Физиология дыхания

Пример - спринтерский бег.

Особенности:

- необходимость в предельно быстром высвобождении энергии;

- недостаточное поступление к работающим мышцам кислорода (отсюда название: "анаэробная нагрузка").

Стратегия энергетического обмена:

- главный способ энергообеспечения - анаэробный гликолиз;

- при этом образуется молочная кислота, накопление которой в крови приводит к ацидозу;

- ацидоз служит мощным стимулятором дыхания;

- повышение интенсивности дыхания обеспечивает ткани дополнительным количеством кислорода, в присутствии которого часть накопившейся молочной кислоты вновь вступает на путь аэробного гликолиза, распадаясь в конечном счете до CO₂ и H₂O.

При краткосрочной интенсивной нагрузке, несмотря на усиленное дыхание, вся образующаяся молочная кислота распадаться не успевает. Поэтому по окончании нагрузки в крови все еще остается большое количество молочной кислоты. Количество кислорода, необходимое для ее полного окисления, называется кислородным долгом. Пока кислородный долг полностью не ликвидирован, сохраняется ацидоз, а следовательно, усиленное дыхание.

Основные регуляторные факторы:

- выбрасывается адреналин, вызывающий мобилизацию глюкозы из печени и ускоряющий гликогенолиз в работающих мышцах.

Среднесрочная и долгосрочная нагрузка

Пример - стайерский бег.

Особенности:

- скорость энергозатрат при работе средней длительности и интенсивности может обеспечиваться аэробным гликолизом, при длительной мало интенсивной работе - в значительной мере также окислением липидов (жирных кислот и кетоновых тел);

- доставка кислорода к работающим тканям достаточна (отсюда название: "аэробная нагрузка" и термин "аэробика").

Стратегия энергетического обмена:

- в энергообеспечении участвуют как аэробный гликолиз, так и окисление липидов (жирных кислот и кетоновых тел);

- чем интенсивнее нагрузка, тем выше доля аэробного гликолиза, и наоборот.

Основные регуляторные факторы:

- выбрасывается адреналин, вызывающий мобилизацию глюкозы из печени (гликогенолиз) и жирных кислот из жировой ткани (липолиз);

- если нагрузка достаточно длительна и интенсивна (например, марафонский бег), то выбрасываются глюкокортикоиды, стимулирующие глюконеогенез и тем самым обеспечивающие необходимый уровень аэробного гликолиза.

Покой

Особенности:

- скорость энергозатрат в покое (и при нагрузке низкой интенсивности, например сидячей работе) может обеспечиваться окислением липидов, и поэтому стратегия энергетического обмена зависит от характера питания (см. ниже).

Питание

Нормальное питание

Особенности:

- при нормальном питании приход калорий соответствует энергозатратам, поэтому нет необходимости ни в запасании энергии, ни в использовании имеющихся запасов;

- процентное поступление калорий в виде белков, липидов и углеводов соотносится как 15:35:50 (см. ниже, разд. "Приход энергии").

Стратегия энергетического обмена:

- энергообеспечение осуществляется за счет поступающих с пищей субстратов, то есть при "классической" нормальной диете - на 50% за счет окисления углеводов и на 35% - за счет окисления липидов (жирных кислот и кетоновых тел);

- при умеренных изменениях в соотношении прихода углеводов и липидов соответственно меняется и соотношение между окислением углеводов и липидов.

Иными словами, при обычной диете действует принцип: "что поступает, то и распадается". Существенных превращений одних субстратов в другие (глюконеогенеза, липогенеза) при этом не наблюдается.

Основные регуляторные факторы:

- те умеренные сдвиги в соотношении между окислением углеводов и липидов, которые наблюдаются при обычной диете, осуществляются в основном за счет метаболических факторов (см. выше): избыток углеводов тормозит распад липидов и приводит к переходу на преимущественное использование углеводов, недостаток углеводов, напротив, способствует переходу на преимущественное использование липидов.

Жировая диета

Особенности:

- углеводы не поступают, однако необходимость в этих субстратах для питания мозга и обеспечения интенсивной нагрузки сохраняется;

- приход калорий соответствует энергозатратам;

- приход белка соответствует потребностям в нем.

Стратегия энергетического обмена:

- основное энергообеспечение осуществляется за счет окисления липидов;

- питание мозга и быстрая работа обеспечиваются за счет:

ь глюкозы, образующейся в результате глюконеогенеза;

ь кетоновых тел: при переходе на преимущественный катаболизм липидов не только усиливается кетогенез, но также ускоряется метаболизм кетоновых тел в тканях; в результате даже головной мозг становится способным на 50-75% удовлетворять свои потребности в энергии за счет кетоновых тел. То же касается и длительного голодания, так как при этом организм "питается" собственной жировой тканью.

Основные регуляторные факторы:

- определенную, хотя уже не основную роль, играют метаболические факторы, а именно недостаток углеводов, который:

ь способствует переходу на преимущественное использование липидов;

ь препятствует полному окислению жирных кислот, и как следствие - способствует кетогенезу (см. выше, разд. "Обмен липидов");

- снижение концентрации в крови глюкозы приводит к уменьшению секреции инсулина, в результате чего:

ь усиливается липолиз (а следовательно, и кетогенез из мобилизуемых жирных кислот);

ь тормозится липогенез;

ь усиливается глюконеогенез;

- выбрасываются глюкокортикоиды, стимулирующие глюконеогенез.

Голодание

Голодание во многом похоже на жировую диету, так как при этом человек фактически питается собственными жировыми запасами; соответственно, сходны и стратегии энергетического обмена (усиление глюконеогенеза и кетогенеза) и действующие регуляторные факторы (метаболические факторы, глюкокортикоиды и снижение секреции инсулина). Основное различие касается того, что при голодании наблюдается дефицит не только углеводов, но также энергии и белков (белково-энергетическая недостаточность). Вследствие дефицита энергии в конечном счете исчерпываются жировые запасы, и в качестве энергетического субстрата начинают использоваться структурные белки организма.

2.3 Энергетический баланс

Уравнение энергетического баланса. Главный закон энергетического баланса организма - закон сохранения энергии. Из него вытекает уравнение энергетического баланса:

П = Р + Д, (1)

где П - приход энергии, Р - расход энергии, Д - депонирование энергии.

Приход энергии. Энергия считается поступившей в организм лишь в том случае, если из нее может образоваться АТФ. Следовательно, энергия поступает в организм только с питательными веществами - белками, липидами и углеводами Разумеется, в организм могут поступать и иные формы энергии, например тепловая, однако они не могут преобразовываться в АТФ и потому не задерживаются в организме. Так, прием горячего чая в теплую погоду приведет к мгновенному повышению теплоотдачи, а в холодную погоду может лишь сэкономить расход АТФ, снизив дрожь - основной способ повышения теплопродукции..

Кроме того, под поступлением энергии следует понимать поступление питательных веществ не в ЖКТ, а в кровь, то есть количество усвоившихся питательных веществ. Неусвоившиеся вещества транзитом проходят через ЖКТ, выводятся с калом и в энергетическом балансе организма не участвуют.

Таким образом, суточный приход энергии рассчитывают следующим образом.

1. Определяют содержание в суточном рационе белков, липидов и углеводов.

2. Вычитают количество неусвоившихся веществ; при обычном питании:

- углеводы усваиваются на 98%;

- липиды усваиваются на 95%;

- белки усваиваются на 92%.

3. Умножают количество усвоившихся белков, липидов и углеводов на значения их калорической ценности, составляющей:

- для углеводов - 4,1 ккал/г;

- для белков - 4,1 ккал/г;

- для липидов - 9,3 ккал/г.

Расход энергии (энергозатраты)

1. Основной обмен. Это минимальный расход энергии на поддержание жизнедеятельности в состоянии полного покоя и бодрствования. Он составляет в среднем около 1 ккал/кг/ч у мужчин, несколько меньше (в связи с меньшим объемом мышечной ткани) - у женщин.

2. Затраты на физическую нагрузку. Это самая вариабельная статья расхода энергии. Эти затраты у лиц исключительно сидячего труда могут составлять 1/3 основного обмена (25% от общих энергозатрат), а у лиц особо тяжелого труда - в 3 раза его превосходить (составляя 75% от общих энергозатрат).

3. Затраты на эмоциональную нагрузку. Связаны с повышением мышечного тонуса, учащением сердцебиений и дыхания.

4. Затраты на умственную нагрузку. Связаны с непроизвольным повышением мышечного тонуса; энергозатраты при умственной нагрузке могут повышаться на 10%.

5. Затраты на терморегуляцию. Энергозатраты возрастают при адаптации как к низкой, так и к высокой температуре: в первом случае возрастает теплопродукция, во втором - дополнительные траты энергии нужны для повышенной теплоотдачи.

6. Специфическое динамическое действие пищи. Прием пищи сопровождается повышением энергозатрат, что связано с процессами переваривания, всасывания и депонирования питательных веществ. Особенно повышаются энергозатраты при приеме белков - на 30% в течение 3-12 ч.

Методы измерения расхода энергии. Эти методы различаются по:

- показателям, на основании которых судят об энергозатратах;

- точности;

- трудоемкости.

К сожалению, чем метод точнее, тем более он трудоемок. Перечислим их в порядке убывания точности.

Определение валового обмена

Показатель энергозатрат: суточный расход питательных веществ.

Обоснование: при полном распаде питательных веществ высвобождается энергия, соответствующая их калорической ценности (при распаде углеводов и белков - 4,1 ккал/г, липидов - 9,3 ккал/г). Следовательно, если определить количества распавшихся за сутки белков, липидов и углеводов и умножить эти количества на значения калорических ценностей, то будут точно определены суточные энергозатраты.

Методика: о суточном распаде питательных веществ судят по количеству выделяемых из организма продуктов их распада. О распаде белков судят по суточному содержанию в моче азота, о распаде липидов и углеводов - по суточному выделению CO2; из общего объема CO2 вычитают количество, приходящееся на долю белков, а о соотношении липидов и углеводов судят по дыхательному коэффициенту (см. ниже, разд. "Непрямая калориметрия").

Практическое применение: в связи с большой сложностью определение валового обмена практически не применяется. Однако это единственный прямой метод оценки энергозатрат, позволяющий четко определить, какой вклад в общее энергообеспечение вносит распад разных субстратов.

Прямая калориметрия. Показатель энергозатрат: суточная теплопродукция.

Обоснование: если человек не совершает внешней работы (не поднимается по лестнице и пр.), то вся расходуемая на внутренние процессы энергия в конце концов переходит в тепло. Значит, по количеству выделенной за сутки теплоты можно судить о суточных энергозатратах.

Методика: человек помещается в камеру, в стенках которой по трубам циркулирует вода. О выделении теплоты судят по нагреванию воды.

Практическое применение: в связи с большой дороговизной прямая калориметрия применяется лишь в научных исследованиях, требующих особой точности.

Непрямая калориметрия. Показатель энергозатрат: поглощение кислорода.

Обоснование: энергия выделяется при окислении питательных веществ. Следовательно, чем больше потребление кислорода, тем больше окислилось питательных веществ и тем больше энергозатраты.

Общий принцип: метод непрямой калориметрии существует в двух вариантах - с полным и неполным газоанализом, однако общий принцип в обоих случаях одинаков.

1. Измеряют объем поглощенного за определенное время кислорода.

2. Умножают этот объем на калорический эквивалент кислорода - количество энергии, выделяющееся при поглощении 1 л кислорода:

Э = КЭК ґ VO₂, (2)

где Э - энергозатраты (за время определения), ккал; КЭК - калорический эквивалент кислорода, ккал/л; VO₂ - объем поглощенного кислорода, л.

Варианты с полным и неполным газоанализом различаются по способу определения КЭК. Дело в том, что количество энергии, высвобождающееся при потреблении одного литра кислорода, несколько различается в зависимости от того, с каким субстратом этот кислород реагирует. При окислении углеводов КЭК равен 5,05 ккал/л (то есть, на каждый литр кислорода выделяется 5,05 ккал), при окислении липидов - 4,7 ккал/л, при окислении белков - 4,6 ккал/л. Различия эти не очень велики (ведь кислород в конечном счете окисляет в питательных веществах одни и те же атомы - C и H), однако иногда их приходится учитывать.

При непрямой калориметрии с неполным газоанализом неточностью в определении КЭК пренебрегают. Измеряют объем поглощенного кислорода и умножают его на средний КЭК, характерный для обычного питания - 4,8:

Э = 4,8 ґ VO₂. (3)

Важно отметить, что при физической нагрузке КЭК может существенно отличаться от 4,8, поэтому непрямую калориметрию с неполным газоанализом обычно применяют только для определения основного обмена.

При непрямой калориметрии с полным газоанализом КЭК рассчитывают. При этом используют так называемый дыхательный коэффициент (ДК), равный отношению объема выделенного CO₂ к объему поглощенного кислорода. Каждому значению ДК соответствует определенное значение КЭК (чем больше ДК, тем больше КЭК), поэтому, зная ДК, можно определить КЭК. Таким образом, последовательность действий при непрямой калориметрии с полным газоанализом следующая.

1. Определяют объем выделенного CO₂ (VCO₂) и объем поглощенного кислорода (VO₂).

2. Определяют дыхательный коэффициент:

ДК = VCO₂ / VO₂. (4)

3. Зная ДК, по таблицам находят КЭК (табл. 11.2).

4. Рассчитывают энергозатраты по уравнению (2):

Э = КЭК ґ VO2.



По ДК можно судить о соотношении между используемыми организмом энергетическими субстратами. Так, если окисляются исключительно углеводы, то ДК = 1, так как из уравнения реакции

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ = 6CO₂ + 6H₂O

видно, что количество вступающего в реакцию O₂ равно количеству образующегося CO₂. С другой стороны, если окисляются только жиры, то кислорода требуется значительно больше, чем образуется CO₂, так как молекулы липидов состоят в основном из атомов C и H, а содержание атомов O в них мало; ДК при этом равен около 0,7. Если пренебречь небольшим количеством окисляемых белков, то ДК будет указывать на соотношение между количеством окисляемых липидов и углеводов: чем ближе он к 1, тем больше доля углеводов, а чем ближе к 0,7 - липидов.

Практическое применение: в связи с оптимальным соотношением простоты и Дешевизны, с одной стороны, и точности - с другой, непрямая калориметрия с неполным газоанализом служит наиболее распространенным практическим, в том числе клиническим методом оценки энергозатрат - как правило, основного обмена.

Определение основного обмена

Для определения основного обмена исключают все остальные статьи расхода энергии. Таким образом, его измеряют:

- в состоянии бодрствования;

- в положении лежа;

- в отсутствие физической нагрузки;

- в отсутствие эмоционального возбуждения;

- в отсутствие умственной нагрузки;

- натощак (для исключения специфического динамического действия пищи);

- при температуре комфорта.

При этом можно применять любой метод определения энергозатрат, чаще всего используют непрямую калориметрию.

Определение энергозатрат на физическую нагрузку

Существует множество таблиц для определения энергозатрат на физическую нагрузку.

Питание. Рацион подбирают, исходя из трех критериев:

- калорийность;

- состав;

- распределение по приемам пищи (то есть в соответствии со временем суток).

Калорийность. Суточный приход калорий должен соответствовать суточным энергозатратам.

Состав:

Питательные вещества:

- белки: 0,6-0,8 г/кг веса в случае потребления полноценных (в основном животных) белков и полного здоровья; в реальных условиях лучше повысить потребление белка до белкового оптимума 80-100 г/сут (см. выше);

- липиды: на долю липидов должно приходиться около 1/3 общей калорийности пищи, при этом насыщенные жиры должны составлять не более 1/3 общего количества липидов (насыщенные жиры способствуют развитию атеросклероза, ненасыщенные - препятствуют; кроме того, к ненасыщенным жирным кислотам относится единственный незаменимый липид пищи - линолевая кислота);

- углеводы: на их долю должно приходиться остальное количество калорий.

Витамины и минеральные вещества: нормы потребления всех этих веществ приводятся в специальных таблицах. Важно помнить, что для многих из них опасно не только недостаточное, но также избыточное потребление.

Распределение по приемам пищи. Существует несколько схем распределения калорийности суточного рациона по приемам пищи. Одна из них, принятая в отечественной школе питания, следующая:

- завтрак - 25%;

- второй завтрак (или полдник) - 15%;

- обед - 35%;

- ужин - 25%.

Это общие принципы питания; подробнее нормы питания рассматриваются в соответствующих руководствах.

2.4 Терморегуляция

Общие принципы. Температура тела - одна из самых важных и жестких констант внутренней среды. Это связано прежде всего с тем, что при изменениях температуры тела меняются скорости протекания обменных процессов. В норме температура тела составляет около 37°C. Предельные отклонения температуры тела, совместимые с жизнью, составляют 25-43°C.

Температура тела поддерживается на постоянном уровне благодаря балансу двух процессов: теплопродукции и теплоотдачи.

С точки зрения терморегуляции выделяют ядро и оболочку тела.

Ядро тела - это органы (включая мышцы):

- в ядре тела происходит основная теплопродукция;

- терморегуляция направлена прежде всего на поддержание постоянства температуры ядра.

Оболочка тела - это кожа, а также слизистые дыхательных путей:

- с поверхности оболочки происходит теплоотдача;

- температура оболочки значительно колеблется.

Ядро и оболочка тела разделены теплоизолятором - подкожной жировой клетчаткой.

Теплопродукция. Теплота - это побочный продукт обменных реакций и физиологических процессов. Вся энергия, вырабатываемая в организме, в конечном счете переходит в теплоту. Это обязательная теплопродукция, уменьшить которую невозможно, так как это означало бы прекращение или замедление необходимых для организма процессов. Обязательной теплопродукции хватает для поддержания температуры обнаженного тела на уровне 37°C при температуре окружающей среды 25-26°C.

Если температура окружающей среды становится ниже 25°C, то включаются механизмы дополнительной теплопродукции, или термогенеза. При этом теплота становится уже не побочным продуктом, а целью активации обменных процессов. Существуют два вида дополнительной теплопродукции.

Сократительный термогенез - выработка теплоты в результате усиленного сокращения мышц; он включает:

- произвольные сокращения мышц;

- дрожь.

Несократительный, или химический термогенез, представляющий собой окисление субстратов без образования АТФ; при таком окислении вся высвобождающаяся энергия сразу переходит в тепло. У человека таким субстратом служит бурый жир, присутствующий в достаточном количестве только у новорожденных. Таким образом, единственным способом повышения теплопродукции у взрослого человека служит сократительный термогенез.

Теплоотдача. Существуют три способа теплоотдачи.

1. Излучение.

2. Проведение 1.

1 Интенсивность проведения резко повышается благодаря конвекции (см. ниже), поэтому иногда ее выделяют как отдельный способ теплоотдачи.

3. Испарение.

Физические особенности способов теплоотдачи

Излучение. Этот способ теплоотдачи обусловлен испусканием с поверхности кожи инфракрасных лучей. На его долю приходится около 60% всей теплоотдачи (у обнаженного человека). С другой стороны, кожа поглощает инфракрасные лучи, испускаемые окружающими предметами. Если температура окружающих предметов высока, то интенсивность поглощаемого кожей инфракрасного излучения может стать выше, чем испускаемого, и тогда теплоотдача превращается в прием тепла. Таким образом, теплоотдача путем излучения тем ниже, чем выше температура окружающей среды.

Проведение. Это передача тепла при прямом контакте. Отдача тепла путем проведения окружающим твердым предметам мала. Гораздо большую роль играет отдача тепла воздуху, которая усиливается благодаря конвекции - удалению нагретого воздушного слоя с поверхности кожи с движущимся воздухом. Теплоотдача путем проведения:

- тем выше, чем выше теплопроводность окружающей среды (в воде гораздо выше, чем в воздухе);

- тем ниже, чем выше температура окружающей среды; если эта температура становится выше температуры тела, то теплоотдача превращается в прием тепла.

Испарение. Этот способ теплоотдачи обусловлен тем, что при испарении жидкости с поверхности эта поверхность охлаждается. Важные особенности теплоотдачи путем испарения следующие.

Теплоотдача происходит в момент испарения любой жидкости - будь то пот, вода или иная жидкость; на этом основано освежающее действие даже теплой воды в жаркую погоду.

Теплоотдача происходит не в момент выделения пота, а в момент его испарения; если пот выделяется, но не испаряется, то теплоотдачи не происходит.

Теплоотдача путем испарения тем выше, чем выше температура окружающей среды; в этом отношении она принципиально отличается от теплоотдачи путем излучения и проведения.

Теплоотдача путем испарения тем ниже, чем выше влажность окружающей среды; при 100% влажности (например, в парной бане) теплоотдачи путем испарения не происходит.

Физиологические особенности способов теплоотдачи

С точки зрения физиологических особенностей способы теплоотдачи можно разделить на две группы:

- неиспарительная теплоотдача (излучение и проведение);

- испарение.

Неиспарительная теплоотдача

Физиологические особенности этих способов теплоотдачи следующие.

Теплоотдача тем ниже, чем выше температура окружающей среды; если эта температура становится выше температуры тела, то теплоотдача превращается в прием тепла. Поэтому данные способы теплоотдачи не могут обеспечить терморегуляцию при высокой температуре.

Поскольку ядро и оболочка тела разделены теплоизолирующей подкожной жировой клетчаткой, для эффективной неиспарительной теплоотдачи необходим постоянный приток нагретой крови к поверхности кожи (и слизистым дыхательных путей). Следовательно, неиспарительные виды теплоотдачи регулируются путем изменений кожного кровотока. Эта регуляция осуществляется за счет изменений сосудосуживающего тонуса кожных симпатических нервов.

Неиспарительная теплоотдача участвует в адаптации как к высокой, так и к низкой температуре: при расширении кожных сосудов теплоотдача повышается, при сужении - снижается.

Возможности неиспарительной теплоотдачи невелики: при высоких температурах окружающей среды, как уже говорилось, эта теплоотдача неэффективна, при низких же сужение сосудов быстро достигает предельного уровня, после которого страдает кровоснабжение кожи.

Испарение

Физиологические особенности теплоотдачи путем испарения в значительной степени противоположны особенностям неиспарительной теплоотдачи.

Теплоотдача тем выше, чем выше температура окружающей среды; таким образом, только испарение обеспечивает адаптацию к высокой температуре.

Испарение регулируется путем изменений потоотделения, которое стимулируется особенными холинергическими симпатическими нервами.

Испарение участвует в адаптации только к высокой температуре.

Возможности испарения велики: благодаря ему человек может несколько часов пребывать при температуре окружающей среды порядка 55°C (при условии нормальной влажности).

Терморегуляция при различных температурах окружающей среды

С точки зрения терморегуляции можно выделить три диапазона температур окружающей среды.

Зона комфорта, или термонейтральная зона - 25-26°C для спокойно сидящего обнаженного человека (для легко одетого человека, выполняющего обычную бытовую работу - 18-22°C). В этом диапазоне терморегуляция обеспечивается исключительно за счет сужения или расширения кожных сосудов, то есть неиспарительной теплоотдачи.

Зона высоких температур - выше температуры комфорта. В этом диапазоне главную роль играет теплоотдача путем испарения; чем выше температура, тем больше вклад испарения и меньше - неиспарительной теплоотдачи. Уменьшить теплопродукцию, как уже говорилось, нельзя, так как для этого понадобилось бы прекратить или замедлить необходимые для жизнедеятельности обменные процессы; более того, теплопродукция даже несколько возрастает в связи с повышенными энергозатратами на увеличение кожного кровотока и потоотделение.

Зона низких температур - ниже температуры комфорта. В этом диапазоне главную роль играет термогенез, у взрослого человека - сократительный (произвольные сокращения мышц или дрожь). Происходит также сужение сосудов, однако лишь до определенного предела, после которого начинает страдать питание кожи (что иногда и происходит при обморожениях).

Система терморегуляции

Терморегуляторный центр расположен в гипоталамусе. Он настроен на поддержание температуры тела на уровне 37°C; этот уровень называется температурной уставкой гипоталамуса.

Гипоталамическая система терморегуляции устроена по общему принципу организации гипоталамических систем поддержания констант внутренней среды.

Основные входы этой системы:

- центральный вход - пути от вышележащих центров;

- сенсорный вход - терморецепторы:

ь гипоталамические (расположенные в самом гипоталамусе); воспринимают температуру ядра тела;

ь периферические, в основном - кожные, информация от которых поступает в гипоталамус; воспринимают температуру оболочки тела.

Основные выходы:

- пути к высшим отделам ЦНС для запуска терморегуляторного поведения;

- высшие вегетативные центры, влияющие на теплоотдачу и (у новорожденных) теплопродукцию через симпатические нервы. Активация этих нервов приводит к:

ь сужению сосудов (торможение - к их расширению);

ь повышению потоотделения;

ь распаду бурового жира (у новорожденных) под действием как симпатических волокон, так и выделяющегося из мозгового вещества надпочечников адреналина;

- центр дрожи, пути от которого идут в конечном счете к a-мотонейронам спинного мозга;

- тиролиберин, стимулирующий выделение аденогипофизом ТТГ.

Последовательность активации разных механизмов терморегуляции следующая.

1. Первыми включаются поведенческие механизмы: выбор одежды, поиск теплого или, напротив, прохладного помещения и пр. Эти механизмы носят опережающий характер: в отличие от других, они направлены на то, чтобы предупредить отклонения температуры тела, а не скорректировать уже возникшие отклонения.

2. Если температура тела все же отклоняется, то следующими включаются нервные механизмы:

- при колебаниях окружающей температуры в пределах зоны комфорта - изменение тонуса сосудодвигательных симпатических нервов и, как следствие, сужение или расширение сосудов;

- при более низких температурах - активация центра дрожи, а у новорожденных - активация кожных симпатических нервов и выброс адреналина, приводящие к распаду бурого жира;

- при более высоких температурах - активация холинергических симпатических нервов, приводящая к повышению потоотделения.

3. Наконец, при длительном (несколько недель) пребывании в холодном климате включаются эндокринные механизмы: активируется гипоталамо-гипофизарно-тиреоидная система и выбрасываются тиреоидные гормоны, что приводит к повышению метаболизма, основного обмена и, как следствие - теплопродукции.

Размещено на Allbest.ru

...