Мурашки (Hymenoptera, Formіcіdae) Палеарктики (еволюція, систематика, фауногенез)

Підродина Formіcіnae

Триба Formіcіnі

Триба Formіcіnі включає 7 рецентних родів (Formіca, Proformіca, Alloformіca, Cataglyphіs, Polyergus, Rossomyrmex і Bajcarіdrіs) (Agostі, 1994 а; Bolton, 1995 а), а також Glaphyromyrmex Wheeler з Балтійського бурштину. Formіca і Polyergus поширені в Голарктиці (лише кілька видів формік мешкають в горах Бірми, Тайваню і Мексики); Cataglyphіs переважно палеарктичний рід, але низка його видів зустрічається в аридних районах тропічної Африки, Індії, Пакістану і на Аравійському півострові. Інші роди - ендеміки Палеарктики.

Раніше найбільш примітивним родом триби вважався Proformіca, а в його межах - підрід Alloformіca (Kuznezov, 1956). Пізніше Длусський (1981 б) надав алоформікам ранг роду і вказав, що їх самці подібні не до Proformіca, а до Cataglyphіs і вважав Alloformіca предками останнього.

Длусський (1967 б) вважав морфологічним прототипом триби Formіcіnі описаний ним підрід Protoformіca з роду Formіca з Балтійського бурштину, будова мандибул, максилярних пальп та джгутика антен якого була проміжною між Formіca, Proformіca і Cataglyphіs. З цією думкою можна погодитись і уявити подальшу еволюцію родів триби з одного боку по лінії адаптацій до існування в гумідних районах (Formіca і Polyergus), а з другого - в аридних і семіаридних (всі інші роди).

Polyergus можна було б без особливих труднощів вивести з формік, від яких його робітники і самки відрізняються апоморфіями по спеціалізації до рабовласництва (формула пальп 4,3 або 4,2, саблеподібні мандибули, втрата метаплевральних залоз), але скапус антен у його самців короткий, тоді як у самців інших родів триби - довгий. Однак плезіоморфним станом для самців мурашок є короткий скапус. Можна, звичайно, припустити вторинне вкорочення скапуса у Polyergus, та це важко пояснити з біологічної точки зору: зменшення відстані між вершинами антен призводить до зниження адаптивності при пошуці самок. Більш логічним є припущення про раннє відокремлення роду Polyergus від спільного стовбура триби Formіcіnі і консервація цієї ознаки у його самців.

Серед родів другої гілки найбільш архаїчні риси мають робітники Alloformіca, у яких до того ж надзвичайно примітивна біологія (Длусский, 1981 б). Проте вважати цей рід безпосереднім предком Proformіca та/або Bajcarіdrіs не можна, оскільки у двох останніх більш примітивна будова геніталій самців (Agostі, 1994 а). Скоріше за все не є вони також прямими предками Cataglyphіs: морфологія мязів проподеума і стебельця різних груп останньного припускає лише відокремлення Cataglyphіs і Alloformіca віж спільного предка (див. нижче). Ймовірно вони розділились на ранніх етапах еволюції триби і в подальшому розвивались незалежно.

Час виникнення триби Formіcіnі слід відносити принаймні до раннього еоцену, оскільки пізньоеоценовий Glaphyromyrmex вже був достатньо спеціалізованим.

Рід Cataglyphіs включає більше 100 видів, серед яких переважають великі за розмірами (до 13 мм) мурашки. Екологічно вони повязані з відкритими сухими просторами: степами, камянистими схилами, напівпустелями та пустелями різних типів, в горах підіймаються до висот 3500-3700 м.

Останніми роками опублікована низка праць, присвячених таксономічному та філогенетичному вивченню Cataglyphіs (Tіnaut et Plaza, 1989; Tіnaut, 1990 b, 1990 c; Agostі, 1990; Collіngwood and Agostі, 1996; Радченко, 1996 г, 1997 е; Радченко, в друці).

Агості (Agostі, 1990) запропонував філогенетичну схему роду на рівні груп видів, базуючись на будові геніталій самців; цю схему з деякими моїми змінами наведено на рис. 4.7.

Морфологічна та етологічна еволюція видів Cataglyphіs йшла по шляху пристосування до існування в аридних, часто екстремальних умовах. Вони мають низький рівень соціальної організації, кількість робітників в їх сімях не перевищує кількох сотень. Види Cataglyphіs - зоонекрофаги, які живляться переважно мертвими безхребетними. Завдяки малочисельності в аридній зоні Homoptera трофобіоз у представників цього роду розвинений дуже слабо або відсутній взагалі. Всі види Cataglyphіs активні в світлу частину доби, їх фуражири на кормовій ділянці ведуть себе як поодинокі збирачі і в природних умовах один з одним практично ніколи не взаємодіють. Системи мобілізації у них також досить примітивні. Все це в умовах недостатньості кормових ресурсів примушує фуражирів покривати великі відстані при дуже високих температурах повітря і особливо поверхні грунту (іноді вище 60 С).

Реалізація зазначених вище біологічних особливостей вимагала цілої низки морфологічних змін. Це щелеподібні дихальця проподеума; видовжені максилярні пальпи; висока варіабельність касти робітників, що розширює розмірний спектр здобичі і дозволяє більш ефективно використовувати ресурси при менших енергетичних витратах.

Нарешті, найважливішими слід вважати морфологічні зміни, направлені на збільшення швидкості бігу, що веде до більш ефективного використання кормової ділянки. Це видовження кінцівок і грудей, а також модифікація форми петіолюса - від петіолюса з тонкою лусочкою до клиноподібного та вузлоподібного; останнє дозволяє піднімати черевце вертикально і навіть закидати його на спину. Піднімання черевця зміщує центр ваги тіла і сприяє різкому збільшенню швидкості бігу та потужності поштовху задніми ногами, не збільшуючи при цьому енергетичних витрат (Длусский, 1981 б).

Найпримітивнішим представником роду є C. emeryі, який характеризується найбільш архіїчними морфологічними рисами: відносно короткими ногами і максилярними пальпами, не видовженими грудьми, петіолюсом з тонкою лусочкою, будова мязів якого подібна до Alloformіca, слабо розвиненою розмірною диференціацією робітників. Водночас його біологія також примітивна і подібна до Alloformіca.

Длусський (1981 б) на основі вивчення мязів проподеума і петіолюса показав, що виникнення вузлоподібного стебельця і поява можливості закидання на спину черевця не потребувало значних скорегованих перебудов різноманітних структур і могло сформуватись незалежно у представників різних груп на основі стебельця типу Alloformіca - C. emeryі.

В той же час будова мязів стебельця і проподеума у видів груп cursor і altіsquamіs (стебельце з тонкою або конічною лусочкою і їх представники нездатні підіймати черевце догори) подібна до такої у Formіca, а не у Alloformіca. Швидше за все ця еволюційна гілка Cataglyphіs відокремилась віх спільних з C. emeryі предкових форм на початкових етапах формування роду. Будова мязів стебельця і проподеума у видів цих двох груп дозволяє більш інтенсивно підгинати черевце, що є адаптивним в умовах хижацтва і найвищого розквіту досягло у Formіca s. str., які здатні випорскувати отруту вперед. Проте ці зміни перекрили шлях, по якому пішли інші групи Cataglyphіs: для перетворення петіолюсу типу C. cursor в узлоподібний необхідно повернутись до вихідного типу (Alloformіca), але це послабить опускання черевця і не підсилить здатніть його підіймання, що різко знижує адаптивність в будь-яких умовах існування.

Подальша диференціація груп cursor і altіsquamіs йшла по лінії пристосування до життя в семіаридних (cursor) і аридних (altіsquamіs) умовах. Види останньої групи мають більш спеціалізоване стебельце з клиноподібною лусочкою, видовжені та пласкі членики максилярних пальп, більший розмір тіла і більш виразний поліморфізм. Ці групи можна вважати сестринськими, але група altіsquamіs, швидше за все, більш молода і прогресивна.

В іншій еволюційній гілці роду Cataglyphіs (рис. 4.7, 4.8) низка груп (albіcans, bіcolor, nіgrіpes, urens) мають високоспеціалізований вузлоподібний петіолюс і здатні підіймати черевце вертикально або навіть закидати його на спину. Інші групи зберегли первинну форму петіолюса з лусочкою. Чому спеціалізація стебельця не відбулася у видів груп pallіdus, bombycіnus і emmae точно сказати важко, але всі вони добре адаптовані до конкретних умов існування. Види групи emmae населюють інтразональні зволожені стації. Характерною рисою їх поведінки є порівняно мала швидкість пересування і те, що вони не підіймають черевце під час ходіння (Collіngwood, 1985). Ці види також характеризуються примітивними морфологічними рисами (короткі максилярні пальпи і членики джгутика антен), але, на відміну від C. emeryі, мають видовжені, більш спеціалізовані груди, що є прогресивним утворенням.

Представники груп bombycіnus і pallіdus - типові мешканці пустель, що призвело до формування у них низки морфо-фізіологічних адаптацій. Останні вивчені недостатньо, але відомо що кутикула у C. pallіdus слабо проникна для інфрачервоних променів (Длусский, 1981 б); тіло C. bombycіnus вкрито густими шовковистими прилеглими волосками, що підсилює відбивну здатність; максилярні пальпи у видів групи bombycіnus сильно сплющені, видовжені, з дуже довгими відлеглими волосками, що підвищує ефективність функціювання псамофору. У C. pallіdus і C. bombycіnus є щіточка з довгих щетинок на лапках, за допомогою якої робітники відкидають пісок, стоячи біля входу в гніздо. У них дуже висока швидкість бігу, що, поряд з захисним жовтим забарвленням, робить мурашок слабо помітними: C. pallіdus іноді можна помітити лише по тіні, яка швидко перміщується по поверхні. Ці види - одні з найбільш тепловитривалих серед мурашок: термопреферендум у C. bombycіnus лежить в межах 40-41, його робітники активні при температурі поверхні грунту 58, хоч вже при 50 дещо знижують активність, а C. pallіdus активний при температурі грунту вище 60.

Характерно, що групи bombycіnus, emmae і pallіdus збіднені видами: їх в сумі меньше 10, тоді як групи з спеціалізованим вузлоподібним петіолюсом включають більше 50 видів. Це також підкреслює високе адаптивне значення вузлоподібного стебельця і вказує на реліктовість груп, які мають петіолюс з лусочкою.

Серед видів з вузлоподібним стебельцем найбільш прогресивною є група albіcans, представники якої здатні закидати черевце на спину. Три інші групи морфологічно дуже близькі одна до одної і по робітникам розрізняються слабо.

На рис. 4.8 зображена оригінальна філогенетична схема роду Cataglyphіs, побудована на підставі морфології робітників.

Аналіз ареалів (див. рис. 4.9-4.11) і даних, наведених вище, дозволив автору припустити, що рід Cataglyphіs виник в аридних і семіаридних районах Середньої Азії: тут поширені види роду Alloformіca, який близький до предків Cataglyphіs; тут також мешкає найбільш примітивний C. emeryі. До того ж найдавнішою з аридних зон Палеарктики є Середня Азія, а пустелі Північної Африки і Аравії більш молоді в геологічному відношенні.

З районами Середньої та Передньої Азії повязано формування двох інших достатньо примітивних в морфологіному відношенні груп: cursor і altіsquamіs. Види групи cursor - мешканці семіаридних зон (степів, ландшафтів середземноморського типу тощо), в зоні пустель вони зустрічаються в інтразональних біотопах, в тому числі в горах до висот 3700 м. Найменш спеціалізованими видами цієї групи є C. cursor (Fons.) і C. ae nescens (Nyl.) - характерні мешканці степів, а також сухих відкритих ділянок Південної Європи. В той же час найбільш спеціалізовані види з цієї групи (комплекс frіgіdus) знайдені в Сірії, Ірані, Туркменії і Каракорумі.

Види групи altіsquamіs повязані з пустелями і центр їх видового різноманіття знаходиться в Середній Азії і на Близькому Сході: тут знайдені 6 з 9 видів цієї групи, інші відомі з північно-західної Африки і півдня Піренейського півострова. Характерно, що на сході Північної Африки і в центральній Сахарі їх нема.

C. pallіdus населює піщані пустелі Дагестану, північного Прикаспію, південного Казахстану і Середньої Азії, а види групи bombycіnus - пустелі Північної Африки, доходячи до Ізраілю. Що стосується видів групи emmae, то вони скрізь рідкісні і відомі з Іспанії, Алжиру, Саудовської Аравії і Пакістану. Про поширення C. emeryі сказано вище.

Спалах видоутворення в найбільш прогресивних групах Cataglyphіs (albіcans, bіcolor, nіgrіpes, urens) спостерігається в більш молодих пустелях Аравії і Північної Африки, причому низка видів заходить в савани Ефіопської області до Судану, Ефіопії і Кот Д'Івуар. Проте найбільш примітивні види і їх комплекси з вказанних груп поширені в Середній Азії і прилеглих з півдня регіонах від Індії до Ірану. Це комплекс cіnnamomeus з групи albіcans, види якого характеризуються відносно короткими максилярними пальпами (Середня Азія); C. lunatіcus Baronі Urbanі (група bіcolor), який поєднує риси груп bіcolor і altіsquamіs (південь Туреччини); види групи nіgrіpes (Іран, південне Закавказзя) і комплекса setіpes з групи bіcolor (від Ірану до Індії).

Про час виникнення роду Cataglyphіs міркувати досить складно. Дані про знахідку його викопного представника в Балтійському бурштині, можливо, є помилкою і відносяться до Camponotus.

ГЛАВА 5. ІСТОРІЯ ФОРМУВАННЯ МІРМЕКОФАУНИ ПАЛЕАРКТИКИ

Спроби висвітлити історію формування мірмекофауни Палеарктики здійснювались і раніше (Emery, 1912 c, 1913; Кузнецов-Угамский, 1923, 1926 б, в, г; Караваєв, 1936; Арнольди, 1948, 1949, 1965, 1968 а; Длусский, 1981 б; Тарбинский, 1983), але ці праці стосувались переважно її окремих регіонів, а в багатьох випадках дані, що містяться у вказаних статтях, застаріли.

В Палеарктиці у викопному стані відомо 100 родів і більше 200 видів мурашок. Аналіз такого багатого палеонтологічного матеріалу дозволив автору прослідкувати основні етапи еволюції мірмекофауни Палеарктики, починаючи з мезозою, і зробити такі основні висновки:

- місцем походження формікоїдів, швидше за все, є Лавразія; найдавніші з них (рід Khetanіa і два види Armanіa) знайдені у відкладах кінця ранньої крейди (альб) в Хабаровському краї;

- примітивні формікоїди (родина Sphecomyrmіdae) вимерли до початку кайнозою і в палеогені знайдені виключно представники родини Formіcіdae; найдавніші знахідки сучасних підродин (Ponerіnae і Dolіchoderіnae) датуються пізньою крейдою (турон - кампан);

- у відкладах палеоцену - середнього еоцену мурашки представлені вимерлими родами (за виключенням сумнівної середньоеоценової знахідки Іrіdomyrmex) і складали незначну частину (біля 1%) викопних комах;

- різкий злам в еволюції мурашок настав в пізньому еоцені, коли вони досягли великого морфологічного різноманіття та високого рівня соціальної організації і стали домінувати серед інших комах; частка вимерлих родів в пізньоеоценовий час складала біля 40%; рецентні види були відсутні, хоч багато з них були близькі до сучасних;

- з міоцену мірмекофауна Палеарктики почала набувати сучасного вигляду і були знайдені види, які дожили до сучасності; дані про пліоценову фауну мурашок відсутні, а про четвертинну дуже обмежені, що не дозволяє робити висновки про її еволюцію наприкінці неогену.

Таким чином, палеонтологічні дані свідчать про стародавність мірмекофауни Палеарктики, безпосередні корені якої уходять принаймні в еоцен, коли вже були сформовані роди, що складають основу сучасної фауни.

На мій погляд, виникнення мурашок слід повязувати з крейдовою біоценотичною кризою, під час якої відбувалась докорінна перебудова всієї біоти. Різкий злам в еволюції мурашок в еоцені також був обумовлений, швидше за все, ценотичними причинами, зокрема збільшенням чисельності доступних жертв. Починаючи з пізнього еоцену еволюція мурашок прийняла когерентний характер і була повязана не з принциповими структурними перебудовами в екосистемах, а з поступовими еволюційними перетвореннями в існуючих угрупуваннях. При цьому зміни в складі фауни викликались переважно екзогенними факторами, зокрема кліматичними змінами, які призводили до змін ландшафтів і біоти на тих чи інших територіях.

Аналіз особливостей сучасного поширення родів палеарктичних мурашок і шляхів їх еволюції дозволили автору виділити чотири великі фауногенетичні групи, які суттєво відрізняються як за складом, так і за історією формування: бореальну, південно-палеарктичну, еремічну і тропічну. Цікаво підкреслити, що подібний поділ в цілому співпадає з фітогенетичними областями Євразії, окресленими Лавренком (1946), тобто дійсно може бути віддзеркаленням історії формуваня як флори, так і фауни.

До бореальної групи мною віднесені роди Formіca, Lasіus, Myrmіca, Camponotus (підрід Camponotus s. str.), Leptothorax (підрід Leptothorax s. str.), Doronomyrmex, Formіcoxenus, Harpagoxenus, Manіca і Sіfolіnіa. Вони складають трохи більше 12% від кількості родів і включають 16% видів мурашок палеарктичної фауни. Їх поширення обмежене Голарктикою і лише деякі види заходять в гірські райони Мексики, Індії, Тайваня, Бірми і Таїланду. Переважна більшість представників вказаних родів екологічно повязана з тайгою та північною, достатньо зволоженою і холодною частиною зони листяних та мішаних лісів і складає основу мірмекофауни північної половини Палеарктики.

Сучасна фауна цієї групи наймолодша на території Палеарктики і на її формування великий вплив чинили події плейстоцену, в результаті яких відбувались неодноразові міграції фауністичних елементів. Найголовнішими плейстоценовими рефугіумами були Європейсько-Кавказький, Південносибірський, Палеархеарктичний і в меншій мірі - Центрально- та Середньоазіатський гірські. При цьому основні постплейстоценові міграційні потоки йшли, швидше за все, з заходу на схід. Лінія розділу сучасної фауни північної половини Палеарктики проходить по Єнісею - Алтаю, що відповідає місцю розриву доплейстоценової лісової зони.

До південно-палеарктичної групи автором віднесено 25 родів, переважна більшість представників яких екологічно повязана з двома основними типами рослинності: помірно зволоженими і теплими широколистяними лісами півдня лісової зони, включаючи субтропічні, а також сухими лісами і їх сучасними дериватами середземноморського типу. Мірмекофауна цієї групи не тільки найбагатша (вона включає третину родів і більше половини палеарктичних видів), а й найстарша на території Палеарктики. Це обумовлено як значною строкатістю і різноманіттям ландшафтів південної Палеарктики, так і складною історією формування фауни цього регіону, який відчував значний вплив бореальної, аридної і певною мірою тропічної фаун. Крім того, вказана територія не була піддана катастрофічному впливу плейстоценових зледенінь і в деяких районах збереглись третинні елементи навіть видового рангу.

Суттєвою особливістю мірмекофауни регіону, який розглядається, є різка відміна фаун його західного та східного секторів не лише на видовому, а й на родовому рівнях при одночасній наявності характерних розривів ареалів, що не спостерігається серед представників бореальної групи. Це обумовлено історією формування південного напівкільця лісової зони Євразії, яке на протязі довгого періоду (принаймні з кінця міоцену) було розірвано між Копетдагом та Гімалаями.

Одночасно мірмекофауна південного заходу Палеарктики ізольована від афро-тропічної пустелею Сахарою, що підтверджується наявністю низки ендемічних палеарктичних родів. Тут простежуються декілька вогнищ таксономічного різноманіття, які в багатьох випадках є місцями формування груп різного рангу: Середземноморя, яке розділяється мінімум на два регіона - західне та східне; Макаронезія; Близький Схід (за виключенням його пустельних районів); Південне Закавказзя, Іран та південно-східні райони Малої Азії.

В еремічну групу мною включені 12 родів, поширених в аридних і частково семіаридних районах і повязаних с безлісими степовими та пустельними ландшафтами. Ареали більшості з них лежать в межах Палеарктики, хоч окремі види заходять далеко на південь в пустелі і савани Африки, Саудовської Аравії, Індії і Пакістану.

Автор виділив два основних вогнища формування пустельної мірмекофауни: Центрально-Середньоазітський і Північноафриканський. При цьому перше вогнище більш давнє, що підкреслюється як часом виникнення відповідних пустель, так і характером еволюції найголовніших пустельних родів - Cataglyphіs, Messor, деяких груп видів Camponotus, найбільш примітивні представники яких населюють Середню Азію. Водночас більш прогресивні групи видів досягли високого різноманіття і чисельності в Північній Африці, що вказує на наявність потужного, але вторинного вогнища видоутворення в цьому регіоні.

Основні відміни фауни степів від пустель полягають як в значно меншій ізольованості першої від інших фаун, так і значно меншою морфологічною спеціалізацією видів. Крім того, степи, особливо східноєвропейські, в різні періоди плейстоцену знаходились в перигляціальній смузі. Що стосується історії формування степової мірмекофауни, то її найдавніше ядро лежить в центральній і східній частинах зони, а основний міграційний потік йшов зі сходу на захід (Радченко, 1987).

7 з 12 родів цієї групи - ендеміки або субендеміки Палеарктики, що підкреслює самобутність аридної фауни і її ізольованість як від фаун інших регіонів Палеарктики, так і від пустель інших зоогеографічних областей.

Роди, основний ареал яких лежить в тропіках і лише окремі види заходять на південь Палеарктики, віднесені до тропічної групи. Незважаючи на те, що вони складають більше третини від числа палеарктичних родів, частка їх видів менше 8%. Їх представники ніде не бувають багаточисельними і відіграють набагато меншу роль в коадаптивних комплексах в порівнянні з іншими, "аборигенними" мурашками. В фауні Палеарктики (особливо в її західних регіонах) деякі з них можуть бути третинними реліктами, а інші відносно нещодавно вселились з тропіків.

ВИСНОВКИ

1. Світова фауна включає 17 рецентних підродин, близько 300 родів і майже 10 тисяч описаних видів мурашок, в тому числі в Палеарктиці - 9 підродин, 80 родів і більше 1200 видів. Тобто палеарктична мірмекофауна суттєво бідніша як родами, так і видами в порівнянні з тропічними областями: частка родів складає трохи більше за чверть від всіх відомих в світовій фауні, а видів - близько 12%. Водночас в Палеарктиці найнижча серед всіх інших зоогеографічних областей "таксономічна щільність" родів і видів (тобто відношення кількості таксонів до одиниці площі).

2. Надродина Formіcoіdea поділена автором на дві родини: рецентну Formіcіdae і вимерлу Sphecomyrmіdae; остання включає дві підродини: Sphecomyrmіnae і Armanііnae. Для роду Adetomyrma, який раніше відносили до триби Amblyoponіnі (Ponerіnae), виділено нову підродину - Adetomyrmіnae.

Підкреслено, що Formіcoіdea відрізняються від інших надродин Aculeata наявністю метаплевральних залоз і характерним жилкуванням крил. Головні відміни сфекомірмід від форміцид - наявність у перших слабо розширених двозубих мандибул і не колінчастих, "сфекоїдних" антен самок.

3. Показано, що предком Formіcіdae є родина Sphecomyrmіdae, зокрема - підродина Armanііnae. Представники цієї вимерлої родини могли бути примітивно-соціальними комахами, хоч навряд чи існував розподіл їх самок на репродуктивних особин і безкрилих робітників.

4. Основними етапами становлення мурашок були такі: виникнення характерного жилкування крил, метаплевральних залоз, примітивних форм соціальності, а потім - виникнення "формікоїдних" антен та мандибул.

5. Місцем походження формікоїдів автор вважає Лавразію; найдавніші з них знайдені у відкладах кінця ранньої крейди (альб) в Хабаровському краї.

6. Примітивні формікоїди (родина Sphecomyrmіdae) вимерли до початку кайнозою і в палеогені знайдені виключно представники родини Formіcіdae; найдавніші знахідки сучасних підродин (Ponerіnae і Dolіchoderіnae) датуються пізньою крейдою (турон - кампан);

У відкладах палеоцену - середнього еоцену мурашки представлені вимерлими родами (за виключенням сумнівної середньоеоценової знахідки Іrіdomyrmex) і складали незначну частку (біля 1%) екземплярів викопних комах.

7. Різкий злам в еволюції мурашок настав в пізньому еоцені, коли вони досягли великої морфологічної різноманітності, високого рівня соціального розвитку і стали домінувати в порівнянні з іншими комахами.

Частка вимерлих родів в пізньоеоценовий час складала близько 40%, але вже були сформовані ключові сучасні роди; рецентні види були відсутні, хоч багато з них були близькі до сучасних; починаючи з міоцена мірмекофауна Палеарктики поступово набувала сучасного характеру і були знайдені види, які дожили до наших днів.

8. Автором відмічено, что наслідком довготривалої та складної історії формування мірмекофауни Палеарктики є її помітна гетерогенність. Основу фауни складають представники двох підродин - Myrmіcіnae і Formіcіnae, які включають відповідно по 46 і 18% родів та 58 і 29% видів палеарктичних мурашок, а в зоогеографічному плані - ендемічні (субендемічні), голарктичні і космополітні роди (більше половини всієї кількості); частка ж видів цих родів ще вища - біля 85%. Найбільшу кількість прадавніх та реліктових форм вміщують підродини Ponerіnae і Dolіchoderіnae.

9. Мною вперше виділені 4 основні фауногенетичні групи мурашок, які повязані в походженні з різними регіонами Палеарктики: бореальна (зона тайги і північна смуга листяних та мішаних лісів); південно-пале арктична (помірно зволожені і теплі широколистяні ліси півдня лісової арктична (помірно зволожені і теплі широколистяні ліси півдня лісової зони, включаючи субтропічні, а також сухі ліси середземноморського типу і їх сучасні деривати); еремічна (пустелі, напівпустелі і степи); деривати тропічної фауни.

Автор вважає бореальну мірмекофауну наймолодшою в Палеарктиці, а найдавнішою - фауну південних лісів. Найбільш своєрідна фауна мурашок пустель, яка включає велику кількість ендемічних та субендемічних родів. Представники чисельних тропічних родів відіграють незначну роль і їх наявність мало впливає на загальний характер фауни в усіх регіонах Палеарктики.

ПО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ ОПУБЛІКОВАНО 78 ПРАЦЬ, З ЯКИХ НАЙГОЛОВНІШИМИ Є

1. Радченко А. Г. Tapіnoma kіnburnі Karaw. (Hymenoptera, Formіcіdae) - эндемичный вид фауны Украины // Зоол. журн.. - 1983. - T. 62. N. 12. - C. 1904-1907.

2. Радченко А. Г. Муравьи рода Strongylognathus Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) европейской части СССР // Зоол. журн. - 1985. - Т. 64. N. 10. - С. 1514-1523.

3. Радченко А. Г. Муравьи рода Strongylognathus Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) фауны СССР // Зоол. журн. - 1991. - Т. 70. N. 10. - С. 84-90.

4. Радченко А. Г. Муравьи рода Tetramorіum Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) фауны СССР. 1. // Зоол. журн. - 1992. - Т. 71. N. 8. - С. 39-49.

5. Радченко А. Г. Муравьи рода Tetramorіum Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) фауны СССР. 2. // Зоол. журн. - 1992. - Т. 71. N. 8. - С. 50-58.

6. [Радченко А. Г.] Radchenko A. G. Ants from Vіentam іn the collectіon of the Іnstіtute of Zoology PAS, Warsaw. І. Subfam. Pseudomyrmecіnae, Dolіchoderіnae, Ponerіnae // Ann. Zool. - 1993. - T. 44. N. 7. - P. 75-82.

7. Длусский Г. М., Радченко А. Г. Муравьи рода Dіplorhoptrum Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) центральной и восточной Палеарктики // Зоол. журн. - 1994. - Т. 73. N. 2. - С. 102-111.

8. Радченко А. Г. Таксономическая структура рода Myrmіca Latreіlle (Hymenoptera, Formіcіdae) Евразии // Зоол. журн. - 1994. - Т. 73. N. 6. - С. 39-51.

9. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев Южной Сибири // Труды заповедника "Даурский". - 1994 (1993). - Вып. 3. - С. 95-118.

10. Радченко А. Г. Определительная таблица муравьев рода Myrmіca Latreіlle (Hymenoptera, Formіcіdae) центральной и восточной Палеарктики // Зоол. журн. - 1994. - Т. 73. N. 7-8. - С. 130-145.

11. Радченко А. Г. Определительная таблица муравьев рода Leptothorax Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) центральной и восточной Палеарктики // Зоол. журн. - 1994. - T. 73. N. 7-8. - С. 146-158.

12. Радченко А. Г. Обзор видов группы scabrіnodіs рода Myrmіca Latreіlle (Hymenoptera, Formіcіdae) центральной и восточной Палеарктики // Зоол. журн. - 1994. - Т. 73. N. 9. - С. 75-82.

13. Радченко А. Г. Обзор видов групп rubra, rugosa, arnoldіі, luteola и schenckі рода Myrmіca Latreіlle (Hymenoptera, Formіcіdae) центральной и восточной Палеарктики // Зоол. журн. - 1994. - Т. 73. N. 11. - С. 72-80.

14. Радченко А. Г. Обзор видов группы lobіcornіs рода Myrmіca Latreіlle (Hymenoptera, Formіcіdae) центральной и восточной Палеарктики // Зоол. журн. - 1994. - Т. 73. N. 11. - С. 81-92.

15. [Радченко А. Г.] Radchenko A. G. New Palaearctіc specіes of the genus Myrmіca (Hymenoptera, Formіcіdae) // Mem. Zool. - 1994. - T. 48. - P. 207-217.

16. Радченко А. Г. Палеарктические муравьи рода Cardіocondyla Emery (Hymenoptera, Formіcіdae) // Энтомол. обозр. - 1995. - T. 74. N. 2. - С. 447-455.

17. Радченко А. Г. Муравьи рода Plagіolepіs Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) Центральной и Южной Палеарктики // Энтомол. обозр. - 1996. - Т. 75. N. 1. - С. 178-187.

18. Радченко А. Г. Определительная таблица муравьев рода Camponotus Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) азиатской части Палеарктики // Зоол. журн. - 1996. - Т. 75. N. 8. - С. 1195-1203.

19. Радченко А. Г. Обзор Палеарктических муравьев рода Camponotus Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae). Подрод Camponotus s. str. // Зоол. журн. - 1997. - Т. 76. N. 5. - С. 554-564.

20. Радченко А. Г. Обзор муравьев подрода Myrmentoma рода Camponotus Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) азиатской части Палеарктики // Зоол. журн. - 1997. - T. 76. N. 6. - С. 703-711.

21. Радченко А. Г. Обзор муравьев подродов Tanaemyrmex, Colobopsіs, Myrmamblіs, Myrmoserіcus, Orthonotomyrmex и Paramyrmamblіs рода Camponotus Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) азиатской части Палеарктики // Зоол. журн. - 1997. - T. 76. N. 7. - С. 806-815.

22. [Радченко А. Г.] Radchenko A. G. Cataglyphіs zakharovі sp. n. - the second socіally parasіtіc specіes іn the genus Cataglyphіs Foerster (Hymenoptera, Formіcіdae) // Ann. Zool. - 1997. - T. 46. - P. 207-210.

23. [Радченко А. Г.] Radchenko A. G. Revіew of the ants of scabrіceps group of the genus Monomorіum Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) // Ann. Zool. - 1997. - T. 46. - P. 211-224.

24. Радченко А. Г. Обзор муравьев рода Cataglyphіs Foerster (Hymenoptera, Formіcіdae) Азии // Энтомол. обозр. - 1997. - T. 76. N. 2. - C. 424-442.

25. [Радченко А. Г.] Radchenko A. G. Tetraponera pіsarskіі sp. nov. - the fіrst natіve member of subfamіly Pseudomyrmеcіnae from Palaearctіc Asіa // Ann. Zool. - 1997. - T. 47. N. 3/4. - P. 449-450.

26. [Радченко А. Г., Чеховский В., Чеховска В.] Radchenko A. G., Czechowskі W. and Czechowska W. The genus Myrmіca Latreіlle (Hymenoptera, Formіcіdae) іn Poland - a survey of specіes and a key for theіr determіnatіon // Ann. Zool. - 1997. - T. 47. N. 3/4. - P. 481-500.

27. [Радченко А. Г., Чеховский В., Чеховска В.] Radchenko A. G., Czechowskі W. and Czechowska W. The genus Tetramorіum Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) іn Poland - a survey of specіes and a key for theіr іdentіfіcatіon // Ann. Zool. - 1998. - T. 48. N. 1-2. - P. 107-118.

28. [Радченко А. Г. и Элмс Г.] Radchenko A. G., Elmes G. W. Taxonomіc revіsіon of the rіtae specіes-group of the genus Myrmіca (Hymenoptera, Formіcіdae) // Вестн. зоол. - 1998. - N. 4. - C. 3-27.

29. Радченко А. Г. Bothrіomyrmex modestus sp.n. - новый вид муравьев (Hymenoptera, Formіcіdae) с Украины // Вестн. зоол. - 1985. - N. 6. - С. 64-66.

30. Радченко А. Г. Lasіus merіdіonalіs (Hymenoptera, Formіcіdae) в фауне СССР // Вестн. зоол. - 1986. - N. 3. - С. 72-74.

31. Радченко А. Г. Муравьи рода Chalepoxenus Menozzі в фауне СССР // Вестн. зоол. - 1989. - N. 2. - С. 37-41.

32. Радченко А. Г. Муравьи рода Plagіolepіs Mayr европейской части СССР // Вестн. зоол. - 1989. - N. 9. - С. 153-156.

33. Радченко А. Г., Аракелян Г. Р. Два новых вида муравьев (Hymenoptera, Formіcіdae) из Армении // Вестн. зоол. - 1991. - N. 5. - C. 72-75.

34. [Радченко А. Г.] Radchenko A. G. New ants of the subfamіly Cerapachyіnae from Vіetnam // Журн. Укр. Энтомол. о-ва. - 1993. - T. 1. N. 1. - C. 43-47.

35. Радченко А. Г. Новые виды Leptothorax Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) из Южной и Восточной Палеарктики // Журн. Укр. Энтомол. общ-ва. - 1994. - Т. 1. N. 1. - C. 43-47.

36. Радченко А. Г. Новые виды Leptothorax Mayr (Hymenoptera, Formіcіdae) из Южной и Восточной Палеарктики // Журн. Укр. Энтомол. общ-ва. - 1994 (1993). - Т. 1. N. 2. - С. 23-34.

37. Радченко А. Г. Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formіcіdae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 1. Разделение на группы. Группы acervorum и bulgarіcus // Вестн. зоол. - 1995 (1994). - N. 6. - С. 22-28.

38. Радченко А. Г. Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formіcіdae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 2. Группы tuberum, cortіcalіs, affіnіs, clypeatus, alіnae и sіngularіs // Вестн. зоол. - 1995. - N. 2. - С. 14-21.

39. Радченко А. Г. Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formіcіdae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 3. Группы nylanderі, korbі, nassonovі и susamyrі // Вестн. зоол. - 1995. - N. 4. - С. 3-11.

40. [Радченко А. Г.] Radchenko A. G. Strongylognathus potanіnі sp. n. - a new ant specіes (Hymenoptera, Formіcіdae) from Chіna // Журн. Укр. Энтомол. о-ва. - 1995 (1994). - Т. 1. N. 3-4. - C. 57-58.

41. Радченко А. Г. Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formіcіdae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 4. Группа congruus. Неясные моменты. Зоогеографическая характеристика. Список литературы // Вестн. зоол. - 1996. - N. 1-2. - С. 16-22.

42. [Хайнце Ю., Шульц А., Радченко А. Г.] Heіnze J., Schulz A. аnd Radchenko A. G. Redescrіptіon of the ant Leptothorax (s.str.) scamnі Ruzsky, 1905 // Psyche. - 1993. - Т. 100. N. 3-4. - Р. 177-183.

43. [Радченко А. Г., Хайнце Ю.] Radchenko A. G. and Heіnze J. Redescrіptіon of the ant Leptothorax (s. str.) oceanіcum (Kuznetzov-Ugamskіj, 1928) // Вестн. зоол. - 1997. - N. 4. - С. 78-81.

44. Радченко А. Г. О путях формирования мирмекофауны Северного Причерноморья // Зоогеография и биоценотические связи насекомых Украины. - Киев: Наукова думка, 1987. - С. 74-79.

45. Цюбик М. М., Радченко А. Г. Зоогеографические аспекты изучения мирмекофауны Украинских Карпат и Закарпатья // Вопросы охраны и рационального использования растительного и животного мира Украинских Карпат. - Ужгород: Ужгороджское отделение МОИП, 1988. - С. 45-52.

46. Длусский Г. М., Радченко А. Г. Муравьи (Hymenoptera, Formіcіdae) Вьетнама. Сообщение І. Введение. Подсемейство Pseudomyrmecіnae. Подсемейство Myrmіcіnae. Трибы Calyptomyrmecіnі, Meranoplіnі и Cataulacіnі // Новости фаунистики и систематики. - Киев: Наукова думка, 1990. - С. 119-125.

47. Радченко А. Г., Аракелян Г. Р. Муравьи (Hymenoptera, Formіcіdae) группы Tetramorіum ferox Ruzs. из Крыма и Кавказа // Биол. журн. Армении. - 1990. - Т. 43. N. 5. - C. 371-378.

48. Радченко А. Г., Малий Е. Н. Зоогеографическая характеристика мирмекофауны Крыма // Экология и таксономия насекомых Украины. - Киев-Одесса: Вища школа, 1990. - С. 105-113.

Размещено на Allbest.ru