Типы одноклеточных. Классификация птиц

С древнейших времен многие двустворчатые моллюски использовались человеком в гастрономических целях. Их раковины постоянно встречаются в "кухонных кучах" доисторического человека, жившего по берегам водоемов. В раскопках стоянок палеолитического человека в Крыму постоянно находят множество раковин мидий, устриц, гребешков и других ракушек, которых промышляют и в наше время. Мясо этих животных не только вкусно и легкоусвояемо: оно обладает высокой калорийностью и содержит витамины А, В, С, D и др., а также такие редкие в обычной пище человека микроэлементы, как йод, железо, цинк, медь.

Мясо и раковины ракушек используют для изготовления добавляемой в пищу домашней птице кормовой муки и удобрений.

Сейчас естественные запасы наиболее ценных промысловых моллюсков во многих местах истощены или существенно подорваны; поэтому во многих странах их стали переселять в новые районы, акклиматизировать, а также разводить искусственно. В настоящее время значительно больше половины добываемых двустворчатых моллюсков получают в результате искусственного разведения. Особенно большое значение имеет промысел различных ракушек в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, на Филиппинских и других островах Тихого океана. В Японии, например, добывается около 90 видов двустворчатых моллюсков, из которых примерно два десятка видов имеют большое промысловое значение, а 10 видов разводят искусственно. Больше всего (90%) ракушек добывается в северном полушарии - в Тихом и Атлантическом океанах. Промысел пресноводных двустворчатых составляет лишь несколько процентов от мировой добычи всех моллюсков. В нашей стране промысловое значение имеют главным образом приморский гребешок (Patinopecten yessoensis), несколько видов мидий (Mytilus), устрицы (Ostrea), белая ракушка (Spisula sachalinensis), песчаная ракушка (Муа arenaria), петушки (Tapes, Venerupis). Двустворчатых моллюсков добывают не только ради мяса: их раковины используют как сырье для изделий из перламутра (перловицы, североамериканские лампсилиды, пресноводные и морские жемчужницы); наконец их промышляют ради жемчуга. Надо заметить, что жемчужина с точки зрения зоолога и с точки зрения ювелира - далеко не всегда одно и то же. Жемчужина образуется в раковине в тех случаях, когда между мантией и внутренней поверхностью раковины попадает какое-нибудь постороннее тело. Это может быть песчинка, кусочек тканей мантии, мелкое животное-паразит. Мантия, раздражаемая посторонним телом, начинает слой за слоем выделять в этом месте перламутр. Так жемчужина растет, затем постепенно отъединяется от внутренней поверхности раковины (часто она первоначально не соединена с раковиной) и лежит свободно. Чтобы жемчужина имела ювелирную ценность, к ней предъявляются определенные требования, связанные с ее размером, чистотой, окраской, правильностью формы. Вот такие "ювелирные" жемчужины в природе встречаются довольно редко. Однако в конце прошлого века японский зоолог Мицукури предложил способ искусственного выращивания жемчуга в морских жемчужницах.

Этот способ, применявшийся промышленником Микимото, состоял в том, что в раковину моллюска (в трехлетнем возрасте) подкладывали кусочек перламутра полусферической формы и приклеивали изнутри к створке. После того как он покрывался слоями перламутра, его вырезали вместе с прилегающим участком перламутрового слоя раковины, за счет которого путем шлифовки дополняли недостающую половину жемчужины. В других случаях шаровидную жемчужину создавали склеиванием двух половинок. Так как оба способа не давали полноценных жемчужин, позже их усовершенствовали: выточенные на токарном станке перламутровые шарики обвязывали участком мантийного листка и таком виде трансплантировали в трехлетних моллюсков.

Такие жемчужные мешочки с искусственными ядрами выдерживали в теле ракушки в течение 7 лет. "Микимотовские" жемчужины с искусственным ядром ценятся на 20-40% ниже природных, так как считаются менее прочными. Велико также косвенное значение двустворчатых моллюсков для человека: ракушками, как уже выяснили, питаются многие рыбы, и отнюдь не только караси. Некоторые виды заслужили даже название "моллюскоедов", например каспийская вобла. Районы, где наряду с другими донным беспозвоночными наблюдается массовое развитие мелких ракушек, служат местами откорма различных придонных промысловых рыб. Немалую роль двустворчатые моллюски играют в питании всем известных промысловых камчатских "крабов".

Наружный скелет (раковина) ракушек всегда состоит из двух створок. Форма и размер правой и левой створок обычно одинаковы, но нередка случаи, когда они заметно различаются. Если в других классах типа моллюсков раковина в той или иной мере утрачивается (вспомним морских и сухопутных слизней из класса брюхоногих, большинство современных головоногих, бороздчатобрюхих), то для двустворчатых раковина - непременный атрибут, и лишь очень редко она может сильно уменьшаться, но полностью не исчезает никогда. На спинной стороне животного створки соединяются эластичным тяжом-связкой, или лигаментом. Для удобства дальнейшего рассказа возьмем какую-нибудь всем известную ракушку, хотя по ходу дела будем уделять внимание и другим видам. В качестве такого примера будем ориентироваться на беззубку, очень обычную в медленно текущих и стоячих водоемах нашей страны. Род беззубок (Anodonta) относится к самому большому из трех входящих в состав класса надотряду настоящих пластинчатожаберных.

Прежде всего, надлежит выяснить, где у моллюска передний конец, а где задний. Передний конец короче и более округлый, задний слегка сужен и оттянут. Точкой отсчета служит макушка - самая верхняя вздутая часть; это первый по времени образования участок раковины. Если виден край ноги, высунувшийся между створками, то передний конец легко узнается, так как нога направлена вперёд. На заднем конце между приоткрытыми створками заметны два щелевидных отверстия, расположенных одно над другим. Это сифоны: Через нижний вода направляется в пространство между створками, через верхний удаляется наружу. Лигамент (связка) хорошо виден на спинной стороне раковины; за счет пружинных свойств лигамента створки при расслаблении мускулов-замыкателей (аддукторов) автоматически приоткрываются. Лигамент состоит из волокнистого рогопоподобного вещества - конхиолина. Когда аддукторы, сокращаясь, стягивают створки, волокна в нижней части лигамента сжимаются, а в верхнем слое - растягиваются, причем и те и другие стремятся в силу естественной упругости вернуться к исходному состоянию. Именно поэтому у мертвых моллюсков аддукторы расслаблены и створки раковины всегда полураскрыты. У членов других групп лигамент может быть в разной степени погружен в пространство между створками, поэтому, в зависимости от степени погружения, принято говорить о наружном и внутреннем лигаменте. Внутренняя поверхность спинного края створок у беззубки гладкая, отсюда название моллюска. Однако у большей части двустворчатых для предотвращения смещения створок одной относительно другой в плоскости смыкания развивается система (нередко очень сложная) выростов, бугорков и пластинок, занимающих спинной (замковый) край раковины - так называемый замок, отдельные выступающие элементы которого именуются зубами. Замковым зубам одной створки соответствуют углубления на другой створке.

Детали строения замка, число, форма и характер расположения зубов служат важными систематическими признаками и характерны для семейства, рода, иногда и вида. Строение замка дает материал для расшифровки генеалогических отношений между различными группами двустворчатых моллюсков. Поверхность раковины покрыта органическим (конхиолиновым) слоем (иногда он исчезает) - периостракумом, обычно окрашенным. Роль периостракума заключается в защите нижнего (известкового) слоя, как от механических повреждений, так и от химической коррозии. В частности, в море у дна и в толще грунта благодаря разложению органического вещества и отчасти в результате дыхания водных животных может накапливаться угольная кислота, растворяющая карбонат кальция. Так, в Карском море местами встречаются совсем мягкие пустые раковины астарт, йольдий и портландий с растворенной известковой частью раковины, от которой остается неповрежденным только периостракум. Такая же картина наблюдается в некоторых районах Балтийского моря. Может быть, вы обращали внимание на то, что раковины речных беззубок или перловиц изъедены у макушки.

Почему именно у макушки? Потому, что это самая старая часть раковины, на которой периостракум со временем "протерся" и места, где вода получила доступ к известковому слою, начинают разрушаться из-за того, что вода имеет часто слабокислую реакцию. Если у беззубки периостракум соскоблить, под ним обнаруживается белый фарфоровидный, или призматический, слой, состоящий, как мы выяснили, из карбоната кальция. На поверхности его, как и на поверхности периостракума, хорошо различима скульптура, которая чаще всего (как у беззубки) состоит из тонких концентрических линий. Однако скульптура может быть и очень сложной- в виде ребер, радиальных утолщений, чешуек, шипов, волнистых линий и т. д. Фарфоровидный слой состоит из известковых призмочек, разделенных тончайшими конхиолиновыми прослойками и расположенных перпендикулярно к поверхности раковины.

Внутренний слой раковины - перламутровый; у многих двустворчатых моллюсков он отсутствует. Этот слой сложен тончайшими известковыми листовидными чешуйками; благодаря прозрачности каждой чешуйки возникает интерференция света, которая и обеспечивает характерный блеск и радужные переливы перламутра. Самый красивый перламутр бывает у тех моллюсков, у которых толщина чешуек составляет 0,4-0,6 мкм. Карбонат кальция в раковине может быть в виде кальцита или арагонита; у тропических форм раковина содержит больше арагонита, а также довольно много стронция. Кристаллографическое изучение состава раковин ископаемых моллюсков позволяет судить о температуре вод, в которых жили эти животные. Все слои раковины формируются за счет секреторной работы края мантии, подстилающей створки: здесь имеется большое число одноклеточных желез, выделяющих различные слои раковины. Получая материал для постройки раковины через кровь, эти железы, кроме того, способны и самостоятельно извлекать кальций из воды (эта способность была установлена путем экспериментов с радиоактивным кальцием). Линейный рост раковины происходит путем нарастания створок по всему свободному краю. При наступлении неблагоприятных условий (зимой, при ухудшении питания, при недостатке кислорода и т. д.) рост раковины может сильно замедляться. Эти замедления роста хорошо заметны на раковине беззубки в виде сгущения линий, проходящего параллельно краю раковины: чем старше животное, тем больше таких сгущений. По зимним кольцам - сезонным остановкам роста раковины - иногда можно приблизительно определить возраст моллюска.

Однако у жителей тропиков, где сезонные явления часто отсутствуют, такие кольца обычно не образуются. У наших пресноводных и морских видов, особенно мелководных, зимние перерывы роста имеются, поэтому годовые кольца выражены обычно вполне четко. По мере увеличения длины раковины происходит и утолщение ее стенок в результате наслаивания все новых известковых элементов на внутренней поверхности створок. Створки раковины соединены аддукторами, один из которых расположен в передней части животного, а другой - в задней. Аддукторы очень сильны: у живой беззубки легче сломать раковину, чем открыть ее, не перерезав этих мускулов. У многих двустворчатых моллюсков возникает так называемая анизомиария ("разномускульность"), когда один аддуктор развит лучше другого; анизомиария представляет собой этап развития мономиарии ("одномускульности"), при которой один из аддукторов исчезает (например, у морского гребешка). Редукция одного из аддукторов обычно связана с переходом либо к прикрепленному образу жизни, либо к плавающему, в любом случае с отказом от традиционного способ передвижения - ползания. Каждый аддуктор состоит из двух частей; это разделение на два отдела лучше всего заметно у мономиарных форм. Один из отделов (он обычно больше по размеру) состоит из поперечнополосатых мускульных волокон и способен к быстрым энергичным сокращениям; мышечные волоки меньшего отдела - гладкие.

Отделы выполняют разную роль: больший отдел обеспечивает peзкое "хлопанье" створками (например, при плавании), а меньший, хотя и сокращается медленнее, способен развивать длительное усилие и удерживает, когда в этом есть необходимость, створки в сомкнутом состоянии. Если аддукторы моллюска перерезаны, створки, растягиваемые лигаментом, сами приоткрываются, и тогда можно видеть пару тонких полупрозрачных листков, прикрывающих тело слева и справа, - мантию. Эти листки соединены на спинной стороне, а их свободные утолщенные края прикрепляются посредством небольших мантийных мускулов к внутренней поверхности раковины вдоль краев створок. Если отъединить край мантии от раковины, можно заметить след ее прикрепления: это так называемая мантийная линия.

Правый и левый листки мантии, срастаясь местами, образуют в задней части два щелевидных отверстия - сифона, окаймленных короткими чувствительными выростами. У моллюсков, закапывающихся в грунт, имеются длинные сократимые сифоны. Места прикрепления управляющих ими мышц образуют на внутренней поверхности раковины отпечаток (мантийный синус), по форме которого можно до известной степени судить о том, насколько развиты сифоны. Как правило, чем глубже синус, тем длиннее сифоны и, следовательно, тем глубже их обладатели способны закапываться в грунт. Установление таких зависимостей (корреляций) помогает разгадать образ жизни ископаемых форм. На брюшной стороне между правым и левым листками мантии у беззубки выдается вперед большая клиновидной формы нога, направленная острым концом вперед. Нога у беззубки очень подвижна (как и у многих других видов, ведущих активноподвижный образ жизни). Если беззубку пустить в аквариум, через некоторое время животное успокаивается, створки немного расходятся и показываются розовато-желтые края мантии, между которыми выдвигается передний конец ноги. Если моллюска не тревожить, нога высовывается дальше (у крупных экземпляров на 4-5 см), погружается в песок, и животное начинает двигаться вперед или закапываться в грунт передним концом. Основную роль в закапывании играет нога. Вначале погруженная передняя ее часть заякоривается в толще песка, затем мускулатура ноги резко сокращается, и животное подтягивается вперед. В водоемах, где течение слабое, часто можно заметить борозды, оставленные двустворчатыми моллюсками при передвижении.

При помощи сложного ресничного механизма жабр и ротовых лопастей ракушки сначала "начерно" отфильтровывают все пригодные в пищу частицы, а затем отделяют несъедобную минеральную смесь и слишком крупные для них органические комки. Слизь, выделяемая соответствующими клетками, обволакивает отсортированные пищевые частички, которые направляются в пищевые бороздки; расположенные у беззубки вдоль брюшного края полужабр или у их основания. По этим бороздкам, опять-таки с помощью ресничек, съедобная смесь транспортируется к ротовым лопастям, где происходит окончательная сортировка частиц, после чего они направляются ко рту и заглатываются. Несмотря на такой строгий двухступенчатый отбор, в желудках двустворчатых моллюсков обычно обнаруживаются песчинки. Они играют ту же роль, что и мелкие камешки в зобу куриных птиц, которые их специально заглатывают: они спocoбствуют перетиранию и измельчению пищевого комка. Те частицы, которые были отсортированы как неподходящие для питания, попадают в мантийную полость и удаляются с выводным током в виде так называемых псевдофекалий. Как мы уже выяснили, представители надотряда да первичножаберных (ореховидки, нукуланы портландии, батиспинулы др.) имеют наиболе просто устроенные двоякоперистые жабры - ктенидии. Ротовые лопасти развиты очень сильно; каждая из них состоит из двух листков и снабжена длинным придатком, очень подвижным исократимым. Когда животное активно, эти придатки высовываются между створками в заднебрюшной части и собирают со дна органические частицы (детрит). По брюшной, или внутренней, стороне придатков проходит борозда - канал для транспортировки собранного материала.

Далее это материал попадает в узкое щелевидное пространство между листками ротовой лопасти. Обращенные одна к другой поверхности листков снабжены четко выраженными поперечными складками, на которых и происходит сортировка поступающего детрита. Ктенидии же служат только для дыхания.

Эффективность фильтрующего и сортирующего аппаратов двустворчатых моллюсков очень высока. Так, мидии способны отфильтровывать частицы размером от 40 до 1,5 мкм. Однако более тяжелые, чем органические, минеральные частицы даже размером 4-5 мкм, как правило, в рот не поступают. Из смеси водорослей и пурпурных бактерий мидии извлекают только водоросли.

Объем воды, который может профильтровать ракушка, зависит от ее размера, но, в общем, относительно очень велик.

Пищеварительная система у двустворчатых моллюсков устроена так. За ротовым отверстием следует короткий пищевод, за которым располагается мешковидный желудок. Сюда открываются протоки пищеварительной железы (печени), а на брюшной стороне выступает конец так называемого кристаллического стебелька. Отходящая от желудка средняя кишка у беззубок образует 1-2 оборота, но у членов других групп число оборотов кишки может достигать 11. Далее кишечник переходит на спинную сторону и, пронизав стенку околосердечной сумки, проходит сквозь желудочек сердца. Пройдя вдоль спинного края над задним аддуктором, он заканчивается анальным отверстием близ внутреннего отверстия выводного сифона. Отрезок пищеварительного тракта между околосердечной сумкой и анальным отверстием именуется прямой или задней кишкой. Кишечный тракт двустворчатых моллюсков лишен мышечных волокон, и передвижение содержимого происходит благодаря выстилающему кишечник ресничному эпителию. Попав в желудок, проглоченные частицы при помощи специализированных ресничных участков рассортировываются на мелкие и крупные.

Последние проходят в кишечник, а мелкие собираются у выступающего конца кристаллического стебелька. Он медленно вращается, перемешивая содержимое желудка. Кристаллический стебелек образуется в специализированном отделе пищеварительного тракта и представляет собой стекловидный стержень студенистого вещества, состоящего из белка типа глобулина с адсорбированными в нем ферментами (например, амилазой), которые способствуют перевариванию углеводов (крахмала, гликогена). В слабокислой среде желудка верхний конец кристаллического стебелька постепенно растворяется и ферменты высвобождаются. Обработанные ферментами пищевые частицы поступают из желудка в выросты пищеварительной железы, состоящие из большого числа слепых трубочек - дивертикулов. В дивертикулах не вырабатываются какие-либо пищеварительные ферменты, и названная железа есть орган внутриклеточного (а не внеклеточного) переваривания, а также всасывания. Внутриклеточное переваривание осуществляется в основном фагоцитирующими клетками - амебоцитами. Они во множестве встречаются не только в дивертикулах печени, но также и в желудке и средней кишке. Уникальный случай наблюдается у видов семейства солемиид из надотряда первичножаберных. В пределах этого семейства прослеживаются стадии постепенной редукции пищеварительного аппарата вплоть до полного его исчезновения. Это не такие уж маленькие животные (длина раковины до 5 см), обитающие большей частью на небольших глубинах и на мягких грунтах. Они делают в грунте U-образные норки, в которых и находятся почти постоянно. В противоположность большинству первичножаберных, их жабры очень сильно развиты, занимают большую площадь и большой объем. Существует предположение, что жабры солемиид способны адсорбировать из морской воды свободные растворенные аминокислоты, за счет которых моллюски питаются; с этим и связано исчезновение у них пищеварительного тракта. У всех двустворчатых моллюсков кровеносная система незамкнутая: их кровь - гемолимфа - циркулирует не только в кровеносных сосудах, но и в пространствах между органами, а также в соединительной ткани по системе синусов и лакун, лишенных собственных стенок. По сосудам течет преимущественно артериальная кровь, а венозная система имеет в целом лакунарный характер. Циркуляция крови обеспечивается сокращениями сердца и, частично, мускулатуры тела. Сердце у беззубки состоит из желудочка и пары предсердий и лежит в перикардиальной полости (околосердечной сумке), расположенной на спинной стороне тела. Перикардий (остаток вторичной полости тела) представляет собой удлиненный тонкостенный мешочек, наполненный гемолимфой. Желудочек обладает мощными мышечными стенками и имеет вид мешка конической или грушевидной формы, обращенного широким концом назад.

Предсердия тонкостенны, полупрозрачны и имеют обычно треугольную форму, открываясь вершиной в желудочек. На границе предсердий и желудочка имеются небольшие полулунные складки - клапаны; пропускающие кровь только в одном направлении - из предсердий в желудочек. Желудочек, как мы уже знаем, пронизан задней кишкой, но полость его полностью замкну и отделена от кишки собственной стенкой. Из желудочка кровь направляется к заднему концу тела через заднюю аорту, а к переднему концу - через переднюю аорту. Обе аорты разделяют далее на артерии, снабжающие кровью все органы животного. Из артериальных сосудов гемолимфа попадает в систему лакун, отдает тканям кислород и питательные вещества и собирается по синусам и лакунам в большой венозный синус, лежащий между почками. Пройдя отсюда через венозную систему почек, кровь вливается в парные приносящие жаберные артерии, идущие вдоль основания каждой жабры. Из них венозная кровь по приносящим жаберным сосудам растекается по капиллярам жабр. Окисленная в жабрах кровь по выносящим сосудам вливается в жаберные вены, а оттуда - в предсердия. Сюда же поступает и та часть крови, которая, минуя жабры и почки, окислилась в капиллярах мантийных складок и по мантийным венам поступила в наружные жаберные вены. Мантия, обладая сильно разветвленной сетью кровеносных сосудов, также принимает участие в газообмене. Тот странный факт, что у большинства двустворчатых моллюсков желудочек сердца пронизан прямой кишкой, объясняется особенностями их эмбрионального развития и связан с характером эволюции класса в целом. У некоторых низших представителей класса имеются не только два предсердия, но и два желудочка, лежащих справа и слева от кишки (например, у арок); у других непарный желудочек лежит над кишкой (ореховидки, аномии, лимы); у третьих он лежит книзу от кишки (устрицы, некоторые жемчужницы).

Эти факты говорят о том, что взаимное расположение кишки и сердца в ходе эволюции класса менялось, и, главное, о том, что первоначально у двустворчатых моллюсков было два желудочка, которые затем слились (как у беззубки) и охватывают кишку. Частота сокращений сердца у ракушек невелика: от 15 до 30 ударов в 1 мин, что связано с малоподвижным образом жизни. Для сравнения можно указать, что у самых подвижных и активных npeдставителей типа моллюсков - головоногих - частота сокращений сердца составляет до 80 ударов в 1- мин. Кровь двустворчатых моллюсков выполняет все функции, которые она выполняет и у других животных (снабжение тканей кислородом и питательными веществами, удаление продуктов азотистого обмена и углекислого газа, поддержание ионного состава и осмотического давления); однако у двустворчатых, как и у других моллюсков, ей принадлежит и другая очень важная роль. Дело в том, что ракушки не имеют твердого внутреннего скелета, и кровь частично восполняет этот "недостаток", играя роль гидроскелета. Любой мускул для нормальной деятельности нуждается в наличии не менее чем двух точек прикрепления, и простое расслабление мускулатуры неспособно, например, обеспечить выдвижение (удлинение) ноги или сифонов. Жидкость, как известно, практически несжимаема; нагнетание крови в рыхлую ткань органов и вызывает их вытягивание.

От степени наполнения кровью стенок сифонов зависит не только степень их удлинения, но и их способность к сложным движениям.

При движении моллюска мышцы ноги расслабляются, кровь поступает по сосудам в ткани этого органа - он удлиняется. Сокращение мускулатуры ноги "выжимает" кровь в другие органы - нога сокращается. Некоторые ракушки способны закапываться очень быстро. При этом нога сначала погружается в грунт и кровь втекает в нее, расширяя конец ноги (если подошва плоская, ползательная, то ее края принимают горизонтальное положение, заякоривая ногу в грунте). Далее резко сокращаются мышцы, втягивающие ногу, а поскольку ее конец фиксирован в грунте, то не нога втягивается, а наоборот, раковина вжимается переднебрюшным краем в грунт. Повторение таких движений ведет к быстрому погружению моллюска в рыхлый или мягкий грунт.

Нагнетание необходимой для набухания ноги крови и ее отток регулируется мышечным аппаратом и так называемым кеберовым органом, который представляет собой железистое утолщение передней части и переднебоковых сторон околосердечной сумки.

Надотряд первичножаберные (protobranchia) к этой группе относятся моллюски, имеющие ряд примитивных черт строения, в частности замок, исходно состоящий из одинаковых пластинок, почти параллельных замковому краю. У большинства современных первично-жаберных этот замок преобразуется в комплекс остроконечных зубов, имеющих в поперечном сечении форму "птички". Жабры первично-жаберных имеют большей частью вид стерженьков, усаженных противолежащими рядами округлых или треугольных листков. Нога с расширенной плоской ползательной подошвой, края которой обычно фестончато изрезаны. При втягивании в раковину подошва складывается вдоль по средней линии. Почки и половые железы открываются в мантийную полость единой порой. Ротовые лопасти, за редким исключением (небольшой отряд солемиид), очень хорошо развиты, состоят из пар сложенных вместе листков и длинного придатка, с помощью которого моллюск собирает детрит, высовывая его через заднебрюшной отдел раковины. Поскольку эти моллюски - собиратели детрита, они не могут быть прикрепленными и должны время от времени менять место. Распространены представители надотряда в мировом океане повсеместно; в морях бывшего СССР они также встречаются везде, кроме Каспийского, Азовского и Аральского. Они живут практически на всех глубинах - почти от уреза воды до глубины свыше 8 км. В абиссали и ультраабиссали это одна из основных групп двустворчатых моллюсков. В состав надотряда входят два отряда, не менее 10 надсемейств и несколько сотен видов. Наиболее обычные и известные первичножаберные это ореховидки (Nucula) из семейства нукулид (Nuculidae), нукуланы (Nuculana) из семейства нукуланид (Nuculanidae) и маллеции (Malletia) из семейства маллециид (Malletiidae). Многие виды, особенно в северных и дальневосточных морях, образуют местами очень плотные скопления, в том числе и в глубоководном Курило-Камчатском желобе.

Надотряд настоящие пластинчато-жаберные (autobranchia) Эта обширная группа составляет основную массу современных двустворчатых моллюсков: она объединяет 7 отрядов и более 120 семейств. Члены надотряда чрезвычайно разнообразны по строению, размерам, форме раковин, образу жизни, но все они имеют пластинчатые жабры, способные к вторичным изменениям: они могут увеличиваться и уменьшаться, превращаться в систему нитей и т. п. В отличие от первично-жаберных, которые собирают пищевые частицы придатками ротовых лопастей с поверхности грунта, основная масса настоящих пластинчато-жаберных питается путем фильтрации воды, и именно с приобретением такого способа питания связано возникновение столь широкого разнообразия: в этом надотряде имеются и ползающие, и плавающие, и прыгающие, и прикрепленные формы.

4. Подтип Черепные (позвоночные) как высшие хордовые. Прогрессивные черты подтипа и его происхождение

К позвоночным животным относятся высокоорганизованные подвижные хордовые, характеризующиеся активными способами добывания пищи. Хорда у большинства видов замещается позвоночником, развиваются череп и челюсти, обеспечивающие захват и удержание пищи. Появляются парные конечности и их пояса, позволяющие животным перемещаться, активно разыскивая пищу и спасаясь от преследования врагов. Высокий уровень их активности обеспечивается особенностями морфологической и физической организации основных систем органов.

Так, нервная трубка у позвоночных имеет головной и спинной мозг, защищенный костями черепа и позвоночником. Головной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, -- функционирование которых составляет основу приспособительного поведения. Совершенства достигает строение разнообразных органов чувств, позволяющих осуществлять связь между живым организмом и внешней средой. С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, служащего надежным футляром для этих крайне нежных и важных органов. В качестве осевого скелета взамен хорды у подавляющего большинства животных функционирует более совершенное и прочное образование - позвоночный столб, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себе спинной мозг.

В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства - челюстной аппарат, обеспечивающие схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение её.

Повышение уровня обмена веществ у позвоночных осуществляется с помощью дифференцированной пищеварительной системы развитыми мощными пищеварительными железами -- печенью и поджелудочной железой, активизирующими процессами пищеварения. Появление второго, легочного круга кровообращения, быстрого кровотока, больших дыхательных поверхностей и замена нефридиальной выделительной системы более совершенно действующими органами -- почками, выводящими из организма возросшее количество продуктов распада, -- вот те магистральные пути эволюции позвоночных, которые привели их к прогрессивному развитию.

Указанные черты высокой жизненной организации обусловили широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды. Это обстоятельство, а также обилие и разнообразие видов позвоночных делают их важнейшим фактором географической среды.

Позвоночные появились уже в силуре, а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов. Общее число современных видов около 40 тысяч.

5. Классификация птиц, основные отряды килегрудых. (аистообразные, соколообразные, гусеобразные), их отличительные особенности и представители

Отряд аистообразные(ciconiiformes)

Разнообразные по величине, но большей частью крупные птицы с длинной и гибкой шеей и длинными ногами. Плюсна, а также обычно и нижняя часть голени голые. Ноги четырехпалые; три передних пальца соединены небольшой перепонкой. Клюв различной формы, но чаще вытянутой, долотообразной.

Биологически характеризуются плотоядностью и тем, что птенцы вылупляются голые, беспомощные; они находятся в гнезде длительное время, до полного развития, и выкармливаются родителями.

Распространены по всему свету, кроме Арктики и Антарктиды.

К семейству аистов принадлежат крупные представители отряда с длинным, прямым и заостренным к концу клювом. Голосовых связок у большинства видов нет, и эти птицы не имеют голоса.

Это птицы более сухих местообитаний: степей, лесов, гор, реже болот. Держатся и гнездятся парами. Устраивают обширные гнезда из ветвей, которые располагают на деревьях, скалах, а нередко (белый аист) и на строениях человека. Число яиц в кладке 3 -5, период насиживания около 30 дней. Питаются ящерицами, змеями, лягушками, моллюсками, насекомыми. Корм собирают обычно с поверхности земли. В нашей фауне регулярно встречаются белый аист, гнездящийся часто в селениях, и черный аист, который наоборот, избегает соседства человека.

Семейство ибисов включает средней величины птиц, внешне несколько похожих на куликов. Характерны тонким и серпообразным изогнутым вниз клювом (каравайка) или клювом плоским с лопатообразным расширением на конце (колпица). Оба указанных вида гнездятся у нас на юге страны среди больших тростниковых зарослей.

К семейству цапель относятся сравнительно крупные птицы с длинным, прямым, заостренным на конце клювом. Клюв сжат с боков и на краях несет мелкие зубчики. Большинство цапель - колониальные птицы. Гнезда устраивают на больших деревьях или в зарослях тростника. Корм добывают чаще в воде (рыбы, амфибии, ракообразные, насекомые). Среди видов нашей фауны упомянем обыкновенную серую цаплю, которая гнездится в средней и южной полосе.

Очень интересна большая белая цапля; ее окраска независимо от пола, возраста и сезона чисто - белая. В брачном наряде у белой цапли на спине вырастают длинные рассученные перья - эгретики, или эспри, которые свешиваются над хвостом. У нас гнездится в южной полосе европейской части страны, на Кавказе, в Юго-Западной Сибири, по всем подходящим местам в Средней Азии и на Дальнем Востоке. Несколько десятков лет назад белая цапля была почти истреблена на всей европейской части страны и местами в Средней Азии, что было связано с возросшим спросом на эгретики. Теперь запасы ее восстановлены. Виды аистообразных не имеет промыслового значения. Для сельского хозяйства они приносят некоторую пользу, истребляя вредных насекомых.

Отряд гусеобразные (anseriformes)

К этому отряду принадлежат водоплавающие птицы крупной и средней величины, с длинной шеей и короткими ногами. Пальцев четыре; из них три пальца, обращенные вперед, соединены перепонкой. Клюв обычно широкий, сжатый сверху вниз. Снаружи он покрыт тонкой кожицей, и только на конце имеется роговой участок - «ноготок». Изнутри края верхней половины клюва усажены роговыми пластинками, а у некоторых видов (крохали) на краях челюстей имеются роговые зубчики. Оперение плотное, жестокое, под контурными перьями много пуха, особенно на нижней стороне тела. Копчиковая железа сильно развита. Самцы имеют совокупительные органы. Размножаются один раз в году. Птенцы выводного типа.

Распространены по всему миру. В мировой фауне более 200 видов; в нашей фауне насчитывается примерно 50 регулярно гнездящихся видов. Птицы этого отряда составляют основу дичного промысла и спортивной охоты. Выведено много домашних пород. В нашей фауне одного семейства - утиные(Anatidae), распадающиеся на несколько отличимых подсемейств.

К подсемейству лебедей(Cygninae) относятся самые крупные представители отряда.

Полого диморфизма в окраске нет. У нас водятся 3 вида; из них более обычны лебедь-кликун (Cygnus cygnus) и лебедь-шипун (C. olor). У первого почти весь клюв черный и только основание его желтое, шею этот лебедь держит вертикально. У шипуна клюв красный, с характерной черной шишкой у основания; шею он изгибает S-образно.

Лебеди распространены широко, но спорадически, в глухих местах. Они гнездятся на больших, чаще стоячих водоемах, имеющих густые заросли тростника или другой растительности, в которой и устраивают гнездо. Лебеди держатся парами, которые часто сохраняются, видимо, на всю жизнь. Самец держится около гнезда, но в насиживании участия не принимает. Число яиц вкладке обычно 3-5. период насиживания 30-40 суток. Лебеди кормятся в воде на неглубоких местах. Они обрывают подводные части растений, выкапывают их корни и клубни. При кормежке часто переворачиваются вверх хвостом, как утки. На осеннюю линьку местами собираются большими стаями. Летать линяющие лебеди не могут. Чисто-белыми становятся после второго года жизни.

Подсемейство гусей (Anserinae) включает собственно гусей и более мелких казарок. Полового диморфизма нет. Гуси распространены очень широко, но особенно много их в тундре. В нашей фауне насчитывается 11 видов. Наиболее широко распространены серый гусь (Anser anser), от которого произошли многие породы домашних гусей. На юге Восточной Сибири, в Китае обитает гусь-сухонос (Gygnopsis gygnoides) - родоначальник так называемых китайских домашних гусей. В Арктике многочисленны гуси-гуменники (Anser fabalis) и казарки (Branta).

Все наши гуси - перелетные птицы, гнездящиеся в малонаселенных местах, богатых водоемами, болотами и серыми лугами. Надо иметь в виду, что гуси в большой мере сухопутные, чем водные, птицы. Они гнездятся и кормятся на земле, а водоемы им нужны для питья и линьки, а иногда и для отдыха в населенных местах. Все виды хорошо плавают, но ныряют плохо.

Гнезда устраивают обычно на суше близ водоемов, в сухой тундре, в пойменных лугах, в траве, у озер и лиманов. Гнездо строят оба родителя, но насиживает, видимо, только самка. Самец сидит около нее на своем собственном «холостом» гнезде или пасется где-либо поблизости. Количество яиц в кладке у всех видов примерно одинаково (4-6, редко больше). Период насиживания 25-28 суток. Птенцы остаются в гнезде не более суток; обсохнув, уходят с матерью. Линька протекает своеобразно. Линные гуси собираются стаями в сотни, иногда и тысячи голов. При смене пера маховые перья выпадают почти одновременно и птицы абсолютно теряют способность к полету. Такая линька происходит в труднодоступных местах: на озере с топкими берегами, на побережьях морей, в глухих заливах, на островах.

Подсемейство речных уток (Anatinae) включает около 80 видов. Характерно наличие у большинства видов полового диморфизма. Зеркальце на крыле обычно с металлическим отливом. Задний палец имеет лишь узкую кожистую лопасть. Клюв сравнительно узкий и высокий. К этому подсемейству относятся утка-кряква (Anas platyrhynhos) - родоначальница многих пород домашних уток, серая утка (Anas strepera), шилохвостка (A. acuta), мелкие чирки (querquerdula) и ряд других. Большинство видов распространены очень широко.

Описываемые утки предпочитают водоемы, проросшие травянистой растительностью. Охотно гнездятся они и на берегах, если таковые достаточно укромны. Чистых, глубоких озер без зарослей они определенно избегают. Утки эти придерживаются мелководий, что связано с питанием водными растениями и донными животными, за которыми они не могут нырять на большую глубину. Большинство видов преимущественно растительноядные. Они кормятся клубеньками рдестов, семенами, листьями, побегами роголика, кувшинки, водяной гречихи. Осоки, камыша. Тростника, ряской. Водорослями и водными беспозвоночными.

Гнезда устраивают, как правило, на земле и лишь иногда на деревьях, в дуплах или в старых гнездах других птиц. Гнездование на деревьях чаще бывает в случае долгого и высокого весеннего половодья, когда гнездовые места дольше, чем обычно, затоплены водой. Число яиц в кладе великой: у кряквы-6-14, у серой утки-7-13, у шилохвостки-6-12. Период насиживания 24-28 суток. Насиживают только самки. При линьке больших скоплений не образуют. Зимуют у нас главным образом на Каспийском море. Имеют большое промысловое значение.

В подсемейство нырковых уток(Fuligulinae) входят разнообразной величины утки с широким клювом, имеющим узкий ноготок. Кожистая лопасть заднего пальца широкая. Зеркальце белое, реже серое. Общая окраска у большинства менее яркая, чем у настоящих уток. К этому подсемейству принадлежат различные нырки: красноголовый нырок (Nyroca ferina), хохлатая чернь (N. Fuligula), гоголь (Bucephala clangula), турпан(Oidemia fusca) и, кроме того, несколько видов гаг(Somateria).

Большинство видов этих уток распространены в северных широтах. В отличие от речных уток они обитают часто на глубоких водоемах с бедной растительностью, часто держатся в море. Все они прекрасно ныряют и кормятся днем на глубокой воде, добывая преимущественно животных, весьма подвижных. Полагают, что нырки способны нырять в море до глубины 10 м.

Многие виды нырков гнездятся колониями, большинство на земле, но некоторые, как правило, в дуплах (например, гоголи). Многие имеют большое промысловое значение, хотя мясо более грубое, чем у настоящих уток, и с неприятным запахом.

Гаги имеют общий склад тела типично утиный. Величина варьирует от средней утки до мелкого гуся. Самцы в брачную пору окрашены очень ярко. Общая окраска самок однообразная, коричневатобурая. Сезонный и возрастной диморфизм хорошо выражен. Все виды - обитатели Крайнего Севера. В нашей стране 4 вида гаг. Наибольший интерес представляет обыкновенная гага (Somateria mollissima), распространенная круглополярно в полосе тундр, чаще по побережью морей, реже в лесотундре.

Прочие виды гаг - также обитатели побережий арктических морей или морей северной части Тихого океана. На зиму гаги улетают недалеко от мест гнездовий, направляясь вдоль морского берега в зависимости от района на запад или на восток к незамерзающему морю. Гнезда устраивают в различной обстановке. Обыкновенная гага часто гнездится у самого побережья на каменистых берегах. Другие гаги гнездятся и по тундровым болотам. Число яиц в кладке от 3 до 8. период насиживания 28 суток. Только обыкновенная гага образует значительные гнездовые колонии. Прочие виды гнездятся одиночно. Все гаги выстилают гнезда нежнейшим пухом, выдернутым из собственного брюха. Уходя от гнезда, самки таким же пухом покрывают яйца сверху. Этот пух из гнезд представляет большую ценность. Он очень теплый, легкий и долговечный, так как не сваливается. В одном гнезде бывает обычно 18-21 г пуха.

Гаги - доверчивые, легко привыкающие к человеку птицы. На этом основана эксплуатация гнезд гаг, которые охотно селятся около человека. Охота на гагу у нас запрещена.

Подсемейство крохалей (Merginae) характеризуется узким клювом с крючком на конце. Края клюва усажены роговыми зубчиками. Крохали питаются рыбой.

Дневные хищники (Falkoniformes)

Разнообразные по величине и общему облику птицы с крючкообразно загнутым клювом, у основания которого располагается голый кожистый участок желтого цвета - восковица. Когти в той или иной мере загнутые. Оперение плотное. Биологически чаще хищники. Поведение сложное; полушария переднего мозга по массе в 1,5 - 2 раза больше, чем все остальные отделы головного мозга. Хорошо развит зоб, и некоторые виды способны съедать количество пищи, по массе равное половине массы собственного тела.

Мускулистый желудок выражен слабо. Птенцы выклевываются зрячие, покрытые пухом, но развиваются медленно и долго остаются в гнездах, т. е. по индивидуальному развитию это птенцовые птицы.

Семейство американских грифов (Gathartidae) - немногочисленная группа, распространенная в Южной Америке и в южной половине Северной Америке. Американские грифы ходят по земле, но пищу разыскивают и в полетах. У некоторых видов хорошо развито обоняние. Ноздри сквозные, так как носовой перегородки нет. Биологически близки к нашим грифом, так как питаются главным образом падалью голова и шея лишены оперения. Несколько видов обитают в горах и степях, отчасти в лесах. Типичный вид - кондор (Sarkoramhus gryphus).

Семейство соколиных содержит виды средней и мелкой величины. На режущих краях надклювья имеется по острому зубцу. Крылья длинные, острые.

Виды крупных соколов - сапсан (Falco peregrinus), кречет (Falco gyrfalcon)- сравнительно редкие, питающиеся главным образом птицами, которых бьют в воздухе на лету; соколы эти летают очень быстро. Гнездятся на деревьях или на скалах и обрывах. Крупных соколов в некоторых областях приручают и используют для охоты как ловчих птиц.

Виды мелких соколов-кобчик (Falco vespertinus), дербник (F. Tinnunculus) - обитают главным образом в открытых местах. Гнезда устраивают на обрывах, скалах, в кучах камней, на деревьях. В быстроте полета уступают предыдущим видам. Добычу ловят как на лету, так и на земле.

Пустельга и кобчик полезны для сельского и лесного хозяйства. Дербник также полезный вид, хотя иногда питается мелкими птицами.

Семейство ястребиных объединяет прочих наших хищных птиц. Надклювье у них не имеет зубца, крылья чаще относительно короткие и тупые. Основные группы ястребиных в нашей фауне таковы.

Ястребы-тетеревятник (Accipiter gentilis) и перепелятник (A. Nisus). Крылья у них короткие и тупые, хвост относительно длинный. Это лесные птицы, приспособленные к быстрому и верткому полету среди деревьев, на полях. Добычу обычно подкарауливают, сидя в чаще ветвей, и ловят ее на лету, а часто и на земле или схватывают с веток. Кормятся почти исключительно птицами, в том числе и домашними, чем приносят некоторый вред.

Луни-полевой (Circus cyaneus), степной (C. macrourus), болотный (C. aeruginosus) и др.- длиннокрылые птицы с длинными ногтями. Держатся повсеместно в открытых местах (кроме тундры). Охотятся на мелких позвоночных, медленно летая над самой землей и схватывая добычу с ее поверхности, из травы или с кустов.

Коршуны (Vilvus korschun, M. Milvus) хорошо отличаются вильчато вырезанным хвостом.

Держатся чаще возле рек, озер. Полет обычно парящий. Состав пищи разнообразный, но, в общем, птицы эти полезны, так как основу их питания составляют мелкие грызуны, суслики, неполноценные рыбы и птицы.

Орлы отличают от других видов семейства оперенной до пальцев плюсной. Крылья у них широкие и тупые. Полет быстрый, но тяжелый. У нас встречаются 7 видов. Наиболее обычные- орел-беркут (Aquila chrysaetus), распространенный повсеместно в лесной полосе, степной орел (A. Nipalensis), обитающий в южной степной полосе, орел-крикун, или подорлик (A. Clanga), - обитатель лесной полосы. Все орлы гнездятся на деревьях или скалах, исключая степного орла, который устраивает гнездо на земле или реже, на кустах. Кладка состоит из 2, реже 1 или 3 яиц. Инкубация длится 40-45 дней. Добычу высматривают при плавном и парящем полете и ловят ее броском или подкарауливают, сидя на земле. Некоторые орлы поедают падаль.

Орлы, в особенности степной, полезны: они в большом количестве уничтожают вредные для сельского хозяйства грызунов и насекомых. Беркут используется как ловчая птица при охоте на лисиц, волков, джейранов,

Канюки, или сарычи, близки к орлам, но мельче размером, и плюсна у них не бывает сплошь оперена. У нас чаще встречаются обыкновенный канюк (Buteo buteo). Он гнездится на деревьях. Другие виды часто гнездятся на земле, обычно по берегам рек, оврагов или на больших земляных буграх. В кладке 2-4 яйца. Период насаживания около месяца.

Во время охоты сарычи парят в воздухе или подкарауливают добычу, сидя на дереве или на каком-либо возвышенном месте. Ловят мелких животных: мышевидных грызунов, сусликов, иногда зайчат, птиц, ящериц, змей, лягушек и насекомых.

Грифы чаще очень крупные птицы, хорошо отличные от других видов семейства редукцией оперения на голове и шеи. Клюв относительно низкий, когти тупые. Биологически хорошо обособленная группа, так как питаются грифы исключительно падалью. Типичные виды - сип(Gyps fulvus), черный гриф (Aegypius monachus), ягнятник (Gypaetus barbatus). Жители преимущественно горных стран. Гнезда устраивают на деревьях и скалах. Некоторые виды (сип) гнездятся колониями. В кладке 1-2 яйца. Период насаживания длится до 55 суток. Насаживают поочередно самка и самец. Обладая прекрасным зрением, отыскивают пищу, высоко паря в воздухе. Птицы полезные.

Список использованной литературы

1. Е.И. Лукин - Зоология: Учебник для студентов зооинженерных и зооветеринарных вузов и факультетов. - 2 - е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. школа, 1981. - 400с.

2. С.П. Наумов - Зоология позвоночных: Учебник для студентов пед. ин - тов по биол. Спец. - 4 - е., перераб. - М.: Просвещение, 1982. - 464с.

3. Интернет www. Botana.ru.

Размещено на Allbest.ru