Анатомо-физиологические характеристики внешнего дыхания

Размещено на http://www.allbest.ru/

Анатомо-физиологические характеристики внешнего дыхания

1. Основные положения современного научного представления о дыхании

В физиологической науке под дыханием человека понимают комплекс процессов, направленных на обеспечение поступления в каждую клетку человеческого организма атмосферного кислорода, его использование клеткой для окисления поступающих в нее биологических веществ и удаление из каждой клетки организма в атмосферу образующегося в ней углекислого газа. В результате окисления биологических веществ клетка получает энергию для обеспечения своей жизнедеятельности, и при этом в процессе окислительных реакций образуется вода и удаляемый в процессе дыхания углекислый газ.

Известно, что пережатие сонных артерий, питающих головной мозг, вызывает почти мгновенную потерю сознания и смерть в результате гибели нервных клеток. Гибель нервных клеток является следствием прекращения поступлений к клеткам мозга кислорода, что свидетельствует об исключительной значимости дыхания для жизни человека. Главный орган дыхательной системы - легкие. Именно в них происходит поступление кислорода из воздуха атмосферы в кровь и выход из крови в атмосферу углекислого газа. Этот процесс настолько важен, что для его осуществления, фактически, предельно использованы структурные возможности человеческого организма. Через легкие в единицу времени проходит столько же крови, сколько проходит через все остальные органы тела, вместе взятые. Если одна половина сердца (левое предсердие и левый желудочек) обеспечивает кровоснабжение всего организма через, так называемый, большой круг кровообращения, то другая половина (правое предсердие и правый желудочек) обеспечивает такой же кровоток только через один орган - легкие.

В осуществлении дыхания, кроме легких, участвует ряд органов и структур, образующих единый дыхательный конвейер между атмосферным воздухом и специальными структурами, находящимися внутри каждой клетки организма - митохондриями. Именно в митохондриях происходит образование энергии при окислении веществ с использованием кислорода (аэробное окисление). По дыхательному конвейеру, как эстафетная палочка, передается кислород атмосферы от одного относительно самостоятельного звена конвейера к другому и в конце концов поступает в митохондрии, где кислород начинает «работать» уже сам, вступая в окислительные реакции. Каждое из звеньев конвейера устроено сложно, и в любом из них могут произойти поломки. В результате нарушится работа всего конвейера. К митохондриям клеток поступит мало кислорода и возникнет, так называемая, гипоксия, или кислородное голодание клеток. В дыхательном конвейере физиологическая наука выделяет несколько раздельных относительно самостоятельных этапов. В легких происходят только первые два. Первый этап - транспорт газов между воздухом атмосферы и альвеолами легких под воздействием разницы давлений - называется легочной вентиляцией. Второй этап происходит в самой легочной ткани, в альвеолах, и заключается в диффузионном движении газов между воздухом альвеол и кровью легочных капилляров. Сознательно меняя характер дыхания, его паттерн, т.е. его глубину, частоту и т.п., человек может на период сознательного управляемого дыхания в какой-то степени изменить движение кислорода по ходу этих первых двух этапов дыхания, иногда называемых «внешним дыханием», и по ходу всего остального дыхательного конвейера.

Легкие расположены в грудной клетке и являются специальным органом, в котором постоянно происходит обмен газов между атмосферным воздухом и воздухом, заполняющим легкие. Атмосферный воздух с высоким содержанием кислорода (20,93%) и низким содержанием углекислого газа (0,03%) во время вдоха поступает в легкие, а воздух с пониженным содержанием кислорода (16,0%) и повышенным содержанием углекислого газа (4,5%) во время выдоха выходит из легких в атмосферу. Альвеолы легких имеют вид открытых пузырьков диаметром 0,2-0,Змм. Толщина стенок альвеолы - около 0,5 мкм, она устроена весьма сложно и включает массу структур, необходимых для выполнения альвеолой многих происходящих в ней процессов. Общее количество альвеол в легких достигает 300 млн. Каждая альвеола оплетается капиллярами малого круга кровообращения, в которые поступает оттекающая от всех клеток организма венозная кровь, содержащая по сравнению с артериальной кровью, притекающей к клеткам, мало кислорода и много углекислого та. Между воздухом, заполняющим альвеолы, и кровью оплетающих их капилляров происходит обмен газов. В процессе этого обмена кислород из воздуха альвеол, в котором его больше, диффузией переходит в кровь капилляров. Углекислого газа, наоборот, больше в венозной крови легочных капилляров и он также диффузией переходит в альвеолы. Общая поверхность стенок альвеол, через которую происходит газообмен, составляет у взрослого человека примерно 35 м` при выдохе и 100 м' при глубоком вдохе.

Приводимые цифры свидетельствуют об исключительной сложности устройства ткани легких, благодаря которой из притекающей в легкие венозной крови удаляется весь образованный всеми клетками организма углекислый газ и в кровь поступает кислород в количестве, равном использованному всеми клетками. В результате, решается главная задача, стоящая перед первыми двумя этапами дыхания, а именно, обеспечение, так называемого, газового гомеостазиса оттекающей от легких уже артериальной крови, т.е. поддержание постоянства концентрации кислорода и углекислого газа в артериальной крови, причем вне зависимости от уровня физической или эмоциональной активности человеческого организма.

Дело в том, что физическая активность человека при тяжелой физической работе во много раз превышает ее в условиях отдыха. Это значит, что при тяжелой физической работе в несколько раз возрастает количество затрачиваемой человеком энергии, значительно увеличивается количество потребляемого им кислорода и количество образующегося в организме углекислого газа. Тем не менее, концентрация кислорода и углекислого газа в артериальной крови поддерживается организмом на том же уровне, какой был у данного человека в состоянии физического покоя.

2- й этап - доставка кровью по артериям большого круга кровообращения поступившего в нее в легочных капиллярах кислорода от легких к тканям и доставка от тканей по венам большого круга в легкие углекислого газа. При этом количество кислорода, которое может раствориться в крови и которое кровь может перенести к тканям в растворенном виде, ничтожно мало и составляет около 0,3 мл кислорода на каждые 100 мл плазмы крови. Большая часть кислорода (20,8 мл на каждые 100 мл крови) переносится кровью в виде соединения оксигемоглобина со специальным веществом - гемоглобином, находящимся в специальных клетках крови - эритроцитах. Именно гемоглобин придает этим клеткам красный цвет. Это означает, что какой бы метод « правильного» дыхания не использовал человек, если в его крови мало эритроцитов или в эритроцитах мало гемоглобина, то такая кровь не может перенести к клеткам нужное им количество кислорода. В результате поступающего с артериальной кровью к клеткам кислорода будет им не хватать, и возникнет, так называемая, гипоксия, или кислородное голодание клеток.Непосредственно в тканях из клеток в кровь капилляров большого круга кровообращения поступает углекислый газ, 90% которого переносится в легкие также в химически связанном состоянии и лишь 10% - в растворенном виде. Таким образом, в крови имеются специальные механизмы, вплоть до специальных веществ и клеток, благодаря которым достигается доставка к клеткам необходимого им количества кислорода и удаление образуемого клетками углекислого газа.

4-й этап - поступление кислорода из крови тканевых капилляров большого круга кровообращения в клетки. В клетках концентрация кислорода очень низкая, так как они постоянно расходуют кислород. Одновременно из клеток в кровь капилляров постоянно посту пает углекислый газ, которого в клетках много, так как он постоянно в них образуется. И в альвеолах легких, и в капиллярах тканей движение кислорода и углекислого газа идет в направлении, определяемом законами физики, - от жидкости или газа с большей концентрацией в жидкость или газ с меньшей концентрацией.

5-й этап - внутреннее, или тканевое, или клеточное дыхание. Этот этап происходит внутри каждой клегки в специальных структурах-митохондриях. Он заключается в биологическом окислении органических веществ с целыо образования энергии. Каждая клетка организма, пока она жива, постоянно расходует энергию и только при этом условии остается живой. Соответственно, одновременно в ней непрерывно происходит процесс образования энергии, для которого необходим кислород. В результате постоянной утилизации клетками кислорода и образования углекислого газа создается направленное от атмосферы к клеткам уменьшение концентрации кислорода и увеличение концентрации углекислого газа.

2. ЭТО О ДЫХАНИИ ЗНАЮТ ВСЕ

Из 5-ти этапов, составляющих дыхание, практически каждый человек в той или иной степени знаком с 1-м этапом, в котором происходит обмен газов между воздухом атмосферы и альвеолами легких, т.е. с вентиляцией легких. Для любого человека дыхание - это, прежде всего, регулярные ритмические увеличения и уменьшения окружности грудной клетки и (или) увеличения и уменьшения объема живота, обозначаемые, соответственно, как вдох и выдох. Каждый знает, что эти движения грудной клетки и живота становятся вдохом и выдохом только при условии, что при вдохе воздух через нос или рот входит внутрь человека, а при выдохе через них, наоборот, выходит в атмосферу. Остановка дыхания вызывает уже в пределах нескольких минут потерю сознания и смерть в результате прекращения поступления в организм кислорода. Человек может волевым усилием, по желанию остановить, прекратить дыхание, но ему не дано прекратить свое дыхание необратимо. Остановка дыхания, как причина гибели человека, может иметь только насильственный характер.

Общеизвестно, что легкие являются основным органом дыхательной системы, специально созданным для осуществления дыхания. Участие легких в дыхании, и это также общеизвестно, заключается в том, что во время вдоха легкие увеличиваются в объеме и воздух из атмосферы в них входит, а при выдохе, наоборот, объем легких уменьшается, и воздух из них выходит в атмосферу. Этих изменений объема легких человек не видит. Он видит лишь регулярные периодические колебания объема грудной клетки и (или) передней стенки живота. В результате, может возникнуть и иногда в популярной литературе встречается ложное представление, что колебания грудной клетки и стенки живота являются результатом колебаний объема легких.

3. Мышцы вдоха, вспомогательные дыхательные мышцы вдоха

На самом деле сама ткань легких лишена сократительных мышечных элементов, обладает выраженной эластичностью, и изменения объема легких при вдохе и выдохе происходят пассивно вслед за изменениями объема герметичной грудной полости. Последние вызываются ритмическими сокращениями специальной скелетной поперечнополосатой мускулатуры, называемой дыхательной мускулатурой. Дыхательные мышцы по своим анатомическим, физиологическим характеристикам и особенностям механизма сокращений не отличаются принципиально от скелетных мышц, обеспечивающих сгибание рук, ног и т.п., « а сам дыхательный акт (вдох-выдох) по своему происхождению - не что иное, как видоизмененные движения туловища (разгибание - сгибание)». (И.С. Бреслав, А.Д. Ноздрачев. «Дыхание», 2005, стр. 28). Дыхательные мышцы прикрепляются к ребрам, позвонкам, грудине, благодаря чему, сокращаясь, они изменяют объем грудной полости, что составляет важнейший и обязательный элемент вентиляции легких. Дыхательные мышцы, вызывающие при своем сокращении увеличение объема грудной полости, называются мышцами вдоха. К ним относятся диафрагма, наружные косые межреберные и межхрящевые мышцы.

Диафрагма - самая мощная и самая важная мышца вдоха. Некоторые авторы считают, что 70-100% вентиляции легких обеспечивается работой именно диафрагмы. Она представляет собой мышечно-сухожильную перегородку, почти наглухо разделяющую грудную и брюшную полости за исключением отверстий, через которые проходят аорта, грудной лимфатический проток, нижняя полая вена, пищевод, вены и нервы. Диафрагма непроницаема для воздуха, имеет форму купола, свод которого обращен в грудную полость, так как давление в брюшной полости выше, чем в грудной. Диафрагма своей верхней поверхностью образует у человека дно грудной полости, а нижней - верхнюю стенку брюшной полости. Мышечные пучки диафрагмы начинаются по всей окружности нижнего края грудной клетки, прикрепляясь к 7-12 ребрам, грудине, телу 12-го грудного позвонка, и сходятся в середине диафрагмы в сухожильный центр. При сокращении диафрагмы она уплощается, увеличивая вертикальный размер грудной полости. При спокойном вдохе купол диафрагмы опускается приблизительно на 1,5 см, при усиленном - приблизительно на 8 см. Наружные косые межреберные и межхрящевые мышцы заполняют межреберные промежутки. При их сокращении грудина смещается вперед, а боковые части ребер отходят в стороны. В результате, увеличиваются боковой и передне-задний размеры грудной полости. При спокойном вдохе сокращаются только межреберные и межхрящевые мышцы верхних 3-5-ти межреберных промежутков. Углубление вдоха достигается последовательным вовлечением мышц остальных межреберных промежутков. При очень глубоком вдохе в его обеспечении начинают принимать участие вспомогательные мышцы вдоха (лестничные, большие и малые грудные, передние зубчатые). При их сокращении происходит дополнительное увеличение объема грудной полости. К вспомогательным мышцам вдоха относят также мышцы, разгибающие грудной отдел позвоночника и фиксирующие плечевой пояс при опоре на откинутые назад руки (трапециевидные, ромбовидные, поднимающие лопатку).

4. Активный и пассивный вдох/выдох. Брюшное (диафрагмальное), грудное (реберное) и смешанное (диафрагмально-реберное) дыхание

Во время сокращения мышцы вдоха производят значительную работу, затрачивая энергию, пропорциональную глубине и интенсивности вдоха. Такой вдох, обеспечиваемый сокращением мышц вдоха, называют активным. При вдохе, обеспечиваемым сокращением диафрагмы, она уплощается, ее купол смещается в направлении брюшной полости, увеличивая вертикальный размер грудной полости и вызывая определенным механизмом, о котором речь пойдет позже, увеличение объема легких, ткань которых обладает растяжимостью. При этом диафрагма давит на органы брюшной полости, смещает их вниз и вперед, растягивая структуры, которыми эти органы фиксированы в определенных участках брюшной полости, увеличивает давление в брюшной полости, растягивает мышцы брюшной стенки (мышцы брюшного пресса, косые мышцы живота), растягивает переднюю брюшную стенку, увеличивая объем брюшной полости и окружность живота.

Энергия сокращающейся диафрагмы затрачивается также на растяжение ткани легких, поскольку ткань легких обладает эластичностью и при растяжении стремится сжаться. Кроме того, часть энергии тратится на преодоление аэродинамического сопротивления воздухоносных путей движущемуся по ним потоку газов.

Таким образом, при сокращении диафрагмы, т.е. при вдохе, она преодолевает сопротивление многих тканей, препятствующих ее укорочению (уплощению). Соответственно, степень максимального опускания купола диафрагмы так же, как и степень увеличения вертикального размера грудной полости и глубина максимального вдоха, будут определяться, прежде всего, максимальной силой, которую способна развивать диафрагма при своем сокращении. С началом расслабления диафрагмы ее давление на органы брюшной полости уменьшается, и все растянутые эластические ткани живота восстанавливают свои исходные размеры уже без затрат энергии со стороны каких-либо мышц. Диафрагма этим давлением вновь возвращается в исходное положение, прогибаясь внутрь грудной полости, уменьшая ее вертикальный размер до исходной величины, имевшей место в начале вдоха.

Вместе с грудной полостью к исходному объему возвращаются и легкие в силу их эластичности. Происходит, так называемый, пассивный выдох. Вдох и выдох, обеспечиваемые сокращением и расслаблением только диафрагмы без участия грудных дыхательных мышц, характеризуется только движением передней брюшной стенки почти без смешения грудной клетки. Такое дыхание называется брюшным, или диафрагмальным. При вдохе, обеспечиваемым сокращением наружных косых межреберных и межхрящевых мышц, увеличивается уже не вертикальный, а передне-задний и боковой размеры грудной полости. Энергия сокращения мышц необходима для смещения ребер в их суставах с позвонками и грудиной, для растяжения сухожилий и связочного аппарата в области этих суставов, преодоления веса самой грудной клетки и т.д. Поэтому такой вдох, происходящий с затратой энергии мышцами вдоха грудной клетки, также называется активным. Дыхание, обеспечиваемое мышцами грудной клетки без участия диафрагмы, характеризуется только смещением грудной клетки без изменения объема брюшной полости и колебаний передней брюшной стенки, и называется реберное, или грудное дыхание. При вовлечении в акт вдоха совместно диафрагмы и дыхательных мышц грудной клетки имеет место смешанное дыхание.

Если максимальная величина вдоха при диафрагмальном дыхании определяется максимальной силой сокращения одной диафрагмы, то максимальная величина вдоха при грудном дыхании определяется максимальной интенсивностью сокращения не только мышц вдоха, но и, так называемых, вспомогательных дыхательных мышц, прикрепляющихся одним своим концом к ребрам или к грудине. Сокращение этих мышц при фиксации другой точки их прикрепления также способно поднимать ребра и грудину, увеличивая объем грудной клетки. Таким образом, максимальная глубина вдоха при грудном дыхании определяется максимальной интенсивностью сокращения, те. силой многих мышц и слаженностью их работы. С началом расслабления мышц вдоха сила тяжести грудной клетки и все растянутые во время вдоха эластические структуры, включая легкие, растянутые во время вдоха, возвращают грудную клетку и легкие в исходное положение. Происходит пассивный выдох.

При брюшном дыхании после спокойного пассивного выдоха возможен дополнительный выдох за счет сокращения мышц брюшной стенки (косые, поперечные и прямые). При этом в брюшной полости давление увеличивается, смещая органы брюшной полости назад и вверх. В результате, расслабленная диафрагма дополнительно прогибается вверх внутрь грудной полости, уменьшая ее вертикальный размер и объем легких. Происходит активный выдох. Максимальная величина активного брюшного выдоха определяется величиной прогиба диафрагмы в грудную полость. Величина прогиба находится в прямой зависимости от степени увеличения внутрибрюшного давления, определяемого силой сокращения мышц брюшной стенки. Таким образом, максимальная глубина активного брюшного выдоха определяется максимальной силой сокращения мышц брюшной стенки.

С началом расслабления мышц брюшной стенки все растянутые эластические элементы восстанавливают длину, которую они имели в конце пассивного выдоха. Диафрагма снова смещается вниз, и происходит увеличение вертикального размера грудной клетки, но уже без ее сокращения, так называемый, пассивный вдох в режиме брюшного дыхания.

При грудном дыхании после спокойного пассивного выдоха также возможен дополнительный активный выдох при сокращении мышц выдоха - внутренних косых межреберных мышц, опускающих ребра и уменьшающих переднезадний и боковой размеры грудной клетки. В активном выдохе могут участвовать и вспомогательные мышцы выдоха. Это мышцы, сгибающие позвоночник. В период активного выдоха масса эластических элементов грудной клетки подвергается дополнительному насильственному растяжению и сжатию. С началом расслабления мышц выдоха эластические ткани возвращаются в исходное состояние. Происходит пассивный вдох в режиме грудного, или реберного дыхания.

Таким образом, при дыхании в зависимости от специфики участвующих дыхательных и вспомогательных дыхательных мышц могут быть активные брюшной, грудной и смешанный вдохи; пассивные брюшной, грудной и смешанный выдохи; пассивные брюшной, грудной и смешанный вдохи; активные брюшной, грудной и смешанный выдохи. Каждый из перечисленных активных процессов производится сокращением разных групп мышц, демонстрируя обилие скелетных мышц, предназначенных для обеспечения вентиляции легких или способных принимать в нем участие.

Такое обилие скелетных мышц, способных участвовать в дыхании, демонстрирует широчайший диапазон возможностей человека по изменению глубины и характера своего дыхания от минимального по силе сокращения одной дыхательной мышцы диафрагмы при поверхностном брюшном дыхании до интенсивного сокращения десятков разных дыхательных и вспомогательных дыхательных мышц при предельно глубоком смешанном диафрагмально-реберном дыхании с активным вдохом и выдохом. При этом очевидно, что величина предельной глубины вдоха и выдоха, т е. предельный диапазон изменений объема грудной полости, должен в значительной степени зависеть от силы дыхательных и вспомогательных дыхательных мышц.

5. Грудная клетка - мышечно-костно-суставной комплекс

Дыхательные и вспомогательные дыхательные мышцы обеспечивают вдох и выдох посредством изменения объема грудной полости. Грудная полость имеет форму конуса, сужающегося кверху. Ее дно образует диафрагма, а боковую поверхность - грудная клетка. Грудная клетка состоит из ребер, соединяющихся посредством суставов спереди с грудиной, сзади - с телами и поперечными отростками позвонков. Оба сочленения каждого ребра с позвонком действуют как единый комбинированный вращательный сустав, приводимый в движение соответствующими дыхательными мышцами. Таким образом, количество суставов, способных участвовать в обеспечении дыхания почти столь же велико, как и количество дыхательных мышц, а амплитуда движений в них может изменяться от незначительного смещения по отношению друг к другу нескольких, участвующих в сочленении костей (ребер, грудины, позвонков) до интенсивных смещений всех костей, образующих суставы грудной клетки и позвоночника. Комбинация «грудная клетка - дыхательные мышцы» является одним из элементов опорно-двигательного аппарата тела, к которому относится вся совокупность соматической (произвольной) мускулатуры, скелет и его соединения.

Опорно-двигательный аппарат состоит из пассивной (скелет и его соединения) и активной (мышцы) частей. Обе эти части тесно связаны между собой функционально и развиваются из одной и той же закладки, так называемой, мезодермы. Поэтому комбинации « грудная клетка - дыхательные мышцы» присущи все те свойства, которые присущи любому' суставу вместе с обеспечивающими движения в нем мышцами, например, коленному или тазобедренному, с механикой движений в которых каждый человек более или менее знаком. В обоих случаях есть подвижное сочленение между костями - сустав с суставными поверхностями, связками, сухожилиями. Сустав обеспечивает возможность перемещения костей по отношению друг к другу. Имеется набор мышц, одни из которых обеспечивают движение костей в сочленении в одном направлении, другие, так называемые, мышцы-антагонисты в противоположном, например, сгибатели - разгибатели в коленном или тазобедренном суставе или мышцы вдоха и выдоха, соответственно, увеличивающие и уменьшающие объем грудной клетки. Эта аналогия имеет существенное значение, так как основные закономерности функционирования костно-суставного и мышечного аппарата дыхательной системы и, например, коленного или тазобедренного суставов одни и те же.

Однако, имеется и некоторое различие. Работа дыхательной мускулатуры происходит обычно в автоматическом (автономном) режиме, без восприятия ее сознанием и без сознательного управления сокращениями дыхательных мышц. Поэтому человек об особенностях функционирования своей дыхательной мускулатуры может вообще ничего не знать. В то же время сократительная активность скелетных мышц, обеспечивающих движение ноги в тех же коленном или тазобедренном суставах осуществляется преимущественно по приказам, посылаемым сознанием, с постоянной сознательной оценкой результатов действия. Поэтому об особенностях функционирования этих мышц любой человек хорошо осведомлен. И сопоставление работы мышечно-костно-суставного аппарата хорошо знакомых суставов с аналогичными, обеспечивающими вентиляцию легких, может помочь пониманию механизмов функционирования последних. В тазобедренных суставах во время ходьбы происходит ритмическое сгибание и разгибание. Однако амплитуда этих движений в суставе невелика по сравнению с максимальной при сознательном максимальном сгибании и разгибании бедра. В свою очередь, эта максимальная амплитуда значительно отличается у разных людей. Различие становится огромным при сравнении людей, не занимающихся спортом, с людьми, занимающимися акробатикой, балетом, йогой и т.п., т.е. с людьми, специально развивающими растяжимость элементов (связок, сухожилий, капсулы и т.п.) тазобедренных суставов и силу мышц, осуществляющих движения в них. При дыхании в условиях физического покоя изменения объема живота или грудной клетки минимальны, почти незаметны по сравнению с изменениями при максимальном вдохе и выдохе. И при дыхании максимальный диапазон изменений объема грудной полости зависит как ог силы соответствующих дыхательных мышц, гак и от подвижности сочленений, суставов ребер с грудиной и позвонками. Чем растяжимость, подвижность этих суставов больше, тем при одном и том же по силе сокращении мышц вдоха или выдоха, изменение размеров грудной клетки, объема грудной полости и, соответственно, увеличение объема легких при вдохе и уменьшение при выдохе будет больше. Таким образом, диапазон изменений размеров грудной клетки и объема ірудной полости определяется силой дыхательных мышц и подвижностью суставов грудной клетки.

6. Основные черты анатомического строения легких

Изменения объема грудной полости, вызываемые дыхательными мышцами, изменяют объем находящихся в грудной полости легких. При вдохе легкие вслед за грудной полостью увеличивают свой объем. Давление находящегося в них воздуха становится ниже атмосферного, и воздух поступает из атмосферы в легкие. При выдохе, наоборот, воздух из легких выходит в атмосферу. Легких - два, правое и левое. Правое легкое заполняет всю правую половину грудной клетки, левое - вместе с сердцем - всю левую половину. С воздухом атмосферы легкие связаны дыхательными путями: носовой полостью, глоткой, гортанью (верхние дыхательные пути), затем трахеей и бронхами (нижние дыхательные пути). В стенках дыхательных путей находятся костная и хрящевая ткани. В результате, стенки дыхательных путей не спадаются, и воздух по ним может свободно перемещаться при дыхании из атмосферы в легкие и наоборот. Трахея делится на два главных бронха (1-я генерация деления трахеи), т.е. на две трубки, одна из которых идет в правое, другая - в левое легкое. Правое легкое состоит из 3-х долей, верхней, средней и нижней. Левое - из 2-х: верхней и нижней. Оба легких вместе имеют соответственно форму грудной клетки, они конически сужаются снизу вверх. В результате, в каждом легком самая емкая - нижняя доля, а наименее емкая - верхняя. Соответственно делению легких на доли каждый главный бронх делится на долевые бронхи (вторая генерация деления трахеи). Долевые бронхи вступают в вещество легких и делятся на сегментарные бронхи, каждый из которых вентилирует определенный участок легкого - сегмент. В каждом легком выделяют 10 сегментов. У мест деления бронхов располагаются особые циркулярные мышечные пучки, которые могут сузить или полностью закрыть вход в бронх. Внутри ткани легких происходит дальнейшее деление бронхов до терминальных бронхов или бронхиол диаметром 0,3-0,5 мм. Все бронхи до терминальных включительно служат для проведения воздуха и не участвуют в газообмене между воздухом и кровью.

Каждый терминальный бронх или бронхиола заканчивается ацинусом - структурой, являющейся функциональной единицей легких. В легких взрослого человека около 150.000 ацинусов. Объем одного ацинуса - 30-40 мм³. Внутри ацинуса происходит дальнейшее деление бронхиол (17-19-я генерация), так называемые, респираторные или дыхательные бронхиолы с переходом в альвеолярные ходы (20-22-я генерация) и далее альвеолярные мешки. В стенке каждого альвеолярного мешка находится около 2000 альвеол (заключительная 24-я генерация). Таким образом, ацинус представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках дыхательных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков. Все элементы ацинуса осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Все ацинусы вместе составляют альвеолярное дерево, или паренхиму легких. Общее количество альвеол достигает у взрослого человека 300-400 миллионов. Внутренняя поверхность альвеол выстлана непрерывным слоем альвеолярного эпителия, 95% которого составляют (дыхательные) альвеолоциты или альвеолоциты 1-го типа - клетки, через которые происходит газообмен между газами альвеол и крови. Кроме того, они препятствуют проникновению инородных частиц из альвеол в кровь и наоборот. Если ограничиться данной схемой, то перекрытие терминальной бронхиолы должно выключать из дыхания весь ацин?с, так как движение воздуха при данном ограничении происходит только по ходу ветвления бронхов. В действительности в легких имеются многочисленные структуры, повышающие надежность их вентиляции. В альвеолярных стенках, т.е. в межальвеолярных перегородках имеется до 20-ти отверстий. Между бронхиолами и альвеолами имеются также бронхиоло-альвеоляриые коммуникации. Все они обеспечивают вентиляцию в пределах ацинуса. Между отдельными ацинусами тоже есть сообщения, которые начинаются от альвеолярных ходов одного ацинуса и заканчиваются в альвеолярном мешке другого ацинуса. Дыхательные бронхиолы одного сегмента соединяются с терминальными бронхиолами соседнего сегмента.

Все эти структуры создают в легких дополнительные, запасные пути движения газов между долями, сегментами, ацинусами, т.е. основу так называемой коллатеральной вентиляции легких. До терминальных бронхиол включительно перемещение воздуха из атмосферы в легкие и из легких в атмосферу достигается путем конвекции, т.е. в результате разницы давлений. Считается, что начиная с 17-й генерации бронхов, т.е. внутри ацинуса, наряду с конвекцией все большую роль начинает иірать диффузия кислорода, углекислого газа, паров воды по градиенту' их концентраций. В альвеолах газообмен осуществляется только путем диффузии. Поэтому коллатеральная вентиляция ацинусов, через которую в них может поступать до 30-40% воздуха, имеет существенное значение для обеспечения более или менее равных условий диффузии газов во всех отделах каждого легкого, в воздухоносных путях которых изменился конвекцией состав заполняющих их тазов.

Грудная полость может изменять свой объем у взрослого человека на 4,5-5,0 л, а у спортсменов даже до 7,0-8,0 л. На эту же величину могут изменять свой объем и легкие. Ткань легких обладает эластичностью и, если уравновесить силы, действующие на легкие изнутри и снаружи, то легкие сожмутся до своего естественного минимального объема около 500 мм и из них выйдет весь находящийся в альвеолах воздух. Однако, даже после максимального выдоха в легких взрослого человека остается еще в среднем 1200 мл воздуха, который ни при каких условиях не покидает легкие. Это, так называемый, остаточный объем (00) легких. Таким образом, даже после максимального выдоха легкие не спадаются полностью, а находятся в определенной степени растяжения. Следовательно, при максимальном вдохе структуры, образующие легкие, растягиваются, увеличивая свой объем, по сравнению с минимальным, примерно, в 10 раз, а по сравнению с объемом после максимального выдоха, примерно, в 5 раз. Принципиально важно, чтобы перепады объема легких не сопровождались спадением одних альвеол и перерастяжением других, а все 300 млн. альвеол равномерно увеличивались в объеме при вдохе и уменьшались при выдохе, оставаясь постоянно открытыми и обеспечивая газообмен с кровью даже при максимальном выдохе. Достигается такой уникальный результат комплексом механизмов. Вокруг каждой альвеолы имеется спиральная сеть эластиновых и коллагеновых волокон соединительной ткани. Коллагеновые волокна обеспечивают прочность альвеолярной стенки, а эластииовые на 35-45% обусловливают эластичность альвеолярной ткани. Остальные 55-65% обеспечиваются поверхностным натяжением пленки жидкости, толщиной около 50 нм, покрывающей внутреннюю поверхность каждой альвеолы. ( Как известно, на поверхности раздела между газами и жидкостями всегда возникают силы поверхностного натяжения, которые стремятся снизить величину этой поверхности). Эта жидкость содержит поверхиостно-активные вещества. Они постоянно образуются, в основном, альвеолоцитами 2-го типа, или секреторными клетками, входящими в состав поверхности альвеол, и содержат в своем составе белки, фосфолипиды, углеводы и называются сурфактантами. Альвеолоциты 2-го типа занимают около 10% поверхности альвеол, что в сумме составляет примерно 10 м \ Многообразие веществ, входящих в сосгав сурфактантов, настолько велико, а количество их столь значительно, что респираторный (дыхательный) отдел легких человека рассматривают как «активно секретирующую железу». Соответственно, в альвеолоциты 2-го типа из крови непрерывно поступают вещества, из которых они синтезируют сурфактанты. Сурфактанты образуют на внутренней поверхности альвеол выстилку толщиной 20-100 мкм, которая уменьшает почти в 10 раз силы поверхностною натяжения, снижая на две трети эластическую тягу легких. Если бы внутренняя поверхность альвеол была покрыта водным раствором, то поверхностное натяжение было бы в 5-8 раз больше. В таких условиях наблюдалось бы полное спадение одних альвеол (ателектаз) при перерастяжении других. Этого не происходит благодаря тому, что величина поверхностного натяжения не просто уменьшается сурфактантами в несколько раз, а регулируется ими. Пленка сурфактантов обладает уникальным свойством снижать поверхностное натяжение в разной степени, в зависимости от размера альвеол. Уменьшение размера альвеол сопровождается снижением поверхностного натяжения, и наоборот. Благодаря этому свойству сурфактантов, не только устраняется возможность спадения одних альвеол и перерастяжения других, но и обеспечивается равномерное распределение по альвеолам вдыхаемого воздуха и равномерное освобождение их от выдыхаемого. В начале вдоха расширяются наименьшие по размеру альвеолы, так как в них наименьшая эластическая тяга, т.е. наименьшее сопротивление растяжению. Увеличение их размера повышает в этих альвеолах эластическую тягу, и тогда начинают расширяться следующие альвеолы и т.д. В результате идет последовательное заполнение то одних, то других альвеол. При выдохе сначала сжимаются наиболее растянутые альвеолы и т.д. За счет снижения сурфактантами поверхностного натяжения повышается растяжимость легких и уменьшается работа мышц вдоха. Так как силы поверхностного натяжения в альвеолах способствуют проникновению (транссудации) жидкости из капилляров в альвеолы, то сурфактанты противодействуют этому. Таким образом, сурфактанты осуществляют противоотечную функцию. Огромное значение имеют сурфактанты и для обеспечения организма кислородом. Дело в том, что кислород плохо растворим в воде и хорошо растворим в липидах. Если бы не было сурфактантов, в составе которых большое количество фосфолипидов, а вместо них было бы водное покрытие внутренней поверхности авльвеол, то кислород проникал бы в кровь несопоставимо медленнее. Кроме того, сурфактанты предохраняют от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха в кровь.

Таким образом, ткань самих легких имеет чрезвычайно сложное строение, направленное, в частности, на создание оптимальных условий для обеспечения газообмена между атмосферным воздухом и воздухом, заполняющим легкие.

7. Особенности легочного кровообращения

Поскольку обмен газами происходит между воздухом легких и кровыо, то созданию оптимальных условий для этого обмена подчинено не только строение легких, но и легочное кровообращение. Оно имеет ряд существенных особенностей по сравнению с кровообращением в других органах. Как всякий орган, легкие снабжаются кровью по системе большого круга кровообращения. Кровь, богатая кислородом и питательными веществами, поступает из левого желудочка сердца в аорту и разносится по системе артерий к каждому органу, в том числе и к легким. Давление крови в аорте и крупных артериях у здорового взрослого человека составляет в среднем 120 мм ртутного столба (рт. ст.) в систолу, т.е. в период сокращения левого желудочка сердца и 80 мм рт. ст. в конце диастолы, т.е. в период расслабления левого желудочка перед началом следующей систолы. Достигая капилляров большого круга кровообращения, артериальное давление падает до величины 30-35 мм рт. ст., именно до той величины, которая позволяет эффективно осуществлять поступление жидкости с растворенными в ней веществами из крови капилляров в ткани. В конечной части капилляров давление уменьшается примерно до 15 мм рт. ст., что позволяет воде возвращаться назад уже с уменьшенным количеством питательных веществ, но зато она уносит из тканей конечные продукты обмена клеток. Однако, кроме этой системы кровообращения, общей для всех органов, через легкие осуществляется и другой, совершенно особый вариант кровообращения, так называемый, малый, или легочный круг кровообращения. Он берет начало в правом желудочке сердца в виде легочной артерии. Перед малым кругом кровообращения стоит совершенно другая задача, чем перед большим. Через малый круг, т.е. только через легкие, должен проходить такой же объем крови, который проходит за то же время через большой круг, т.е. через все органы, включая и легкие. При этом вся проходящая через легкие по малому кругу кровь должна полностью, т.е. максимально насытиться кислородом и успеть отдать весь образующийся в организме в процессе обмена веществ углекислый газ. Эта задача должна быть выполнена не только в условиях физического покоя, когда за 1 минуту через каждый круг кровообращения протекает 4-5 л крови, но и при физической нагрузке, когда эта цифра увеличивается в 5-6 раз. Фактически, через легкие по малому кругу кровообращения при физической нагрузке проходит в 1 минуту 3 ведра крови, и за это время кровь полностью «загружается» кислородом и освобождается от углекислого газа. Для реализации этой задачи в строении и функционировании сосудов малого круга кровообращения имеется ряд особенностей. Общая площадь легочных капилляров достигает 140 м² при том, что площадь дыхательной поверхности альвеол колеблется от 35 м² при выдохе до 100 м при глубоком вдохе. Капиллярная сеть в стенках альвеол настолько плотная, что ее многие рассматривают как сплошной слой движущейся крови. В отличие от капилляров большого круга кровообращения в легочных дыхательных капиллярах отсутствует процесс, обеспечивающий обмен жидкостью с растворенными в ней веществами между кровью капилляров и тканями легких. Устранение этого процесса достигается благодаря тому, что сопротивление сосудов малого круга в 10 раз меньше, чем большого. В результате давление крови в легочной артерии около 20 мм рт. ст., а в дыхательных капиллярах не превышает 5 мм рт. ст, что исключает процесс фильтрации жидкости из крови внутрь альвеол. Благодаря этому, между воздухом альвеол и легочными капиллярами не создается водной прослойки, которая должна была бы существенно нарушить процесс диффузии кислорода, поскольку кислород плохо растворяется в воде. Но он хорошо растворяется в покрывающих альвеолы изнутри сурфактантах. Высокая скорость растворения кислорода в структурах, образующих перегородку между воздухом альвеол и кровью окружающих их капилляров, имеет принципиальное значение, так как переносящие кислород эритроциты проходят легочные капилляры, в которых происходит газообмен, за 0,7 секунды. За это время кислород должен преодолеть барьер из сурфактантов, альвеолоцитов, эндотелия капилляров, плазмы крови, войти в эритроцит, соединиться со всеми находящимися в нем молекулами гемоглобина, т.е. насытить гемоглобин каждого эритроцита полностью, превратив, практически, весь гемоглобин в оксигемоглобин. В каждом 1 мл крови содержится 4-5 миллионов эритроцитов. В покое за 1 сек. их проходит через капилляры легких около 300 млн., а при физической нагрузке в 5-6 раз больше. При этом все эритроциты полностью насыщаются кислородом.

При увеличении давления крови в сосудах малого круга кровообращения, т.е. при гипертензии малого круга, давление в его капиллярах может увеличиться до величины 25 мм рт. ст и выше. При таком давлении крови начинается процесс фильтрации, т.е. процесс поступления воды из крови капилляров в легкие, возникает отек легкого и, как результат, нарушение диффузии газов, т.е. нарушение обмена газов между альвеолярным воздухом и кровью. Этот процесс, в первую очередь, касается кислорода, который гораздо хуже растворим в воде, чем углекислый газ, и может, в конечном счете, привести к смерти из-за недостатка кислорода. Поэтому в малом круге кровообращения существуют различные специальные механизмы, препятствующие повышению в нем давления крови. В их число входят различные рефлексы, направленные на «переброску» части крови из малого круга в большой, на уменьшение объема циркулирующей крови, например, увеличением диуреза, на спазм легочных артерий, вызывающий уменьшение притока крови в легкие.

В малом круге кровообращения существует и особый, играющий весьма важную роль местный механизм. В большинстве органов уменьшение поступления к ним кислорода, т.е. дефицит кислорода, вызывает увеличение просвета артерий, питающих орган, открытие закрытых капилляров и увеличение кровотока через орган. В результате обеспечивается поступление в орган дополнительного количества артериальной крови, содержащей кислород, и дефицит кислорода в органе устраняется. В легких, наоборот, если в альвеоле много кислорода, то оплетающие ее капилляры раскрыты и через них течет «много» крови. Если альвеолы вентилируются плохо или не вентилируются совсем, те. в них кислорода мало, то кровоток через капилляры ослаблен или отсутствует. В результате, кровь в малом круге кровообращения направляется преимущественно к тем альвеолам, которые хорошо вентилируются (принцип экономизации). Эту взаимосвязь объясняют прямым влиянием кислорода на состояние кольцевых гладких мышц, образующих прекапиллярные сфинктеры, или жомы. Сфинктер открыт, и кровь поступает в капилляры альвеолы лишь при достаточном количестве кислорода в альвеолярном воздухе именно данной альвеолы. В результате, при любом уровне вентиляции легких, т.е. при любой интенсивности дыхания, если это дыхание естественное, автоматическое, кровь, оттекающая от легких, всегда максимально (на 94-96%) насыщена кислородом вне зависимости от того, какой тип дыхания, - диафрагмальный или грудной, - имеет место. Поэтому все утверждения некоторых авторов популярной литературы по дыханию, что только при глубоком диафрагмальном дыхании кровь, протекающая через малый круг кровообращения, насыщается кислородом в количестве, нужном организму, а при грудном дыхании в нее поступает мало кислорода, противоречат данным науки. Альвеолы, вентилируемые и перфузируемые кровью, образуют, так называемое, эффективное альвеолярное пространство. Кроме таких альвеол, в легких имеются альвеолы вентилируемые, но не перфузируемые кровью (альвеолярное мертвое пространство); невентилируемые, но перфузируемые кровью альвеолы (альвеолярный веноартериальный шунт). Последние два вида альвеол в здоровых легких молодого человека имеются лишь в незначительном количестве.

8. Плевральная полость

Каждое легкое находится в двухслойном тонком серозном мешке (плевре), состоящим из элементов соединительной ткани и эпителиальных клеток. Каждый мешок образует герметичное замкнутое пространство - плевральную полость. Она представляет собой узкую щель (5-10мкм), поскольку легкие всегда, независимо от фазы дыхательного цикла, т.е. как

во время вдоха, так и выдоха, полностью заполняют грудную клетку и своей наружной боковой поверхностью прижаты к внутренней поверхности грудной клетки, а нижней - к диафрагме. Такой же серозный мешок окутывает сердце и называется перикард. Внутренняя стенка плеврального мешка покрывает само легкое, плотно сращена с веществом легкого, заходит в борозды легкого, отделяя доли легкого друг от друга, и называется висцеральной, или легочной плеврой. Наружная стенка (листок) называется париетальной, пристеночной плеврой. Своей наружной поверхностью она срослась с внутренней поверхностью грудной клетки. Находящаяся между этими двумя листками щель - плевральная полость заполнена тончайшим слоем жидкости, которая уменьшает трение между листками плевры при дыхании. Листки плевры и сами легкие воздух не пропускают. Таким образом, воздух из легких не может попасть в плевральную полость. Между правым и левым плевральными мешками находится пространство, называемое средостением. В средостении располагаются сердце, пищевод, грудная часть аорты, грудной лимфатический проток, полые вены, легочная артерия, другие артериальные и венозные сосуды и нервные стволы.

9. Легкие не имеют собственных сократительных элементов. Изменение их объема - результат изменений объема грудной полости

Все элементы легочной ткани обладают эластичностью, т.е. сочетанием растяжимости и упругости. Прилагая усилие, их можно растянуть, после прекращения действия растягивающей силы они сократятся до исходной величины. Однако, каких-либо собственных мышц, предназначенных для растяжения или сжатия легочной паренхимы, в легких нет, и дыхательных движений сами легкие производить не могут. Они представляют собой пассивный элемент системы вентиляции легких. Осуществление вентиляции целиком определяется работой дыхательных поперечно-полосатых скелетных мышц и при прекращении их сократительной активности дыхание прекращается при полной сохранности самих легких, хотя, фактически, именно легкие являются единственным специальным органом дыхания. Соответственно, если человек сознательно прекратит сокращения и расслабления дыхательной мускулатуры на любом этапе вдоха или выдоха, то ни входить в легкие, ни выходить из них воздух не будет, так как давление в легких станет равно атмосферному, и дыхание прекратится. Эти взаимоотношения можно сравнить с теми, которые существуют, например, в коленном суставе. Сам коленный сустав является тем непосредственным элементом, благодаря которому происходит перемещение голени по отношению к бедру. Но этот элемент сам по себе абсолютно пассивен. Вся его двигательная активность, ее объем, частота движений и т.д. определяется работой только соответствующих совершенно определенных скелетных мышц. При их параличе движения в коленном суставе без специального внешнего воздействия невозможны даже при идеальном состоянии самого сустава. Аналогию можно продолжать и дальше. Как объем движений в коленном суставе, развитие его сухожилий и связок, количество суставной жидкости и т.д. определяется работой соответствующих скелетных мышц., так и диапазон растяжения и сжатия легких, развитие эластичности всех их элементов, включая паренхиму легких, бронхи, сосуды, нервы, соединительно-тканные структуры, образующие остов (строму) легких, целиком определяется изменением объема грудной полости, т.е., прежде всего, сократительной активностью дыхательных скелетных мышц.

10. Давление в плевральной полости. Механизм его возникновения

При рождении ребенка легкие еще не содержат воздуха и их собственный объем совпадает с объемом грудной полости. При первом вдохе сокращаются скелетные мышцы вдоха, объем грудной полости увеличивается. Давление на легкие снаружи со стороны грудной клетки уменьшается по сравнению с атмосферным. В силу этой разницы воздух свободно входит в легкие, растягивая их и прижимая наружную поверхность легких к внутренней поверхности грудной клетки и к диафрагме. При этом растянутые легкие, обладая эластичностью, противодействуют растяжению. В результате на высоте вдоха легкие оказывают на грудную клетку изнутри уже не атмосферное давление, а меньшее на величину эластической тяги легких.

После рождения ребенка грудная клетка растет быстрее, чем ткань легкого. Так как

легкие оказываются под действием тех же сил, которые растягивали их при первом вдохе, они полностью заполняют грудную клетку как во время вдоха, так и во время выдоха, находясь постоянно в растянутом состоянии. В результате, давление легких на внутреннюю поверхность грудной клетки всегда меньше, чем давление воздуха в легких (на величину эластической тяги легких). При остановке дыхания в любой момент вдоха или выдоха в легких сразу же устанавливается атмосферное давление. При проколе с диагностической целью грудной клетки и париетальной плевры взрослого человека полой иглой, соединенной с манометром, и попадании конца иглы в плевральную полость, в манометре сразу же давление уменьшается ниже атмосферного. Манометр регистрирует в плевральной полости отрицательное давление по отношению к атмосферному, принимаемому' за ноль. Эта разница между давлением в альвеолах и давлением легких на внутреннюю поверхность грудной клетки, т.е. давление в плевральной полости, называется транспульмональным давлением.

11. Колебания давления в плевральной полости при дыхании. Их механизм

Во время вдоха происходит дополнительное растяжение легких, вызывающее увеличение эластической силы, с которой легкие стремятся сжаться и с которой они противодействуют атмосферному давлению, действующему на легкие изнутри, В результате, давление легких и висцеральной плевры на стенку грудной клетки еще больше уменьшается, т.е. давление в плевральной полости по отношению к атмосферному во время вдоха дополнительно уменьшается. При выдохе объем легких уменьшается, сила их сжатия уменьшается и внутриплевральное давление приближается к давлению воздуха в легких, оставаясь все равно ниже его. При спокойном вдохе и атмосферном давлении 760 мм рт.ст. внутриплевральное давление взрослого человека около 751 мм рт.ст., т.е. меньше атмосферного на 9 мм рт.ст. (трансиульмональное давление), при спокойном выдохе -754 мм рт.ст., т.е. меньше на 6 мм рт.ст. При глубоком вдохе давление в плевральной полости может оказаться на 20 мм рт.ст. ниже атмосферного. Во время активного выдоха это давление может стать положительным, тем не менее, оставаясь ниже давления в альвеолах на величину эластической тяги легких.