспоридий происходит следующим образом. Все ядра плазмодия (вегетативные и генеративные) диплоидны. Лишь при развитии спор происходит мейоз, в результате чего ядра, формирующие споры (в том числе и ядра амебоидного зародыша, стрекательных капсул и створок), оказываются гаплоидными. При выходе амебоидного зародыша из споры (или несколько ранее) ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. К этому и сводится половой процесс. Подобная форма полового процесса называется автогамией. Таким образом, и по характеру полового процесса, и по соотношению гаплоидной и диплоидной фаз ядра в жизненном цикле миксоспоридий резко отличны от споровиков, которые представляют собой гаплонтов с зиготической редукцией, все стадии жизненного цикла, кроме зиготы, гаплоидны. У книдоспоридий дело обстоит как раз наоборот - ядра на протяжении всего цикла диплоидны и лишь ядра амебоидов (которые можно сравнить с ядрами гамет) гаплоидны. Однако вопрос о формах полового процесса у миксоспоридий требует еще дальнейших исследований.

Многие виды миксоспоридий являются причиной массовой гибели рыб. Особенно чувствительны к заражению этими паразитами мальки. Очень опасен для форелевых хозяйств миксоспоридий Myxosoma cerebralis, поражающий хрящи молодой рыбки и вызывающий искривление позвоночника. В результате возникает заболевание, называемое "вертежом". Рыбки начинают вращаться вокруг оси и вскоре погибают. При этом поражаются полукружные каналы. Обнаружено массовое заражение миксоспоридиями из рода Kudoa (отряд Multivalvulea) некоторых морских промысловых рыб. Эти паразиты вызывают у выловленных рыб автолиз мышечной ткани (разжижение) и делают рыбу непригодной для употребления в пищу.

Актиномиксидии (Actinomyxidia), класс миксоспоридий; ранее рассматривались как отряд простейших класс акнидоспоридий. 4 семейства, 9 родов, более 20 видов. Паразиты кольчатых червей и сипункулид. Вегетативные паразитические стадии (трофонты) развиты слабо (состоят из 2-6 соматических и 2 пропагативных клеток). Из пропагативных клеток образуются споры с 3 створками, 3 полярными капсулами со стрекательными нитями, 1-3 клетками внутренней оболочки и с различным числом (1-128) амебоидных зародышей, дающих начало новому поколению трофонтов. Животные-хозяева заражаются зрелыми спорами актиномиксидий.

Класс Малощетинковые

Его представители -- в основном обитатели почвы, но известны и пресноводные формы. Строение малощетинковых в значительной степени определено почвенным образом жизни, благодаря чему организация червей упростилась. Головной отдел имеет простое строение, лишен органов чувств. Параподии отсутствуют, хотя в ограниченном числе сохранились щетинки. Все малощетинковые -- гермафродиты. Половая система сосредоточена в немногих сегментах передней части тела, оплодотворение внутреннее.

Дождевые черви живут во влажной, богатой перегноем почве. Тело вытянутое, сегментация однородная. На каждом сегменте оставшиеся восемь щетинок располагаются двумя рядами по бокам тела. Цепляясь ими за неровности почвы, червь с помощью мышц мощного кожно-мускульного мешка продвигается вперед.

Пищеварительная система имеет ряд существенных особенностей строения. Ее передний отдел дифференцирован на мускулистую глотку, пищевод, зоб и мышечный желудок. В полость пищевода открываются протоки известковых желез. Их секреты нейтрализуют кислоты, которыми богата потребляемая червями пища. В средней кишке пища переваривается и всасывается.

Движение крови в замкнутой системе кровообращения осуществляется сокращением пяти передних Мальцевых сосудов («сердец»).

Дышат дождевые черви всей поверхностью своего влажного тела благодаря наличию густой подкожной сети кровеносных сосудов.

Дождевые черви -- гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Для этого два червя прикладываются брюшными сторонами друг к другу, в результате чего происходит обмен семенной жидкостью, которая попадает в мешковидные кожные впячивания -- семяприемники. Обменившись спермой, дождевые черви расходятся. После этого области пояска (32--37-й сегменты) у каждой особи начинают образовывать слизистую муфту, в которую черви откладывают яйца. При продвижении муфты через сегменты, содержащие семяприемники, яйца оплодотворяются сперматозоидами, принадлежащими другой особи. Муфта с оплодотворенными яйцами движением мышц червя сбрасывается с переднего конца тела, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, где и развиваются молодые черви.

Для дождевых червей характерна высокая способность к регенерации.

Почвенные кольчатые черви -- полезные животные. Еще Ч. Дарвин отметил их значение для плодородия почвы. Затаскивая в норы опавшие листья, они обогащают почву перегноем, а прокладывая в почве ходы, рыхлят ее и способствуют проникновению воздуха, воды к корням растений. Количество почвы, пропускаемой через пищеварительный тракт червей, в Европе колеблется от 6 до 84 т/га, а в Камеруне может достигать 210 т/га.

Пресноводные малощетинковые играют значительную роль в питании донных рыб. Кольчатые черви ведут свое начало, по-видимому, от низших сегментированных червей, обладающих паренхимой. Наиболее древними из кольчатых червей являются морские многощетинковые черви. От них при переходе к пресноводному и наземному образу жизни произошли малощетинковые, а от них и пиявки.

2. Класс пиявки. Отличительные особенности строения в связи с образом жизни. Медицинское значение пиявок. Пиявки как возбудители заболеваний сельскохозяйственных животных

Класс пиявки - hirudinea

Пиявки сравнительно с двумя предыдущими классами - менее многочисленная группа кольчецов. Особенности организации этих червей возникли в результате приспособления к своеобразным условиям существования: большинство пиявок сосет кровь разных животных, но, как правило, остается недолго на своих жертвах и в основном ведет свободный образ жизни. Многие пиявки совсем не сосут кровь, а являются хищниками, но они, несомненно, произошли от кровососущих форм. Большая часть пиявок обитает в пресных водоемах, меньшая часть - в море и немногие виды - на суше (преимущественно во влажных тропических местностях). В связи с необходимостью отыскивать свои жертвы, часто быстро двигающиеся, прочно прикрепляться к ним во время сосания крови у пиявок сильно развилась мускулатура (они самые мускулистые из всех червей), появились две присоски - передняя, окружающая рот, и задняя, образовавшаяся из последних сегментов, тело стало уплощенным. Плотное тело этих червей цилиндрическое и уплощенное, сверху кажущееся овально-продолговатым. Немного выпуклая только одна сторона - верхняя (спинная), тогда как вторая (нижняя, или брюшная) совершенно плоская. На каждом конце тела имеется присоска, служащая для прикрепления к грунту, растениям и телу жертвы. Длина тела составляет до 15 см.

В классе ок. 500 видов. Широко известная медицинская пиявка (дл. до 20 см) встречается в озёрах, прудах и болотах. Питается кровью позвоночных животных, в основном млекопитающих. Насосавшись, может долго (около года) обходиться без приёма пищи. Эти пиявки используются в медицине благодаря белку гирудину, содержащемуся в их слюне. Гирудин препятствует свёртыванию крови и предотвращает развитие тромбов, закупоривающих кровеносные сосуды.

Хотя пиявок легко отличить от прочих червей, заметить их довольно трудно. Неподвижные мелкие пиявки отлично маскируются, а потому почти невидимы для человека. Зато они хорошо заметны во время движения. Пиявки перемещаются в пространстве, "шагая" по субстрату, т. е. присасываясь к нему попеременно то одной, то другой присоской. При этом задний конец тела как бы подтягивается к переднему, а само тело изгибается в петлю.

Пиявки не только "шагают", но еще и плавают в толще воды, быстро изгибаясь и совершая телом волнообразные движения. Плывущая пиявка может развить значительную скорость. Естественно, в такой момент она неплохо видна, как и при "шагании". Впрочем, черви умеют совершать и другие движения. Например, пиявки часто цепляются одной из присосок к субстрату в водоеме и, приняв вертикальное положение, начинают раскачиваться в разные стороны.

Почти все эти черви населяют пресные водоемы, лишь немногие встречаются в морях и на суше. По суше пиявки передвигаются плохо, они либо карабкаются по стеблям травянистых растений, либо закапываются во влажный ил, чтобы отложить яйца. Главным образом наземные пиявки обитают в тропическом поясе, где населяют влажные леса.

География распространения гирудиней изучена относительно неплохо. Принято говорить, что пиявки распространены повсеместно на земном шаре. С этим связано ошибочное мнение, будто бы среди пиявок имеются виды-космополиты. На самом деле каждый вид населяет только какую-то одну природную (зоогеографическую) область.

Известно лишь несколько разновидностей гирудиней, встречающихся сразу в 2-3 природных областях. Следовательно, говорить о космополитизме пиявок неправильно.

Космополитом называют вид, который встречается либо на всех континентах, либо обживает все природные области Земли. Таких видов среди представителей класса нет.

Первые пиявки и их предки были пресноводными организмами, таковы же и их потомки. Как правило, пиявки не переносят соленость воды, превышающую 7%о. Лишь некоторые формы обжили соленую стихию. Это гирудинеи Каспия и Азова, произошедшие от пресноводных волжских и донских видов, а также черви Мирового океана, относящиеся к семейству рыбьих пиявок.

Как и у всех кольчатых червей, тело пиявки состоит из сегментов, носящих название сомитов. Число сомитов у всех разновидностей пиявок, кроме одного вида, равняется 33. Наряду с наружными сегментами-насечками имеются внутренние кольца. При этом по числу колец наружная сегментация отличается от внутренней, отчего кольчатость их тела называется ложной. Соотношение сегментов колеблется от 4 до 14 у разных видов.

Поразительной особенностью пиявок является то, что строение некоторых внутренних органов у них также несет следы сегментации. Однако эти особенности внутреннего строения выражены очень слабо. Можно сказать, что пиявки сохранили лишь наружные кольца, тогда как внутренние сегменты почти полностью атрофировались. Именно поэтому пиявкам не свойственна регенерация, о чем уже упоминалось выше. Несегментированные внутренние органы не могут дробиться без ущерба для физиологических процессов.

Концы тела пиявок различаются на головной и задний. На головном конце тела снизу расположен окруженный присоской рот. Головная лопасть сливается с передними сегментами. На заднем находится анальное отверстие, под которым расположена вторая присоска. По различиям в строении и образе жизни класс пиявок разбивается на несколько групп.

Во-первых, это т. н. древние пиявки (архигирудинеи), представленные только 2 видами. Архигирудинеи обладают крохотными щетинками, т. н. хетами, которые роднят их с. дождевыми червями и рядом других кольчецов. Настоящие пиявки никаких щетинок не имеют. Только у отдельных хоботных пиявок глоссифонид можно увидеть на коже шипики и другие выросты. Один из видов глоссифонид, обитающий в Байкале, даже получил за эти шипики название ежевидной пиявки. И все же это не хеты, а особые сосочки. Аналогично отсутствуют у всех без исключения гирудиней параподии.

Во-вторых, это настоящие хоботные пиявки и настоящие бесхоботные пиявки. К хоботным пиявкам относятся безопасные для человека рыбьи пиявки, а также плоские. Плоские могут причинять существенный вред домашним животным, а отдельные виды даже пытаются присасываться к человеку. Гораздо более опасны кровососущие челюстные пиявки, относимые вместе с глоточными к группе бесхоботных. Среди челюстных пиявок много паразитов человека. Распространены они преимущественно в тропиках и субтропиках.

экстракт из секрета слюнных желез медицинской пиявки принадлежит к категории сильнодействующих препаратов.

Он представляет собой смесь активных веществ, сгруппированных таким образом, что они оказывают комплексное воздействие. Все биохимические реакции в кровеносной системе взаимосвязаны. Сочетание компонентов экстракта уникально, оно в полной мере соответствует важнейшим биохимическим процессам, протекающим в жидкой ткани, в их взаимодействии. Этим и объясняется наличие положительного терапевтического эффекта от "пиявочного кровопускания".

3. Двустворчатые, особенности строения, размножения и развития. Роль моллюсков в природе и хозяйстве

Класс двустворчатые (Bivalvia) Человек, который наслаждается чистотой и прозрачностью воды во время летнего купания в море, озере или реке, обычно не задается вопросом: а почему вода чистая? В самом деле, в воде живет великое множество организмов, каждый из которых, в числе прочих отправлений, выделяет в воду экскременты; когда эти организмы погибают, они в воде разлагаются, а вода, тем не менее, остается свежей (конечно, если она не отравлена сбросами промышленных предприятий). Очистку воды ведут многие организмы (губки, ракообразные), но, пожалуй, одна из основных трупп животных, которой мы обязаны чистотой воды - это двустворчатые моллюски. Подавляющее большинство видов этой группы по способу питания - фильтраторы: они засасывают воду, содержащую органические и минеральные частицы, взвешенные в воде, мелкие планктонные организмы, а выводят чистую профильтрованную воду. Об эффективности работы двустворчатых моллюсков дают представление цифры: плотное скопление мидий, заселяющих 1 м² площади дна, за сутки способно профильтровать до 280 м³ воды. Миллиарды живых насосов практически во всех водоемах нашей планеты день и ночь фильтруют воду, возвращая ей первоначальную чистоту. Поскольку двустворчатые моллюски получают питание и кислород для дыхания только из воды, сухопутных форм среди них нет. Они заселили все типы водоемов - соленые и пресные, большие и малые, постоянные и периодически высыхающие. Мелкие пресноводные горошинки иногда живут даже в заболоченных почвах. Двустворчатые моллюски встречаются на любых глубинах, во всех широтах и на всех грунтах; некоторые из них прикрепляются к камням, скалам и раковинам других моллюсков; некоторые тесно связаны с губками, ракообразными, иглокожими, многощетинковыми червями; маленький моллюск энтовальва живет даже в пищеводе голотурий.

Хотя жить "полнокровной жизнью" вне воды двустворчатые моллюски не могут, многие из них способны сохранять жизнеспособность без воды в течение долгого времени: виргинская устрица - до 10 недель, мидии - до месяца. Абсолютный рекорд установил австралийский пресноводный моллюск Velesunio ambiguus, обитающий в пересыхающих водоемах: он прожил без воды около полутора лет (498 суток). Общее число видов двустворчатых моллюсков - около 20 000. Большая часть их населяет небольшие глубины в тропических и субтропических морях, их много и на коралловых рифах. Разнообразие раковин очень велико: гигантская тридакна может достигать длины около 1,5 м и иметь массу до четверти тонны, а глубоководные морские микрогломы или некоторые пресноводные горошинки имеют в длину чуть больше 1 мм при массе в несколько миллиграммов. Для тропических видов характерны очень яркие раковины, часто украшенные шипами, ребрами, чешуйками. Такое разнообразие формы, размеров и окраски раковин стало причиной того, что для обозначения класса в разное время было предложено четырнадцать названий. Вероятно, другого класса с таким обилием названий нет. Самое первое по времени и самое верное по существу наименование "двустворчатые" (Bivalvia) предложил в 1758 г. Карл Линней; среди прочих названий широко пользовались тремя: название "безголовые" (Асерhala) дал Кювье в 1798 г.; "пластинчатожаберные" (Lamellibranchiata) - Блэнвилль в 1814 г.; "топороногие" (Pelecypoda) - Гольдфусс в 1820 г. Два последних названия неверны по существу, поскольку не у всех членов класса жабры имеют пластинчатое строение и внешний вид ноги достаточно разнообразен - от плоской ползательной до пальцевидной, лопатообразной, а возможно и ее отсутствие. Термин "безголовые" верно отражает особенности, присущие всем представителям класса, но линнеевское название старше. Есть и русское название - ракушки. Особенности строения животных связаны с тремя обстоятельствами: происхождением, условиями существования и образом жизни.

Происхождение обычно накладывает определенные рамки на пределы изменчивости. Например, все представители надотряда первично-жаберных (Protobranchia) имеют характерный замок, состоящий из множества одинаковых зубчиков, и ногу с плоской подошвой, а также очень сильно развитые околоротовые придатки - независимо от того, на каких глубинах, на каких грунтах и в каком регионе животные обитают. Условия существования часто способствуют возникновению определенной окраски раковины, скульптуры на ее поверхности и, в некоторой степени, формы раковины. Образ жизни сказывается на многих особенностях организации животных. Так, у тесно связанных со скалами двустворчатых моллюсков обычно развивается способность сверлить твердый субстрат (экологическая группа камнеточцев и древоточцев). В ноге многих видов имеется особая железа, выделяющая так называемые биссусные нити (биссус), с помощью которых моллюски прикрепляются. Некоторые виды цементируются (прирастают) одной из створок к поверхности камней. Водообмен в мантийной полости осуществляется обычно с помощью трубок (сифонов), сформированных краем мантии. Поэтому виды, имеют короткие сифоны, а те виды, которые закапываются в грунт, обладают очень длинными сифонами, длина которых может превышать длину их раковины. Толщина стенок раковины также обычно связана с условиями существования: глубоководные океанические формы, а также моллюски, живущие в пресных стоячих или слабопроточных водах на мягких грунтах, имеют чаще всего тонкостенные раковины, иногда почти прозрачные, как у маленьких гребешков пропеамуссиумов. Напротив, видам, обитающим в прибойной зоне, на каменистых грунтах, на быстрых перекатах, свойственны мощные твердостенные раковины. У комменсалов мантия нередко обрастает раковину, в результате створки становятся очень тонкими и имеют наклонность к редукции. Поскольку раковины двустворчатых моллюсков состоят по существу из "камня" (карбоната кальция), они, как и раковины других моллюсков, хорошосохраняются в ископаемом состоянии и служат важным источником сведений о природной обстановке в минувшие геологические эпохи.

Скопления ископаемых раковин живущего ныне в арктических морях холодноводного моллюска арктической портландии (Portlandia arctica) в отложениях Северной Европы указывают на то, что этот регион некогда был занят холодным, слегка опресненным участком мелководного так называемого Йольдиевого моря. Кстати, само это название образовано от названия рода двустворчатых моллюсков йольдий, с которыми ранее объединяли род портландии. Это море с холодноводной фауной, где главную роль играла арктическая портландия, было связано с периодом похолодания в послеледниковое время (около 8-10 тыс. лет назад). Отложения теплого Литторинового моря, существовавшего позднее (3-5 тыс. лет назад), характеризуются присутствием относительно тепловодных двустворчатых моллюсков, например исландской циприны (Arctica islandica), съедобной сердцевидки (Cerastoderma edule), шероховатой зирфеи (Zirfaea crispata). Ныне эти виды живут в Северной Атлантике, в наиболее теплых районах Баренцева и отчасти Белого морей, тогда как в эпоху Литторинового моря они продвигались дальше на север.