Мурашки (Hymenoptera, Formіcіdae) Палеарктики (еволюція, систематика, фауногенез)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна Академія Наук України

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена

УДК 595.796. 25

Мурашки (Hymenoptera, Formіcіdae) Палеарктики (еволюція, систематика, фауногенез)

03.00.09 - ентомологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Радченко Олександр Григорович

Київ 1998

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Відділі систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

Науковий консультант - доктор біологічних наук, професор Геннадій Михайлович Длусський, професор Московського державного університету імені М. В. Ломоносова

Захист відбудеться 15 квітня 1999 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої Вченої Ради Д 26.153.01 Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: м. Київ, вул. Богдана Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Автореферат надіслано 6 березня 1999 г.

Вчений секретар Спеціалізованої Ради, кандидат біологічних наук В. В. Золотов

мiрмекофауна мураха рід

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність досліджень

Всі сучасні види мурашок належать до родини Formіcіdae надродини Formіcoіdea ряду перетинчастокрилих комах (Hymenoptera). В наш час описано близько 10 тисяч рецентних та більше 400 викопних видів з майже 300 родів 17 підродин, які поширені на всіх континентах, крім Антарктиди.

Мурашки - чи не найчисельніші представники тваринного світу в більшості наземних екосистем. При цьому вони характеризуються величезним різноманіттям як морфологічних ознак, так і біологічних особливостей.

Різномаїтий також характер живлення різних видів: мурашки їдять насіння рослин, нектар квітів, медв'яну росу сисних комах, гриби. Але переважна їх більшість - хижаки, які здатні здійснювати вирішальний вплив на структуру популяцій інших безхребетних; це дозволяє продуктивно використовувати цілу низку видів для захисту рослин від шкідників. Велике значення має також діяльність мурашок для грунтоутворення.

Гнізда мурашок варіюють від невеличких порожнин в грунті або деревині до складної системи ходів та камер, які заповнюють об'єм в кілька кубічних метрів; деякі види споруджують гнізда з листя, яке склеюють шовковистим секретом личинок, або з картону; куполи з хвої та гілочок рудих лісових мурашок можуть сягати двох метрів заввишки.

Завдяки своєму соціальному способу життя мурашки часто виступають в екосистемах як відносно автономний коадаптивний комплекс, структура якого визначається в першу чергу внутрішньо- та міжвидовими взаємовідносинами між самими мурашками. Це робить їх зручним модельним об'єктом для проведення досліджень з моніторингу екосистем. Але, незважаючи на це, в екологічній літературі мурашки фігурують явно неадекватно своїй чисельності та ролі в екосистемах. Причина цього явища криється в таксономічній складності цієї групи комах і визначення мурашок створювало та й створює по сьогодні великі проблеми як для систематиків, так і для дослідників-екологів.

Саме цьому розробка питань систематики мурашок є важливою базою для всіх подальших робіт, присвячених цим комахам, і має не тільки теоретичне, а й велике практичне значення. Крім того, лишались не вивченими питання формування палеарктичної мірмекофауни, хоч їх вирішення сприяє з'ясуванню напрямків еволюції сучасних екосистем.

Метою даної роботи було проведення на сучасному науковому рівні досліджень з систематики, філогенії, еволюції мурашок та генезису мірмекофауни Палеарктики. Такі значні узагальнення не проводились взагалі, а роботи, які містять частину з розглянутих питань, були опубліковані ще на початку нашого сторіччя і застаріли; водночас низка положень сучасних авторів докорінним чином переглянута.

Головними завданни роботи були такі:

1. Проведення таксономічних ревізій найголовніших родів палеарктичних мурашок.

2. Уточнення складу мірмекофауни Палеарктики та розробка визначників підродин та родів.

3. Перегляд основних положень щодо виникнення та подальшої еволюції мурашок на рівні таксонів вищого рангу.

4. Ревізія сучасної системи Formіcoіdea.

5. Детальний розгляд еволюції триб та родів палеарктичної фауни мурашок.

З'ясування шляхів формування мірмекофауни Палеарктики.

Матеріал

Дана робота є підсумком майже двадцятирічних досліджень автором фауни, еволюції, систематики та зоогеографії мурашок Палеарктики та суміжних регіонів. Основою для її виконання слугували матеріали, зібрані власноруч в різних районах Палеарктики та Індо-Малайської області, а також колекційні матеріали.

За час з 1981 по 1998 рр. автором зібрано понад сто тисяч екземплярів мурашок, а також вивчені колекції та порівняльний матеріал з усіх провідних музеїв СНД та багатьох країн Європи, Азії, Америки та Австралії. Загалом опрацьовано щонайменше 200 тисяч екземплярів мурашок, серед яких близько 5 тисяч типових. Крім рецентних мурашок вивчались їх викопні представники, в тому числі колекція Балтійського бурштину з Музею Світового океану (Калінінград). В Інституті зоології НАН України поставлено колекцію, яка містить біля 2 тисяч видів мурашок.

При узагальненні всього накопиченого матеріалу з вказаних проблем була проаналізована велика кількість літературних джерел - не менше п'яти тисяч статей та монографій.

Основні положення, які виносяться на захист

Обгрунтування нової системи Formіcoіdea.

Нові погляди на виникнення та подальшу еволюцію формікоїдів.

Висвітлення еволюції всіх палеарктичних триб та родів мурашок.

Розгляд шляхів історичного формування мірмекофауни Палеарктики.

Наукова новизна

Дана робота є оригінальним науковим дослідженням, яке проведено на основі вивчення переважно палеарктичного матеріалу; для порівняння були також досліджені десятки родів та сотні видів з інших зоогеографічних областей.

Вперше на сучасному науковому рівні проведені таксономічні ревізії головних родів мурашок Палеарктики, а також огляди деяких інших палеарктичних, афро-тропічних та індо-малайських родів. При цьому описано більше 60 нових для науки видів, сотні назв зведено до синонімів та складено визначники, завдяки чому вперше з'явилась можливість достовірно ідентифікувати як види з різноманітних родів, так і мурашок різних регіонів.

Уточнено склад мірмекофауни Палеарктики, яка, за моїми даними, містить більше 1200 видів з 80 родів 9 підродин. Складено визначники для підродин і родів палеарктичних мурашок.

Розроблена нова система надродини Formіcoіdea. Обгрунтовано виділення нової підродини форміцид Adetomyrmіnae.

Запропоновані власні погляди на походження формікоїдів та їх подальшу еволюцію на рівні таксонів вищого рангу. Розроблена нова філогенетична схема, яка характеризує головні етапи становлення підродин мурашок.

Базуючись на даних таксономії, порівняльної морфології, палеонтології, зоогеографії, історичної географії та інших дисциплін вперше детально розглянуто еволюцію та шляхи формування фауни усіх палеарктичних триб та родів мурашок.

Висвітлені шляхи формування мірмекофауни Палеартики, показана її прадавність, самобутність та гетерогенність.

Теоретичне та практичне значення роботи

Проведені дослідження є значним внеском в розробку питань еволюції, філогенії, систематики та зоогеографії мурашок. Базуючись на всебічному глибокому аналізі даних з порівняльної морфології, анатомії, таксономії, палеонтології, зоогеографії висвітлені напрямки та етапи історичного розвитку формікоїдів, оцінена адаптивна роль різних морфологічних структур в подальшій еволюції мурашок на рівнях від підродин до родів, а в деяких випадках - до видів.

Велике теоретичне та практичне значення має вивчення шляхів формування мірмекофауни Палеарктики. Це пов'язано в першу чергу з тим, що з'ясування напрямів та тенденцій розвитку фауністичних комплексів дає необхідний матеріал для зрозуміння процесів еволюції біогеоценозів.

Крім того, мурашки є зручним модельним об'єктом для проведення досліджень з моніторингу екосистем - іншого важливого завдання сучасної екології. Проте недостатній рівень розробки проблем систематики багатьох ключових палеарктичних родів перешкоджав широкому використанню цих комах при проведенні екологічних досліджень. Дана робота дозволяє багато в чому позбутись вказаних недоліків.

Нарешті, складені визначники дають можливість достовірно ідентифікувати мурашок і можуть бути використані біологами найрізноманітнішого фаху.

Апробація роботи

Матеріали дисертації доповідались на ІX з'їзді Всесоюзного ентомологічного товариства (Київ, 1984); І та ІІ Всесоюзних нарадах з проблем кадастру та обліку тваринного світу (Москва, 1986; Уфа, 1989); І Закавказькій конференції з ентомології (Єреван, 1986); ІІІ та V з'їздах Українського ентомологічного товариства (Канів, 1987; Харків, 1998); ХІІ Міжнародному симпозіумі з ентомофауни Середньої Європи (Київ, 1988); VІІІ, ІX та X Всесоюзних та Всеросійському симпозіумах "Мурашки та захист лісу" (Воронеж, 1987; Колочава, 1991; Москва, 1998); VІІ Симпозіумі Польської секції Міжнародної спілки по вивченню суспільних комах (Лопушна, 1989); І-ІV Міжнародних колоквіумах Російської секції Міжнародної спілки по вивченню суспільних комах (Ленінград, 1990; Рязань, 1992; Київ, 1994; Санкт-Петербург, 1996) та Всесвітньому конгресі Міжнародної спілки по вивченню суспільних комах (Париж, 1994).

Дисертаційна робота також доповідалась на спільному засіданні Відділів систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду та загальної і прикладної ентомології Інституту зоології НАН України (Київ, 1998) та на засіданні Вченої Ради Інституту зоології НАН України (Київ, 1998).

Публікація результатів

За матеріалами дисертації опубліковано 78 праць загальним обсягом близько 50 друкарських аркушів.

Особистий внесок автора

Дисертація є оригінальним науковим дослідженням, яке базується на вивченні матеріалу, зібраного власноруч, та колекцій з десятків провідних зоологічних установ різних країн світу.

Всі 78 друкованих праць є результатом роботи автора і містять нові дані, які раніше були відсутні в світовій літературі.

Структура та обсяг роботи

Дисертація складається з передмови, 5 глав загальної частини та висновків. Вона викладена на 427 друкованих сторінках, включаючи 2 таблиці, 149 оригінальних рисунків та список цитованої літератури на 88 сторінках. Останній включає 912 праць, в тому числі 720 - іноземних авторів.

2. ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

ГЛАВА 1. ІСТОРИЧНИЙ НАРИС ВИВЧЕННЯ РОДИНИ FORMІCІDAE

В главі розглянуто історію таксономічного вивчення мурашок. Вказано, що на першому етапі досліджень, починаючи з праць Карла Ліннея і до середини минулого сторіччя, йшло накопичення первинних знань і було описано більше 10 родів та біля 100 видів мурашок. Проте багато старих назв в наш час зведені до синонімів, а частину з них можна розглядати лише як іncertae sіdіs в родині Formіcіdae.

Злам у вивченні мурашок почався з середини минулого сторіччя, коли практично водночас з'явились десятки публікацій багатьох авторів, серед яких найбільш значними були праці Ніландера (Nylander, 1846 a, b, 1849, 1856), Сміта (F. Smіth, 1858 a, b), Рогера (Roger, 1863 a, b). Ними були описані близько 30 нових родів та більше ста видів Але найбільше значення для становлення та подальшого розвитку систематики мурашок мали праці Майра (Mayr, 1855, 1861, 1862, 1863 та ін.). Саме він заклав підвалини сучасної системи родини Formіcіdae, описавши близько 60 нових родів та більше 400 видів, причому переважна більшість запропонованих ним назв лишаються валідними до нашого часу.

Початок наступного етапу в розвитку систематики мурашок пов'язаний з іменами двох видатних вчених свого часу - Емері (Emery) та Фореля (Forel), а трохи пізніше - Вілера (W. M. Wheeler). Наприкінці минулого - в першій половині нашого сторіччя працювало багато інших знаних спеціалістів і їх найголовніші роботи не втратили свого значення до сьогодення.

Розробка системи Formіcіdae, яка проіснувала до початку 50-х років нашого сторіччя, була завершена в статтях Емері, присвячених ревізії палеарктичної фауни, та каталогах мурашок (Emery, 1908 a-e, 1909 a-d, 1910 a, b, 1911, 1912 b, 1921 b, 1925 b), а також в працях Вілера (W. M. Wheeler, 1920, 1922 a). Певним підсумком цього етапу є п'ятитомна монографія Фореля (Forel, 1921 a, b, 1922, 1923 a, b), в якій були узагальнені практично всі наявні на той час дані з найрізноманітніших напрямків мірмекологічних досліджень.

Початком сучасного етапу таксономічних досліджень можна вважати вихід в світ каталогу мурашок Північної Америки (Creіghton, 1950 а), а особливо працю Вільсона, присвячену ревізії роду Lasіus (Wіlson, 1955), в якій бінарна система була остаточно введена в мірмекологію.

Сучасна систематика мурашок охоплює різні напрямки. Це проведення таксономічних ревізій на рівні родів, триб або підродин; фауністичні дослідження та розробка регіональних визначників; складання каталогів і, нарешті, вирішення питань систематики таксономічних категорій вищого рангу і філогенії родини Formіcіdae в цілому.

Найбільш значними сучасними працями загального характеру є монографії Вільсона (Wіlson, 1971) і особливо Хольдоблера та Вільсона (Holldobler and Wіlson, 1990), присвячені найрізноманітнішим аспектам мірмекологічних досліджень. Розробка системи родини Formіcіdae на рівні таксонів вищого рангу набула подальшого розвитку в працях Брауна (Brown, 1954 a, 1973 b), Д. та Ж. Вілерів (G. Wheeler and J. Wheeler, 1972, 1985), Снеллінга (Snellіng, 1981), Длусського та Федосєєвої (1988), Болтона (Bolton, 1990 a, b, с, 1998), Ворда (Ward, 1990), Бароні Урбані та ін. (Baronі Urbanі, Bolton and Ward, 1992), Шеттака (Shattuck, 1992 b), Латтке (Lattke, 1994); підсумок робіт по складанню каталогів мурашок підведено в монографії Болтона (Bolton, 1995 b). Слід наголосити, що в наш час накопичено величезну кількість даних з систематики та фауніcтики мурашок - цим питанням присвячено близько 10 тисяч публікацій.

Далі в главі детально висвітлена історія вивчення фауни мурашок Палеарктики, показано, що цей регіон в цілому досить повно досліджений в мірмекологічному відношенні. Наведені чисельні літературні джерела, що стосуються даного питання. Однак, незважаючи на це, лишається багато невирішених питань як таксономії, так і фауністики, а деякі регіони Палеарктики, наприклад Іран, являють собою "білі плями" в плані вивчення мірмекофауни.

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМІЧНА СТРУКТУРА ПАЛЕАРКТИЧНИХ FORMІCІDAE

На початку глави розглянуто історію формування сучасної системи родини Formіcіdae на надродовому рівні, починаючи з праць Латрейля (Latreіlle, 1802, 1809) і закінчуючи останніми монографіями Болтона (Bolton, 1994, 1995 b). Система, яка запропонована Болтоном, включає 16 рецентних та 4 викопні підродини в родині Formіcіdae. Я пропоную розглядати в ранзі підродини форміцид також Adetomyrmіnae і виключаю зі складу Formіcіdae викопну родину Sphecomyrmіdae, поділяючи останню на дві підродини - Sphecomyrmіnae та Armanііnae; Formіcіdae та Sphecomyrmіdae об'єднані в надродині Formіcoіdea.

Наведено анотований список рецентних підродин, триб та родів, які знайдені на території Палеарктики. Він включає назви та авторів першоописів, синонімію, кількість включених до кожної категорії таксонів, поширення та основні праці з систематики відповідних груп.

Проведено порівняльно-таксономічний аналіз палеарктичної мірмекофауни з фаунами інших зоогеографічних областей. Показано, що незважаючи на багатство та різноманіття (близько 1200 видів з 80 родів) палеарктична мірмекофауна значно бідніша за тропічну: частка родів складає трохи більше за чверть від кількості родів світової фауни, а видів - біля 12%. Як видно з рис. 2.1, за абсолютними показниками вона багатша лише мірмекофаун Неарктики та Мадагаскару. Але використання в даному випадку "чистих" цифр відображає ситуацію далеко неадекватно. Для оцінки реального багатства фауни певного регіону я пропоную враховувати розміри останнього і ввожу поняття "таксономічна щільність", тобто кількість таксонів, які припадають на одиницю площі (в нашому випадку це кількість родів та видів мурашок на 1 млн. кв. км).

Вказано, що мірмекофауна Палеарктики відносно бідна в порівнянні з усіма зоогеографічними областями, включаючи Неарктику (рис. 2.2). Тобто "абсолютна" бідність фауни Неарктики (приблизно 600 видів проти 1200 в Палеарктиці) тільки удавана і ця розбіжність може бути пов'язана з суттєвою різницею в розмірах двох вказаних регіонів. Цифри по "щільності" видів і родів в Палеарктиці і на Мадагаскарі взагалі не до порівняння, хоч за абсолютними показниками Палеарктика майже вдвічі багатша родами і в 5 разів - видами.

Дещо складніше пояснити суттєві відміни "щільності" родів (приблизно вдвічі) в Палеарктиці і Неарктиці, особливо якщо взяти до уваги рівень ендемізму: в першому регіоні 16 ендемічних та субендемічних родів, а у другому лише 3. Водночас в Північній Америці значна частка родів неотропічного походження. Це можна пов'язати з принциповими відмінами орографічної ситуації Америки та Євразії: в першій найбільші гірські системи мають мерідіональний напрям, а в другій - широтний. Тобто Палеарктика більш ізольована від суміжних зоогеографічних областей практично нездоланними для взаємообмінів фауністичними елементами перешкодами і лише на південному сході, де гірські пасма мають переважно мерідіональний напрям, відбувається активне взаємопроникнення палеарктичних та індо-малайських елементів.

Крім вказаних об'єктивних причин більшого відносного багатства неарктичної мірмекофауни в порівнянні з палеарктичною є низка суб'єктивних: кордон між Неарктикою та Неотропікою проводять по межі субтропіків та справжніх тропіків, а субтропічні регіони південного Китаю та північного В'єтнаму відносять до Індо-Малайської області. Така невідповідність зоогеографічних кордонів природно-зональним в цих двох областях, природньо, збільшує формальну кількість таксонів в Неарктиці.

Незважаючи на наведені вище відміни, палеарктична мірмекофауна має багато спільного з суміжними зоогеографічними областями. Проведений на рівні родів аналіз з використанням індексів Жаккара та С'єренсона свідчить, що найбільш подібні фауни Палеарктики та Неарктики, а подібність палеарктичної фауни з індо-малайською дещо вища, ніж з ефіопською (табл. 2.1).

Таблиця 2.1. Подібність мірмекофауни Палеарктики з сусідніми зоогеографічними областями (на рівні родів)

Зоогеографічні	Індекси	подібності
області	за Жаккаром	за Сєренсоном
ПАЛ-НЕА	35,29	0,52
ПАЛ-ЕФ	25,75	0,44
ПАЛ-Індо-Мал.	29,01	0,45

Цікаво відзначити надзвичайно низьку видову спільність мірмекофауни Палеарктики з суміжними зоогеографічними областями. Так, відомо не більше 10 голарктичних видів, до того ж деякі з них були взаємно інтродуковані. Водночас в багатьох родах є близькі види і їх групи, але може бути і зворотня ситуація, коли в типово голарктичних родах Formіca, Lasіus, Myrmіca та ін. Північну Америку та Євразію населюють різні групи видів.

Зоогеографічні особливості палеарктичної мірмекофауни ілюструє рис. 2.3. З нього видно, що основу мірмекофауни Палеарктики складають ендемічні (субендемічні), голарктичні та космополітні роди (більше половини всієї кількості); частка ж видів цих родів ще вища - біля 85%.

Дана глава містить також таблиці для визначення підродин та родів палеарктичних мурашок, які ілюстровані 75 рисунками.

ГЛАВА 3. ФІЛОГЕНІЯ МУРАШОК

В главі проаналізовані всі основні гіпотези про походження та еволюцію мурашок. Згідно з першою з них (Forel, 1893) найдавнішими та найбільш примітивними є представники триби Amblyoponіnі (Ponerіnae), від яких походять всі інші підродини; предками мурашок Форель вважав тіннід. Вказані ідеї набули подальшого розвитку як в роботах самого Фореля (Forel, 1903, 1911 a, 1921 a), так і Вілера (W. M. Wheeler, 1920, 1926, 1928 c).

Ця так звана гіпотеза одного стовбура в еволюції мурашок набула широкого визнання і проіснувала як основна в мірмекологічній літературі до початку 50-х років.

Інша, поліфілетична концепція була запропонована Емері (Emery, 1920). Він припускав, що від поодиноких гіпотетичних предків незалежно походять Dorylіnae, Dolіchoderіnae, Formіcіnae та примітивні Ponerіnae, а від останніх - всі високорозвинені понерини та Myrmіcіnae. В подальшому ця гіпотеза не знайшла визнання серед мірмекологів.

Початком сучасного етапу у вивченні філогенії мурашок можна вважати працю Брауна (Brown, 1954 a). Згідно з запропонованою ним еволюційною схемою форміциди поділялись на дві великі групи: мірмеціоїдний та понероїдний комплекси. До першого були віднесені підродини Myrmecііnae (в тому числі рід Nothomyrmecіa), Pseudomyrmеcіnae, Dolіchoderіnae (в тому числі триба Aneuretіnі) та Formіcіnae, а до другого - Ponerіnae, Cerapachyіnae, Dorylіnae, Leptanіllіnae та Myrmіcіnae; цей розподіл, на думку Брауна, відбувся на ранніх етапах еволюції і надалі обидві гілки розвивались незалежно.

Слід підкреслити, що Браун в цілому вірно окреслив найголовніші шляхи еволюції мурашок, і його основна ідея про ранню дивергенцію родини Formіcіdae на дві гілки є базовою для подальших філогенетичних побудов переважної більшості авторів аж до сучасності.

Автором відмічено, що справді революційне значення для розвитку уявлень про еволюцію мурашок мала знахідка першого мезозойського формікоїда - Sphecomyrma freyі, який був віднесений до окремої підродини Sphecomyrmіnae (Wіlson, Carpenter and Brown, 1967). Абсолютний вік сфекомірми складає 90 млн. років (турон, пізня крейда) (Grіmaldі, Agostі and Carpenter, 1997).

Sphecomyrma мала низку проміжних між осами та мурашками ознак. Найголовніші "осині" ознаки - не розширені, двозубі мандибули і відносно короткий скапус антен. Таку будову мандибул та антен не мають самки та робітники жодного з видів сучасних та викопних кайнозойських мурашок. Головні "мурашині" ознаки - наявність метаплевральних залоз, які відсутні у всіх перетинчастокрилих, крім Formіcоіdea, та чітко відокремленого петіолюса, який вузько приєднується до черевця.

Як предків мурашок Вільсон з співавторами розглядали тифіїд, зокрема - підродину Methochііnae. Першим етапом на шляху становлення формікоїдів вони вважали появу метаплевральних залоз, а потім - виникнення еусоціальності, можливо двічі в різних еволюційних гілках мурашок; також не виключалась можливість незалежного формування "формікоїдних" мандибул та антен в мірмеціоїдному та формікоїдному комплексах. Цей своєрідний компроміc був викликаний тим, що нижчі понерини (Amblyoponіnі) мають більш примітивний, ніж сфекомірміни петіолюс, який широко приєднується до черевця, а в той же час мандибули у них більш продвинуті, не двозубі і скапус антен довгий.

В результаті перевідкриття та всебічного вивчення австралійського Nothomyrmecіa macrops Тейлор (Taylor, 1978) запропонував нову еволюційну схему, найголовнішими відмінами якої від попередніх було перенесення Myrmecііnae в понероїдний комплекс і, відповідно, перейменування мірмеціоїдного комплексу в формікоїдний. Sphecomyrmіnae були покладені в основу еволюційоного стовбура мурашок до його основної дихотомії, так само як і виникнення "формікоїдних" антен та мандибул, а за головну синапоморфію всього понероїдного комплексу прийнято виникнення кільцевого зєднання між ІІІ та ІV абдомінальними сегментами.

Для розв'язання проблеми виникнення та ранніх етепів еволюції мурашок велике значення мали знахідки викопних форм, ще більш давніх та примітивних, ніж Sphecomyrma freyі: в подальшому з відкладів крейди було описано більше 30 видів з 20 родів.

Длусський (1983) описав з сеноманських відкладів верхньої крейди (91-97,5 млн. років) Магаданської області нову вимерлу родину формікоїдів - Armanііdae, включивши до неї 5 родів. Відповідно Sphecomyrmіdae також розглядались Длусським в ранзі родини в надродині Formіcoіdea. Арманіїди мали антени, мандибули, черевце та жилкування крил таке саме, як і сфекомірміни, але відрізнялись від останніх дуже важливою ознакою - петіолюсом, що широко приєднувався до черевця і був більш примітивний, ніж у сучасних амбліопонін.

Найдавніших представників арманіїд було знайдено в альбських відкладах нижньої крейди (97,5-113 млн. років) в Хабаровському краї, а наймолодші описані з південного Казахстану (турон, верхня крейда, 88,5-91 млн. років) (Длусский, 1975). Сфекомірміни дещо молодші і відомі з турону (біля 90 млн. років) - кампану (78-83 млн. років).

Автор розділяє думку Расніцина (1980) та Длусського і Федосєєвої (1988), які вказали, що Formіcoіdea близькі до сколіоїдів, зокрема до сучасної родини Sіerolomorphіdae та викопної Falsіformіcіdae.

Найбільш суперечливим в наш час лишається питання про подальшу еволюцію формікоїдів та походження сучасних підродин. Вільсон (Wіlson, 1971) вважав, що сфекомірміни є предками лише одного стовбура мурашок, але пізніше (Taylor, 1978; Holldobler and Wіlson, 1990) вони розглядались вже як предки всіх сучасних мурашок. На противагу цій думці Длусський (1983, 1987; Длусский, Федосеева, 1988) на підставі ретельно проведеного анатомічного та функціонально-морфологічного вивчення будови метасоми незаперечливо довів, що сфекомірміни, які мають петіолюс типу Sphecomyrma, не могли бути предками амбліопонін (а, відповідно, й всього понероїдного комплексу). Предками всіх сучасних мурашок він вважав арманіїд, а сфекомірміди розглядались як тупикова гілка в еволюції формікоїдів.

Наступне важливе питання пов'язане з виникненням соціальності у Formіcіdae, оскільки еволюція мурашок найтіснішим чином пов'язана з їх соціальним способом життя; саме останній в значній мірі визначив подальше формування тих чи інших морфологічних ознак.

Вільсон вважав, що всі сфекомірміни (в тому числі арманіїди) були еусоціальними комахами і їх самки були розділені на крилатих статевих особин та безкрилих робітників. Длусський, навпаки, відстоював думку, що ані сфекомірміди, ані арманіїди не були соціальними комахами (останнім часом, проте, Длусський [1996] припускався можливості наявності примітивних форм соціальності у описаного ним Haіdomyrmex cerberus, який належить до сфекомірмід).

Головним аргументом Длусського проти наявності соціальності у цих форм були "сфекоїдні" антени з коротким скапусом, а також двозубі мандибули. Для виникнення соціальності у мурашок постулювалась необхідність трофалаксису (як між робітниками та личинками, так і між імаго), спорудження гнізд, а також маніпулювання дрібними об'єктами, зокрема розплодом. Оскільки для маніпулювання розплодом потрібен контроль за допомогою апікальних члеників антен (де локалізовані чисельні сенсорні органи), їх верхівки повинні зводитись поблизу мандибул. Длусський (1983; Длусский, Федосеева, 1988) розробив систему індексів "колінчастості" антен і показав, що арманіїди та сфекомірміди (подібно до несоціальних сфекоїдів) не могли звести верхівки антен поблизу мандибул. Проте, на мій погляд, при цьому було припущено суттєвої методичної помилки. Антени розглядались як своєрідний важель, який має два ступеню свободи: в місці приєднання скапуса до голови та в місці його з'єднання з джгутиком. Якби джгутик був подібний до прямої дротинки, то ці припущення були б правильними. Але не була взята до уваги рухомість самого джгутика, тобто здатність згинатись в місцях з'єднання його члеників. Багато видів сфецид, які мають типові "сфекоїдні" антени, легко зводять їх верхівки поблизу мандибул. Більш того, після чищення антен щіточкою на передніх ногах вони протягують джгутик між мандибулами, ретельно очищаючи кожний членик аж до апікального. Таким чином, можна припустити, що представники сфекомірмід та арманіїд могли робити те ж саме, тобто знімається головний аргумент Длусського проти їх соціальності, принаймні її примітивних форм. Подальша еволюція антен, швидше за все, була повязана з розвитком вищих форм соціальності і в підсумку вони набули характерного для самок і робітників мурашок колінчастого вигляду.

Нема також безпосередніх підтверджень необхідності трофалаксису для виникнення соціальності у мурашок. Більше того, у деяких сучасних примітивних видів (наприклад, представників роду Amblyopone) трофалаксис відсутній. Його вторинна втрата, яка, можливо, була пов'язана з переходом до карпофагії, відома і у Pogonomyrmex - представника продвинутої підродини Myrmіcіnae (Wіlson, 1971).

Я не вважаю достатньо вагомим аргументом проти виникнення соціальності наявність двозубих мандибул, оскільки не доведена нездатність спорудити примітивне гніздо подібними мандибулами, а також неспроможність перенесення з іх допомогою дрібних об'єктів. До того ж дуже багато безумовно еволюційно продвинутих сучасних видів мурашок мають надзвичайно спеціалізовані мандибули "пасткового" типу з двома апікальними зубцями (наприклад, представники триби Dacetonіnі серед мірміцин або підтриби Odontomachіtі серед понерін), що не перешкоджає їм вести соціальний спосіб життя.

Таким чином, можна припустити наявність примітивних форм соціальності у представників як сфекомірмід, так і арманіїд. Не можна також виключити можливість неодноразового виникнення соціальності в різних групах мурашок, як це спостерігається серед інших перетинчастокрилих.

Якщо вважати, що сфекомірміди були тупиковою гілкою в еволюції мурашок, то виникає питання про предків підродин формікоїдного комплексу, у яких петіолюс та черевце подібні до таких у Sphecomyrma. Тобто треба визнати існування ще не знайденої гіпотетичної "прамурашки", яка відокремилась від арманіїд і дала початок розвитку вказаної групи мурашок. Але є всі підстави вважати, що предками формікоїдного стовбура підродин мурашок могли бути сфекомірміни, а понероїдного - арманіїди. Проте в цьому випадку постає питання про монофілетичність родини Formіcіdae. На мій погляд, це протиріччя може бути усунено, якщо прийняти запропоновану нижче схему.

Морфологічні відміни між сфекомірмідами та арманіїдами недостатні для їх розподілу на дві родини, якщо виходити з таксономічних критеріїв, прийнятих в систематиці Formіcіdae: єдиною суттєвою відміною арманіїд від сфекомірмід є форма петіолюса. Але подібні відмінності спостерігаються і серед представників сучасних підродин, навіть в межах однієї з них (Ponerіnae).

Інше питання пов'язане з рангом сфекомірмін та арманіїн, тобто воно зводиться до розвязання більш широкої проблеми про морфологічні межі родини Formіcіdae. Якщо включити Sphecomyrmіnae та Armanііnae в ранзі підродин до Formіcіdae, то відміною мурашок від інших Aculeata буде лише наявність метаплевральних залоз і характерне жилкування крил. Але в цьому випадку таксономічні рамки родини надзвичайно розширюються в порівнянні з іншими родинами перетинчастокрилих.

На мій погляд, більш логічно вивести сфекомірмін та арманіїн з складу форміцид і включити їх до родини Sphecomyrmіdae з двома підродинами (Sphecomyrmіnae і Armanііnae) надродини Formіcoіdea. При цьому основними етапами становлення мурашок можна вважати такі: виникнення характерного жилкування крил, метаплевральних залоз, примітивних форм соціальності, а потім - "формікоїдних" антен та мандибул (паралельно в двох гілках, які походять від спільного кореня).

При висвітленні подальшої еволюції мурашок і шляхів формування підродин в роботі головну увагу було приділено розгляду адаптивного значення різних морфологічних структур і систем органів. Водночас проводилось "зважування" їх еволюційного значення, враховувались можливості незалежного виникнення та подальшої еволюції, а також необхідність складних скоординованих перебудов в структурах та органах, які входять до однієї морфо-функціональної системи.

З усіх систем органів найбільше значення для диференціації сучасних підродин мурашок належало еволюції будови метасоми. Це пояснюється як складністю та різноманітністю елементів, які входять до її складу, так і величезним адаптивним значенням будови стебельця та черевця в зв'язку з виконуваними ними функціями.

Вихідним для формікоїдів був зієроломорфний тип розчленування метасоми (Длусский, Федосеева, 1988), при якому ІІ абдомінальний сегмент (петіолюс) відокремлений від інших і зєднується з ІІІ сегментом кільцевим сполученням; наступні сегменти зєднані між собою за трубчастим типом і здатні втягуватись один в одний за допомогою міжсегментарних мязів; водночас відсутнє терго-стернальне злиття всіх сегментів, починаючи з ІІІ, і нема перетяжки на ІV.

Подібна будова метасоми притаманна Armanііnae, а для рецентних мурашок була невідома. Проте, опис дуже своєрідного мадагаскарського Adetomyrma ventralіs (Ward, 1994) дозволяє припустити наявність у цього вида зієроломофного розчленування метасоми.

В подальшому еволюція метасоми мурашок йшла по двом основним напрямкам:

- виникнення шарнірного зєднання між ІІ та ІІІ сегментами при збереженні трубчастих зєднань між іншими сегментами функціонального черевця (формікоїдний тип; характерний для Formіcіnae і Dolіchoderіnae) (термінологія - за Длусським і Федосєєвою, 1988);

- при збереженні вузькокільцевого зєднання між ІІ та ІІІ сегментами відбувається диференціація претергіта та пресклерита і виникає перетяжка на ІV сегменті, що веде до формування кільцевого зєднання також і між ІІІ та ІV сегментами; в багатьох випадках подібні зміни призвели до формування постпетіолюса і виразно двочленикового стебельця (всі інші сучасні підродини).

При цьому взаємні перебудови після формування двох вказаних типів розчленування метасоми стають неможливими, оскільки передбачають значні морфологічні та анатомічні реверсії, в ході яких будуть різко знижуватись адаптивні здатності видів.

Шарнірне зєднання між петіолюсом та черевцем дозволяє рух останнього лише в вертикальній площині, тобто його підгинання або підіймання догори. Подібна функція вигідна для хижаків, які ведуть відкритий спосіб життя і активно використовують жало або випорскують отруту на здобич чи ворога. Водночас виникає необхідність зниження навантаження на локомоторний апарат при пересуванні по поверхні субстрату, тобто відбувається компактизація черевця за рахунок збереження можливості втягування його сегментів один в одний.

З другого боку, перехід до існування в грунті або в порожнинах деревини був повязаний з необхідністю механічного зміцнення покривів за рахунок погрубшення кутикули. При цьому знижувалась рухомість черевця і, відповідно, ефективність використання жала. Компенсацією такому зниженню адаптивності послугувало утворення другого кільцевого зєднання між ІІІ та ІV сегментами. Це дозволило мурашкам не лише вільно пересуватись в тісних порожнинах грунту або деревини за рахунок пасивного вигинання черевця, а й ефективно використовувати жало, активно обертаючи та вигинаючи черевце в різних напрямках. Водночас зменшувалась здатність втягувати сегменти один в одний, але для мешканців вузьких порожнин компактизація черевця не мала суттєвого значення.

Швидше за все на ранніх етапах еволюції мурашок предковий стовбур розділився на дві гілки, які, з одного боку, заклали початок розвитку мешканцям грунту і, можливо, деревини, а з другого - мешканцям денної поверхні.

Дуже важливі і інші, на перший погляд менш помітні еволюційні зміни в будові абдомінальних сегментів, починаючи з ІІІ, зокрема різний ступінь злиття претергітів та пресклеритів, і особливо - терго-стернальне злиття ІІІ та ІV сегментів.

Я вважаю, що з двох найголовніших синапоморфій різних еволюційних гілок мурашок (1 - диференціація претергіта та пресклерита ІV абдомінального сегмента і утворення другого кільцевого зєднання; 2 - терго-стернальне злиття ІІІ сегмента) первиною була друга.

Справа в тому, що у всіх понероїдів, включаючи таких примітивних, як Apomyrmіnae і Amblyoponіnі, стерніт і тергіт ІІІ сегменту вже злиті, а у Ponerіnae злитий навіть ІV сегмент. В то й же час у представників всіх інших підродин мурашок залишається плезіоморфний стан цієї ознаки (тобто терго-стернального злиття ІІІ сегмента немає). На користь подібного припущення говорять ще два факти. Перший - це знахідка Adetomyrma, якого раніше відносили до триби Amblyoponіnі (Ponerіnae) (Ward, 1994): у цієї мурашки метасома практично нічим не відрізняється від зієроломорфного типу і цей вид цілком може бути реліктом, який веде своє походження від предків понероїдів. Другий - відсутність перетяжки на ІІІ сегменті у представників примітивної підродини Apomyrmіnae. Adetomyrma настільки своєрідна і має цілу низку настільки примітивних ознак, що я пропоную виділити для цього роду окрему підродину - ADETOMYRMІNAE.

Цікаво відзначити, що терго-стернальне злиття ІІІ, а особливо і ІV абдомінальних сегментів, значно скорочує розтяжність черевця і перекриває шлях еволюції в напрямку накопичення рідкої їжі у волі. Наслідок цього - практично повна відсутність трофобіозу у понероїдів і їх виключно хижацький спосіб життя, причому преважна більшість видів - гео- або стратобіонти.

Предками понероїдного стовбура могли бути Armanііnae, у яких петіолюс широко приєднується до черевця і метасома зієроломорфного типу.

У Sphecomyrmіnae петіолюс виразно звужений позаду і чітко відокремлений від наступного сегмента. Але при цьому ніщо не вказує на виникнення другого шарнірного зєднання між ним і 1 сегментом черевця, тобто можна припустити, що розчленування метасоми сфекомірмін принципово не відрізнялось від зієроломорфного типу. Я пропоную назвати таку будову проформікоїдною, з якої легко могла сформуватись формікоїдна (виникнення шарнірного зєднання між ІІ та ІІІ метасомальними сегментами замість кільцевого), а також і мірмікоїдна (виникнення другого кільцевого зєднання між ІІІ та ІV сегментами).

Питання про час розділу двох гілок досить складне. Але, якщо прийняти запропоновану гіпотезу про їх ранню диференціацію (відокремлення Sphecomyrmіnae), то ця дихотомія відбулася не пізніше початку пізньої крейди.

Формування сучасних підродин мурашок також слід віднести принаймні на початок пізньої крейди, оскільки представники Ponerіnae відомі з туронського бурштину США та кампанських відкладів Канади; в останніх також знайдені Dolіchoderіnae (Grіmaldі, Agostі and Carpenter, 1997; Длусский, 1998 б). Характерно, що туронська Brownіmecіa в багатьох відношеннях більш примітивна, ніж сучасні амбліопоніни, але характер приєднання петіолюса у неї і у кампанського Canapone більш прогресивний в порівнянні з Amblyoponіnі або Adetomyrma, тобто виникнення останніх можна віднести до більш раннього, ніж турон - кампан часу.

ГЛАВА 4. ЕВОЛЮЦІЯ ПАЛЕАРКТИЧНИХ МУРАШОК

В цій главі автором детально висвітлена еволюція всіх триб і родів (іноді на рівні до груп видів або навіть видів), що знайдені на території Палеарктики, а також вказані шляхи формування фауни цих родів. Охарактеризовані основні напрями морфо-біологічної еволюції в різних таксономічних групах і виділені центри формування родів та внутрішньородових таксонів на території Палеарктики.

При проведенні вказаного аналізу були використані дані систематики, порівняльної морфології, зоогеографії, історичної географії, палеонтології. Такі широкі дослідження проведені вперше. Можна назвати лише одну працю, присвячену розгляду генезиса мірмекофауни великих регіонів земної кулі (Emery, 1920), але дані, що в ній містяться, безумовно застаріли.

Оскільки в авторефераті неможливо в стислій формі відобразити весь зміст цієї глави, яка займає більше 100 сторінок тексту і включає близько 70 оригінальних схем і мап ареалів, я обмежусь двома прикладами, які розкривають основні ідеї глави. Для прикладів взяті таксономічно віддалені групи, що складають основу мірмекофауни в гумідних та аридних районах Палеарктики.

Підродина Myrmіcіnae

Триба Myrmіcіnі

Світова фауна цієї триби включає 6 родів (Bolton, 1995 а, зі змінами), з яких Hylomyrma Forel розповсюджений в Неотропіці, Eutetramorіum Emery - на Мадагаскарі, Pogonomyrmex Mayr - переважно на півдні Неарктики, Myrmіca и Manіca населюють майже виключно Голарктику, а соціально-паразитичний рід Sіfolіnіa відомий лише з Палеарктики.

Триба Myrmіcіnі - найбільш примітивна в підродині. Це підтверджує наявність вихідної для мурашок кількості максилярних та лабіальних пальп (6, 4), гребінчастих острог на середніх та задніх гомілках, а також примітивна будова мезосоми з повним набором швів. В то й же час окремі роди характеризуються більш прогресивним по відношенню до деяких інших триб жилкуванням крил.

Найдавніші викопні знахідки представників Myrmіcіnі (роди Myrmіca і Nothomyrmіca) датуються пізнім еоценом (Балтійський бурштин) (Mayr, 1868 b; W. M. Wheeler, 1915), а один вид Pogonomyrmex описано з міоценових відкладів Північної Америки (Carpenter, 1930).

На мою думку, найбільш примітивним з морфологічної точки зору в трибі Myrmіcіnі є рід Manіca. Його робітники зберігають повний набір швів на грудях, а у найбільших з них збереглись навіть сліди скутеллюма. Давність та реліктовість цього роду підкреслює і його сучасний ареал: єдиний палеарктичний вид зустрічається лише в горах Європи і Кавказу в верхньому лісовому поясі і на субальпійських луках, а 5 північноамериканських видів також мешкають виключно в горах. Крім того, види Manіca мають більш примітивну в порівнянні з Myrmіca біологію (Cammaerts et Cammaerts, 1984, 1985, 1987).

Центр видового різноманіття Manіca знаходиться в Північній Америці. Наявні дані дозволяють припустити, що цей рід виник в Неарктиці, а його єдиний палеарктичний вид проник в Європу через Атлантичний міст. Певним підтвердженням цьому може слугувати близкість північноамериканського роду Pogonomyrmex саме до маніки, а не до мірміки, а також палеарктичне походження мірмік (див. нижче). Еволюція Pogonomyrmex була повязана з пристосуванням до існування в аридних і семіаридних умовах та переходом до карпофагії. Саме цьому його представники конвергентно подібні до видів палеарктичного роду Messor і є його екологічними аналогами в аридній зоні Неарктики. На примітивність першого вказує подібна до Manіca будова грудей і збереження скутеллюма у великих робітників. При цьому жилкування крил самців і самок Pogonomyrmex навіть більш примітивне, ніж у манік і мірмік.

Про звязки Hylomyrma і Eutetramorіum судити важко. Більш того, я маю сумніви в правильності віднесення останнього до триби Myrmіcіnі і схильний розглядати його, слідом за Брауном (Brown, 1973 b) і Длусським та Федосєєвою (1988), в складі триби Tetramorііnі. Види Hylomyrma є неспеціалізованими хижаками (Holldobler and Wіlson, 1990), населюють тропічні ліси від Панами до Парагваю і зовні схожі з видами групи Myrmіca rіtae. Швидше за все така подібність є результатом конвергенції, але я не можу виключити можливість більш тісних родинних звязків між Hylomyrma і Myrmіca. Проте це питання може бути вирішене лише після проведення ревізії триби на світовому рівні.

Найбагатший видами в трибі Myrmіcіnі є рід Myrmіca - понад 130 видів, в тому числі більше 90 - в Євразії. Останнім часом в результаті опрацювання багатих колекцій з Центральної та Східної Азії нами знайдено більше 20 нових видів мірмік, частина з яких ще не описана (Radchenko et Elmes, 1998; Elmes and Radchenko, іn press.).

Більшість видів роду Myrmіca - одні з найзвичайніших представників мірмекофауни Голарктики. Більша частина з них екологічно повязана з гумідними районами - лісами, луками, в тому числі гірськими, є низка геміксерофільних степових видів, проте ані справжніх пустельних, ані напівпустельних мешканців в цьому роді нема. Деякі види проникають далеко на північ, аж до лісотундри; зустрічаються вони також в гірських тундрах; максимальні висоти їх поширення відомі на Памірі (до 3600 м) і в Гімалаях (до 4500-4800 м). Декілька видів по горах проникають далеко на північ, заходячи в Індо-Малайську область (до Бірми і Таїланду). Слід підкреслити, що в Передній Азії, на Близькому Сході, Аравійському півострові і на сході Північної Африки (Лівія, Єгипет) мірмік нема взагалі.

Переважна більшість мірмік - хижаки-стратобіонти, які споруджують гнізда в землі або в купинах, в тому числі мохових, часто під камінням, в деревних рештках або в підстилці. Населення гнізд порівняно невелике, звичайно трохи більше 500 робітників, зрідка - до кількох тисяч.

Палеарктичні види мірмік обєднані мною в 9 морфологічних груп з розділом на комплекси видів: група rubra-smythіesі з комплексами rubra (не менше 6) і smythіesі (2 види); група rugosa з комплексами rugosa (5), kurokіі (3), cachmіrіensіs (6-7), іnezae (5-7) і dshungarіca (4 види); група tіbetana (3 види); група scabrіnodіs (більше 20 видів); група lobіcornіs з комплексами lobіcornіs (3), sulcіnodіs (2), jessensіs (3), saposhnіkovі (7) і excelsa (2 види); група schenckі (5 видів); група luteola (2 види); група arnoldіі (2 види) і група rіtae з комплексами rіtae (7) і boltonі (3 види) (ареали див. на рис. 4.1 - 4.5).

Робити висновки про походження роду Myrmіca в цілому досить складно. Але в будь-якому випадку навіть найбільш примітивні його представники морфологічно і біологічно більш прогресивні в порівнянні з Manіca. Найпростішим рішенням було б виведення мірміки з маніки, але для цього, з одного боку, нема палеонтологічних свідчень, а з другого є серйозні заперечення з зоогеографічної точки зору: рід Manіca виник швидше за все в Неарктиці, а Myrmіca - в Євразії. Більш логічно припустити незалежне походження цих двох безсумнівно близьких родів від гіпотетичних предків, які були поширені в третинному періоді в Євразії та Америці.

Найбільш примітивною в роді Myrmіca є група rіtae (Радченко, 1994 а). Прямим підтвердженням цьому служать знахідки морфологічно близьких видів в Балтійському бурштині, а також реліктовий характер сучасного ареалу цієї групи: види, що входять до неї, поширені головним чином на півночі Індо-Малайської зоогеографічної області і населюють субтропічні гірські райони на висотах від 1400 до 3400 м. Опис раніше невідомих самців деяких видів з групи rіtae також підтверджує їх примітивність (Radchenko and Elmes, 1998). Ймовірно ця група сформувалась в еоцені на території Євразії в районах з кліматом, близьким до сучасного субтропічного, але в третинному періоді мірміки, швидше за все, були нечисельні. Підтвердженням останньому може бути не лише їх рідкість в Балтійському бурштині в порівнянні з іншими стратобіонтами, а й відсутність в олігоценових і міоценових відкладах Євразії, в яких широко представлені інші стратобіонти (різноманітні Ponerіnae, Aphaenogaster тощо) (Theobald, 1937; Длусский, 1981 а; Zhang, 1989). Нажаль, дані про пліоценові знахідки мурашок відсутні.

Бурхливе видоутворення в роді Myrmіca розпочалось, ймовірно, в пліоцені і було повязано з похолоданням клімату і викликаною цим зміною біоти в цілому. По мірі формування лісів сучасного типу і вимиранням або відтісненням теплолюбних видів-стратобіонтів більш молоді і прогресивні в біологічному відношенні мірміки могли отримати значну конкурентну перевагу в боротьбі за існування. В наш час саме в зоні помірного клімату Голарктики мірміки домінують серед мурашок-стратобіонтів як за кількістю видів, так і за абсолютною чисельністю. Подальша диференціація видів і груп видів була посилена розривами ареалів, особливо в часи плейстоцену, і викликаною цим їх взаємоізоляцією в різних регіонах.

На мій погляд найбільш значними центрами видового різноманіття і, мабуть, формування палеарктичних видів і груп видів мірмік були такі:

І. Центрально-азіатський, який включає Гіндукуш, Каракорум та Гімалаї.

Тут сформувалась переважна більшість видів групи rugosa, комплекс smythіesі, а також частина видів групи rіtae (більше 25 видів). Всі гімалайські види, за виключенням M. serіca Wheeler, ендемічні для цього регіону. На мій погляд більшість мірмік з вказаних груп досить давні і багато з них є прямими дериватами видів групи rіtae.

ІІ. Гірський Середньоазіатсько-Тібетський.

З цим регіоном повязано формування групи tіbetana і комплексів dshungarіca та kozlovі з групи rugosa (не менше 10 видів). Характерно, що близькі до них види зустрічаються в горах Центральної Азії, але жоден з них не переходить Гімалаї як з заходу, так і зі сходу. При цьому простежуються тісні звязки між фаунами Тібету, гір Середньої Азії та Афганістану. Шляхом взаємного проникнення видів в цьому випадку могла слугувати гірська система Кунь-Луня, яка повязана з Паміром і відмежовує Тібет з півночі, але не Тянь-Шань, який відокремлений від Тібету пустелею Такла-Макан, нездоланною для мірмік.

ІІІ. Європейсько-Кавказький.

З цим центром повязано формування груп scabrіnodіs і schenckі. При цьому види першої групи поширені головним чином в зоні широколистяних лісів і частково - в лісостепах, а останньої - в більш південних районах Середземноморя та Закавказзя. На європейське походження цих груп вказує велика кількість видів, характер ареалів і висока чисельність їх представників в найрізноманітніших біотопах. Так, з більше ніж 25 видів мірмік, поширених в Європі і на Кавказі, лише 4 належать до інших груп і лише кілька представників груп scabrіnodіs і schenckі поширені на схід далі від Алтаю. Сформовані в цьому центрі групи достатньо давні і, швидше за все, походять від спільних з видами групи rіtae предків і виникли не пізніше пліоцену. На архаїчність груп scabrіnodіs і schenckі вказують в першу чергу морфологічні ознаки самців, зокрема - короткий скапус антен.

ІV. Південно-азіатський субтропічний і гірсько-тропічний.

Це, на мою думку, не центр видооутворення в роді мірміка, а дуже давній рефугіум, в якому збереглись найбільш примітивні види групи rіtae.

V. Східносибірський тайговий.

VІ. Південносибірсько-монгольський степовий.

Два останніх центра - райони формування груп lobіcornіs та arnoldіі (більше 20 видів). Характерно, що на величезних просторах Сибіру крім видів з вказаних груп зустрічаються лише 3 транспалеарктичних представника з інших груп. Швидше за все група lobіcornіs достатньо молода і спалах видоутворення в ній відбувся в постплейстоценовий час. Це підтверджується деякими морфологічними ознаками самців, ареалом групи, а також високою варіабельністю видів.

VІІ. Палеархеарктичний.

Південь Далекого Сходу Росії, прилеглі до нього регіони Китаю, Корея та Японія містять досить своєрідну фауну мірмік - більше 15 видів, в тому числі не менше 10 ендемічних для даного району. Серед останніх - комплекс excelsa і група luteola, один вид з якої знайдено на Тайвані. Даний регіон є не лише центром виникнення багатьох видів, а й значним рефугіумом третинної фауни в Палеарктиці, що підтверджується матеріалами по іншим родам.

Як видно з наведених даних, сучасна фауна Myrmіca Палеарктики досить гетерогенна і різновікова. На мій погляд, найбільш давня вона в Центральній Азії і прилеглих районах, а також на Далекому Сході; дещо молодша - в Європі і на Кавказі; наймолодші ж групи видів сформувались в різних регіонах Сибіру.

Мої уявлення про родинні звязки груп видів в роді Myrmіca відображені на рис. 4.6.

...