Физиология высших психических функций

Размещено на http://www.allbest.ru/

Физиология высших психических функций



Содержание

Введение

1. Поведение и высшие психические функции

2. Кора головного мозга

3. Кора головного мозга и таламус

4. Активация мозга

5.Сон

6. Эмоции и мотивации

7. Познавательные функции

8. Память

9. Речь

10. Исполнительные функции

11. Сознание, бессознательное и подсознание



Введение

Высшие психические функции человека - сознание, эмоции, мышление, память, речь и другие - изучаются как физиологией, так и психологией. Тем не менее, между этими двумя дисциплинами можно провести более или менее четкий водораздел: физиология изучает мозговые механизмы высших психических функций, а психология - их содержание.



1. Поведение и высшие психические функции

Все живые существа активно взаимодействуют с окружающей средой с целью выживания, сохранения и приумножения вида. Это целесообразное активное взаимодействие организма с окружающей средой называется поведением.

Для низших живых существ характерны лишь простейшие формы поведения, например рефлексы (прыжок блохи). Они требуют лишь восприятия внешних раздражителей и непосредственной двигательной либо вегетативной реакции на них.

Для более совершенного поведения в сложной окружающей среде потребовалось и более сложное поведение. В самом общем виде такое поведение описывается схемой организации функциональной системы. Из этой схемы видно, что для сложного поведения необходимо:

- выбирать наиболее насущную потребность, или мотивацию;

- постоянно проводить одновременную обработку информации о ведущей потребности, текущей обстановке, включая состояние организма, информации, хранящейся в памяти, результатах выполняемых действий. Ясно, что это требует поддержания одновременной активности всех отделов ЦНС;

- хранить в памяти и при необходимости извлекать информацию о закономерностях окружающей среды, а для этого - обладать возможностью познавать эти закономерности;

- строить сложные программы поведения - последовательности действий, обеспечивающие наилучшее достижение как промежуточных, так и окончательного результатов.

Отсюда ясно, что ЦНС должна выполнять функции, не связанные непосредственно с обработкой чувствительной информации, управлением движениями или работой внутренних органов. Эти функции называются интегративными, или высшими психическими функциями. Видно также, что эти функции можно разделить на четыре группы.

1. Активация мозга, обеспечивающая одновременную деятельность всех отделов ЦНС.

2. Мотивации и эмоции, обеспечивающие выбор ведущей потребности.

3. Познавательные (когнитивные) функции, обеспечивающие познание и использование закономерностей окружающей среды.

4. Исполнительные функции, обеспечивающие формирование сложных поведенческих актов (стратегий поведения).

Основным отделом ЦНС, отвечающим за высшие психические функции, служит кора головного мозга. Поэтому разговор о высших психических функциях мы начнем с общих принципов ее организации.

2. Кора головного мозга

психика мозг цнс энцефалограмма

Как и все отделы ЦНС, кора головного мозга подчиняется принципам модульной и иерархической организации.

Модульная организация заключается в том, что вся новая кора состоит из однотипных нейронных контуров - колонок; каждая такая колонка отвечает за отдельную функцию (например, восприятие точки сетчатки глаза), и все колонки прямо или опосредовано связаны друг с другом. Принципы модульной организации коры будут рассмотрены в разд. "Функциональная гистология".

Иерархическая организация заключается в том, что в коре имеются зоны разного иерархического уровня: низшие, или первичные, зоны выполняют простые функции, а зоны более высокого уровня отвечают за более сложные программы, используя функции первичных зон (например, колонки первичных зон отвечают за восприятие отдельных точек сетчатки, а колонки высших зрительных отвечают за сложные зрительные образы, собирая при этом информацию от колонок первичных зон). Зоны низшего и высшего уровней граничат друг с другом, плавно переходя одна в другую. Принципы иерархической организации коры будут рассмотрены в разд. "Функциональная анатомия".

Функциональная гистология. В типичном случае кора головного мозга состоит из шести слоев.

Нейроны каждого слоя отличаются прежде всего характером своих связей, то есть длиной и направлением волокон. Эти связи делятся на три вида:

- местные связи между соседними нейронами, образуемые короткими волокнами;

- связи между различными отделами коры, образуемые длинными горизонтальными волокнами;

- связи между корой и подкорковыми образованиями, образуемые длинными вертикальными волокнами.

Нейронным контуром коры служит колонка: комплекс из различного числа нейронов (до нескольких тысяч), расположенный перпендикулярно поверхности коры и включающий нейроны всех слоев. В пределах колонки нейроны особенно тесно связаны друг с другом, и каждая колонка отвечает за отдельную функцию (например, восприятие чувствительности от одной рецепторной зоны).

Таким образом, кора головного мозга состоит из элементарных единиц обработки информации (колонок), образующих обширные связи друг с другом (горизонтальные связи) и с нижележащими отделами (вертикальные связи).

Функциональная анатомия

Общие принципы иерархической организации коры. Кора головного мозга состоит из отдельных зон, различающихся по выполняемой функции. Эти зоны подразделяются на три типа:

- первичные зоны;

- вторичные зоны;

- ассоциативные зоны Вторичные зоны часто относят к ассоциативным, называя их "мономодальными (то есть обрабатывающими один вид информации, например только зрительную) ассоциативными зонами". Однако мы придерживаемся иной классификации, выделяющей вторичные зоны в отдельную группу, так как ассоциативная кора по определению связывает между собой информацию разной модальности (например, зрительную и слуховую)..

Первичные и вторичные зоны делятся на сенсорные (чувствительные) и моторные (двигательные). Первичные и вторичные сенсорные зоны отвечают за обработку отдельных видов чувствительности, и поэтому разделяются на слуховые, зрительные, соматосенсорные, вкусовые и обонятельные.

Первичные зоны отвечают за выполнение простейших функций:

- сенсорные - за восприятие чувствительности от отдельных рецепторных зон;

- моторные - за управление движениями отдельных мышц.

Вторичные зоны выполняют более сложные функции:

- сенсорные - обрабатывая информацию от первичных зон, формируют сложные восприятия, например отвечают за распознавание устной или письменной речи, человеческих лиц, схемы тела и пр.;

- моторные - управляя первичными зонами, формируют сложные движения, например автоматизированные приобретенные навыки (застегивание пуговицы, использование ложки и вилки, письмо, произнесение слов).

Ассоциативные зоны занимают высшее иерархическое положение: они получают информацию от всех зон коры и управляют всеми зонами, то есть связывают (ассоциируют, отсюда их название) разные виды чувствительности и двигательных функций. Таким образом, именно ассоциативные зоны отвечают за самые сложные психические функции.

Рассмотрим принципы функционирования коры головного мозга, основанные на ее модульной (колончатой) и иерархической организации. В качестве примера возьмем распознавание устных названий объектов. Каждая колонка первичной зрительной зоны отвечает за восприятие простейшего элемента изображения - точки или (чаще) линии. Колонки на границе первичной и вторичной зрительных зон воспринимают пересечения линий, углы и другие наиболее распространенные геометрические фигуры. Каждая колонка вторичной зрительной зоны, в данном случае - центра зрительного распознавания объектов, отвечает уже за образ того или иного из распространенных предметов, например стола. Точно так же каждая колонка первичной слуховой зоны воспринимает отдельный звук, далее идут колонки, воспринимающие звуки речи (фонемы), затем колонки вторичной слуховой зоны, воспринимающие устные слова, например "стол". Наконец, на стыке вторичных зрительной и слуховой зон залегает ассоциативная зона, в которой устное слово ("стол") связывается со зрительным образом. Очевидно, что при повреждении первичных зон полностью выпадет восприятие той или иной чувствительности (глухота или слепота); при повреждении вторичных зон - способность распознавать предметы (психическая слепота) или слова (словесная глухота); при повреждении ассоциативной зоны, в данном случае центра устных названий объектов (см. ниже), человек не сможет связать объект с его устным названием - например, выполнить устную команду - "покажите стол", хотя сможет выполнить ту же команду, предъявленную в письменном виде

Локализация корковых зон. В понимании локализации и функции этих зон помогают следующие общие положения.

Отделы коры, лежащие спереди от центральной борозды - то есть лобная доля - отвечают за двигательные и исполнительные функции; это - действующий мозг ("передние рога головного мозга"). Отделы коры, лежащие сзади от центральной борозды - то есть теменная, височная и затылочная доли, - отвечают за восприятие и формирование сложных образов; это - воспринимающий мозг ("задние рога головного мозга").

Первичные зоны непосредственно переходят в соответствующие вторичные, а те - в ассоциативные; таким образом, по мере удаления от первичных зон усложняется характер обрабатываемой информации. .

Первичные и вторичные зоны

Моторные зоны:

Первичная моторная зона располагается в прецентральной извилине (в лобной доле непосредственно спереди от центральной борозды). Тело в ней представлено в перевернутом виде (гл. 5, рис. 5.10). Первичная моторная зона каждого полушария управляет мышцами противоположной стороны.

Вторичная моторная зона расположена непосредственно спереди от первичной. К ней относятся, в частности, такие специфические центры, как:

- моторный центр устной речи, или центр Брока (формирования слов и фраз);

- моторный центр праксиса (формирования основных автоматизированных навыков);

- моторный центр письменной речи, или центр письма (формирования движений руки при письме);

- центр произвольных движений глаз (произвольного перевода и фиксации взора на объекте).

Каждый из этих специфических центров непосредственно примыкает к тому участку первичной моторной коры, который отвечает за управление соответствующими мышцами (центр устной речи - к участкам управления речевым аппаратом, центр письменной речи - к участкам управления мышцами руки) и пр.

Зрительные зоны:

Первичная зрительная зона находится в самых задних отделах затылочной доли. Первичная зрительная зона каждого полушария получает информацию от противоположной стороны тела, то есть контралатерального поля зрения (а не противоположного глаза!).

Вторичная зрительная зона располагается непосредственно спереди от первичной. К ней относятся, в частности, такие специфические центры, как:

- сенсорный центр письменной речи, или центр чтения;

- центр зрительного распознавания чисел;

- центр зрительного распознавания объектов.

Слуховые зоны:

Первичная слуховая зона находится в височной доле.

Вторичная слуховая зона непосредственно примыкает к первичной. К ней относятся, в частности, такие специфические центры, как:

- центр слухового распознавания слов;

- центр распознавания музыки.

Соматосенсорные зоны. Напомним, что к соматической (соматосенсорной) чувствительности относятся поверхностная (от кожи и некоторых слизистых) и мышечно-суставная (проприоцептивная) чувствительность.

Первичная соматосенсорная зона располагается в постцентральной извилине (в теменной доле непосредственно сзади от центральной борозды). Тело в ней представлено в перевернутом виде (гл. 17, рис. 17.27). Первичная соматосенсорная зона каждого полушария получает информацию от противоположной стороны тела.

Вторичная соматосенсорная зона располагается непосредственно сзади от первичной. К ней относятся, в частности, такие специфические центры, как:

- центр стереогноза (способности узнавать предметы на ощупь);

- центр схемы тела (восприятия собственного тела);

- кинестетический центр праксиса (проприоцептивного образа основных автоматизированных навыков, например состояния пальцев рук при удерживании вилки или ложки).

Вкусовые зоны. Для вкусовой чувствительности вторичные зоны не описаны.

Вкусовая зона располагается в постцентральной извилине рядом с зоной проприоцептивной и тактильной чувствительности языка. Вкусовая зона каждого полушария получает информацию от обеих сторон тела (то есть от обеих половин языка).

Обонятельные зоны. Для обонятельной чувствительности вторичные зоны не описаны.

Основные корковые обонятельные зоны располагаются в коре лимбической системы, в частности в парагиппокамповой извилине. Обонятельные половины каждого полушария получают информацию от обеих сторон тела (то есть от обеих половин носа).

Кроме того, имеется и небольшая, но важная для осознанного восприятия запахов обонятельная зона в новой коре, а именно в области глазничных извилин лобной доли (орбитофронтальной коре).

Ассоциативные зоны. Существуют три ассоциативных зоны мозга.

1. Теменно-височно-затылочная, лежащая на стыке теменной, височной и затылочной долей.

2. Префронтальная, занимающая всю лобную долю кроме первичной и вторичной моторных зон.

3. Лимбическая, представляющая собой кору лимбической системы.

Теменно-височно-затылочная ассоциативная зона. Эта зона лежит на стыке соматосенсорной (теменной), зрительной (затылочной) и слуховой (височной) коры, отсюда ее главное назначение - одновременная обработка основных видов чувствительности с формированием и интерпретацией сложных образов. В теменно-височно-затылочной ассоциативной зоне выделяют, в частности, следующие центры:

- сенсорный центр праксиса (на стыке соматосенсорной и зрительной коры). Этот центр формирует сенсорный образ двигательных навыков, требующих участия соматосенсорной и зрительной информации (например, при рисовании карандашом нужно представление о том, в каком положении должны находиться пальцы, держащие карандаш; какова должна быть сила сдавления карандаша пальцами; как должен быть расположен карандаш относительно листа бумаги);

- центр устных названий объектов (на стыке слуховой и зрительной коры). В этом центре устное слово, обозначающее объект, связывается с его зрительным образом;

- центр письменных названий объектов (на стыке сенсорного центра письменной речи и центра зрительного распознавания объектов). В этом центре письменное слово, обозначающее объект, связывается с его зрительным образом;

- сенсорный центр устной речи, или центр Вернике (на границе вторичной слуховой зоны). Здесь происходит не просто распознавание слов и словесных конструкций, как во вторичной слуховой зоне, а интерпретация их значений (центр понимания речи). В последнее время стало ясно, что в связи с особой ролью устной речи в жизни человека функции центра Вернике гораздо шире, и сегодня описанную Вернике область часто называют центром гнозиса, центром понятий, центром познания, высшим интерпретирующим центром и пр.

Префронтальная ассоциативная зона. Эта кора отвечает за исполнительные функции - замысел и программирование сложных поведенческих актов, в том числе мыслительных последовательностей (например, при решении задач).

Лимбическая ассоциативная зона. Это корковая часть лимбической системы. Функции ее изучены недостаточно; многие из них имеют отношение к эмоциям и мотивациям, и они будут рассматриваться в соответствующем разделе ниже.

Межполушарная асимметрия. Первичные моторные, соматосенсорные и зрительные зоны обслуживают только одну (противоположную) половину тела. В то же время очевидно, что, с одной стороны, сложные поведенческие акты и психические функции требуют участия организма в целом (нельзя разговаривать только левой или правой половиной речевого аппарата), с другой - невозможно или по меньшей мере трудно выполнять два сложных поведенческих акта одновременно (нельзя одновременно правой рукой писать, а левой - орудовать вилкой). Иными словами, хотя вторичные и ассоциативные зоны имеются в обоих полушариях, только одно из этих полушарий должно в каждый момент времени управлять поведением, подчиняя себе второе - например, только один из двух моторных центров праксиса может в данный момент управлять письмом, подчиняя себе работу и правой, и левой руки; только один из центров гнозиса может в данный момент генерировать образ или мысль и т. п. В процессе онтогенеза у подавляющего большинства людей левое полушарие становится ведущим, или доминантным. Это явление называется межполушарной асимметрией.

В доминантном полушарии более активно развиваются функции многих вторичных и ассоциативных зон. Особенно это касается речевых центров, функционирующих у большинства людей только в левом полушарии. Например, при поражении моторного центра речи в левом полушарии человек теряет способность конструировать слова и фразы; такое же поражение в правом полушарии к подобным последствиям не приводит.

Для того чтобы центры одного полушария при выполнении той или иной деятельности могли контролировать центры второго полушария, оба полушария связаны пучками поперечных волокон, самым мощным из которых является мозолистое тело.

Доминирующая роль одного полушария не означает, что во втором полушарии вторичные и ассоциативные зоны бездействуют, а поведение протекает исключительно под контролем доминантного полушария. Доминирование касается преимущественно вербальных (словесных) функций в широком смысле слова - в том числе абстрактно-логического мышления, реализации замыслов, выполнения словесных инструкций и пр. Понятно, что такие функции занимают в жизни человека ведущее место, и именно поэтому левое полушарие с его развитыми речевыми центрами в основном управляет поведением. Однако в соответствующих вторичных и ассоциативных зонах правого полушария развиваются функции, отсутствующие в левом полушарии - интерпретация мимики, жестов и интонаций, восприятие музыки, распознавание образов и пр. При выполнении таких функций доминантным становится правое полушарие. Иными словами:

- левое полушарие отвечает за абстрактно-логические функции ("рациональное мышление");

- правое полушарие отвечает за конкретно-образные функции ("художественное мышление").

Очевидно, что при естественном поведении отделить эти функции невозможно, поскольку оба полушария постоянно обмениваются информацией, а ведущую роль попеременно берет на себя то одно, то другое полушарие.

3. Кора головного мозга и таламус

Кора головного мозга настолько тесно связана с таламусом, что иногда их даже объединяют в единый таламокортикальный комплекс. Каждый отдел коры головного мозга связан с таламусом двусторонними связями.

По таламокортикальным путям (от таламуса к коре) через таламус проходит вся импульсация, поступающая в кору (единственное исключение - обонятельная чувствительность), а именно:

- вся чувствительность (кроме, как уже говорилось, большей части обонятельной чувствительности);

- влияния восходящей активирующей ретикулярной системы, отвечающей за общую активацию коры (см. ниже);

- выходная импульсация от стриопаллидарной системы и мозжечка, отвечающих за коррекцию корковых движений.

Благодаря кортикоталамическим путям (от коры к таламусу):

- кора головного мозга контролирует поступающую в нее сенсорную информацию (это явление называют сенсорной фильтрацией);

- кора головного мозга контролирует поступающие в нее активирующие влияния (то есть поддерживает сама себя в состоянии бодрствования.

Ядра таламуса подразделяются на три основные группы:

- специфические (релейные), через которые переключается восходящая в кору чувствительность, а также выходные сигналы от мозжечка и стриопаллидарной системы;

- неспецифические, через которые переключаются влияния восходящей активирующей ретикулярной системы;

- ассоциативные, в которых происходит переработка информации в таламусе.

Электрическая активность. Когда какой-либо участок головного мозга активируется, то, разумеется, меняется его электрическая активность. Это местная электрическая активность мозга. Однако наряду с ней существует и общая электрическая активность коры головного мозга, например ритмичные волны, захватывающие всю кору. Методом регистрации местной электрической активности служит метод вызванных потенциалов, общей - электроэнцефалография.

Местная активность мозга и вызванные потенциалы

Одним из проявлений местной активности головного мозга служат вызванные потенциалы - локальные изменения электрической активности, возникающие в каком-либо участке ЦНС в ответ на поступление возбуждения от другого участка нервной системы. Чаще всего регистрируют сенсорные вызванные потенциалы, возникающие в ответ на раздражение сенсорных рецепторов (например, тактильных, зрительных или слуховых).

Регистрацию вызванных потенциалов используют как в исследовательских, так и в диагностических целях.

В исследовательских целях - для изучения связей между отделами ЦНС.

В диагностических целях - в частности, для оценки состояния сенсорных систем. При этом можно регистрировать:

- зрительные вызванные потенциалы (возникающие в подкорковых и корковых зрительных центрах ответы на зрительный раздражитель);

- слуховые вызванные потенциалы (возникающие в подкорковых и корковых слуховых центрах ответы на слуховой раздражитель);

- соматосенсорные вызванные потенциалы (возникающие в подкорковых и корковых соматосенсорных центрах ответы на электрическое раздражение чувствительного кожного нерва).

В клинике вызванные потенциалы регистрируют путем наложения электродов на кожу головы. Естественно, что при этом вызванный потенциал, будучи небольшим по амплитуде сигналом, "утонет" в общей электрической активности мозга. В связи с этим используют методы выделения сигнала из шума, позволяющие регистрировать вызванные потенциалы не только коры, но даже подкорковых структур.

Общая активность мозга и ЭЭГ

Местная электрическая активность отражает деятельность отдельных участков коры, например восприятие и анализ раздражителя, формирование команды, направляемой к отдельным группам мышц. В состоянии бодрствования активно функционируют все отделы коры (мы одновременно видим, слышим, думаем, осуществляем какие-то движения и пр.). Оказывается, однако, что если какие-либо участки коры в данный момент не занимаются присущей им деятельностью, то они не находятся в состоянии полного покоя: таким участкам навязывается ритмичная электрическая активность. Таким образом, в коре головного мозга всегда присутствует электрическая активность - обусловленная либо специфической деятельностью ее отделов, либо навязанными ритмами. Эта активность, регистрируемая с поверхности черепа, головы, называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

На ЭЭГ выделяют четыре основных электроэнцефалографических ритма, различающихся по амплитуде и частоте.

1. Бета-ритм (14-60 Гц).

2. Альфа-ритм (8-13 Гц).

3. Тета-ритм (4-7 Гц).

4. Дельта-ритм (< 3,5 Гц).

Общую закономерность электроэнцефалографических ритмов упрощенно можно представить себе так: чем меньше активность мозга, тем большее количество участков коры вовлечены в общий ритм (синхронизированы), поэтому тем крупнее волны, то есть ритм медленнее и больше его амплитуда. Действительно:

b-ритм - самый низкоамплитудный и высокочастотный - характерен для активного бодрствования: он регистрируется, например, в затылочной доле при разглядывании предметов, в теменной и лобной доле при решении задач и пр. По сути, b-ритм представляет собой не истинный регулярный ритм, а хаотичную электрическую активность, характерную для состояния, при котором каждый участок коры занимается своей собственной деятельностью;

a-ритм характерен для дремоты, поверхностного сна или расслабленного бодрствования (пребывания в расслабленном состоянии с закрытыми глазами без активной умственной деятельности);

t-ритм и d-ритм характерны для глубокого сна.

Таким образом, по электроэнцефалографическим ритмам можно судить об уровне общей активности коры, то есть о степени активации мозга.

Происхождение электроэнцефалографических ритмов до конца не выяснено. Полагают, что источником ?-ритма является таламус, а ?-ритма - сама кора головного мозга ("собственный ритм коры").

4. Активация мозга

Активирующие системы мозга. Любое сложное поведение может протекать только на фоне общей активации мозга. Считается, что эта активация является необходимым условием сознания.

Из повседневного опыта известно, что степень активации мозга, то есть уровень сознания, может быть различной: во время бодрствования сознание присутствует, во время сна - отсутствует. Однако варианты активации мозга не сводятся только к присутствию либо отсутствию сознания: сон может быть различной глубины (от полудремотного состояния до глубокого сна), а во время бодрствования уровень активности мозга может колебаться от предельного психического напряжения до полудремотного состояния. Таким образом, существуют множество градаций активации мозга - от стресса до глубокого сна.

За общую активацию мозга отвечают активирующие системы ствола мозга:

- восходящая активирующая ретикулярная система - главная активирующая система мозга, отвечающая за поддержание бодрствования;

- адренергическая система голубоватого места, повышающая активацию мозга в условиях стресса;

- серотонинергическая система ядер шва, тормозящая активирующие системы мозга и тем самым снижающая его активацию.

Восходящая активирующая ретикулярная система

Главной частью восходящей активирующей ретикулярной системы является ретикулярная формация ствола мозга - сеть диффузно разбросанных в стволе мозга нейронов. Импульсы по этой сети восходят до неспецифических ядер таламуса, а оттуда веерообразно распространяются по всей коре головного мозга, вызывая ее общую активацию. Таким образом, к восходящей активирующей ретикулярной системе относятся ретикулярная формация ствола мозга и неспецифические ядра таламуса.

В эксперименте при устранении влияний восходящей активирующей ретикулярной системы (например, при перерезке выше ствола мозга) у животного развивается глубокий беспробудный сон. В клинике при поражениях ствола мозга с повреждением восходящей активирующей ретикулярной системы развивается аналогичное состояние - кома (состояние полной потери сознания, из которого невозможно, в отличие от обычного сна, вывести никакими раздражителями). Это яркие примеры той роли, которую играет восходящая активирующая ретикулярная система в поддержании активности мозга.

В свою очередь, восходящая активирующая ретикулярная система активируется двумя группами импульсов:

- сенсорными: пути чувствительности, проходящие в кору через ствол (соматосенсорные, слуховые и зрительные), отдают коллатерали к нейронам ретикулярной формации. Благодаря этому соматосенсорные, слуховые и зрительные раздражители способны вызвать активацию восходящей активирующей ретикулярной системы, если только они достаточно сильны (точнее - значимы, см. ниже). Типичный пример - пробуждение в ответ на яркий свет, громкий шум или болевое раздражение;

- корковыми: через кортикоталамические пути (см. выше, разд. "Кора головного мозга и таламус") кора головного мозга контролирует поступающие в нее импульсы, в том числе активирующие влияния восходящей активирующей ретикулярной системы.

Благодаря корковым влияниям на восходящую активирующую ретикулярную систему:

- кора управляет переходом от сна к бодрствованию ("регулирует собственное пробуждение"), определяя значимость активирующего раздражителя (поэтому, например, мать просыпается от малейшего шороха в детской кроватке, но не от привычного шума проезжающих под окнами машин);

- кора поддерживает собственную активацию (то есть бодрствующее состояние, например, когда человек усилием воли не дает себе заснуть для выполнения какой-то срочной работы).

Иными словами, восходящая активирующая ретикулярная система - лишь инструмент в руках высших отделов мозга, используемый этими отделами для поддержания сна или бодрствования.

Таким образом, в кору головного мозга возбуждение может поступать по двум путям.

Специфический путь. Это обычный путь проведения чувствительности. По нему возбуждение поступает:

- строго в соответствующие проекционные зоны коры, обеспечивая распознавание раздражителей. Поэтому этот путь и называется специфическим - слуховые раздражители поступают в слуховую кору, зрительные - в зрительную и т. д., то есть информация о раздражителе сохраняет свою специфику;

- быстро, так как на этом пути мало синаптических переключений.

Неспецифический путь. Этим путем является восходящая активирующая ретикулярная система. По нему возбуждение поступает:

- во все области коры, обеспечивая ее активацию. Поэтому этот путь и называется неспецифическим - информация о раздражителе теряет свою специфику, разные раздражители вызывают одну и ту же реакцию - общую активацию мозга;

- медленно, так как проходит через сеть нейронов ретикулярной формации, претерпевая множество синаптических переключений.

Прочие стволовые активирующие системы

Адренергическая система голубоватого места. На границе между мостом и средним мозгом располагается голубоватое место - скопление тел адренергических (выделяющих в качестве медиатора норадреналин) нейронов. Их аксоны идут ко всем участкам мозга. Голубоватое место обеспечивает повышенную активацию мозга в условиях стресса; возможно также, оно играет роль в возникновении быстрого сна (см. ниже, разд. "Сон").

Серотонинергическая система ядер шва. Эти ядра, как следует из названия, располагаются вдоль срединного шва продолговатого мозга. Их нейроны вырабатывают серотонин. Данная система оказывает тормозное действие на восходящую активирующую ретикулярную систему, снижая активацию мозга. Возможно, она участвует в возникновении сна.

5. Сон

Раннее считалось, что сон - это однородный процесс, характеризующийся разлитым торможением коры головного мозга. Сегодня известно, что это не так.

Сон - неоднородное состояние: он делится на несколько стадий, для каждой из которых характерны прежде всего определенная электрическая активность на ЭЭГ, а также психическая и двигательная активность, вегетативные и эндокринные особенности.

Сон - активный процесс: не существует такой стадии сна, при которой в мозге не наблюдалось бы электрической активности.

Все стадии сна имеют лишь один общий признак: сон - это бессознательное состояние, из которого человека в любой момент можно вывести с помощью сильных (значимых) раздражителей.

Структура сна

Медленный и быстрый сон. Существуют два основных вида, или две фазы, сна, периодически сменяющие друг друга на протяжении ночи - медленный и быстрый сон.

Медленный сон характеризуется:

регулярными медленными ритмами на ЭЭГ (a-, t- и d-ритмом);

сниженной общей активностью организма:

отсутствием движений

снижением частоты сердечных сокращений и дыханий, основного обмена и пр.

Таким образом, медленный сон - это "обычный" (отсюда его синоним - ортодоксальный сон) глубокий сон, характеризующийся медленными регулярными ритмами на ЭЭГ (отсюда - медленноволновый, или медленный, сон).

Быстрый сон характеризуется:

- быстрым хаотичным b-ритмом ЭЭГ;

- возникновением ярких сновидений;

- повышенной общей активностью организма:

быстрыми движениями глаз - наряду с b-ритмом ЭЭГ и сновидениями это один из основных признаков быстрого сна;

падением мышечного тонуса и непроизвольными движениями (например, подергиваниями конечностей);

учащением сердцебиений и дыханий, повышением основного обмена (по сравнению с медленным сном), эрекцией полового члена.

Таким образом, во время быстрого сна наблюдается парадоксальная ситуация: человек спит, но на ЭЭГ регистрируется характерный для бодрствования b-ритм. В связи с этим быстрый сон называют также парадоксальным сном; другие синонимы - быстроволновый сон, сон с БДГ (быстрыми движениями глаз).

Медленный сон на основании электроэнцефалографических признаков делится на четыре стадии, последовательно сменяющие друг друга и характеризующиеся:

- все большим замедлением ритмов: если для первой стадии характерен t-ритм (4-7 Гц), то для четвертой - медленный и высокоамплитудный d-ритм (< 3,5 Гц);

- все большим углублением сна (то есть повышением порога пробуждения - минимальной силы раздражителя, необходимой для пробуждения).

Последовательность фаз и стадий сна

Во время ночного сна 4-5 раз повторяются циклы фаз и стадий сна, каждый из которых протекает в следующей последовательности:

- 1-я стадия медленного сна;

- 2-я стадия медленного сна;

- 3-я стадия медленного сна;

- 4-я стадия медленного сна;

- быстрый сон.

Весь такой цикл занимает около 1,5 ч, причем 75% из них приходятся на фазу медленного сна. По окончании цикла вся последовательность повторяется снова.

Механизмы и значение сна

Это наиболее спорные и малоизученные вопросы физиологии сна. Очевидно одно: сон - это особый вид активности мозга, необходимый для жизнедеятельности. Мы приведем лишь наиболее общепринятые представления и факты.

Механизмы сна. Бесспорно, что бессознательное состояние во время сна обусловлено прекращением активирующих влияний восходящей активирующей ретикулярной системы. Несомненно также, что сон (в норме) наступает со строгой периодичностью - раз в сутки; иными словами, существует суточный цикл сон-бодрствование. Нерешенным же является вопрос о том, что приводит к периодическому прекращению активирующих влияний восходящей активирующей ретикулярной системы (то есть к смене бодрствования сном). Наиболее распространена теория, согласно которой цикл сон-бодрствование представляет собой циркадианный биоритм.

Сон как биоритм. В организме существует сотни процессов, характеризующихся более или менее строгой периодичностью. Такие периодические колебания различных показателей и функий организма называются биоритмами. Наиболее распространены биоритмы с периодом, равным 24 ч. Они служат важным способом адаптации - например для ночных хищников - к максимальной активности ночью, для человека и других дневных существ - к максимальной активности днем.

В ЦНС существуют структуры, задающие периоды биоритмов ("биологические часы"); их называют эндогенными осцилляторами (от лат. oscillatio - колебание). Каждый такой осциллятор обладает собственным периодом. Собственные периоды многих осцилляторов близки, но не равны 24 ч; такие осцилляторы называют околосуточными, или циркадианными осцилляторами (circa - около, dies - день), а задаваемые ими биоритмы - циркадианными ритмами. К ним относится и цикл сон-бодрствование.

Собственные периоды разных циркадианных осцилляторов хотя и близки, но все же различны (например, собственный период температурного цикла может быть равен 22 ч, а цикла сон-бодрствование - 25 ч). Для того чтобы разные биоритмы были согласованы друг с другом и с естественным суточным циклом, они синхронизируются с помощью внешних сигналов, главный из которых - смена освещенности. Такая синхронизация возможна благодаря тому, что собственный период каждого осциллятора может изменяться в определенном диапазоне, а в этот диапазон входит и период в 24 ч.

Структурой ЦНС, ответственной за циркадианные биоритмы, является супрахиазмальное ядро гипоталамуса. Как видно из названия, оно расположено над зрительным перекрестом (хиазмой). В этом ядре находятся эндогенные осцилляторы циркадианных биоритмов. В супрахиазмальное ядро поступает информация по одному из ответвлений зрительных путей (гл. 17, разд. "Зрение"), и оно воспринимает общий уровень освещенности. Это приводит к синхронизации разных осцилляторов - в частности цикла сон-бодрствование - с естественным суточным ритмом.

Механизмы засыпания и смены фаз сна

Из сказанного выше ясно, что существует эндогенный осциллятор, вызывающий периодическое торможение восходящей активирующей ретикулярной системы и развитие сна - засыпание. Однако пока остается неясным, какие конкретно нервные структуры или гуморальные вещества затормаживают восходящую активирующую ретикулярную систему при засыпании, а после засыпания отвечают за возникновение разных фаз сна. На настоящее время известно следующее.

В засыпании играет определенную роль серотонинергическая система ядер шва: при повреждении этой системы или блокаде действия серотонина наступает полная или частичная бессонница.

В развитии быстрого сна играет роль адренергическая система голубоватого места: ее разрушение приводит к исчезновению быстрого сна.

В развитии разных фаз сна могут играть роль разные гуморальные вещества, в частности пептиды. Одним из таких веществ является пептид d-сна, вызывающий глубокий сон.

Значение сна

Предполагают, что сон выполняет по крайней мере две функции.

Восстановительная функция: сон необходим для восстановления нормального "рабочего" состояния ЦНС;

Информационная функция: сон необходим для такой обработки информации, которую невозможно провести в состоянии бодрствования. Понятно, что при бодрствовании, когда постоянно поступает новая информация и необходимо на нее быстро реагировать, живому существу не до понимания и упорядочивания новой информации: зайцу надо не размышлять о волке, а бежать от него. Для того чтобы эту новую информацию обработать, упорядочить, вскрыть новые закономерности, надо отключиться от окружающего мира (физически, чтобы не стать жертвой хищников, и психически, чтобы не мешал поток внешней информации). Идеален для этого сон в темном и надежном укрытии.

В любом случае очевидно, что сон необходим для нормальной жизнедеятельности: длительное лишение сна приводит к тяжелым последствиям, прежде всего - психическим.

6. Эмоции и мотивации

Эмоции - самые мало изученные из всех психических проявлений. Любая эмоция включает субъективный компонент ("мне хорошо" или "мне плохо"), а мир субъективного пока остается абсолютно неизведанной зоной физиологии. Существует множество теорий, пытающихся объяснить причины возникновения, биологический смысл и механизмы эмоций; ни одна из них не является общепризнанной. Мы будем основываться на гносеологической теории эмоций (gnosis - познавание), согласно которой эмоции представляют собой прежде всего механизм оценки биологической значимости объектов и явлений, то есть познания субъективной стороны ("важности для меня") окружающего мира.

Физиологический смысл эмоций и мотиваций

Компоненты и функции эмоций. Эмоции включают объективный и субъективный компоненты.

К объективному компоненту относятся:

- эмоциональное выражение - мимика, жесты, интонации;

- вегетативные изменения - учащение сердцебиений и дыхания, бледность или, напротив, покраснение кожи и пр.;

- эмоциогенное возбуждение - изменение электрической активности отделов ЦНС, отвечающих за возникновение эмоций.

Субъективный компонент, или эмоциональное переживание - это чувство "мне хорошо" или "мне плохо".

Функции эмоций следующие:

- мобилизационная - включение ресурсов организма для реакций типа "борьбы или бегства" (вегетативные изменения, психический настрой на борьбу, подавление болевого восприятия и пр.);

- коммуникационная - посылка другим особям сигналов о своем эмоциональном состоянии (оскал зубов, мурлыкание, у человека - улыбка и другие мимические проявления);

- познавательная - с помощью эмоций живые существа оценивают ту значимость, которую представляют для них различные объекты и явления, познавая тем самым субъективную сторону вещей.

Все предметы и явления окружающего мира имеют для живых существ две стороны - объективную и субъективную. Объективная сторона - это те свойства вещей, которые существуют независимо от сознания: геометрические, физические и пр. Субъективная сторона - это свойства вещей, имеющие значение для живого существа, прежде всего для его выживания. Все эти свойства в конечном счете делятся на полезные, нейтральные и вредные. Объективную сторону вещей мы познаем с помощью функций, которые так и называются - познавательные; к ним относятся мышление, память и речь. Субъективную же сторону - "мне это полезно" или "мне это вредно" - мы познаем с помощью эмоций: "от того, что полезно, мне будет хорошо, а от того, что вредно - мне будет плохо". Ребенок не знает, какое значение для него может иметь горящая спичка, пока не дотронется до нее пальчиком и не испытает резко выраженную отрицательную эмоцию. С помощью мышления мы можем заявить: "Передо мной лежит шарообразный органический объект с определенным процентным содержанием белков, жиров и углеводов - котлета". С помощью эмоций мы понимаем: "Это вкусная котлета, и я с удовольствием ее съем".

Очевидно, что для коммуникационной и мобилизационной функции основное значение имеют эмоциональное выражение и вегетативные изменения, но для познавательной функции - эмоциональное переживание. Очевидно также, что познавательная функция эмоций, безусловно, основная, поскольку без осознания того, что для организма вредно, а что - полезно, выживание невозможно даже в течение нескольких минут.

Потребности, мотивации и эмоции

Любое поведение живого существа направлено на удовлетворение той или иной потребности - биологической, социальной или духовной. Потребность можно определить как объективную нужду в чем-либо; при этом для того чтобы потребность вызвала соответствующее поведение, она должна быть воспринята нервной системой, то есть стать субъективной. Такая субъективно воспринятая потребность, побуждающая человека или животное к поведению, направленному на ее удовлетворение, называется мотивацией Это лишь одно из определений мотивации; как уже говорилось, в психологии и физиологии эмоций и связанных с ними явлений очень мало общепринятых устоявшихся теорий и определений..

В случае, если одновременно возникают несколько мотиваций, необходимо выбрать одну из них - наиболее насущную. Если речь идет о поведении простейших существ, у которых набор потребностей невелик (пищевая, питьевая, половая и самосохранение), то такой конфликт между мотивациями можно решить путем врожденной иерархии потребностей (потребность в самосохранении всегда преобладает над остальными - при угрозе жизни половое, питьевое или пищевое поведение мгновенно сменяются борьбой или бегством) или по принципу фактора силы - возникает то поведение, которое запускается более сильным раздражителем. Однако для высших живых существ, и особенно - человека с его чрезвычайно разнообразными и сложными потребностями такой способ выбора поведения невозможен. Следовательно, необходим другой механизм разрешения конфликта мотиваций, и этим механизмом являются эмоции. При выборе поведения высшие живые существа руководствуются универсальным принципом:

- чем важнее потребность, тем более положительную эмоцию дает ее удовлетворение (или тем больше устраняет отрицательную эмоцию);

- живые существа выбирают такое поведение, которое вызовет наиболее сильную положительную эмоцию или сведет к минимуму отрицательную эмоцию.

В этом и заключается важнейший смысл познавательной функции эмоций: оценивая с помощью эмоций значимость разных потребностей, мы выбираем наиболее важное поведение.

Мозговой субстрат эмоций и мотиваций

Основные структуры мозга, отвечающие за эмоции и мотивации, сосредоточены в лимбической системе. Это самый малоизученный с физиологической точки зрения отдел мозга, поэтому здесь мы приведем лишь наиболее доказанные данные и распространенные представления.

Строение лимбической системы

Лимбическая система называется так потому, что ее корковые структуры образуют кольцо, в виде лимба окружающее подкорковые образования больших полушарий.

В процессе эволюции лимбическая система развилась из обонятельных структур. В связи с этим в ее состав входит так называемая обонятельная доля (обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник и переднее продырявленное вещество). Это самый старый, периферический отдел лимбической системы.

Помимо обонятельной доли, лимбическая система включает ряд корковых и подкорковых структур Здесь перечислены лишь некоторые основные структуры лимбической системы. В ее состав входит еще ряд корковых (например, подмозолистая кора, орбитофронтальная кора) и подкорковых (например, прозрачная перегородка, мамиллярные тела, передние ядра таламуса, некоторые отделы базальных ядер) образований, функция которых изучена мало..

Корковые структуры:

- поясная извилина;

- парагиппокампова извилина;

- гиппокамп.

Подкорковые структуры:

- гипоталамус Некоторые исследователи не относят гипоталамус к лимбической системе, однако его тесная связь с функциями этой системы бесспорна.;

- миндалевидное тело.

Поясная и парагиппокампова извилина образуют кольцо (лимб), внутри которого расположены гиппокамп и подкорковые структуры лимбической системы.

Лимбическая система образует основные связи:

- с корой больших полушарий, а именно:

с лобной корой;

с височной корой;

- со стволом мозга.

Основные функции лимбической системы

Эти функции чрезвычайно сложны и разнообразны, но тем не менее все они являются частью эмоционально-мотивационного поведения или по крайней мере тесно связаны с ним. Рассмотрим основные из них.

Обонятельное восприятие. Как уже говорилось, лимбическая система развилась из обонятельных структур, поэтому ее древний периферический отдел - обонятельная доля - отвечает за обонятельное восприятие. На тесную связь лимбической системы с обонянием указывает хотя бы тот факт, что большинство структур лимбической системы анатомически относятся к обонятельному мозгу (rhinencephalon).

Управление вегетативными функциями. Лимбическая система оказывает выраженные влияния на деятельность внутренних органов и получает от них большое количество информации, поэтому иногда ее называют "висцеральным мозгом". При этом активация разных отделов лимбической системы запускает вегетативные реакции, характерные для эмоционального возбуждения или мотивационного поведения.

Видоспецифическое поведение. Лимбическая система отвечает за типичные формы поведения, характерные для данного вида, то есть видоспецифическое поведение. Примерами такого поведения служит половое, агрессивное, пищевое поведение. Все эти формы поведения носят ярко выраженный эмоционально-мотивационный характер.

Научение. Важнейший отдел лимбической системы - гиппокамп - необходим для научения, а именно для запоминания - перевода информации из кратковременной памяти в долговременную. При этом гиппокамп обеспечивает запоминание только значимой информации; как мы уже выяснили, оценка значимости информации имеет прямое отношение к познавательной функции эмоций. Подробнее эта функция гиппокампа рассматривается ниже.

Эмоции. В лимбической системе и связанных с ней отделах среднего мозга найдены эмоциогенные зоны, возбуждение которых сопровождается положительными (положительные эмоциогенные зоны, центры удовольствия, центры подкрепления) или отрицательными (отрицательные эмоциогенные зоны, центры наказания) эмоциями. Основные положительные эмоциогенные зоны располагаются по ходу медиального пучка переднего мозга (пучка нервных волокон, связывающего между собой покрышку среднего мозга, гипоталамус и отделы лимбической системы), и главным образом - в гипоталамусе; кроме того, такие зоны можно найти почти во всех отделах лимбической системы. В положительных эмоциогенных зонах сосредоточены тела дофаминергических нейронов, аксоны которых идут к структурам лимбической системы. Основные отрицательные эмоциогенные зоны расположены в околоводопроводном сером веществе среднего мозга, гипоталамусе и таламусе.

...